Download Unidad I SEÑALIZACiÓN NEURAL

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Indice
Prefacio xvii
Agradecimientos xviii
Capítulo 1 Estudio del sistema
nervioso de los seres
humanos y otros
animales 1
Aspectos generales 1
Genética, genómica y encéfalo 1
Los componentes celulares del sistema nervioso
Neuronas 4
Células neurogliales 8
Diversidad celular en el sistema nervioso 10
Circuitos neurales 12
Unidad I
3
Organización general del sistema nervioso
humano 15
Terminología neuroanatómica
17
Subdivisiones del sistema nervioso central 19
Principios de la organización de los sistemas
neurales 21
Análisis funcional de los sistemas neurales 24
Análisis de la conducta compleja 26
Recuadro A Técnicas de imágenes
encefálicas
27
Resumen
SEÑALIZACiÓN
Capítulo 2 Señales eléctricas de las
células nerviosas 33
Aspectos generales 33
Potenciales eléctricos a través de la membrana de las
células nerviosas 33
De qué modo los movimientos iónicos producen
señales eléctricas 36
Las fuerzas que crean los potenciales de membrana 38
Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con
más de un ión permeable 40
Base iónica del potencial de membrana de reposo 41
Recuadro A las notables neuronas
gigantes del calamar 43
Base iónica de los potenciales de acción 46
Recuadro B Forma y nomenclatura de
los potenciales de acción 47
29
NEURAL
Capítulo 3 Permeabilidad de la
membrana dependiente
de voltaje 51
Aspectos generales 51
Corrientes iónicas a través de la membrana de las
células nerviosas 51
Recuadro A Método de pinzamiento
de voltaje 52
Dos tipos de corriente iónica dependientes de voltaje 53
Dos conductancias de membrana dependientes de
voltaje 57
Reconstrucción del potencial de acción 59
Señalización a larga distancia por medio de los potenciales de acción 61
Recuadro B Umbral 62
Recuadro e Propiedades pasivas de la
membrana
66
El período refractario 68
Aumento de la velocidad de conducción como resultado de la mielinización 68
Resumen 72
Recuadro D Esclerosis múltiple
72
Capítulo 4 Canales y transportadores
75
Aspectos generales 75
Canales iónicos que participan en los potenciales de
acción 75
Recuadro A
Método de pinzamiento
zonal de membrana
76
Diversidad de los canales iónicos
Recuadro B
Expresión de los canales
iónicos en los ovocitos de
Xenopus 82
Canales iónicos con puerta de voltaje 83
Canales iónicos con puerta de ligando 85
Canales activados por el estiramiento y el calor 86
Estructura molecular de los canales iónicos 86
Toxinas que envenenan los
canales iónicos 90
Recuadro D Enfermedades causadas por
alteración de los canales
iónicos 92
Propiedades funcionales de la bomba de Na+/K+
95
Aspectos generales 101
Sinapsis eléctricas 101
Transmisión de señales en las sinapsis químicas
Propiedades de los neurotransmisores
104
101
Criterios que definen a un
neurotransmisor
107
Liberación cuántica de los neurotransmisores
110
Liberación de transmisores de las vesículas
sinápticas 112
Reciclado local de las vesículas sinápticas 114
Papel del calcio en la secreción de transmisores
116
que afectan
presináptica
Mecanismos moleculares de secreción de
transmisores 120
Receptores de neurotransmisores
123
Glutamato
y sus
141
150
Miastenia grave: una enfermedad autoinmune de las
sinapsis neuromusculares
153
156
Recuadro D Excitotoxicidad en la lesión
encefálica aguda
158
Aminas biógenas
Recuadro E
160
Aminas biógenas neurotransmisoras y trastornos
psiquiátricos
162
ATP Y otras purinas ] 66
Neurotransmisores peptídicos 167
Neurotransmisores no convencionales
Recuadro F La marihuana
104
126
Recuadro A Adicción 146
Recuadro B Neurotoxinas que actúan
sobre los receptores
postsinápticos
148
96
Capítulo 5 Transmisión sináptica
Enfermedades
la terminación
118
Capítulo 6 Neurotransmisores
receptores
141
GABA Y glicina
Los transportadores activos crean y mantienen los gradientes iónicos 94
Recuadro B
Cambios en la permeabilidad de la membrana
postsináptica durante la transmisión sináptica
Potenciales postsinápticos excitadores e
inhibidores 132
Suma de los potenciales sinápticos 134
Dos familias de receptores postsinápticos
136
Resumen 137
Recuadro C
Recuadro C
Recuadro A
Toxinas que afectan la
liberación de neurotransmisores
125
Aspectos generales ]41
Categorías de neurotransmisores
Acetilcolina
141
80
Estructura molecular de la bomba de Na+/K+
Resumen 98
Recuadro C
Resumen
171
y el encéfalo 175
176
Capítulo 7 Señalización molecular
en el interior de las
neuronas
179
Aspectos generales 179
Estrategias de señalización molecular 179
Activación de las vías de señalización
181
Tipos de receptores 182
Proteínas G y sus puntos diana moleculares
] 84
Segundos mensajeros
187
Los blancos de los segundos mensajeros: proteincinasas y fosfatasas 190
Señalización nuclear 193
Ejemplos de transducción de señales neuronales 197
Resumen 200
Unidad 11 SENSIBILIDAD
Y PROCESAMIENTO
Capítulo 8 El sistema somatosensitivo
205
Aspectos generales 205
Receptores somatosensitivos cutáneos y subcutáneos
205
Mecanorreceptores especializados en recibir información táctil 208
Diferencias en la discriminación mecanosensitiva a
través de la superficie corporal 210
Recuadro A Campos receptivos y mapas
sensitivos en el grillo 211
Recuadro B Aspectos dinámicos de los
campos receptivos
somatosensitivos 213
Mecanorreceptores especializados en la propiocepción 214
Exploración táctil activa 216
Vía aferente principal para la información
mecanosensitiva: sistema cordonal posterior-lemnisco medial 216
Recuadro C Dermatomas
219
Porción trigeminal del sistema mecanosensitivo
220
Componentes somatosensitivos del tálamo 220
Corteza somatosensiti va 221
Representaciones corticales de orden superior 224
Resumen 224
Recuadro D Patrones de organización
dentro de las cortezas
sensitivas: módulos
encefálicos 225
Capítulo 9 Dolor
227
Aspectos generales 227
Nociceptores
227
Transducción de señales nociceptivas 229
Recuadro A Capsaicina 230
Vías centrales del dolor 231
Recuadro B Dolor referido 233
Recuadro C Vía de las columnas dorsales
para el dolor visceral 236
Sensibilización
238
Recuadro D Miembros fantasma y dolor
fantasma 240
SENSITIVO
Control descendente de la percepción del dolor 243
El efecto placebo 243
Bases fisiológicas de la modulación del dolor 244
Resumen 247
Capítulo 10
Visión: el ojo
249
Aspectos generales 249
Anatomía del ojo 249
Formación de las imágenes en la retina 251
Recuadro A La miopía y otros defectos de
refracción 252
La retina 254
Fototransducción
257
Recuadro B Retinitis pigmentaria
260
Especialización funcional de los sistemas de bastones
y conos 262
Recuadro C Degeneración macular 265
Distribución anatómica de bastones y conos 266
Los conos y la visión de los colores 268
Recuadro D La importancia del contexto
en la percepción del color
269
Circuitos retinianos para detectar los cambios de
luminancia 271
Recuadro E La percepción de la intensidad
de la luz 273
Contribución de los circuitos retinianos a la
adaptación a la luz 278
Resumen 281
Capítulo 11 Vías visuales centrales 283
Aspectos generales 283
Proyecciones centrales de las células ganglionares de
la retina 283
Recuadro A El punto ciego 286
Representación retinotópica del campo visual 288
Defectos del campo visual 291
Organización funcional de la corteza estriada 293
Organización columnar de la corteza estriada 296
Recuadro B Estereogramas de puntos
aleatorios y pasatiempos
relacionados 297
División del trabajo dentro de la vía visual primaria
300
Recuadro C
Imágenes ópticas de los
dominios funcionales en la
corteza visual 302
Organización funcional de las áreas visuales extraestriadas 303
Resumen 307
Capítulo 12 Sistema auditivo
309
Aspectos generales 309
Sonido 309
Espectro audible 310
Recuadro A Cuatro causas de pérdida
auditiva adquirida 311
Recuadro B la música 312
Sinopsis de la función auditiva 312
Oído externo 314
Oído medio 315
Recuadro C Pérdida auditiva
neurosensorial e implantes
cocleares 316
Oído interno 318
Recuadro O El dulce sonido de la
distorsión 321
Células ciliadas y transducción mecanoeléctrica de
las ondas sonoras 322
Dos tipos de células ciliadas en la cóclea 328
Sintonización y cronometrado en el nervio auditivo 329
De qué modo la información que proviene de la
cóclea alcanza los puntos diana en el tronco del
encéfalo 331
Integración de la información proveniente de los dos
oídos 331
Vías monoaurales desde el núcleo coclear hasta el
lemnisco lateral 335
Integración en el colículo inferior 336
Tálamo auditivo 336
Corteza auditiva 337
Recuadro E Representación de los sonidos
complejos en el encéfalo de
los murciélagos y los seres
humanos
340
Capítulo 13
Sistema vestibular
345
Aspectos generales 345
Laberinto vestibular 345
Células ciliadas vestibulares 346
Órganos con otolitos: utrículo y sáculo 348
Recuadro A Un manual sobre navegación
vestibular 349
Recuadro B Adaptación y modulación
de las células ciliadas
vestibulares 351
De qué modo las neuronas de los órganos con otolitos perciben las fuerzas lineales 352
Conductos semicirculares
355
De qué modo los conductos semicirculares perciben
las aceleraciones angulares 357
Vías centrales para estabilizar la mirada, la cabeza y
la postura 357
Recuadro C Irrigación con agua fría sobre
el sistema vestibular 358
Recuadro O las células de Mauthner en
los peces 364
Vías vestibulares hasta el tálamo y la corteza 365
Resumen 366
Capítulo 14 Sentidos químicos 369
Aspectos generales 369
Organización del sistema olfatorio 369
Percepción olfatoria en los seres humanos 371
Respuestas fisiológicas y conductuales a las sustancias odoríferas 373
Epitelio olfatorio y neuronas receptoras olfatorias
375
Recuadro A Olfato, feromonas y conducta
de la polilla halcón 376
Transducción de las señales olfatorias 377
Receptores odorífero s
379
Codificación olfatoria 382
Recuadro B "Codificación" temporal de la
información olfatoria en los
insectos 384
Bulfo olfatorio 385
Proyecciones centrales del bulbo olfatorio 388
Organización del sistema del gusto 389
Percepción del gusto en los seres humanos 391
Respuestas idiosincrásicas a las sustancias gustativas
392
Organización del sistema gustativo periférico 394
Receptores gustativos y transducción de las señales
gustativas 395
Codificación neural en el sistema gustativo 398
Quimiorrecepción trigeminal 399
Resumen 402
Unidad 111 El MOVIMIENTO
CONTROL CENTRAL
Capítulo 15 Circuitos de la neurona
motora inferior y su
control motor 407
Aspectos generales 407
Centros neurales responsables del movimiento 407
Relaciones neurona motora-músculo
409
La unidad motora 411
Regulación de la fuerza muscular 414
Circuito de la médula espinal que subyace a los reflejos de estiramiento muscular 416
Influencia de la actividad sensitiva sobre la conducta
motora 419
Otra retroalimentación sensitiva que afecta el
rendimiento motor 420
Recuadro A locomoción en la sanguijuela
y la lamprea 422
Vías reflejas de la flexión 425
Circuito de la médula espinal y locomoción 425
Recuadro B Autonomía de los
generadores centrales de
patrones: evidencia
proveniente del ganglio
somatogástrico de la
langosta 426
Síndrome de la neurona motora inferior 428
Recuadro e Esclerosis lateral amiotrófica
429
Capítulo 16 Control del tronco del
encéfalo y la médula
espinal por la neurona
motora superior 433
Aspectos generales 433
Control descendente del circuito de la médula
espinal: información general 433
Centros de control motor en el tronco del encéfalo:
neuronas motoras superiores que mantienen el
equilibrio y la postura 437
Recuadro A la formación reticular 438
Y SU
Las vías corticoespinales y corticobulbares: neuronas
motoras superiores que inician movimientos voluntarios complejos 443
Organización funcional de la corteza motora primaria
445
Recuadro B Patrones de debilidad facial y
su importancia en la
localización de la lesión
neurológica 446
La corteza premotora 449
Recuadro e ¿Qué representan los mapas
motores? 450
Recuadro D Talentos sensitivomotores y
espacio cortical 452
Daño de las vías motoras descendentes: síndrome de
la neurona motora superior 454
Recuadro E Tono muscular 456
Resumen 457
Cuadro 17 Modulación del
movimiento por los
ganglios basales 459
Aspectos generales 459
Proyecciones hacia los ganglios basales 459
Proyecciones desde los ganglios basales hacia otras
regiones encefálicas 464
Evidencia proveniente de estudios de los
movimientos oculares 466
Circuitos dentro del sistema de los ganglio s
basales 467
Recuadro A Enfermedad de Huntington
469
Recuadro B
Enfermedad de Parkinson: una
oportunidad para nuevos
enfoques terapéuticos 472
Resumen 475
Recuadro e Circuitos de los ganglios
basales y funciones encefálicas
no motoras 476
Capítulo 18 Modulación del
movimiento por
el cerebelo 479
Aspectos generales 479
Organización del cerebelo 479
Proyecciones hacia el cerebelo 483
Proyecciones desde el cerebelo 484
Circuitos en el interior del cerebelo 485
Circuito cerebeloso y coordinación del movimiento
en curso 489
Recuadro A Enfermedades por priones 490
Otras consecuencias de las lesiones cerebelosas 493
Recuadro B Análisis genético de la función
cerebelosa
494
Capítulo 19
Movimientos oculares
e integración
sensitivomotora
499
Aspectos generales 499
Importancia de los movimientos oculares 499
Acciones e inervación de los músculos extraoculares
500
Recuadro A Percepción de las imágenes
retinianas estabilizadas 502
Tipos de movimientos oculares y sus funciones 503
Control neural de los movimientos oculares sacádicos
505
Recuadro B Integración sensitivomotora
en el colículo superior 510
Unidad IV
Control neural de los movimientos de seguimiento
lento 513
Control neural de los movimientos de vergencia 514
Resumen 514
Capítulo 20 Sistema motor visceral 517
Aspectos generales 517
Primeros estudios del sistema motor visceral 517
Características distintas del sistema motor
visceral 518
División simpática del sistema motor visceral 519
División parasimpática del sistema motor
visceral 525
Sistema nervioso entérico 527
Componentes sensitivos del sistema motor
visceral 529
Control central de las funciones motoras
viscerales 531
Recuadro A El hipotálamo
533
Neurotransmisión en el sistema motor visceral 536
Recuadro B Síndrome de Horner 537
Funciones reflejas motoras viscerales 539
Recuadro C Obesidad y encéfalo 540
Regulación autónoma de la función
cardiovascular
541
Regulación autonómica de la vejiga 543
Regulación autonómica de la función sexual 546
Resumen 548
"
El ENCEFAlO
CAMBIANTE
Capítulc 21 Desarrollo encefálico
en la fase temprana
553
Aspectos generales 553
Formación inicial del sistema nervioso: gastrulación
y neurulación 553
Base molecular de la inducción neural 557
Recuadro A Células madre: promesa
y peligros 556
Recuadro B Ácido retinoico: teratógeno y
señal inductiva 558
Formación de las subdivisiones encefálicas principales 563
Recuadro C Genes homeóticos y
desarrollo encefálico
humano 567
Anomalías genéticas y alteración del desarrollo encefálico humano 567
Recuadro O Rombómeros
568
Diferenciación inicial de las neuronas y la glía
Recuadro E Neurogénesis y fecha de
nacimiento de las
neuronas 571
La generación de la diversidad neuronal 573
Migración neuronal 576
Recuadro F Preparación: migración
neuronal a largas
distancias 579
Capítulo 22
570
Construcción de los
circuitos neurales 583
Aspectos generales 583
Cono de crecimiento axónico 583
Señales no difusibles para la guía del axón 585
Recuadro A Eligiendo lados: guía del axón
en el quiasma óptico 586
Señales difusibles para la guía del axón: quimioatracción y repulsión 591
Formación de mapas topográfico s 594
Formación de sinapsis selectivas 596
Recuadro B Señales moleculares que
promueven la formación
de sinapsis 599
Interacciones tróficas y tamaño final de las poblaciones neuronales 601
Otras interacciones competitivas en la formación de
conexiones neuronales 602
Base molecular de las interacciones tróficas 605
Recuadro C ¿Por qué las neuronas tienen
dendritas? 606
Recuadro O El descubrimiento de BDNF
y la familia de las
neurotrofinas
611
Señalización de neurotrofinas
612
Resumen 613
Capítulo 23 Modificación de los
circuitos encefálicos
como resultado de la
experiencia 617
Aspectos generales 617
Períodos críticos 617
Recuadro A Comportamientos
618
innatos
Desarrollo del lenguaje: ejemplo de un período crítico humano 619
Recuadro B El canto de las aves 621
Períodos críticos en el desarrollo visual 623
Efectos de la privación visual sobre la dominancia
ocular 624
Recuadro C Marcación transneuronal
con aminoácidos r~diactivos
625
Privación visual y ambliopía en los seres
humanos 630
Mecanismos por los cuales la actividad neuronal
afecta el desarrollo de los circuitos
neurales 631
Correlaciones celulares y moleculares de la plasticidad dependiente de la actividad durante los períodos críticos 634
Evidencia de períodos críticos en otros sistemas sensitivos 635
Resumen 636
Capítulo 24
Plasticidad de las
sinapsis y los circuitos
maduros 639
Aspectos generales 639
La plasticidad sináptica subyace a la modificación
conductual en los invertebrados 639
Recuadro A Genética del aprendizaje
y la memoria en la mosca
de la fruta 645
Plasticidad sináptica a corto plazo en el sistema
nervioso de los mamíferos 646
Plasticidad sináptica a largo plazo en el sistema
nervioso de los mamíferos 648
Potenciación a largo plazo de las sinapsis del
hipocampo 648
Mecanismos moleculares que subyacen a la potenciación a largo plazo 652
Recuadro B Espinas dendríticas 656
Depresión sináptica a largo plazo 658
Recuadro C ' Sinapsis silenciosas 660
Los cambios en la expresión genética producen
alteraciones duraderas en la función sináptica
durante la potenciación y la depresión a largo
plazo 664
Plasticidad en la corteza cerebral del adulto 665
Recuperación de la lesión neural 667
Recuadro D
Epilepsia: efecto de la
actividad patológica sobre
el circuito neural 668
Generación de neuronas en el encéfalo
adulto 672
Recuadro E ¿Por qué no somos más
parecidos a los peces y a las
ranas? 674
Unidad V FUNCIONES
COMPLEJAS
Capítulo 25
Cortezas de asociación
681
Aspectos generales 681
Cortezas de asociación 681
Aspectos generales de la estructura cortical 682
Características específicas de las cortezas de asociación 684
Recuadro A Una consideración detallada
de la laminación cortical 685
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo
parietal: déficit de atención 688
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo temporal: déficit de reconocimiento
691
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo
frontal: déficit de planificación 693
Recuadro B
Psicocirugía 695
"Neuronas de la atención" en la corteza parietal del
mono 696
"Neuronas del reconocimiento" en la corteza temporal del mono 698
"Neuronas de la planificación" en la corteza frontal
del mono 701
Recuadro e Pruebas neuropsicológicas
703
Recuadro D
Capítulo 26
Tamaño del encéfalo e
inteligencia
705
Lenguaje y habla
Aspectos generales 709
El lenguaje está localizado y lateralizado
Afasias 710
Recuadro A El habla 712
709
709
ENCEFÁLICAS
Recuadro B ¿Otros animales tienen
lenguaje? 714
Recuadro e Palabras y significado
718
Una confirmación espectacular de la lateralización
del lenguaje 718
Diferencias anatómicas entre los hemisferios derecho
e izquierdo 722
Mapeo de las funciones del lenguaje 723
Recuadro D lenguaje y lateralidad
manual 724
El rol del hemisferio derecho en el lenguaje 728
Lenguaje de signos 728
Resumen 730
Capítulo 27
Sueño y vigilia
733
Aspectos generales 733
¿Por qué los seres humanos (y muchos otros animales) duermen? 733
Recuadro A Estilos de sueño en las
diferentes especies 735
El ciclo circadiano de sueño y vigilia 736
Estadios del sueño 739
Posibles funciones del sueño REM y la actividad
onírica 741
Cambios fisiológicos en los estadios de sueño 741
Recuadro B Mecanismos moleculares del
reloj biológico 742
Recuadro e Electroencefalografía
744
Circuitos neurales que gobiernan el sueño 748
Recuadro D la conciencia 750
Interacciones talamocorticales
754
Trastornos del sueño 757
Recuadro E Fármacos y sueño 758
Resumen 759
Capítulo 28
Las emociones
761
Aspectos generales 761
Cambios fisiológicos asociados con la emoción 761
La integración de la conducta emocional 763
Recuadro A Expresiones faciales:
contribuciones piramidales y
extrapiramidales
764
El sistema límbico 768
Recuadro B Anatomía de la amígdala
770
Importancia de la amígdala 772
Recuadro C El razonamiento subyacente a
un descubrimiento
importante
772
Relación entre neocorteza y amígdala 776
Recuadro D El miedo y la amígdala
humana: estudio de un
caso 777
Recuadro E Trastornos afectivos 779
Lateralización cortical de las funciones emocionales
781
Emoción, razón y conducta social 783
Resumen 784
Capítulo 29 Sexo, sexualidad
y encéfalo 787
Aspectos generales 787
Conducta sexual mente dimorfa 787
¿Qué es el sexo? 788
Recuadro A Desarrollo de los fenotipos
masculino y femenino
790
Influencias hormonales sobre el dimorfismo sexual
792
Recuadro B El caso de Bruce/Brenda
793
Efecto de las hormonas sexuales sobre el circuito
neural 794
Recuadro C Acción de las hormonas
sexuales 795
Otros dimorfismos del sistema nervioso central relacionados específicamente con el comportamiento
reproductivo 798
Dimorfismos encefálicos relacionados con la función
cognitiva 806
Circuitos encefálico s sensibles a hormonas en los
animales adultos 807
Resumen 809
Capítulo 30
La memoria
811
Aspectos generales 811
Categorías cualitativas de la memoria humana 811
Categorías temporales de la memoria e 12
Recuadro A Memoria filogenética
813
Importancia de la asociación en el almacenamiento
de información 815
Elolvido
817
Recuadro B Síndrome de Savant 818
Sistemas encefálicos que subyacen a la formación de
la memoria declarativa 820
Recuadro C Casos clínicos que ponen en
evidencia el sustrato
anatómico de la memoria
declarativa 822
Sistemas encefálicos que subyacen al almacenamiento a largo plazo de memoria declarativa 826
Sistemas encefálicos que subyacen al aprendizaje y
la memoria no declarativo s 828
Memoria y envejecimiento
830
Resumen 831
Recuadro D Enfermedad de Alzheimer
832
Apéndice A
El tronco del encéfalo y los
nervios craneales 837
Apéndice B
la irrigación vascular, las
meninges y el sistema
ventricular 845
La irrigación del encéfalo y la médula espinal 845
La barrera hematoencefálica
850
Recuadro A Accidente cerebrovascular 849
Las meninges 851
El sistema ventricular 852
Glosario
G1
Referencias de las ilustraciones
índice analítico
1-1
R-1