Download las bacterias - Joaquín Rodríguez Piaya

Document related concepts

Bacteria wikipedia , lookup

Conjugación procariota wikipedia , lookup

Pilus wikipedia , lookup

Transducción (genética) wikipedia , lookup

Vector de clonación wikipedia , lookup

Transcript
Las bacterias LAS BACTERIAS Las bacterias forman un grupo de microorganismos muy abundante y heterogéneo. Todas las bacterias presentan organización procariota. Los estudios evolutivos indican que bioquímica y genéticament4 existen dos grupos filogenéticos entre las bacterias: • Dominio Archaea: arqueobacterias • Dominio Bacterias: eubacterias Las principales características radican en la pared celular, la composición de los lípidos de membrana y en las secuencias de sus ARNr Pueden aparecer como células aisladas o formando agrupaciones. Su tamaño oscila entre 0,5 y 5 μm. Según su forma se agrupan en: Cocos: esféricos. Vibrios: curvados Bacilos: cilíndricos. Espirilos: alargados y retorcidos. ESTRUCTURA Presentan una estructura más simple que la de las células eucariotas. • Cápsula bacteriana: Es una matriz de polisacáridos y glucoproteínas. Esta cubierta está presente en muchas bacterias. Algunas bacterias la forman en función de las condiciones externas. Proporciona resistencia frente a la desecación (puede acumular agua y otros nutrientes), al ataque de células fagocíticas, de anticuerpos, enmascara los receptores de la pared que usan los fagos en su entrada, etc. Las variedades encapsuladas suelen ser más patógenas. Si absorbe agua se vuelve muscilaginosa, lo que les permite a las bacterias hijas adherirse entre sí y formar colonias. • Pared celular bacteriana: es rígida, porosa y la responsable de la forma celular. Protege frente a las grandes presiones osmóticas que soportan las bacterias. Presenta una capa de peptidoglicano o mureína (un heteropolisacárido). La estructura está formada por cadenas lineales y paralelas de polisacáridos formados por la unión repetitiva de N-­‐acetil-­‐glucosamina y N-­‐acetil-­‐murámico. Las cadenas están unidas transversalmente por tetrapéptidos. La lisozima (o ptialina) es una enzima de acción bacteriana que rompe los enlaces o-­‐glucosídicos del peptidoglicano. Según la estructura de la pared las bacterias se dividen en dos grupos: • Gram positivas: tiñen de azul. Presentan una pared monoestratificada y gruesa (hasta el 90% de peptidoglicanos) 1 Joaquín Rodríguez Piaya
Las bacterias •
•
•
•
•
Gram negativas: tiñen de rojo. Presentan una pared muy fina y más compleja que las Gram positivas, con un 10% de peptidoglicanos. . Forma una capa biestratificada. La capa más interna está formada por el péptidoglicano. La más externa es una doble capa de fosfolípidos con proteínas y oligosacáridos unidos a los lípidos. La estructura de la pared hace que los antibióticos sean menos efectivos que en las gram positivas. Membrana plasmática: bicapa lipídica similar a la de las células eucariotas, con estructura de mosaico fluido y que carece de colesterol. Presenta unas invaginaciones llamadas mesosomas que representan un gran aumento de superficie. En una de estas invaginaciones se encuentra anclado el cromosoma bacteriano. Contiene enzimas que realizan entre otra las siguientes funciones: • intercambio de sustancias con el exterior • crecimiento y regeneración de la membrana y de la pared celular • respiración celular • fotosíntesis • duplicación del ADN, etc. Los organismos procariotas no realizan la endocitosis. Flagelo bacteriano: de longitud y número variable. Más sencillos que los de las células eucariotas. Pelos bacterianos, fimbria o pili: solamente aparecen en algunas bacterias. o Fimbrias: se le suele dar este nombre a los filamentos cuando son cortos. Suelen aparecer en gran número e intervienen en la fijación de la célula a diferentes sustratos. Les confiere carácter patógeno. o Pili: similares a los fimbrias pero más largos. Aparecen en número reducido. Participan en los procesos de conjugación y permiten la fijación de las bacterias a diferentes tejidos. Los pelos están codificados por el ADN de los plásmidos. Pueden ser utilizados por algunos bacteriófagos como vía de penetración. Citosol: semejante a cualquier célula, con • Ribosomas 70s: similares a los presentes en cloroplastos y mitocondrias. Pueden presentar hasta 10.000 ribosomas por célula. • Inclusiones: de reserva (polisacáridos, lípidos,...) • Vesículas gaseosas: en bacterias acuáticas (con membrana proteica y rígida) • Material genético o Cromosoma bacteriano: doble cadena circular de ADN que se encuentra en el nucleoide, zona menos densa del citosol. Es circular y está superenrollado. Carece de histonas. El genoma carece de intrones. Presentan ARNm policistrónico, ya tiene varios codones de inicio AUG por lo que da lugar a varias proteínas. o Plásmidos: moléculas de ADN bicatenarias, circular y superenrolladas, que se replican independientemente del cromosoma bacteriano. No todas las bacterias los presentan. Pueden existir hasta unas 100 copias de un mismo plásmido en una célula. Se conocen miles de plásmidos diferentes y una sola célula puede contener varios tipos. Algunos plásmidos pueden integrarse en el cromosoma bacteriano y otros no. Aquellos que pueden integrarse (episomas) pueden estar integrados o libres en el citoplasma. Entre los principales tipos de plásmidos se encuentran: • Plásmido F o factor de fertilidad: es un episoma que contiene los genes específicos para realizar la conjugación. 2 Joaquín Rodríguez Piaya
Las bacterias •
•
Plásmidos R o de resistencia: proporcionan resistencia frete a los antibióticos, inactivando su acción o impidiendo su entrada en la célula. Son conjugativos, por lo que generan una rápida capacidad de resistencia en las poblaciones bacterianas. Plásmidos con alta capacidad patogénica, producen toxinas (enterotoxinas, hemolisinas, etc), forman proteñinas de fijación a las células hospedadoras, etc. RELACIÓN Son sensibles a las condiciones ambientales. Pueden responder a los estímulos: • Con movimientos, de aproximación o de alejamiento (flagelos, contracción, reptación) • Con la formación de esporas (formas de resistencia). Cuando las condiciones se vuelven adversas, algunas bacterias reducen su metabolismo y protegen su ADN formando una cubierta alrededor de él, dando lugar a una endospora. Cuando el resto de la bacteria es destruida la endospora queda liberada y pasa a ser una exospora. Son muy resistentes a las altas temperaturas, la sequedad, los agentes químicos, las radiaciones, etc. Cuando las condiciones mejoran germinan, dando lugar a bacterias con todas sus funciones. NUTRICIÓN Aunque estructuralmente son organismos muy simples, existe una extraordinaria variedad en relación al metabolismo bacteriano. Al tener una elevada relación superficie/volumen debido a su pequeño tamaño, disponen de una gran capacidad de intercambio con el exterior y de un transporte muy rápido hacia en interior. Ello les proporciona un metabolismo muy activo, elevadas velocidades de crecimiento y un alto potencial de reproducción. Muchas bacterias son facultativas ya que tienen capacidad de utilizar distintas fuentes de energía o de carbono en función de los requerimientos ambientales. • Fotolitótrofas: autótrofas fotosintéticas. Utilizan sustancias inorgánicas como dadoras de electrones (H2S, H2O). o Fotosíntesis oxigénica: cianobacterias. Usan el agua como fuente de electrones o Fotosíntesis anoxigénica: sin fotólisis del agua y sin desprendimiento de oxígeno. Tienen un solo fotosistema y los pigmentos (bacterioclorofilas) se encuentran en los mesosomas) • Quimiolitótrofas: autótrofas quimiosintéticas (pueden utilizar como dadores de electrones compuestos de S, N, Fe, hidrógeno molecular o metano). La oxidación de compuestos inorgánicos del medio está acoplada a la cadena respiratoria de modo que se genera un gradiente electroquímico de protones que provoca la síntesis de ATP. Mineralizan la materia orgánica y la ponen a disposición de los vegetales. Se conocen como las bacterias del suelo. Estas bacterias, junto con las saprobias, cierran los ciclos biogeoquímicos (descomponedores). Entre ellas se encuentran: -­‐
o Bacterias nitrosoficantes: oxidan el H3N hasta NO2 . -­‐ -­‐
o Bacterias nitrificantes: oxidan el NO2 hasta NO3 . =
o Bacterias del azufre: oxidan el H2S hasta SO4 . • Fotoorganótrofas: utilizan sustancias orgánicas como dadoras de electrones (ej.: lactato que pasa a piruvato). • Quimioheterótrofas. Pueden ser o Patógenas: si causan daño o enfermedad al organismo del que se alimentan o Simbióticas: Rhizobium (leguminosas), flora intestinal. o Saprobias: sobre materia orgánica muerta o en descomposición, por fermentación y putrefacción de la misma. REPRODUCCIÓN Normalmente se reproducen asexualmente por bipartición (división binaria). No existe mitosis. Los mesosomas forman un tabique transversal que originará las dos células. En condiciones óptimas pueden dividirse cada pocos minutos. Las bacterias hijas son idénticas entre sí, por lo que forman colonias constituidas por individuos clónicos. Además realizan procesos parasexuales, en la que se intercambian genes con otras bacterias de la misma o de distinta especie. No son mecanismo reproductivos, sino sexuales ya que se produce intercambio genético. Este intercambio se caracteriza por se: o Fragmentario: casi nunca implican el cromosoma entero. o Unidireccionales: se produce de un donante a un receptor. Estos mecanismos han debido de jugar un papel muy importante en la evolución de las bacterias. 3 Joaquín Rodríguez Piaya
Las bacterias Los tres mecanismos son: • Transformación bacteriana: se produce la captura de ADN de otra bacteria que está libre en el medio (procedentes de una lisis) y lo incorpora a su cromosoma bacteriano. No es necesario el contacto entre ambas células. Muchas bacterias tienen proteínas de superficie que reconocen y transportan el ADN de especies relacionadas cercanamente hacia el interior de la célula. Aunque no es un mecanismo frecuente, se ha comprobado que en algunas especies se estimula a las células a incorporar pequeños fragmentos de ADN en medios que contienen una concentración relativamente alta de iones de calcio. En biotecnología esta técnica se aplica para introducir genes extraños en el genoma de bacterias que codifican proteínas útiles para los humanos como la insulina o la hormona del crecimiento. • Transducción bacteriana: Se transfiere fragmentos de ADN desde la bacteria dadora a la receptora a través de virus. Tras una infección por un fago se produce la fragmentación del ADN bacteriano. En ocasiones, de forma accidental, parte del ADN bacteriano es empaquetado dentro de una cápside en lugar del genoma del fago. Un virus con estas características es defectuoso porque carece de su propio material genético. Después de haber sido liberado del huésped lisiado, se puede adherir a otra bacteria (receptora) e inyectar el fragmento de ADN bacteriano de la célula dadora. Parte de este ADN puede reemplazar a la región homóloga de la célula receptora si se produce un entrecruzamiento, dando lugar a una recombinación genética. • Conjugación bacteriana: se transfieren plásmidos conjugativos desde una bacteria dadora a otra receptora a través de un pelo sexual. La capacidad de transferir ADN mediante conjugación se debe a un plásmido llamado factor F (factor de fertilidad). El factor F permite la formación del pelo sexual (pili). Pueden transferirse grandes porciones de genomas bacterianos. –
o Bacterias F : no contienen el factor F +
o Bacterias F : contienen el factor F libre en el citoplasma o Bacterias Hfr (alta frecuencia de recombinación): contienen el factor F integrado en el cromosoma bacteriano. Ø
+
Bacterias dadoras: con factor F (F y Hfr). Pueden convertirse de una a otra. Pueden tener varias copias del factor F. –
Bacterias receptoras: sin el factor F (F ). Ø
La conjugación se hace a través de los pili de las bacterias dadoras: +
–
+
Ø De F a F : transfieren una copia del factor F, pasando la receptora a ser F , teniendo capacidad para formar los pili sexuales. Ø
–
De Hfr a F : El factor F está integrado en el cromosoma. Se rompe una de las dos hebras y comienza a moverse hacia el pili. Dado que el cromosoma se rompe por medio del factor F, al producirse la transferencia del cromosoma lo primero que entra en la bacteria receptora son algunos genes del factor F, luego los genes del cromosoma bacteriano y finalmente el resto de genes del factor F. Se produce la replicación de las dos hebras, tanto en la célula donante como en la receptora, dando cadenas dobles de ADN. Generalmente el puente de apareamiento se rompe bastante antes de que el cromosoma entero y el resto del factor F sean transferidos. Se pueden realizar entrecruzamientos entre los genes similares entre al ADN de la célula receptora y el fragmento de ADN transferido. El fragmento de ADN que termina fuera del ADN bacteriano será degradado por las enzimas de la célula. La nueva receptora contiene ahora una nueva combinación de genes –
pero no factor F; es una célula recombinante F . En todos los casos el fragmento de ADN transferido a la célula receptora puede sufrir recombinación con un fragmento homólogo del genoma de la bacteria receptora. La bacteria modificará su genotipo y presentará nuevas características. Los procesos parasexuales en las bacterias son horizontales (con células de la misma generación), a diferencia de la de los seres superiores, donde es vertical (entre distintas generaciones). En estas últimas, las células no modifican su información genética. En las bacterias, la velocidad de recombinación es mayor que la de la mutación, con lo que sus posibilidades adaptativas son casi ilimitadas. 4 Joaquín Rodríguez Piaya
Las bacterias CLASIFICACIÓN BACTERIANA ARQUEOBACTERIAS Es el grupo más antiguo y de más lenta evolución. Pertenecen al Dominio Archaea. Son extremófilos (adaptación a ambientes extremos, semejantes a las condiciones de la Tierra cuando apareció la vida) anaerobios y utilizan SH2. Su aspecto es de bacteria, pero se diferencian en: • Membranas celulares sin ácidos grasos. Son sustituidos por mitades de hidrocarburos unidos al glicerol por enlaces éter (-­‐ C – O – C -­‐) en lugar de éster ( -­‐ CO – O – C -­‐) • Paredes celulares variables y carentes de peptidoglicanos. • Posesión de extremoenzimas, que no se desnaturalizan en condiciones ambientales que para otros organismos son limitante • Presentan un genoma formado por una sola molécula de ADN circular más pequeño que el de las eubacterias y asociado a histonas. Acidófilas: acidez extrema Halófilas: salinidad extrema Metanógenas: anaerobiosis estricta Termófilas: en aguas termales Eubacterias Pertenecen al Domino Bacteria. Se dividen en dos grandes grupos: • Bacterias gramnegativas Presentan una pared celular con mureína y de tipo Gram negativo. Tienen un metabolismo muy diverso. Entre ellas se encuentran: • Las cianobacterias o "algas verdeazuladas": contienen clorofila a (como en las plantas superiores) y realizan la fotosíntesis oxigénica al utilizar el agua como fuente de electrones. • Las bacterias rojas y verdes: presentan bacterioclorofila y realizan la fotosíntesis anoxigénica ya que utilizan como fuente de electrones H2S, hidrógeno molecular o compuestos orgánicos Las bacterias fotosintéticas fueron, hace unos 2.000 millones de años, las responsables del cambio en la composición de la atmósfera enriqueciéndola en oxígeno, por ser las primeras en utilizar el agua como dador de electrones. • Bacterias con metabolismo quimiolitótrofo que obtienen su energía de compuestos inorgánicos como el amonio, los nitritos, el ión ferroso o el H2S. • Bacterias fijadores de nitrógeno. Por ejemplo, las bacterias del G. Rhizobium forman simbiosis con las leguminosas. • Bacterias grampositivas Presentan una pared celular con mureína y de tipo Gram positivo. Todas ellas presentan metabolismo quimiorganótrofo. 5 Joaquín Rodríguez Piaya