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El primer ‘salto’ en la diversificación de los seres vivos
Procariotas y Eucariotas
Primeras células con orgánulos: Eucariotas
unicelulares
Separación de las tres grandes
ramas del árbol de la vida:
BACTERIA
ARCHAEA
EUKARYA
1 800 Ma:
Primeros fósiles de células con:
• orgánulos: núcleo,
mitocondrias, cloroplastos,
etc.
• División celular: mitosis
• Reproducción sexual: meiosis
BACTERIA
ARCHAEA
Fósiles de
eucariotas
unicelulares
Procariotas
Primeros
indicios de
seres vivos
EUKARYA
C. Woese (1977, 1990)
EUCARIOTAS
Recordad......
•Células grandes, 10-100μm.
Unicelulares a pluricelulares.
-Gran número de intrones.
-DNAº
hnRNAº
mRNA
para
poder
salir
al
citoplasma, separándose los
intrones y uniéndose los
extremos de los exones.
•DNA nuclear asociado a histonas,
con nucleosomas.
•Mucho mayor que en procariotas
•No forma una molécula
única,organizado en cromosomas
- Además mDNA y cDNA
semejante al DNA de los
procariotas (circular,..)
•Rodeado por una membrana que
delimita el núcleo.
nucleosoma
cromatina
octámero de
histonas
DNA cloroplástico
DNA mitocondrial
EUCARIOTAS
Aparato
• Orgánulos rodeados por 2 o más
de Golgi
membranas y sistemas de
membranas: mitocondrias,
cloroplastos, RE, dictiosoma, Golgi,
microsomas (glioxisomas,
peroxisomas).
• Los sistemas enzimáticos y
sistemas redox de la respiración
en las membranas mitocondriales. ribosoma 80S
• Los sistemas fotosintéticos en
los cloroplastos (en fotosintéticos)
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R.E.
núcleo
nucleolo
mitocondria
ribosomas
70S
•Ribosomas 80S (60S y 40S)
en el citoplasma, a los que
afectan drogas como la
cicloheximida (no afecta a los
procariotas).
Libres o asociados a RE rugoso.
•Ribosomas 70S (50S y 30S)
en mitocondrias y cloroplastos.
Ribosoma eucariotico
80 S
60 S
5S rRNA
5.8S rRNA
28S rRNA
Aprox. 49
proteínas
40 S
18S rRNA
Aprox 33 proteinas
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EUCARIOTAS
• Paredes celulares ausentes (raro) o presente formadas por
macromoleculas como celulosa, quitina.
• Flagelos, si existen,
complejos
•200 nm de diámetro
Monómero de β glucosa
•con estructura básica
homogénea (9+2 pares
de microtúbulos de
tubulina) rodeados de
membrana
• con capacidad
contráctil autónoma
•con corpúsculo basal
relacionado con los
centriolos.
EUCARIOTAS
Menor diversidad metabólica que los procariotas
•
•
•
Aerobios en general.
Fotoautótrofos (siempre liberan O2) o quimioheterótrofos.
Sin capacidad de fijar nitrógeno atmosférico
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EUCARIOTAS
Mayor diversidad y complejidad morfológica que los procariotas.
Hay distintos niveles de organización:
• Protófitos: unicelulares y agregados poco coherentes de
células, con escasa o sin diferenciación celular
Se descomponen fácilmente en células individuales. Algas y
hongos unicelulares
• Talófitos: pluricelulares (plurinucleadas), con diferenciación
de células
Células con membranas comunes y conectadas unas con otras.
Separación incompleta en la división celular
Algas y hongos pluricelulares
• Cormófitos: pluricelulares, diferenciación de células, tejidos y
órganos: raíz, tallo y hojas.
Adaptaciones específicas a la vida terrestre.
Plantas vasculares, incluyendo pteridófitos, gimnospermas y
angiospermas.
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EUCARIOTAS
Multiplicación vs reproducción sexual en eucariotas vegetales
• División
celular
por
mitosis
(con
centriolos
y
microtúbulos, generalmente organizados en huso mitótico).
• Sistemas sexuales bien establecidos, intercambio de
material genético bidireccional, meiosis
• Alternancia de fases n (haploide) y 2n (diploide) en el
ciclo vital
mitosis
meiosis
2n
2n
•Multiplicación:
Mediante mitosis
Produce un aumento rápido del nº de individuos con información
genética equivalente
•Reproducción sexual:
Mediante meiosis
Se da recombinación genética y aumento de variabilidad
genética
Implica ciclos complejos, con alternancia de fases nucleares
haploides y diploides
Ambos procesos no son excluyentes
Muchos organismos los emplean alternativamente, en función de las
condiciones del medio,o en distintos momentos de su ciclo vital
2n
n
Algunas definiciones básicas
•
CICLOS VITALES en EUCARIOTICAS con REPRODUCCION
SEXUAL
Espora: célula especializada, capaz de germinar
directamente sin unirse a otra.
Meiospora,
meiótica
•
si
se
forma
mediante
una
división
Gameto: célula haploide (n), diferenciada sexualmente y
destinada a formar parte de un proceso de fecundación.
(Generalmente) no es capaz de germinar directamente, tiene
que unirse a otra de distinto signo para formar un zigoto
(2n)
•
Gametangio:
•
Esporangio:
•
Gametofito:
•
Esporofito:
Mitosis
Meiosis
Mitospora, si se origina por mitosis
Fecundación
Esporangio
Esporofito
Meiosis
Esporas haploides
Zigoto
Fecundacion
Gameto masculino
.
Gametofito
Gameto
femenino
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à
• Monogenético haplofásico (monogenético, org. haploide): M, h
Zigoto 2n Î meiosporas Î Planta n Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis zigótica
• Digenético diplohaplofásico (digenético, orgs. haploide y diploide): D,
h+d
Zigoto 2n Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas Î Planta n
(gametofito) Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis espórica
• Monogenético diplofásico (monogenético, org. diploide): M, d
Zigoto 2n Î Planta 2n Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis gamética
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Origen de la célula eucariota: hipótesis de la endosimbiosis serial
¿ A QUÉ LLAMAMOS ALGAS EUCARIOTAS ?
hacia los vegetales
hacia los animales
y hongos
Son organismos:
•
Fotoautótrofos, que desprenden oxígeno
•
Básicamente acuáticas
•
Protófitos y/o talófitos.
procariota
fotosintético
(cianobacteria)
espiroquetas
bacterias
aeróbicas
procariota ameboide
Lynn Margulis en 1970
propuso formalmente esta
teoría para explicar el
origen de la célula eucariota.
La hipótesis es
especialmente importante
para explicar la
diversificación de las algas
¿ En qué se parecen, en qué se diferencian ?
Algas:
Fotoautótrofos
Básicamente acuáticas
Protófitos y talófitos
Pl. vasculares y briófitos:
Fotoautótrofos
Terrestres
Cormófitos (o casi)
La hipótesis de la
endosimbiosis serial indica
que los cloroplastos de las
células eucariotas derivan de
procariotas fotosintéticos
(tipo cianófitos) que fueron
englobados y mantenidos en
el interior de otra celula en
asociación simbiótica.
Unas líneas mantuvieron unos
pigmentos y otras líneas
otros.
Posteriormente hubo otras
endosimbiosis....
Nature, Volume 400(6740).July 8, 1999.159-162
rodófitos
¿En qué tipos de caracteres se basa la sistemática
actual de las algas eucariotas?
• Citológicos: ultraestructura de los plastos, flagelos,
niveles de organización
• Bioquímicos: pigmentos, sustancias de reserva,
composición de la pared celular
• Reproductivos: ciclos vitales, tipos de células y
estructuras reproductivas,..
• Hábitats y ecología
• Moleculares (secuencias de regiones específicas
del DNA nuclear y cloroplástico)
Hongos:
Quimioheterótrofos, por absorción
Acuáticos y terrestres
Protófitos y talófitos
Sin entrar en muchos detalles..
Concuerdan en sus caracteres morfológicos y
anatómicos,por estar básicamente adaptadas al mismo
medio (acuático)
Pero son grupos filogenéticamente heterogéneos
se clasifican en distintas Divisiones
La ultraestructura de los plastos (p. ej. las membranas) de las algas
indica que no todos se originaron a partir de los mismos precursores,
ni en el mismo momento
Una cianobacteria es englobada por otra
célula, y se transforma en cloroplasto
clorófitos
endosimbiosis primaria
endosimbiosis secundaria
El alga euc. con
plasto es a su vez
englobada por otra
célula
cloroplasto
ancestral
Se forma
un nuevo
tipo de alga
ficobilinas
clorofila b
alga eucariótica con plasto
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Las distintas divisiones de algas se originaron por sucesivas endosimbiosis
Como tienen distintos orígenes (proceden de distintos antepasados),
actualmente se considera que pertenecen a distintos supergrupos
1ª endosimbiosis
diversificación
rodófitos
clorófitos
‘Plantas
clorófitos
rodófitos
otra endosimbiosis
otra endosimbiosis
euglenófitos
criptófitos
feófitos
Cromalveolados
dinófitos
diatomeas
feófitos
dinófitos
El número, tipo y punto de inserción de los flagelos es un caracter
diferencial en las algas.
Número de flagelos
2 (di-), 4 (tetra-), muchos (pluriTipo
Lisos, barbulados
Iguales (célula isoconta) o
desiguales (célula heteroconta)
Punto de inserción
lateral (célula pleuroconta) o apical
(célula acroconta)
El grado de complejidad morfológica que han alcanzado también
permite diferenciar los grupos de algas eucarióticas
Algunos grupos son sólo Protófitos,
:
ej. dinófitos, diatomeas,
euglenófitos
Unicelulares:
Con o sin pared celular
Con o sin flagelos
cenobios: proceden de la
división de una célula, reunidas
por masa gelatinosa común, o
por la membrana de la célula
originaria
Algunos grupos (ej. rodófitos) no presentan células flageladas
En otros grupos existen colonias celulares: unidad funcional,
morfología propia y, a veces, división del trabajo entre las
células
En algunos grupos de algas hay verdaderos talófitos, más o menos
complejos
Ej. clorófitos, feofítos, rodófitos
Talos filamentosos:
células
conectadas
entre sí, con tabiques
comunes y conexiones
citoplásmaticas.
Talos sifonales:
plurinucleados
Es una situación de transición entre la organización protofítica
y talofítica
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Talos hísticos:
con
diferenciación
incipiente de verdaderos
tejidos
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Pigmentos fotosintéticos
Clorofilas: a, b y c
Otros caracteres diferenciales entre los grupos de
algas son bioquímicos
pigmentos: clorofilas, carotenoides, xantofilas,
ficobilinas, ...
Anillo porfirínico
Con magnesio
Con dobles enlaces conjugados
sustancias de reserva: almidón verdadero, laminarina,
grasas, ...
componentes de la pared celular: celulosa, sílice,
carbonatos, agar, carragen, ...
plasto
clorofila a
Otros pigmentos: ¿qué tienen en común?
clorofila b
Otros pigmentos : las ficobilinas
Carotenos y Xantofilas
ß-caroteno
luteína
α- caroteno
zeaxantina
licopeno
Cadenas abiertas, pero también con dobles enlaces conjugados
Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen
clorofila a
Las otras clorofilas caracterizan determinados grupos:
clorofila b (euglenófitos, clorófitos)
clorofila c (dinófitos, diatomeas, feófitos)
Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen
ß-caroteno
Los distintos grupos de algas tienen carotenos y xantofilas
característicos, o al menos tienen mayor proporción de unos u
otros
por ello sus células tienen colores característicos
Las ficobilinas están presentes en los rodófitos (y tambien en
las cianófitas)
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También tienen dobles enlaces conjugados
Habitat y ecología
Existen grupos de algas que
pueden vivir en aguas dulces
o saladas
Otras estan restringidas o
viven mayoritariamente en
uno de los dos medios
La ecología, especialmente
la profundidad a la que
puede vivir un alga está
relacionada con los
pigmentos fotosintéticos
que presenta, y por tanto
con las longitudes de onda a
las que puede realizar
fotosíntesis eficientemente
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La forma de llevar a cabo la multiplicación y la reproducción sexual
también permite distingir unos grupos de algas de otros
Multiplicación vegetativa
• bipartición (unicelulares)
• pluripartición simultánea (unicelulares)
• fragmentación simple
• separación de porciones especializadas (propágulos)
Multiplicación (reproducción) asexual mediante células
especializadas:
• mitosporas (originadas por mitosis)
• zoosporas (flageladas) o aplanosporas (sin flagelos)
El tipo de ciclo vital de las algas con reproducción sexual es otro
rasgo taxonómico importante para caracterizar los distintos grupos
Ejemplo: dinófitos
Sólo ciclos monogenéticos haplofásicos (org. haploide): M, h.
Zigoto 2n Î meiosporas Î Planta n Î gametos à zigoto 2n
Meiosis zigótica
Ejemplo: diatomeas
Sólo ciclos (org. diploide): M, d.
Zigoto 2n Î Planta 2n Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis gamética
Ejemplo : clorófitos
Ciclos M h; M d; o digenéticos diplohaplofásicos (orgs. haploide y
diploide): D, h + d
La reproducción sexual implica plasmogamia, cariogamia,
zigoto y meiosis.
La plasmogamia se produce de distintos modos, y caracteriza
algunos grupos. Los principales tipos son:
• isogamia: se fusionan gametos iguales
• anisogamia: se fusionan gametos diferenciados en su tamaño
• oogamia:
los gametos son muy distintos
los femeninos de mayor tamaño, inmóviles, y en pequeño
número
los masculinos pequeños, móviles, y numerosos
• tricogamia: el gametangio femenino está diferenciado con una
prolongación llamada tricógina (rodófitos)
Otros tipos especializados son:
• hologamia: todo el organismo (unicelular) funciona como
gameto
• cistogamia (conjugación): se fusiona el contenido de dos
células. Se da en pluricelulares filamentosos ej. Spyrogira
Otro ejemplo: los rodófitos tienen unos ciclos peculiares
que difieren del modelo general D h+d
Digenético diplohaplofásico (orgs. haploide y diploide): D, h + d
Zigoto 2n Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas Î Planta n
(gametofito) Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis espórica
Digenético diplohaplofásico de Rodófitos, ej. Porphyra)
Zigoto 2n Îcarposporas Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas
Î Planta n (gametofito) Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis espórica
Trigenético diplohaplofásico de Rodófitos
Zigoto 2n Î Planta 2n (carposporofito) Îcarposporas Î Planta
2n (tetrasporofito) Î tetrasporas (meiosporas) Î Planta n (gametofito)
Î gametos à Zigoto 2n
Meiosis espórica
Ejemplo de ciclo Digenético, haplo-diploide.
Paloma Cubas
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