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Div. Chlorophyta (algas verdes)
Div. Chlorophyta (algas verdes)
1ª endosimbiosis
diversificación
Clorófitos
Imagen: Lewis, L.A. and R.M. McCourt. 2004. Amer. J. Bot. 91(10): 1535–1556.
Se considera que derivan de procesos de endosimbiosis primaria
En el árbol filogenético de los eucariotas se sitúan al lado de las
plantas terrestres (grupo Plantae)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Diversidad morfológica: unicelulares, cenobiales, pluricelulares
(laminas, filamentos...)
Chlamydomonas
Coleochaete
Volvox
Micrasterias
Bryopsis
Codium
Detalle de los órganulos presentes en un alga verde unicelular
Pared celular: celulosa + pectina,
a veces mananos, xilanos, carbonato
cálcico,...
Núcleo: células uni- o plurinucleadas
Plastos: 1, 2 o numerosos,
tilacoides agrupados (2-6)
plasto
pirenoide
Pigmentos:
clor a y b; β-caroteno
luteína, zeaxantina , neoxantina, y
otras.
Sustancias de reserva:
almidón intraplastidial
vacuola
núcleo
almidón
intraplastidial
pirenoide
detalle del cloroplasto
Paloma Cubas
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Forma y número de los cloroplastos
En el conjunto de las algas
verdes, el número y la
forma de los cloroplastos
es muy variable.
Sin embargo es constante a
nivel de género y se usa
como caracter taxonómico
diferencial
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
La sistemática y filogenia de las algas verdes se
apoya en caracteres relacionados con:
parietal, aplanado
• Tipo de mitosis y formación de la pared celular
parietal, en copa
• El aparato flagelar de las células móviles
estrellado
• Procesos bioquímicos (ej. enzimas relacionadas con
procesos bioquímicos fundamentales como la
fotorrespiración)
axial, laminar
acintado
El ejemplo típico: Spirogyra
(con cloroplasto en espiral)
reticulado
• Secuencias de genes nucleares y cloroplásticos y
reorganizaciones moleculares (e.j. SSU)
discoidales, numerosos
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes): Tipo de mitosis
Mitosis cerrada
UyC
Mitosis metacéntrica
(semicerrada)
envuelta nuclear intacta
Mitosis abierta
desaparece la envuelta nuclear
centríolos en el
plano metafásico
centríolos en los polos
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Tipo de flagelos: 2 (4), apicales o subapicales,
con 4 raíces en cruz o 1 banda ancha
U, T
Flagelos asimétricos, con una
estructura multicapa ancha (MLS)
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C
U, T (C)
Ch
ficoplasto y surco
fragmoplasto y
formacion de
surco incipiente
fragmoplasto
con placa celular
Filogenia basada en secuencias de SSU rDNA
Desplazamiento de
los cuerpos basales
C
Flagelos en cruz (cruciados), mas
o menos simétricos.
2 raíces con X microtúbulos + 2
raíces con 2 microtúbulos
núcleos alejados
núcleos próximos
Ch
T
centríolos en los polos
Tipo de división celular: con ficoplasto o fragmoplasto
C
CW
CCW
DO
CCW
Ch
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Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Diferencias en procesos bioquímicos
glicolato oxidasa
o dehidrogenasa
oxigenasa
Ch
catalasa
carboxilasa
Multiplicación:
fragmentación
mitosporas
Ulvofíceas: M h, M d, D h + d
Reproducción sexual:
Trebouxiofíceas : M h
M, h
Clorofíceas: M h
M, d;
D, h+d
Charofíceas: M h
iso-, aniso-, cisto- u oogamia
En los grupos U, T y C, el glicolato es oxidado por la glicolato-deshidrogenasa
en la fotorespiración
En el grupo Ch, y en las plantas vasculares, este proceso lo realiza la glicolatooxidasa + la catalasa en los perosixomas (de esta manera se recupera C fijado
que de otro modo se perdería en la fotorespiración)
Ciclo de Chlamydomonas
Ciclo de Ulva: Digenético, haplo-diploide
Ciclo monogenético
haplofásico (M h)
Ciclo de Chlamydomonas
¿Qué ciclo sexual presenta Codium?
multiplicación
individuo adulto n
gametos n
Mitosis
línea -
individuo adulto n
línea +
gametos +
n
Ciclo Monogenético haplofásico, isogamia
Zigoto 2n
meiosis y
germinación
Zigospora 2n
cariogamia
plasmogamia
fusión
de
gametos
Raven et al. 1992. Biología de las Plantas, vol. 1: 272
Paloma Cubas
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¿Qué ciclo sexual presenta Codium?
Ciclo de Derbesia-Halicystis
Monogenético diploide, con anisogamia
Dos generaciones tan diferentes morfológicamente que
recibieron distinto nombre...
germinación
del zigoto
Digenético, haplodiploide
Gameto masc.
n
Zigoto
2n
Planta madura
2n
fecundación
Meiosis
Gameto
fem. n.
Gametangios
(estefanocontas)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Resumen simplificado de las principales caracteres empleados para
construir la sistemática de las algas verdes
Aparato
flagelar
Prasinofíceas
Ulvophyceae
Trebouxiophyceae
Chlorophyceae
Charophyceae *
raíces
cruciadas
raíces
cruciadas
CCW
raíces
cruciadas
CCW
raíces
cruciadas
CW o DO
raíces
asimétricas
MLS
Enzimas
respiratorias
Mitosis
Hábitat
Ciclo
predominante vital
variable
variable
Formación de la
pared celular
(citokinesis)
surco
marinas
M, h
glicolatodehidrogenasa
cerrada, membrana
nuclear persitente
surco, incipiente
fragmoplasto
marinas
glicolatodehidrogenasa
surco, incipiente
fragmoplasto
glicolatodehidrogenasa
semi-cerrada,
membrana nuclear
persistente
cerrada, membrana
nuclear persistente
aguas dulces,
terrestres, o
simbiontes
aguas dulces
M, h
D, h+ d
M, d
M, h
glicolato-oxidasa
y catalasa en
peroxisomas
abierta, membrana
nuclear no
persistente
surco, ficoplasto; (o
surco con incipiente
fragmoplasto)
surco, o algunas con
placa celular y
fragmoplasto
aguas dulces
M, h
M, h
* Caracteres compartidos con las plantas terrestres
Principales grupos de algas verdes
clado UTC: algas verdes
(Ulvofíceas, Trebouxiofíceas y
Clorofíceas
Las Prasinofíceas son un grupo
polifilético basal, de relaciones
aun no bien conocidas
clado C: incluye un grupo de
algas verdes (Charofíceas) +
plantas terrestres (briófitos y
plantas vasculares)
Paloma Cubas
Hábitat:
Agua dulce, marina o terrestres
Libres o fijos al substrato
Algunos simbiontes (líquenes)
Importancia:
Productores primarios
Investigación (modelos biológicos,
ej. Chlorella, ciclo de Calvin;
Coleochaete)
Alimento
Bioindicadores
Tratamientos de aguas residuales
Producción de compuestos químicos
Agricultura
Ulvophyceae
• Incluye las algas verdes de
mayor tamaño:
Enteromorpha, Ulva,
Codium, Caulerpa, etc.
• En general marinas (unas
pocas de agua dulce)
• Unicelulares, no flageladas,
filamentos, tubos, láminas.
Algunas sifonales
• Ciclos
M, h (ej. Ulothrix)
D, h+d ( ej. Ulva, Derbesia)
M, d (ej. Codium)
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Trebouxiophyceae
Chlorophyceae
Algas terrestres (sobre
lugares húmedos), de aguas
dulces o simbiontes
(formando parte de los
líquenes)
Unicelulares, filamentos
simples, etc, no muy
complejas en morfología
Unicelulares flagelados o
no, colonias, cenobios,
filamentos ramificados o
no, formas sifonales
Aguas dulces o terrestres
Ej. Chlorella, fue el
organismo modelo que utilizó
Calvin para estudiar la
fijación de C en la
fotosíntesis ( por lo que le
recibió un permio Nobel)
Ej. Chlamydomonas
Volvox, etc..
componente algal del liquen (ficobionte)
Algunas Charofíceas ‘famosas’: Spirogyra
Ciclo M, h
Las Charofíceas son el grupo de algas
verdes más relacionado con las plantas
terrestres
Charophyceae
Filamentos n de
distinto signo,
aproximándose
Micrasterias (Desmidiales)
Formación
de tubos de
conjugación
Meiosis
germinación
del zigoto
Zigoto 2n
Detalles del proceso de conjugación en Spirogyra
cistogamia
Algunas Charofíceas ‘famosas’: Chara (O. Charales)
ramificación verticilada
crecimiento
mediante
meristemo
apical
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Algunas Charofíceas ‘famosas’: Coleochaete
Estructuras reproductoras de Charales
Glóbulo (estr. masculino)
Núcula (estr. femenina)
filamentos anteridiales
oogonio protegido
por una envuelta en
espiral
De los distintos grupos de Charophyceae, el que se asemeja más a los
antepasados de las Plantas terrestres es el Orden Coleochaetales (ej.
Coleochaete)
Zigoto protegido
Otros caracteres que se han usado para establecer relaciones filogenéticas
son las reorganizaciones y transferencias de genes entre el cloroplasto y el
núcleo
caracteres/estados A
Zygnematales
Charales
Coleochaetales
Plantas vasculares
+
+
+
+
B
+
+
+
+
C
+
+
+
D
+
+
E
+
E
D
A
Plantas terrestres
= Embriófitos
Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres:
B
C
A: Transferencia al núcleo del gen cloroplástico tufA (codifica el factor de
elongación EF-Tu de la síntesis de proteínas cloroplásticas)
B: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNAs de Alanina (trnA)
C: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNA de isoleucina (trnI)
D: Inserción de un intrón con regiones muy conservadas en el gen nuclear que
codifica la subunidad A de la ATPasa tipo-vacuolar (VATPaseA)
E: Duplicación del gen nuclear VATPaseA. Carácter nuevo de las plantas vasculares
(una apomorfía, carácter nuevo derivado)
Nature Reviews Genetics 2; 607-619 (2001); doi:10.1038/35084556
PLANT EVOLUTION AND DEVELOPMENT IN A POST-GENOMIC CONTEXT
hepáticas
antoceros
•Cloroplastos (pigmentos y organización)
•Estructura y composición de la pared celular
•Mecanismo de mitosis y citokinesis
•Ultraestructura del aparato flagelar
•Rutas bioquímicas comunes
musgos
•Semejanzas en secuencias del DNA y reorganizaciones del
genoma
Estas homologías indican que las primeras plantas
terrestres se originaron a partir de organismos
semejantes a las Charofíceas actuales.
Ambos grupos comparten un antepasado común.
Las algas verdes charofíceas forman un clado monofilético con las plantas terrestres.
Esto indica que charofíceas y plantas terrestres comparten un antepasado común
Paloma Cubas
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