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LA BIOSFERA Y SUS ECOSISTEMAS
UNA INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA
JUAN PABLO LEWIS
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Lewis, Juan Pablo.
La biosfera y sus ecosistemas. Una
introducción
a la ecología. Rosario, ECOSUR, c1995. (Serie Publicaciones Técnicas, 2).
210p.
1.- BIOSFERA. 2.- ECOSISTEMAS.
3.- ECOLOGÍA. I.- Lewis, Juan Pablo. II.- Serie.
Editado e impreso en Rosario, Argentina.
Fecha de la segunda reimpresión Marzo 1995
Editor: Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ambiente, ECOSUR.
www.ecosur.org.ar
Serie Técnica. Publicación N° 2.
Registro de la Propiedad Intelectual de la Publicación N° 2 = 357961
Impreso por Tecnigráfica. Edición digital [email protected]
 Juan Pablo Lewis. [email protected]
Todos los derechos reservados. . Permitida su reproducción con fines académicos no
comerciales. En todo otro caso, prohibida su reproducción total o parcial y también su
almacenaje y/o distribución por cualquier medio, incluyendo el procesamiento digital,
sin previo consentimiento por escrito del autor.
Foto de tapa: "El mundo del Aguilucho". Marcelo Romano. Dos Aguiluchos
Colorados observando el atardecer desde un Algarrobo en el límite de la Cuña Boscosa
y los Bajos Submeridionales al Noreste de la provincia de Santa Fe.
T A B L A D E C O N T E N I D O S
T A B L A D E C O N T E N I D O S ----------------------------------------------- 5
PROLOGO ------------------------------------------------------------------------------- 9
INTRODUCCIÓN -------------------------------------------------------------------- 11
1. EL ECOSISTEMA ----------------------------------------------------------------- 15
1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS ------------------------------ 15
1.1.1. Componentes del ecosistema
15
1.1.2. Cadenas alimentarias
17
1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema
20
1.1.4. Redes tróficas
21
1.2. DINÁMICA DEL ECOSISTEMA ----------------------------------------- 22
1.2.1. Ciclo del Carbono
23
1.2.2. Ciclo del Nitrógeno
25
1.2.3. Ciclo del Fósforo
28
1.2.4. Ciclo del Azufre
31
1.2.5. Circulación del oxígeno y el agua
33
1.2.6. Circulación de otros elementos
33
1.2.7. Flujo de energía
34
1.3. HÁBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD ------------------------------------ 38
1.3.1. El Hábitat
38
1.3.2. El nicho ecológico
39
1.3.3. Gremios
41
1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad
41
1.4. REGULACIÓN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ------- 42
1.4.1. Diversidad y estabilidad
42
1.4.2. Retroalimentación y regulación del ecosistema
43
1.4.3. El estado estable
45
1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS-------------------------------- 45
1.5.1. Los biociclos
45
1.5.2. Ecosistemas prístinos y antrópicos
46
2. LA BIOTA -------------------------------------------------------------------------- 47
2.1. POBLACIONES-------------------------------------------------------------- 47
2.1.1. El individuo
47
2.1.2. Formación y desarrollo del grupo
48
2.1.3. Crecimiento de la población
49
2.1.4. Estructura de la población
55
2.1.5. Distribución espacial de las poblaciones
56
2.1.6. Territorialidad
59
2.1.7. Efecto de la densidad
60
2.2. DISPERSIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS ESPECIES------------------- 60
2.2.1. Propágulos
60
2.2.2. Dispersión
61
2.2.3. Écesis
63
2.2.4. Significado de la dispersión
64
2.2.5. Especies endémicas y especies epibióticas
64
2.2.6. Áreas continuas y áreas discontinuas
64
2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitución
65
2.3. INTEGRACIÓN BIOCENOTICA ----------------------------------------- 66
2.3.1. Neutralismo
66
2.3.2. Relaciones positivas
66
2.3.3. Antagonismos
68
2.4. LA COMUNIDAD BIÓTICA ---------------------------------------------- 73
3. ECOSISTEMAS MARINOS ------------------------------------------------------ 75
3.1. EL MEDIO MARINO-------------------------------------------------------- 75
3.1.1. Composición del agua de mar
75
3.1.2. Movimiento del agua de mar
77
3.1.3. El sustrato
78
3.2. ZONACIÓN DEL MAR ----------------------------------------------------- 78
3.2.1. La zona bentónica
78
3.2.2. La zona pelágica
79
3.3. EL AMBIENTE MARINO -------------------------------------------------- 79
3.3.1. Radiación y Luz
79
3.3.2. Temperatura
80
3.3.3. Presión
81
3.4. LA BIOTA MARINA -------------------------------------------------------- 81
3.4.1. Flora y fauna del mar
81
3.4.2. Formas de vida marina
83
3.4.3. Ecosistemas y cadenas tróficas marinas
84
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE -------------------------------------------- 87
4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENÍTICOS---------------------------- 87
4.1.1. Distintos tipos de lagos
88
4.1.2. Lagunas
89
4.1.3. Lagos y lagunas salinas
89
4.1.4. Zonación perilacunar
91
4.1.5. Eutrofización de los lagos
94
4.2. ECOSISTEMAS LÓTICOS ------------------------------------------------- 94
4.2.1. Régimen hidrológico
95
4.2.2. Zonación de los ríos
97
4.2.3. El ambiente dentro del río
98
4.2.4. Llanuras de inundación
99
4.2.5. Deltas y estuarios
101
4.2.6. Paleocauces
102
4.2.7. Esteros
103
4.2.8. La biota de los ríos
103
4.2.9. Zonación riparia de la vegetación
106
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES ------------------------------------------------ 109
5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ----------109
5.1.1. El aire
110
5.1.2. El viento
114
5.1.3. El suelo
117
5.1.4. El agua
125
5.1.5. Radiación y luz
128
5.1.6. La temperatura
134
5.1.7. El disturbio
136
5.2. LA BIOTA TERRESTRE --------------------------------------------------138
5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal
138
5.2.2. Estructura de la comunidad
140
6
5.2.3. Variación continua y unidades discretas de
vegetación
5.2.4. Zonación de la vegetación terrestre
5.2.5. Dinámica de la vegetación
148
151
155
6. LOS BIOMAS TERRESTRES--------------------------------------------------- 167
6.1. EL BOSQUE ----------------------------------------------------------------- 169
6.1.1. Distintos tipos de bosques
169
6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques
178
6.1.3. Cadenas tróficas de los bosques
178
6.2. LA SABANA ---------------------------------------------------------------- 180
6.2.1. Distintos tipos de sabanas
180
6.3. EL PASTIZAL --------------------------------------------------------------- 184
6.3.1. Distintos tipos de pastizales
184
6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales
188
6.3.3. Cadenas tróficas de sabanas y pastizales
189
6.4. EL DESIERTO--------------------------------------------------------------- 189
6.4.1. Distintos tipos de desiertos
190
6.4.2. Los desiertos del mundo
191
6.4.3. Ambientes de desierto
193
6.4.4. Comunidades animales del desierto
194
6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES ------------------------------------- 195
BIBLIOGRAFÍA --------------------------------------------------------------------- 197
ÍNDICE ANAL Í TICO --------------------------------------------------------------- 201
7
PROLOGO
Una necesidad de la estirpe humana es conservar la biosfera, que es el ambiente donde vive y que le provee de abrigo y sustento. La biosfera se encuentra en
equilibrio dinámico, por lo que dentro de ella constantemente se producen cambios.
El ser humano, como ser inteligente, puede modelar, dentro de ciertos límites, la
biosfera desplazando el equilibrio hacia uno u otro lado, lo que le permite aprovechar
mejor sus recursos, o deteriorar su ambiente convirtiéndolo en inhóspito e incluso, su
actividad puede llevarlo a ser excluído de su lugar en la biosfera.
Los cambios constantes, ya sean cíclicos, unidireccionales o erráticos que
se producen en la biosfera, son el resultado de las interacciones que existen entre los
distintos factores del ambiente, entre los individuos dentro de su especie, entre las
especies y entre los factores del ambiente y los seres vivos que alli se encuentran. El
análisis de todas estas interacciones es el trabajo de los ecólogos.
Un ecólogo no es un ecologista. Un ecólogo es un científico que describe,
analiza, mide y trata de explicar estas interacciones. Un ecologista es un activista que
parte de una ideología y pretende organizar el mundo de acuerdo a ella. Aunque
algunos grupos ecologistas desarrollan una actividad encomiable, con frecuencia la
ideología que los sustenta tiene poco o ningún fundamento ecológico por lo que,
lamentablemente, a veces llevan a confusión y en ese caso es más el daño que el
beneficio que producen.
La ecología provee el fundamento teórico científico de las técnicas de conservación de la biosfera o de sus ecosistemas particulares. Cuanto mejor es la descripción de un ecosistema y más se conzoca sobre su dinámica, más eficaz es la técnica de
manejo y conservación que se puede utilizar en ese ecosistema. La biosfera aún no se
conoce en todos sus aspectos, ni todas las relaciones que existen entre sus
componentes físicos y sus seres vivos son absolutamente claras. Todavía queda mucho
trabajo que hacer para los ecólogos y las técnicas de conservación en algunos casos
son eficaces, pero en otros son groseras o poco refinadas y no producen los resultados
que se esperan. Sin embargo el progreso es constante y se han logrado resolver y
evitar problemas ecológicos gravísimos.
Los ecologistas tremendistas o apocalípticos nos anuncian insistentemente
la proximidad del fin de la vida o la desaparición de la estirpe humana de la faz de la
tierra. Un ecólogo, aún con lo imperfecto que son sus conocimientos, sabe que eso
está muy alejado de la realidad.
Para conservar la biosfera es necesario conocerla y cuanto más personas
conozcan la biosfera más segura será su conservación. Existen muchos trabajos sobre
distintos aspectos de los ecosistemas que forman la biosfera, o de sus componentes,
que no son accesibles para el vulgo. También hay muy buenos textos generales de
Ecología y constantemente se escriben nuevos, más completos y mejores, pero que
exceden las necesidades de la mayor parte de las personas.
Este libro que presento ha sido planeado para satisfacer las necesidades
del hombre medio ilustrado. No es más que una descripción elemental de los distintos
tipos de ecosistemas de la biosfera y de su dinámica, accesible, así espero, para todos
aquellos interesados en los fundamentos de la ecología, pero que no sean, ni
9
pretendan ser, especialistas en esta disciplina o ciencias relacionadas. Puede usarse
como texto elemental de ecología en cursos introductorios de nivel terciario y como
fuente de información para los maestros de biología de las escuelas primarias y
secundarias. Debido a que la mayor parte de los lectores tiene más contacto con
ecosistemas terrestres que con ecosistemas acuáticos, he puesto más énfasis en ellos y
he tratado en forma más superficial a los ecosistemas marinos y de agua dulce.
Para escribir este libro he usado la información de textos más profundos,
parte de la información provista en los trabajos de muchos ecológos y mi propia experiencia, obtenida en trabajos de investigación que he hecho y en cursos que he
dictado. En la bibliografía reúno las fuentes generales que he usado y las fuentes
originales únicamente cuando las he citado en el texto. Por lo tanto estoy en deuda
con muchos colegas que han contribuído a mi acerbo y experiencia y que no menciono
en la bibliografía. Debo agradecer especialmente a los autores y a las siguientes
editoriales por haberme permitido reproducir material publicado por ellas o sus
subsidiarias: Academic Press, figura 3; Blackwell Scientific Publications, figuras 29,
50 y 53 y la tabla 8; Chapman & Hall, figura 25; Ecological Society of America,
figura 3; Ecosur, figuras 28 y 31; Kluwer Academic Publishers, figura 24, Soil
Science Society of America, Figura 41; Springer Verlag, figura 30 y tablas 6 y 7; The
University of Chicago Press, tabla 1 y Williams & Wilkins, los datos de las tablas 6 y
7.
Quiero agradecer a mis colegas, especialmente a G.W.Marengo,
E.A.Franceschi, S.L.Stofella, O.D.Romagnoli y E.F.Pire, que han leído partes del manuscrito y me han hecho valiosas críticas y sugerencias, a J.R.Fernández y a mi
alumno Esteban Brnich que me ayudaron en la preparación final del manuscrito. Por
último, y no menos, agradezco a Beatriz, mi esposa, por el aliento y el apoyo que me
brindó mientras escribía este libro.
Juan Pablo Lewis
Octubre de 1993
10
INTRODUCCIÓN
La biosfera es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida.
Comprende los mares desde sus partes más profundas con el cieno y sedimentos de su
fondo hasta su superficie; la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, con sus
lagos y ríos; y las primeras capas de la atmósfera.
La distinta ubicación geográfica, unida a variaciones topográficas y movimientos de masas de aire, crea varios climas que junto a distinta calidad del sustrato
producen una enorme heterogeneidad dentro de la biosfera, que está ocupada por
diversas formas de vida y diferentes agrupamientos de individuos y especies. Esto
hace que en distintos lugares encontremos ecosistemas diferentes, cada uno de los
cuales constituye una unidad funcional que, si bien está relacionada con otros, es en
gran medida autónoma.
Para comprender la biosfera es necesario conocer como está organizada la
vida. Existen varios niveles de organización de la vida y cada uno de ellos tiene un
grado de complejidad mayor que el precedente. Las características y propiedades de
un nivel de organización derivan en gran medida de las características y propiedades
de los niveles anteriores, pero no son únicamente la sumatoria de las características de
sus componentes, sino que además tienen propiedades integrativas o emergentes que
no están implícitas en los componentes de ese nivel particular.
La siguiente lista ordena los principales niveles de organización desde el
más simple, en orden creciente de complejidad, hasta la biosfera que es el nivel mayor
de organización:
Molecular
Celular
Tisular
Individuo
Población
Comunidad
Ecosistema
Biosfera
El nivel de organización más simple es el nivel molecular. Existen grandes
moléculas muy complejas que regulan toda la actividad vital. Estas macromoléculas
son las proteínas que constituyen las enzimas o fermentos que regulan la actividad
metabólica y los ácidos nucleicos que determinan la estructura y, por lo tanto, las
propiedades de las proteínas. Uno de ellos, el ácido desoxirribonucleico, tiene la
propiedad de autoduplicarse, por lo tanto de perpetuarse. Las moléculas de ácido
desoxirribonucleico (ADN) forman la memoria de toda la creación y su evolución y
tienen la capacidad de transmitirla a su descendencia. Los ácidos nucleicos y
proteínas relativamente simples, las histonas, forman las nucleoproteínas que
constituyen la estructura de los genes, que son quienes regulan la síntesis de las
proteínas de un organismo, por lo tanto en última instancia regulan su metabolismo y
todas sus características, y transmiten sus propiedades a los descendientes de ese
11
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
organismo. Los organismos más simples, los virus, están organizados únicamente a
nivel molecular y están constituidos por un conjunto muy pequeño de genes.
Los genes están encerrados en los cromosomas y otros ácidos nucleicos
constituyen los ribosomas. Las proteínas unidas a lípidos forman membranas que
constituyen distintos orgánulos. Los cromosomas, ribosomas y orgánulos están
reunidos en células que constituyen un nivel de organización más complejo que el
nivel molecular. Las propiedades y características de una célula derivan de las de sus
ácidos nucleicos y proteínas, pero tienen propiedades integrativas que las convierte en
una unidad funcional. Las bacterias, las algas, los protozoarios y otros organismos
inferiores están organizados únicamente a nivel celular.
Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea o
libera parte de la información codificada en los genes de sus cromosomas y las células
que se han diferenciado en la misma forma se reúnen constituyendo tejidos que
cumplen una función específica, distinta de otros tejidos formados por células de otro
tipo. Las características de un tejido dependen de las células que lo componen, pero
las interrelaciones de sus células condicionan en gran medida las funciones que
cumple. Este nivel de organización es el nivel tisular, y algunos organismos como los
platelmintos o gusanos chatos tienen solamente un nivel tisular de organización.
Así como se puede distinguir un nivel tisular, podría distinguirse una
organización a nivel de órgano, de aparato y de sistema en orden creciente de
complejidad hasta llegar al nivel de organismo o individuo.
Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas sus
funciones metabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus
características. Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de
complejidad y su organización puede ser simplemente molecular o celular, o pueden
ser sumamente complejos. Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la
muerte del individuo y éste se descompone y desintegra. Si bien las características del
individuo están determinadas y codificadas en las macromoléculas de sus genes, sus
células y tejidos interactúan entre sí como así también sus órganos y sistemas
regulando e integrando sus funciones en forma no implícita en sus órganos, tejidos,
células y genes, ya que los procesos de diferenciación e integración dependen de factores intrínsecos y también extrínsecos que los disparan.
Un conjunto de individuos es una población. Cuando los individuos
pertenecen a la misma especie, es decir, que son interfértiles, forman una población
específica. En general el estudio de poblaciones se refiere a las poblaciones
específicas y dentro de cada una de ellas se puede considerar como tal al total de
individuos de la misma especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos
que se encuentran en un lugar determinado. Estos últimos constituyen una población
local; la especie o población total está formada por todas las poblaciones locales de
ellos.
Si bien los individuos de una población específica son interfértiles y
parecidos entre sí, no son necesariamente idénticos. Además ellos interactúan entre sí
y la población crece debido a la reproducción de sus individuos. Además, el ambiente
regula el crecimiento de las poblaciones y permite el desarrollo de individuos de
ciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución de la población
en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o más poblaciones
específicas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una población crece,
por causas intrínsecas o extrínsecas a ella puede decaer e incluso extinguirse.
12
Introducción
Los factores que afectan a un individuo pueden afectar a toda la población
y ésta se comporta como una unidad funcional integrada, ya sea a escala local o a
escala global.
Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman
una comunidad y mutuamente se limitan e interactúan entre ellos, de modo que la
presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones está condicionada por la
presencia de otros individuos y otras poblaciones. Aunque algunos lo han considerado
así, la comunidad no es un organismo, pero tiene una estructura y dinámica que le es
propia y que condiciona el funcionamiento armónico de todas sus poblaciones e
individuos en forma integrada y organizada.
La comunidad está en un ambiente determinado y ella en conjunto, o sus
poblaciones y los individuos de éstas interactúan con los distintos factores del
ambiente, constituyendo ambos, la comunidad y el ambiente, un sistema integrado.
Este sistema es el ecosistema del lugar. El ecosistema tiene una organización en el
espacio y en el tiempo que le permiten funcionar como una unidad en equilibrio meta
estable y dinámico y que tiene la capacidad de autorregularse.
Los ecosistemas funcionan como unidades autónomas, pero están
relacionados entre sí, produciéndose migraciones de individuos y poblaciones y
traslado de materia y energía de unos a otros. Si bien es cierto que se puede concebir
un ecosistema cerrado y auto suficiente, la mayoría, si es que no todos los ecosistemas
de la tierra, guardan alguna relación entre ellos y en conjunto están integrados en un
nivel superior: la biosfera, que es el nivel más alto de organización de la vida que
conocemos.
13
1. EL ECOSISTEMA
El ecosistema se puede definir como el conjunto de seres vivos, ya sean
vegetales, animales y microorganismos, y de factores ambientales, climáticos y del
sustrato que se encuentran en un lugar y que directa o indirectamente interactúan
entre sí. El ecosistema es una unidad funcional que se auto rregula y se encuentra en
equilibrio; cualquier modificación que se produzca en uno de sus componentes
afectará a todo el ecosistema, donde se producirán todos los cambios necesarios para
mantener la condición de equilibrio.
Es posible imaginar un ecosistema cerrado, es decir con límites definidos,
como puede ser un acuario al que se le han provisto todos los elementos esenciales
que componen un ecosistema y que mientras reciba energía, funcione en forma
completamente independiente de lo que se encuentra a su alrededor. Sin embargo, en
la realidad, lo común es que los límites de los ecosistemas sean muy difusos, o mas
bien arbitrarios y artificiales. Todo lo que se encuentra fuera del ecosistema, o de lo
que se ha definido como un ecosistema particular, es el contorno. El ecosistema
mantiene ciertas relaciones con el contorno, por un lado hay inmigraciones de seres
vivos desde el contorno al ecosistema y emigraciones de éste al contorno, y por otro
el ecosistema exporta e importa materia hacia y desde el contorno.
El ecosistema es autónomo, ya que tiene mecanismos de autorregulación
que le permiten mantenerse en una condición de equilibrio, pero no es absolutamente
independiente, ya que los distintos ecosistemas influyen recíprocamente entre sí,
constituyendo en conjunto la biosfera. Como los límites de los ecosistemas son
difusos e imprecisos, o incluso arbitrarios, establecidos artificialmente para facilitar
su estudio o su manejo, toda la biosfera pueda ser considerada un solo gran
ecosistema de alto grado de diversidad y complejidad.
Cada ecosistema tiene su propia estructura y dinámica, pero es posible hacer generalizaciones universalmente válidas para todos los ecosistemas.
1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS
Los ecosistemas tienen dos tipos de componentes: 1) componentes vivos
que son los factores bióticos del sistema y 2) componentes desprovistos de vida que
son los factores abióticos del mismo.
1.1.1. Componentes del ecosistema
Los componentes bióticos son las plantas verdes, los animales y las bacterias y microorganismos que en conjunto constituyen la biota o comunidad biótica del
ecosistema. Los factores abióticos son, por un lado, el dióxido de carbono (CO 2 ), el
oxígeno (O 2 ), agua (H 2 O) y los elementos y sales minerales y, por otro lado, la
energía que es provista como energía radiante por el sol. Los factores abióticos, junto
15
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 1. Componentes del ecosistema y sus relaciones.
con los factores climáticos y características del sustrato constituyen el hábitat o
ambiente del ecosistema.
Estos factores están ordenados funcionalmente como se representa en la figura 1. Todos los ecosistemas son distintos en cuanto a los componentes específicos
de su biota, la concentración relativa de los factores abióticos y factores del hábitat;
pero el modelo de la figura 1 tiene validez universal y se puede aplicar a cualquier
ecosistema.
Las plantas verdes absorben la energía radiante del sol y asimilan el
dióxido de carbono, agua y minerales; transformando en el proceso de fotosíntesis la
energía radiante en energía química y las substancias minerales en materia orgánica.
Esta materia orgánica sintetizada por las plantas verdes es la fuente de energía y
materia de todos los otros componentes de la biota. Aunque una pequeña parte de la
materia orgánica es sintetizada a partir de substancias minerales por bacterias
autótrofas, la mayor parte es producida por las plantas verdes que por esta razón se las
denomina productores del ecosistema.
16
1. El Ecosistema
Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia orgánica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominan
consumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que se
alimentan directamente de las plantas, es decir, los herbívoros. Los herbívoros son el
alimento de los carnívoros, pero también hay carnívoros que se alimentan de otros
carnívoros, por lo tanto éstos se pueden dividir en distintos niveles: los carnívoros
primarios que se alimentan de herbívoros, los carnívoros secundarios, que se
alimentan de carnívoros primarios y así sucesivamente hasta llegar al carnívoro o
carnívoros superiores del ecosistema.
Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbívoros y éstos
pueden morir sin ser consumidos por carnívoros. Cuando las plantas o animales
mueren sin ser consumidos, su materia orgánica se degrada. Una serie de animales,
vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras orgánicas en
moléculas orgánicas simples y luego hay bacterias que mineralizan estas moléculas
orgánicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como así
también dióxido de carbono que serán reutilizados por las plantas en el proceso de
fotosíntesis y asimilación. Estos organismos que descomponen la materia orgánica son
consumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgánica muerta, es
decir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los que
mineralizan la materia orgánica se denominan transformadores. Los descomponedores
y transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que el
ecosistema funcione.
De esta manera, el dióxido de carbono, el agua y los minerales son
convertidos en materia orgánica por los productores que es consumida por los
distintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores y
nuevamente utilizada por los productores, repitiéndose el ciclo. Por lo tanto la materia
circula constantemente dentro del ecosistema. No ocurre lo mismo con la energía. La
mayor parte de la energía radiante que llega al ecosistema es disipada en forma de
calor latente de vaporización del agua en la transpiración de las plantas y evaporación
de agua del suelo o de otras maneras y solamente una pequeña parte es utilizada en el
proceso de fotosíntesis. Los herbívoros no aprovechan toda la materia orgánica
sintetizada por los productores, en el proceso de asimilación y reelaboración de
materia orgánica disipan gran cantidad de energía que no puede ser aprovechada por
los carnívoros y así sucesivamente, de modo que la energía no puede ser reutilizada
por los productores. Debido a esta gran disipación de energía, el flujo de energía
dentro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debe
ser provisto de ella. La radiación que llega del sol es quien provee este suministro de
energía a todos los ecosistemas de la tierra.
1.1.2. Cadenas alimentarias
Los productores, los herbívoros, los carnívoros y los degradadores forman
una cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema. Esta cadena se denomina
cadena alimentaria o cadena trófica del ecosistema. Cada eslabón de la cadena es un
nivel trófico y el primer nivel es el más cercano a la fuente de energía. Este nivel es el
de los productores. El segundo nivel trófico es el de los herbívoros, el tercero, el de
los carnívoros primarios y así sucesivamente.
Podríamos imaginar un número infinito de eslabones en la cadena
alimentaria, pero debido a la gran disipación de energía que se produce al pasar de un
eslabón a otro, su número es muy reducido y en general las cadenas tróficas son muy
cortas.
17
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Los hábitos alimentarios de los consumidores son muy diversos. Los
herbívoros pueden comer trozos de vegetales como lo hacen los fitófagos, o
alimentarse de sus jugos o dentro de sus células como los parásitos. Los carnívoros
pueden cazar las presas que constituyen su alimento como lo hacen los depredadores,
vivir sobre o dentro de su huésped parasitándolo o alimentarse de cadáveres como lo
hacen los carroñeros. Los degradadores son saprobos, es decir, se alimentan de
materia orgánica muerta. Esta diversidad de hábitos alimentarios hace que haya
muchos tipos distintos de cadenas alimentarias dentro de un mismo ecosistema.
Aunque es una simplificación del problema, se pueden distinguir tres tipos fundamentales de cadenas alimentarias: 1) cadenas predatorias, 2) cadenas parasitarias y 3)
cadenas saprofíticas.
En la cadena predatoria los individuos del consumidor por lo general son
de mayor tamaño que los individuos de su recurso alimentario. En otras palabras, el
fuerte se alimenta del débil. En los pastizales y sabanas hay grandes mamíferos
herbívoros que son atacados y consumidos por grandes mamíferos carnívoros. Un
ejemplo típico de estas cadenas es el de las cadenas alimentarias de la sabana africana
donde las cebras se alimentan de pastos y éstas a su vez son el recurso alimentario de
los leones. Hay otros herbívoros más pequeños, como los cuises
(Cavia aperea pamparum) de los pastizales pampeanos que son depredados por zorros
u otros carnívoros de tamaño mayor que ellos. Por el hecho de que este tipo de cadenas sea común en estos ecosistemas, con frecuencia se las denomina cadenas de los
pastizales. En realidad desde el momento que la depredación de mamíferos herbívoros
por mamíferos carnívoros de relativamente gran tamaño implique ver la presa a gran
distancia y luego realizar una carrera para capturarla, los pastizales y sabanas facilitan
este hábito alimentario. Sin embargo este tipo de cadenas existe también en bosques;
los jaguares y leopardos que habitan ecosistemas poblados por densas selvas, se
alimentan depredando las poblaciones de otros mamíferos herbívoros o carnívoros.
Además hay cadenas predatorias donde el tamaño de los consumidores es más
pequeño que el de los grandes mamíferos; muchos insectos se alimentan depredando
larvas de otros insectos que pueden ser fitófagos, o a su vez depredadores de otros
insectos más pequeños. También los sapos, muchos reptiles y aves forman parte de
cadenas predatorias en el papel de depredadores o presas.
En la cadena parasitaria los individuos del consumidor son de mucho
menor tamaño que los individuos de su recurso alimentario; o sea que el débil se
alimenta del fuerte. Estas cadenas son mucho menos espectaculares que las cadenas
predatorias, pero son tan o más frecuentes que aquellas en todo tipo de ecosistemas.
Los vegetales son parasitados por numerosas especies de áfidos y cochinillas y éstos
con frecuencia son parasitados por microhimenópteros u otros insectos, o también por
hongos y bacterias. De la misma manera los grandes herbívoros y carnívoros con gran
frecuencia son parasitados por ecto o endoparásitos que pueden ser animales, hongos,
bacterias, etc.
En las cadenas saprofíticas los consumidores son saprobos que se
alimentan de materia orgánica muerta, a la que descomponen. La mayor parte de los
consumidores son bacterias, hongos o animales muy pequeños. Estas cadenas son muy
numerosas dentro del suelo donde vive una abundante microflora y microfauna
detritívora. En los bosques la mayor parte de la materia orgánica sintetizada por las
plantas y la energía circulan a través de cadenas saprofíticas, pero de ninguna manera
estas cadenas son privativas de estos ecosistemas, ya que se encuentran y son
indispensables en todos los ecosistemas.
Hay cadenas cuyo primer eslabón esta formado por animales superiores
detritívoros que se alimentan de materia orgánica muerta importada desde el contorno
18
1. El Ecosistema
o formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores.
Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofíticas, pero el detritívoro o el
carroñero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnívoro de orden superior.
Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, seguidas de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente están encadenadas a
cadenas saprofíticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofíticas pueden ser
seguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto último es el caso de
las hormigas podadoras: éstas pertenecen, entre otros, a los géneros Acromyrmex y
Atta, y recogen partes de vegetales que llevan a sus nidos, pero no se alimentan de
ellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan. El hongo es un
saprófito que crece sobre materia muerta y es el recurso alimentario de las hormigas,
que a su vez son presa de depredadores de tamaño mucho mayor que ellas.
19
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 2. Pirámides ecológicas. a) Pirámide de los números cuando predominan las
cadenas predatorias y b) cuando predominan las cadenas parasitarias. c)
Pirámide de la biomasa. d) Pirámide de la energía. Las barras horizontales
representan número de individuos por unidad de espacio en a y b; gramos por
unidad de superficie o volumen en c y materia orgánica asimilada por unidad de
superficie o volumen en la unidad de tiempo en d.
1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema
Si se cuentan los individuos por unidad de área de una cadena predatoria;
un número grande de plantas alimentará a un número menor de individuos herbívoros,
que a su vez serán el alimento de un número aún menor de carnívoros. Entonces si
predominan las cadenas predatorias y se cuentan los individuos en cada nivel trófico,
a medida que se avanza en la cadena alimentaria, el número de individuos en cada
nivel será menor. Si el número de individuos se representa por una barra horizontal y
20
1. El Ecosistema
las barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un gráfico como
el de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los números de individuos, la estructura
del ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puede
hospedar un número muy grande de parásitos y a su vez cada uno de ellos puede ser
parasitado por varios individuos; por lo tanto en el caso de las cadenas parasitarias la
pirámide de los números se invierte, aumentando el número de individuos a medida
que se eleva el nivel trófico (figura 2 b).
Si en lugar de tomar el número de individuos por unidad de área de cada
nivel trófico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de área o
volumen, y se construye un gráfico de barras de la misma manera cualquiera sea el
tipo de cadenas alimentarias que predominan en el ecosistema, la estructura del
mismo será piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles tróficos
superiores es menor que la de los niveles tróficos inferiores. Esto se mantiene en la
inmensa mayoría de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la pirámide
de la biomasa puede invertirse.
La que nunca se invierte es la pirámide de la energía (figura 2 d). Si se
computa la energía por unidad de tiempo por unidad de superficie o de volumen de
cualquier ecosistema, siempre será mayor en los niveles tróficos inferiores y
disminuirá a medida que se asciende de nivel trófico.
1.1.4. Redes tróficas
En cualquier ecosistema hay varias cadenas tróficas y dentro de ellas las
plantas siempre forman el primer eslabón. Los animales y los otros organismos
pueden tener un recurso alimentario específico o según las circunstancias pueden
variar el mismo. Esta variación en el recurso alimentario puede o no significar un
cambio en el nivel trófico del individuo. Algunos, en los estadíos larvales están en un
nivel trófico y cuando son adultos en otro; otros se alimentan preferencialmente de un
recurso, pero si éste escasea recurren a otro, variando si es necesario de nivel trófico.
Los omnívoros, es decir, aquellos que se alimentan de una amplia gama de recursos,
ocupan simultáneamente varios niveles tróficos distintos.
Los vegetales constituyen el primer eslabón de todas las cadenas alimentarias; pero mientras algunas especies son ingeridas por un solo fitófago, la mayoría
constituyen el alimento de varias especies de fitófagos, por lo que son el primer
eslabón de varias cadenas tróficas. Lo mismo ocurre con los consumidores de distinto
nivel respecto a los consumidores superiores y también respecto a sus recursos
alimentarios.
Algunos herbívoros se alimentan de una sola especie vegetal, como es el
caso de los gusanos de seda que solamente se alimentan de hojas de morera, pero la
mayoría de los herbívoros se alimentan de varias especies vegetales en forma
simultánea, con lo que algunas cadenas tróficas tienen varios primeros eslabones. A
su vez los carnívoros primarios pueden alimentarse de un solo herbívoro o de varias
especies distintas de herbívoros.
21
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 3. Red trófica de un pastizal (según Carpenter, 1940; Lewis, 1969).
De esta manera, las cadenas alimentarias de un ecosistema se ramifican, se
entrecruzan y se entrelazan. Las cadenas completamente independientes son más bien
la excepción que la regla. Todo este conjunto de cadenas entrelazadas como la
urdimbre y la trama de un tejido constituye la red trófica del ecosistema; que en
algunos de ellos puede ser muy compleja (figura 3).
1.2. DINÁMICA DEL ECOSISTEMA
El ecosistema se encuentra en equilibrio dinámico y su funcionamiento
implica constantes cambios. La materia circula describiendo ciclos que se repiten
continuamente, por lo que si no hay exportación de materia hacia el contorno, el
ecosistema podría funcionar indefinidamente sin necesidad de recibir nuevos aportes
22
1. El Ecosistema
de materia. La energía en cambio, fluye unidireccionalmente y en cada transformación
que sufre, parte de ésta se disipa y no puede ser utilizada nuevamente. Por lo tanto, es
necesario un aporte continuo de energía, de lo contrario el ecosistema dejaría de
funcionar.
Los ciclos de los distintos elementos no son iguales. Algunos circulan muy
rápidamente, mientras que otros lo hacen en forma muy lenta y permanecen
inmovilizados por largos períodos. Hay un depósito o reservorio para cada elemento,
de donde el ecosistema lo extrae y luego de ser utilizado es nuevamente devuelto al
mismo. Si en el reservorio el elemento se encuentra en estado gaseoso, su ciclo es
muy rápido y muy raramente se producen deficiencias del mismo en el ecosistema. A
los ciclos de estos elementos se los denominan ciclos gaseosos y en general se los
considera perfectos. El reservorio de otros elementos se encuentra en los sedimentos
profundos, donde pueden permanecer inmovilizados por millones de años, por lo que
pueden ocurrir deficiencias temporarias de estos elementos en los seres vivos. Los
elementos que tienen ciclos sedimentarios circulan mucho más lentamente que los
elementos de ciclo gaseoso, por lo tanto son ciclos menos perfectos.
En realidad el ciclo de la materia tiene una fase gaseosa y una fase
sedimentaria. La rapidez de circulación de la misma depende de cual de las dos fases
sea más importante en la dinámica del ecosistema. El nitrógeno tiene un ciclo
fundamentalmente gaseoso, por lo que circula muy rápidamente, en cambio el ciclo
del fósforo no tiene fase gaseosa por lo que circula lentamente. Si bien el carbono
tiene una fase sedimentaria importante su fase gaseosa es suficiente para permitir una
rápida circulación del mismo dentro del ecosistema.
En los ecosistemas poco evolucionados los minerales se encuentran en el
medio físico, mientras que en los ecosistemas maduros y estables la mayor parte de
los nutrientes minerales disponibles se encuentran retenidos formando parte de la
biota.
1.2.1. Ciclo del Carbono
En la figura 4 se representa esquemáticamente el ciclo del carbono.
En el aire el carbono se encuentra como dióxido de carbono (CO 2 ) en una
concentración de 0.03 por ciento. Las plantas absorben el dióxido de carbono y a
través del proceso de fotosíntesis sintetizan su materia orgánica, parte de la cual es
utilizada en la respiración que devuelve dióxido de carbono al aire. La materia
orgánica sintetizada por las plantas es ingerida por los animales y parte de ésta es
consumida en el proceso de respiración de ellos que devuelve dióxido de carbono al
aire. Los residuos de los vegetales y animales son descompuestos por los
microorganismos. Uno de los aportes más importantes de dióxido de carbono a la
atmósfera proviene de la respiración del suelo, que es el resultado de las fermentaciones y respiración de la microflora y la microfauna del suelo que degradan la
materia orgánica vegetal y animal que se incorpora al suelo cuando éstos mueren.
23
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
De esta Figura 4. Representación esquemática del ciclo del carbono en
manera el carbono
la naturaleza.
circula muy rápidamente dentro del
ecosistema y aunque
la
concentración
de
dióxido de carbono
del aire es muy pequeña es suficiente
para mantener la
vida de la biosfera
en las condiciones
actuales.
No toda
la materia orgánica
que se incorpora al
suelo es descompuesta. Parte de
ella, sobre todo en
condiciones
de
anaerobiosis, o sea
en suelos o en
ambientes donde el
oxígeno es escaso,
como es en los
pantanos o lagos
profundos, no se
descompone y el
carbono forma compuestos reducidos. Este proceso a través de las eras geológicas ha
formado grandes depósitos de carbono elemental e hidrocarburos, como son los
yacimientos de antracita, hulla, lignito, gas y petróleo. La explotación de estos yacimientos y la combustión del carbón y los hidrocarburos ha devuelto parte del
carbono inmovilizado a la atmósfera en forma de dióxido de carbono.
Además, parte del dióxido de carbono liberado en la respiración de las
plantas acuáticas ha precipitado como carbonato de calcio, y muchas estructuras
animales, como las conchas de los moluscos, están formadas por carbonato de calcio,
que se ha acumulado a lo largo de las eras geológicas para formar enormes depósitos
de piedra caliza y distintos tipos de mármol. En los hornos de fabricación de cal el
carbonato de calcio se descompone liberándose dióxido de carbono hacia la
atmósfera.
La concentración de dióxido de carbono de la atmósfera fluctúa a lo largo
del día y a lo largo del año, pero no llega a valores muy altos debido a que es
asimilado por las plantas y parte de él se combina con los metales alcalinos y
alcalino-térreos, sobre todo calcio, del mar y precipita formando sedimentos que se
disuelven en el mar o entran a enriquecer los depósitos de carbonato de calcio. De
esta manera el mar actúa como regulador de la concentración de dióxido de carbono
en el aire. Sin embargo en los últimos años la concentración de dióxido de carbono en
el aire a aumentado debido a la gran cantidad de combustibles fósiles que se han
quemado y en cierta medida se ha superado la capacidad reguladora del mar. Este
24
1. El Ecosistema
aumento de la concentración de dióxido de carbono en el aire tiene un efecto muy
importante sobre el clima global de la tierra.
1.2.2. Ciclo del Nitrógeno
El diagrama de la figura 5 muestra esquemáticamente
nitrógeno en la naturaleza.
el ciclo del
El gran reservorio del nitrógeno es la atmósfera ya que 78% de la misma
está compuesta de nitrógeno molecular. El nitrógeno molecular es un gas muy poco
reactivo que difícilmente se combina con otros elementos, pero en la atmósfera hay
una pequeña cantidad de óxidos de nitrógeno y amoníaco que provienen de la
combustión y descomposición de sustancias nitrogenadas en la tierra o que se
sintetizan debido a las descargas eléctricas que ocurren en la atmósfera. Estos
compuestos nitrogenados de la atmósfera son arrastrados hacia el suelo por las
lluvias. Sin embargo este aporte de nitrógeno es relativamente poco importante y la
mayor parte del nitrógeno que se incorpora al suelo proviene de la actividad
microbiana del mismo, que fija el nitrógeno del aire que circula por los poros del
suelo.
Los microorganismos que fijan el nitrógeno atmosférico en el suelo son
todos organismos procariotas, esto es, sin un núcleo definido, ya sean bacterias o
algas verde-azuladas (Cianofíceas). Entre los fijadores de nitrógeno hay
microorganismos libres o muy poco asociados a las plantas y además un grupo muy
interesante de microorganismos que está asociado simbióticamente a vegetales
superiores.
Los denominados microorganismos fijadores libres viven de la materia orgánica presente en el suelo, pero muchos de ellos se encuentran en la rizosfera, es
decir donde están las raíces de las plantas superiores, donde encuentran las
condiciones favorables para su desarrollo e incluso algunos necesitan exudados de las
raíces circundantes, de modo que si bien no son simbióticos, existe una asociación o
relación de protocooperación entre las plantas y algunas bacterias fijadoras de
nitrógeno supuestamente libres.
Entre las bacterias fijadoras libres se encuentran distintas bacterias de los
géneros Azotobacter y Beijerinckia que aparentemente son absolutamente libres,
Derxia, Azomonas, etc., todas ellas organismos aerobios. Las especies de los géneros
Azospirillum y Klebsiella, bacterias anaeróbicas facultativas, son fijadoras de nitrógeno que forman asociaciones muy estrechas con la rizosfera. Algunas bacterias
fijadoras son anaerobias como el Clostridium pasteurianum u otras bacterias del
género y algunas bacterias del azufre.
Entre las algas verde-azuladas que fijan nitrógeno se encuentran varias especies de los géneros Anabaena, Nostoc, Calothrix, etc., que pueden ser importantes
en la fijación de nitrógeno en suelos anegados o poco aireados.
La importancia relativa de las distintas especies fijadoras libres no ha sido
establecida y el hecho de que las especies de Azotobacter hayan sido muy estudiadas
no quiere decir que sean necesariamente las más importantes en la naturaleza. Sin
embargo Azotobacter chroococcum es una especie muy frecuente de los suelos de las
regiones templadas y las especies de Beijerinckia crecen bien en suelos muy ácidos y
son comunes en los suelos tropicales. La eficiencia de estos organismos como
fijadores de nitrógeno es variable y está muy afectada por las condiciones del medio,
sin embargo en el laboratorio las especies de Azotobacter, como
25
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 5. Representación esquemática del ciclo del nitrógeno en la naturaleza.
Azotobacter vinelandii han demostrado ser mucho más eficientes que especies de
otros géneros.
Entre las bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas el grupo más importante es el de algunas especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las leguminosas. Estas especies infectan las raíces de las leguminosas y forman nódulos en ellas.
La leguminosa provee materia orgánica y esqueletos carbonados a los Rhizobia y
éstos proveen substancias nitrogenadas a las plantas, de modo que estas últimas son
muy económicas en el uso del nitrógeno del suelo y además hay una excreción de
substancias nitrogenadas desde las raíces al suelo. No todas las especies de Rhizobium
son capaces de infectar las raíces de las leguminosas, ni todas las razas de una misma
especie son igualmente eficaces en la fijación de nitrógeno. Se han distinguido seis
especies,
Rhizobium meliloti,
Rhizobium trifolii,
Rhizobium leguminosarum,
Rhizobium phaseoli, Rhizobium lupini y Rhizobium japonicum que preferentemente
inoculan ciertos grupos de leguminosas, pero hay muchas especies de leguminosas
que no se sabe si realmente son inoculadas por algún Rhizobia, o se desconoce que
especie de este género puede formar nódulos en sus raíces. Posiblemente existan otras
especies de Rhizobium distintas de estas seis.
Otras angiospermas pueden tener nódulos formados por bacterias fijadoras
de nitrógeno en sus raíces. En especies de los géneros Alnus, Myrica, Eleagnus,
Discaria, Casuarina, etc. se han observado nódulos de este tipo. Las especies de
26
1. El Ecosistema
Rhizobium no son capaces de inocular a estas especies; pero los microorganismos de
los nódulos de algunas de estas especies de angiospermas son capaces de inocular las
raíces de otras, por lo que la especie de microorganismo que produce los nódulos en
varias de estas angiospermas probablemente sea la misma o alguna muy similar. Una
de las especies que ha podido ser detectada tiene una estructura filamentosa típica de
las Actinomicetas y ha sido ubicada en el género Frankia.
Los microorganismos fijadores de nitrógeno excretan substancias
nitrogenadas al medio, o cuando mueren se descomponen y como resultado queda
incorporado nitrógeno al suelo bajo la forma de amonio (NH 4 + ). Las plantas pueden
absorber este nitrógeno e incorporarlo a su materia orgánica, pero en condiciones
aerobias normales la mayor parte del amonio se oxida a nitrato (NO 3 - ). Solamente las
plantas que viven en suelos anegados como el arroz u otras plantas palustres absorben
cantidades importantes de nitrógeno amoniacal.
El proceso de oxidación del amonio a nitrato se denomina nitrificación y
éste es realizado por la actividad microbiana del suelo en dos etapas. Primero el
amonio es oxidado a nitrito (NO 2 - ) que no se acumula en el suelo sino que es
rápidamente oxidado a nitrato (NO 3 - ). Las bacterias nitrificantes son bacterias
quimiótrofas, es decir, que obtienen la energía que utilizan en la síntesis de materia
orgánica de la oxidación del nitrógeno.
La nitritación, o sea la oxidación del amonio a nitrito es realizada por bacterias de los géneros Nitrosomonas, Nitrosobacter, Nitrosovibrio, Nitrosolobus y
otros. Aparentemente los nitritadores más importantes del hemisferio norte pertenecen
al género Nitrosomonas, y dentro de él sólo la especie Nitrosomonas europea es frecuente, mientras que en los suelos de la pampa en la República Argentina, el género
más importante de nitritadores es Nitrosolobus. La oxidación de nitrito a nitrato es el
resultado de la actividad de bacterias del género Nitrobacter, dentro del cual
Nitrobacter winogradsky parece ser el más frecuente. Hasta ahora no se han
encontrado otras especies que realicen la oxidación de nitrito a nitrato.
El nitrato es la fuente cuantitativamente más importante de nitrógeno de
las plantas. Estas lo absorben por las raíces, lo reducen a amonio en las raíces o en las
hojas y lo incorporan a los ácidos orgánicos sintetizando aminoácidos que forman la
estructura primaria de sus proteínas. También sintetizan bases nitrogenadas que
forman parte de los nucleótidos, que son cofactores y coenzimas importantes de los
vegetales y animales. Cinco bases nitrogenadas, Adenina, Timina, Citocina, Guanina
y Uracilo son constituyentes fundamentales de los ácidos nucleicos. Además dentro de
las plantas y los animales hay una gran cantidad de otros compuestos nitrogenados
que forman parte de sus estructuras o su metabolismo.
Los animales consumen las plantas y a partir de las proteínas vegetales
reelaboran las proteínas animales y todos los otros compuestos nitrogenados que le
son esenciales.
En el proceso de combustión de las plantas y animales parte del nitrógeno
es devuelto a la atmósfera, pero la mayor parte es devuelto al suelo como orina, heces
y los despojos que quedan cuando éstos mueren. Los microorganismos degradadores
descomponen la materia orgánica y finalmente las bacterias de la putrefacción
degradan las proteínas y aminoácidos devolviendo amonio al suelo que es absorbido
por las raíces de las plantas u oxidado nuevamente a nitrato y una pequeña parte se
volatiliza y escapa a la atmósfera.
Una parte del nitrato que se acumula en el suelo, que puede ser relativamente importante, es reducida a nitrógeno molecular y devuelta al aire. Este proceso
de desnitrificación es producido por bacterias de los géneros Pseudomonas, Bacillus,
27
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Thiobacillus y Paracoccus. Las especies de Bacillus si bien numerosas y abundantes
raramente son importantes. Paracoccus denitrificans es una especie importante en la
desnitrificación como así también una bacteria del azufre, Thiobacillus denitrificans,
y ocasionalmente algunas otras bacterias. Estas bacterias en general pueden prosperar
en ausencia de nitrato, sin embargo en condiciones de anaerobiosis necesitan nitrato
como fuente de oxígeno, y en esas condiciones es cuando se produce la mayor parte
de la desnitrificación.
Las sales de nitrato son en general muy solubles, por lo tanto, si el nitrato
no es absorbido por las plantas o reducido por las bacterias desnitrificantes, es fácilmente lixiviado del suelo, arrastrado por el agua hacia los sedimentos superficiales y
de allí a los sedimentos profundos donde se acumula principalmente como nitrato de
sodio o nitrato de Chile (NaNO 3 ). Los nitratos acumulados se disuelven y vuelven al
suelo y los sedimentos profundos por la actividad tectónica y volcánica lentamente
son devueltos al ecosistema.
La cantidad de nitrógeno que se encuentra en los depósitos profundos es
insignificante en relación con la que se encuentra en el gran reservorio que es el aire,
de allí que el ciclo del nitrógeno es un ciclo gaseoso prácticamente perfecto, donde la
circulación es muy rápida.
En los ecosistemas prístinos nunca se producen deficiencias de nitrógeno y
su ciclo está perfectamente cerrado; pero en los ecosistemas antrópicos, es decir,
donde actúa el hombre, como el nitrógeno es uno de los principales componentes de la
materia seca de las cosechas; a pesar de su circulación rápida y constante
incorporación desde la atmósfera, se producen graves deficiencias de este elemento en
el suelo. Este problema se resuelve fácilmente agregando fertilizantes nitrogenados
como nitrato de Chile, sales de amonio o urea, o mejor aún mediante adecuadas
labores culturales y barbechos, crear condiciones que favorezcan la fijación de
nitrógeno y evitar las pérdidas por desnitrificación y lixiviación. Una buena práctica
en este sentido es incluir leguminosas en la rotación de cultivos que por tener nódulos
con bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno, como ya se dijo, son muy
económicas en el uso del nitrógeno del suelo y además aportan substancias
nitrogenadas al mismo.
1.2.3. Ciclo del Fósforo
Contrariamente a lo que ocurre con el nitrógeno, el ciclo del fósforo no
tiene una fase gaseosa y su reservorio más importante se encuentra en los sedimentos
profundos. En conjunto circula muy lentamente en la biosfera; pero la cantidad que se
encuentra en la biota y en las rocas y materia orgánica del suelo es suficiente para el
mantenimiento sostenido de la vida. En la figura 6 se presenta un diagrama del ciclo
del fósforo en la biosfera.
La apatita volcánica, huesos fósiles y las deyecciones y restos de aves
marinas proveen al suelo de fosfatos insolubles. El fósforo se encuentra en el suelo en
forma insoluble como ortofosfato tricálcico [Ca 3 (PO 4 ) 2 ], fosfatos férricos y de
aluminio, que no pueden ser absorbidos por las plantas. Muchos microorganismos;
distintas especies de bacterias de los géneros Pseudomonas, Mycobacterium,
Micrococcus, Bacillus, etc. y hongos de los géneros Penicillum, Fusarium y
Aspergillus entre otros, solubilizan los fosfatos insolubles en cantidades mayores a las
que necesitan para su nutrición, por lo cual proveen al suelo de fosfato monocálcico,
Ca(H 2 PO 4 ) 2 y otros fosfatos solubles. La producción de ácidos en el suelo, como la
de ácido sulfúrico que se produce por la oxidación del azufre por las bacterias del
28
1. El Ecosistema
género Thiobacillus o como producto de la oxidación del amonio también produce una
solubilización del fósforo, como asimismo la reducción del hierro que ocurre en los
pantanos solubiliza los fosfatos férricos. En los suelos muy alcalinos el fósforo
precipita y es inmovilizado como fosfato tricálcico y en suelos muy ácidos es
inmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio.
Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfato
monocálcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores, formando
micorrizas en sus raíces, que desempeñan un papel muy importante en la
solubilización del fósforo y su absorción por las plantas.
El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanece
como ortofosfato y así es incorporado a la materia orgánica. Es muy importante en el
metabolismo energético de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambio
de energía dependen de la fosforilación y desfosforilación del ácido adenílico. Este es
un nucleótido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando ácido ortofosfórico dando adenosin-difosfato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Además el
ácido ortofosfórico es integrante de todos los nucleótidos, que son cofactores y
coenzimas que regulan las reacciones metabólicas, y largas cadenas de cinco de esos
nucleótidos constituyen los ácidos nucleicos que son fundamentales en la síntesis de
proteínas y la transmisión de los caracteres hereditarios a la descendencia. También el
ácido ortofosfórico se encuentra formando fosfolípidos y otras substancias de gran
importancia estructural y metabólica dentro de los seres vivos. Una parte importante
del fósforo es inmovilizado en las plantas como ácido fítico o fitato de calcio, que es
un éster de ácido ortofosfórico e inositol.
Los animales obtienen su fósforo de las plantas y tampoco es reducido
dentro de ellos, donde como ácido ortofosfórico forma parte de las mismas moléculas
o moléculas similares a las de los vegetales, que desempeñan el mismo papel
metabólico o estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fósforo es
inmovilizado como fosfato tricálcico en los huesos.
Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestos
rápidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. La
actividad de estas enzimas, que actúan sobre distintos sustratos, es muy alta en los
suelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces de
sintetizarlas. La hidrólisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designándose a
unas y otras enzimas, fosfatasa ácida y fosfatasa alcalina respectivamente.
La mineralización y solubilización del fósforo orgánico de los residuos vegetales y animales es un proceso rápido; pero la solubilización del fosfato tricálcico
de los huesos puede ser muy lenta y éstos permanecen en el suelo sin degradarse por
largo tiempo, constituyendo una de las reservas de fósforo del suelo.
El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por las
plantas o los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia el
mar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puede
tardar millones de años en volver al suelo.
Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y circula por las redes tróficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidan
en grandes cantidades en las rocas próximas al mar o en islas costeras, donde a través
de los años se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que es
sumamente rico en fósforo. Son particularmente ricos los depósitos de las islas
guanarias frente a la costa del Perú. El guano ha sido muy utilizado como fertilizante
fosfatado en los cultivos.
29
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
En los ecosistemas antrópicos hay una constante exportación de fósforo,
ya sea en los granos de las cosechas, o más importante aún en los huesos del ganado.
Además, el fósforo acumulado en los huesos humanos es sustraído de los ecosistemas
e inmovilizado en los cementerios, hecho que se agrava con la costumbre de encerrar
los muertos en monumentos funerarios en lugar de inhumarlos. Esta exportación de
fósforo, unido a la lentitud de retorno del mismo al ecosistema original ha producido
con frecuencia deficiencias de fósforo en el suelo que solamente pueden ser reparadas
recurriendo a la fertilización fosfatada. Como fertilizantes fosfatados se han usado
huesos triturados o guano, que tardan un cierto tiempo en ser solubilizados e
incorporado a los vegetales, pero tienen la ventaja de ser lixiviados muy lentamente
del suelo. También se usan los "superfosfatos" que se obtienen solubilizando el
fósforo del fosfato tricálcico con ácido sulfúrico.
Figura 6. Representación esquemática del ciclo del fósforo en la naturaleza.
30
1. El Ecosistema
1.2.4. Ciclo del Azufre
El ciclo del azufre en la naturaleza (figura 7) en alguna forma es parecido
al ciclo del nitrógeno, aunque la cantidad que de éste se encuentra en la atmósfera es
insignificante comparada con la de nitrógeno y la mineralización del azufre con
frecuencia es relativamente lenta.
Se encuentra en los sedimentos como sulfuros (piritas) y sulfatos, como
impureza en la hulla y en regiones volcánicas como azufre elemental. Por erosión y
temperización de las rocas se incorpora al suelo donde los sulfuros son oxidados
químicamente, aunque en mayor proporción biológicamente, a sulfatos. Los sulfatos
pueden ser lixiviados hacia los sedimentos profundos o absorbidos por las plantas,
bacterias y otros microorganismos. Las plantas absorben del suelo sulfatos y también
pequeñas cantidades de compuestos orgánicos de azufre.
En las plantas el azufre es reducido e incorporado a los aminoácidos
cisteína, cistina y methionina y así forman parte de las proteínas. La cistina es
fundamental en la estructura secundaria de las proteínas y la cisteína en ciertas
enzimas que actúan en procesos de oxi-reducción cuyos centros activos son los grupos
sulfhidrilo de este aminoácido. Otros compuestos orgánicos del azufre, como la
vitamina B, biotina y ácido lipoico son biológicamente importantes. Los animales
toman el azufre de la materia orgánica vegetal.
Los residuos vegetales y animales son descompuestos por la microfauna y
microflora del suelo, y el azufre es mineralizado a sulfato si las condiciones son
aeróbicas; pero en condiciones anaeróbicas, sobre todo cuando se produce la
putrefacción de las proteínas, se libera sulfuro de hidrógeno (H 2 S). Hay un grupo muy
numeroso de bacterias que descomponen la materia orgánica y son capaces de liberar
sulfuro de hidrógeno.
El sulfuro de hidrógeno es oxidado a sulfito y sulfato químicamente en
muy baja proporción. La mayor parte de la oxidación del sulfuro, azufre elemental y
otros compuestos inorgánicos, a sulfato es el resultado de la actividad microbiana.
Algunas bacterias son autótrofas y obtienen su energía de estas reacciones. Las
bacterias autótrofas del azufre pertenecen a los géneros Thiobacillus y Sulfolobus,
aunque las últimas son poco importantes ya que son bacterias de fuentes termales. Las
distintas bacterias del género Thiobacillus actúan a distintos pH y utilizan distintos
sustratos. Thiobacillus thioxidans y Thiobacillus ferroxidans crecen en medios ácidos,
mientras
que
y
Thiobacillus thioparus,
Thiobacillus denitrificans
Thiobacillus novellus crecen en medios neutros o algo alcalinos. De todas estas
especies,
salvo
son
autótrofos
obligados,
y
Thiobacillus novellus,
Thiobacillus perometabolis si bien es heterótrofo se beneficia con la oxidación de
compuestos inorgánicos de azufre a sulfato. El Thiobacillus ferroxidans puede obtener
su energía indistintamente de la oxidación de sulfuros o compuestos ferrosos de
hierro. Todos son aerobios, salvo Thiobacillus denitrificans que en condiciones
anaerobias obtiene el oxígeno de la reducción de nitratos. También hay bacterias
heterótrofas, actinomicetas y hongos de los géneros Arthrobacter, Bacillus,
Pseudomonas, Streptomyces, Aspergillus y Penicillum que pueden oxidar compuestos
del azufre a sulfato, algunos de los cuales pueden ser incluso más importantes que las
bacterias autótrofas.
En condiciones anaerobias, como las de los suelos anegados, el sulfato es
reducido a sulfuro de hidrógeno. Esta reducción es llevada a cabo por bacterias del
31
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 7. Representación esquemática del ciclo del azufre en la naturaleza.
género Desulfovibrio, sobre todo Desulfovibrio desulfuricans y en menor grado por
otras bacterias. Estas bacterias son anaerobias pero no prosperan en pantanos muy
ácidos. Aunque son aparentemente poco importantes, especies de los géneros Bacillus,
Pseudomonas y Saccharomyces también reducen el sulfato. Otros compuestos de
azufre menos oxidados pueden ser reducidos a sulfuro por muchas bacterias,
actinomicetas y hongos.
La combustión de hulla y restos animales y vegetales liberan a la
atmósfera cantidades apreciables de dióxido de azufre, como así también la actividad
volcánica y las fumarolas. Sin embargo, parece que la cantidad de azufre volatilizado
como sulfuro de hidrógeno por la actividad microbiana de los pantanos es
apreciablemente mayor, ya sea por descomposición de la materia orgánica o por
reducción microbiana de los sulfatos. El sulfuro de hidrógeno volatilizado se oxida en
el aire a dióxido de azufre (SO 2 ) y de allí a sulfato que se disuelve en el vapor de
32
1. El Ecosistema
agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia. La cantidad de azufre que
vuelve de esta manera al suelo varía entre 1 kg. y 100 kg. por hectárea por año. En
regiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua de
lluvia puede ser muy alta, dando lugar a las lluvias ácidas que pueden ser muy
dañinas para la vegetación.
1.2.5. Circulación del oxígeno y el agua
Más del 20% del aire está constituido por oxígeno y es el elemento más
abundante de la corteza terrestre donde se encuentra como óxidos y sales. La
oxidación de los distintos elementos y combustión del carbono inorgánico u orgánico
implican una fijación del oxígeno como dióxido de carbono o distintos óxidos. El
oxígeno es indispensable para la respiración de los seres vivos, proceso en el cual se
produce la oxidación de la materia orgánica. Debido a las oxidaciones, combustión y
respiración hay un constante consumo de oxígeno, sin embargo su concentración en el
aire no varía apreciablemente salvo en lugares muy cerrados y poco ventilados. El
proceso más importante por el cual se libera oxígeno que se restituye a la atmósfera es
la fotosíntesis que realiza toda la vegetación de la biosfera. Si bien toda la vegetación
libera oxígeno durante el día son particularmente muy importantes las grandes masas
boscosas, sobre todo las amazónicas, para la economía de este elemento en la
biosfera. También se ha señalado la importancia que puede tener la reducción del
sulfato en los pantanos para la restitución del oxígeno a la atmósfera; sin embargo
este proceso es muy secundario en relación con la cantidad de oxígeno devuelta por la
fotosíntesis.
El agua es fundamental en el mantenimiento de la vida, ya que más del
75% del peso de los seres vivos está constituido por agua. El agua es el reactivo de la
fotosíntesis y de la hidrólisis de los distintos compuestos orgánicos y ésta se libera en
el proceso de respiración. Sin embargo la cantidad de agua que interviene como
reactivo en los procesos metabólicos es insignificante en relación a la cantidad de
agua presente y que circula dentro de los seres vivos. Tanto los vegetales como los
animales absorben grandes cantidades de agua que evaporan a la atmósfera en el
proceso de transpiración. Además constantemente se produce evaporación de agua
desde los océanos, lagos y ríos y desde la superficie misma del suelo. El agua
evaporada y liberada a la atmósfera por la respiración y combustiones, se condensa en
la atmósfera y precipita bajo la forma de lluvia, nieve, niebla o granizo hacia la
superficie de la tierra. Los vientos distribuyen en forma irregular el agua atmosférica
y aquella precipitada hacia la tierra se escurre superficialmente o drena y circula por
las napas subterráneas y ríos hacia los mares. Una pequeña cantidad de agua es
constantemente fijada como agua de cristalización de diversas sales, que a veces es
liberada por acción del calor. De esta manera el agua constantemente circula y se
redistribuye en la biosfera. La distribución desuniforme del agua sobre la tierra es uno
de los principales determinantes de la gran diversidad de ecosistemas que se encuentra
en el planeta.
1.2.6. Circulación de otros elementos
Todos los otros elementos que componen la tierra circulan de alguna
manera por los ecosistemas; pero no se conoce con todo detalle como lo hace cada
uno de ellos. La circulación de algunos elementos es poco importante para la vida y
solamente unos pocos son indispensables para los vegetales, los animales y los
microorganismos; otros, no sólo no son indispensables, sino que son tóxicos como el
33
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
mercurio, otros metales pesados y el arsénico. Hay algunos elementos que si bien son
indispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden ser
muy tóxicos.
La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende de
la reacción del suelo y de la presencia de otros elementos. Así, por ejemplo, el molibdeno que es indispensable para la fijación de nitrógeno y reducción de nitratos se inmoviliza en medios ácidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hierro se encuentra
en cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia de
calcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observar
por las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas próximas a
muros encalados.
La acción microbiana libera muchos elementos en forma directa por descomposición de la materia orgánica, o indirectamente por producción de ácidos que
disuelven los minerales del suelo. Además, sobre todo algunos metales como el
manganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran en
sus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangánica o férrica si
la reacción del suelo es alcalina, aunque el hierro también es oxidado a su forma
férrica en suelos muy ácidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans.
Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos son
microbianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos elementos depende de la
actividad de la microflora del suelo.
Por último, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por el
suelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de donde
vuelven a la corteza terrestre después de mucho tiempo por procesos orogénicos o
vulcanismo.
1.2.7. Flujo de energía
Energía es la capacidad de producir trabajo. Hay distintas formas
energía que se pueden transformar unas en otras y todas pueden ser transformadas
calor, que es una forma de energía. De acuerdo con el primer principio de
termodinámica, en la naturaleza la energía no se crea ni se destruye sino que
transforma.
de
en
la
se
La síntesis de materia orgánica, la reconversión de la misma, el
crecimiento y el movimiento de los individuos, la mineralización de la materia
orgánica, etc. son trabajos para los cuales se requiere energía.
La energía almacenada dentro de los distintos compuestos de la materia es
la entalpía o cantidad de calor de los mismos, que depende de su composición,
concentración y estado. Cada transformación es un trabajo y la energía que puede ser
utilizada en realizar ese trabajo es la energía libre. Una transformación metabólica se
realiza espontáneamente si hay un descenso de energía libre; si no la energía libre
necesaria debe ser provista por otra reacción metabólica.
La energía que se transforma en calor se traduce en movimiento de las partículas, movimiento que es más caótico cuanto más alta es la temperatura del sistema.
Es decir, que cuanto más se calienta el sistema mayor es el desorden dentro del
mismo. La medida del desorden está dada por la entropía, que es una forma degradada
de energía, ya que no puede ser usada en trabajo útil. El segundo principio de la
termodinámica establece que en cada transformación de la energía hay una
34
1. El Ecosistema
degradación de la misma en forma de entropía, que es disipada, por lo tanto que el
sistema pierde.
El orden dentro del sistema se logra disipando grandes cantidades de
energía en forma de calor. Es decir, se produce un descenso de energía libre con un
concomitante aumento de entropía.
El ecosistema recibe la energía del sol. En el sol se liberan grandes
cantidades de energía en reacciones nucleares como las que ocurren en las bombas de
hidrógeno. Esta energía se libera en partículas denominadas fotones, que se propagan
como ondas electromagnéticas por el espacio y parte llega a la tierra. Prácticamente
toda la energía que se intercambia en la tierra proviene en última instancia del sol;
solamente la energía liberada en las reacciones termonucleares es nativa de la tierra.
La energía que llega del sol como ondas electromagnéticas es la radiación
solar y aquella fracción que es detectada por el ojo humano se denomina luz visible.
Parte de esa radiación es reflejada hacia el espacio por las altas capas de la atmósfera
y parte es absorbida por el ozono, el vapor de agua, el dióxido de carbono y otros
gases y partículas suspendidas en el aire, por lo que solamente una fracción de ella
llega a la superficie de la tierra.
La superficie terrestre y su vegetación reflejan parte de la radiación que
reciben y al absorber ésta se calientan y reirradian energía que devuelven al espacio.
Las plantas no absorben toda la radiación incidente. La radiación solar es
una forma muy dispersa de energía que las plantas concentran y convierten en energía
química bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos orgánicos, mediante
el proceso de fotosíntesis. Muchas de las reacciones metabólicas de las plantas
requieren energía que proviene de la liberación de energía que se produce en el
proceso de respiración. Un tercio, o más, de la energía almacenada en la fotosíntesis
es liberada en la respiración.
La concentración de energía en un depósito significa un trabajo que
ordena el sistema. La energía así almacenada es de mayor calidad y queda disponible
para los consumidores. Sin embargo para realizar este trabajo fue necesario hacer una
inversión muy grande de energía. Al absorber energía radiante el suelo y las plantas
se calientan, reirradian una parte importante de la energía que absorbieron y disipan la
mayor parte del calor calentando el aire circundante y sobre todo evaporando agua.
De esta manera, de la energía recibida una parte pequeña queda almacenada, el resto es reirradiada o disipada como calor al calentar el aire, evaporar agua y en
la respiración. Si se computase la energía incidente y la energía disipada de distintas
maneras, se vería que solamente 0.1% de la energía recibida es almacenada por los
productores.
El depósito de energía creado por los productores, o sea las plantas verdes
se divide en dos, por un lado el depósito de alimentos de los herbívoros y por otro el
depósito de materia orgánica muerta, que es en realidad parte del depósito de
alimentos de los degradadores.
Los herbívoros consumen la energía química que proveen los vegetales,
pero no asimilan toda, ya que una parte la pierden en las heces y enriquece el depósito
de materia orgánica muerta. De la energía que asimilan, una parte la liberan en el
proceso respiratorio y es utilizada en todos los procesos metabólicos del animal, en el
crecimiento, en el movimiento y en todas las otras funciones que cumple el herbívoro
y finalmente se disipa como calor. De la energía libre que existía en el depósito de
alimentos de los herbívoros solamente una parte llega y es almacenada en el depósito
creado por ellos, el resto se disipa aumentando la entropía.
35
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
El depósito almacenado por los herbívoros se divide en el depósito de alimentos de los carnívoros, donde se encuentra energía concentrada de muy alta calidad
y el resto engrosa el depósito de materia orgánica muerta.
Lo mismo ocurre en los siguientes niveles tróficos y algo parecido pasa
con el depósito de materia orgánica muerta. La microfauna y microflora detritívora
descomponen la materia orgánica disminuyendo la energía libre y aumentando la
entropía que se disipa en el calor generado en la descomposición. Una parte no se
descompone y allí la energía queda bloqueada en forma muy concentrada en los
depósitos de combustibles fósiles, que puede ser liberada millones de años después
cuando se produce la combustión de los mismos.
La energía de la materia orgánica que se descompone y que no es disipada
se almacena en pequeños depósitos parciales. El proceso de mineralización
subsiguiente implica una gran disipación de energía y descenso de energía libre.
Las plantas verdes no podrían resintetizar la materia orgánica con la
energía residual que queda en los depósitos de materia mineralizada. Este proceso de
reordenamiento requiere un gran aporte de energía que proviene del sol bajo la forma
de energía radiante.
La energía disipada y degradada como resultado del funcionamiento de la
biosfera y de toda la tierra en conjunto como así también de todo el universo, va al sumidero universal de energía degradada que no es un lugar físico concreto, o por lo
menos no se conoce tal.
En el esquema de la figura 8 se muestra el destino de la energía radiante
que llega al ecosistema y su flujo a través de él.
Hemos considerado un ecosistema cerrado, donde no hay aportes externos
de materia orgánica ni exportación de la misma. Sin embargo en muchos ecosistemas
parte de la energía que reciben llega como energía química en materia orgánica que
proviene de otros ecosistemas y parte es exportada a otros ecosistemas de la misma
forma.
Si bien es cierto que en la mayor parte de los ecosistemas hay una pequeña
importación de energía como materia orgánica hay tres tipos de ecosistemas, los
estuarios, las ciudades y el fondo del mar, donde la entrada de energía como materia
orgánica es substancial y no podrían funcionar como lo hacen sin este aporte.
A los ecosistemas estuarinos llega gran cantidad de energía en forma de
materia orgánica que fue sintetizada por productores de ecosistemas fluviales situados
aguas arriba o arrastrada por el agua de escorrentía desde ecosistemas terrestres.
Debido a ésto en el estuario hay mayor número y biomasa de consumidores que lo que
permitirían los productores allí existentes y un número importante de cadenas tróficas
se inician con peces y otros organismos detritívoros que se alimentan de la materia orgánica importada.
36
1. El Ecosistema
Figura 8. Flujo de energía a través del ecosistema. P, productores; C, consumidores;
MO, materia orgánica muerta; M, minerales. Los círculos representan cantidad
de energía por unidad de superficie.
Una ciudad puede considerarse un ecosistema, pero su biota es muy peculiar. Los productores son muy escasos y están confinados en parques, plazas, jardines
y baldíos. Estos productores contribuyen a la circulación del oxígeno y proveen
energía y alimento a muy pocas poblaciones de consumidores; y la contribución que
ofrecen para la alimentación de la población más importante es insignificante. Por lo
tanto la ciudad depende de la importación de materia orgánica desde el contorno, o
aún más lejos, incluso allende los mares, para satisfacer sus necesidades energéticas.
Esta materia orgánica no solamente es el sustento de la población humana de la
ciudad, sino también de otras poblaciones de consumidores que conviven con los
37
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
humanos y que cumplen una función muy importante en la degradación de la materia
orgánica no aprovechada por el hombre. Además de importar materia orgánica, la
ciudad exporta energía ya sea como energía eléctrica, productos manufacturados y
mucho más cantidad como materia orgánica en los desperdicios que no aprovecha la
población humana. Es así que alrededor de las ciudades hay una gran variedad de
ecosistemas subsidiarios que por un lado las proveen de materia orgánica y por otro
degradan la que no es utilizada dentro de la ciudad.
Un ecosistema sin productores no se podría concebir. Sin embargo en los
océanos la luz no penetra más allá de los 200 m de profundidad y en algunos lugares
la profundidad supera varios miles de metros, pero el fondo del mar está habitado. En
las profundidades del océano como no hay luz no se realiza la fotosíntesis por lo tanto
no hay productores. Estos ecosistemas de fondo de mar sin productores se proveen de
energía bajo la forma de materia orgánica que fue sintetizada por los ecosistemas superficiales del mar. Los desechos y animales muertos de los ecosistemas superficiales
se hunden y se convierten en el alimento de los consumidores de los ecosistemas más
profundos.
Estos ecosistemas en que la materia orgánica importada es una fracción
importante, o incluso la totalidad de la energía que utilizan, no son ecosistemas
autónomos y su delimitación como tales es muy arbitraria, ya que en realidad
formarían un único ecosistema con aquellos que los proveen de energía.
1.3. HÁBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD
El hábitat es el lugar donde viven las especies y el nicho ecológico es la
posición que ocupan dentro del ecosistema. Un ecosistema tiene más diversidad
cuanto mayor sea la diferenciación del hábitat y mayor sea el número de nichos
disponibles. La estabilidad de un ecosistema está correlacionada con su diversidad
aunque no es función directa de ésta.
1.3.1. El Hábitat
El hábitat está caracterizado por el medio donde viven las especies y el estado de éste. El primer nivel de diferenciación del hábitat está dado por la densidad
del medio; ya que son muy distintos el hábitat del océano, donde el medio es muy
denso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue.
La temperatura y la presión diferencian zonas distintas tanto en los mares
como sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua que
crean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintas
profundidades, dependiendo ésto de la transparencia que es una función de la biota y
substancias en suspensión. El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hasta
alrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica o
con muchos sedimentos en suspensión, la luz penetra hasta muy pocos metros de
profundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biota
depende fundamentalmente de la latitud y la penetración de la luz dentro de la
comunidad biótica está condicionada por la densidad y estructura de la vegetación.
38
1. El Ecosistema
Estas diferencias en iluminación, presión y temperatura crea distintos climas y las condiciones climáticas regionales, el macroclima, crea ambientes distintos
sobre la superficie de la tierra. La altura topográfica o la profundidad en los cuerpos
de agua produce una diferenciación del hábitat dentro de una región con un clima más
o menos uniforme. Otros factores de tipo fisiográficos o bióticos producen una
partición del clima general en microclimas donde el hábitat es distinto.
Además de los factores de tipo climático, el hábitat está caracterizado por
los factores intrínsecos del sustrato, o los factores edáficos en los ecosistemas terrestres. En el fondo del mar el hábitat es distinto si éste es rocoso, arenoso, o está
formado por lodos; lo mismo que en el suelo, el hábitat varía con el tipo de suelo, si
está bien drenado, si hay afloramientos rocosos, depresiones anegables, etc.
En conjunto el hábitat puede ser muy homogéneo a través de grandes
áreas, o ser muy heterogéneo; pero siempre presenta una cierta heterogeneidad
vertical dada por la penetración diferencial de la luz y una heterogeneidad horizontal
dada entre otros factores por la heterogeneidad propia del sustrato. Esto hace que el
hábitat esté diferenciado en una gran cantidad de fracciones, las más pequeñas de las
cuales se denominan biotopos.
Lugares muy expuestos a la luz y lugares sombreados están en biotopos
distintos; fondos de barro, de arena y afloramientos rocosos también constituyen
biotopos distintos. Si se tiene en cuenta toda la variación de los distintos factores
ambientales dentro de un ecosistema es posible diferenciar un número relativamente
grande de biotopos que serán ocupados por distintas especies. Por lo tanto cuanto
mayor sea la diferenciación de biotopos, mayor será el número de especies que
compondrá la biota del ecosistema y éste será más diverso.
No se debe confundir hábitat con localidad. La localidad está definida por
las coordenadas geográficas, mientras que el hábitat está definido por los factores del
ambiente, por lo tanto en una misma localidad se pueden encontrar hábitats muy diferentes.
1.3.2. El nicho ecológico
El concepto de nicho ecológico ha evolucionado con el tiempo y se puede
definir como la posición que las especies ocupan dentro del ecosistema, o sea el papel
o función que desempeñan dentro de él.
Entre los primeros en usar el término se encuentra Grinell (1917), que lo
definió como la última unidad de distribución de las especies, dando por lo tanto un
concepto espacial del mismo que no difiere mucho del concepto de biotopo definido
en la sección anterior. Fue Elton (1927) quien lo definió como la posición funcional
de un organismo dentro de su comunidad y destacó las relaciones alimentarias que
guardan entre sí las distintas especies.
El concepto de nicho está estrechamente relacionado con el concepto de
competencia y de acuerdo con el principio de exclusión competitiva de Gause dos
especies no pueden coexistir si ocupan el mismo nicho. Aunque algunos ecólogos no
aceptan completamente este principio, en general la mayoría de los zoólogos si lo
aceptan. En muchos casos se encontraron especies que aparentemente convivían
dentro de un mismo nicho, pero a medida que el nicho se caracterizó con más
precisión se observó que nichos que parecían idénticos en realidad eran distintos. El
nicho puede definirse como un hipervolumen o como un espacio de n dimensiones y
39
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
Figura 9. Representación gráfica de la riqueza, equitatividad y diversidad en
tres ecosistemas. Las barras
representan biomasa y a, b, c, d y e
las distintas especies. El ecosistema
A tiene baja riqueza, por lo tanto
baja diversidad; el ecosistema B
tiene alta riqueza, pero baja
equitatividad, por lo tanto poca
diversidad y el ecosistema C tiene
alta riqueza y equitatividad, por lo
tanto alta diversidad.
los nichos de dos especies pueden ser
idénticos en más de una dimensión, pero
diferir en otras.
La posición trófica es una
dimensión del nicho; los herbívoros se
encuentran en distinto nicho que los
carnívoros, pero no todos los herbívoros
se encuentran exactamente en el mismo
nicho. Los herbívoros que utilizan
distintos recursos, es decir, que se
alimentan
de
especies
vegetales
distintas, están en nichos diferentes y
aún si se alimentan de la misma especie
tienen nichos distintos si se alimentan de
distintas partes de la misma. Pero aún
así, si los nichos son idénticos en estas
tres dimensiones, pueden diferir en otras
dimensiones: una especie puede ser
invernal y otra estival; una diurna y la
otra nocturna, etc. El nicho de una
especie animal es relativamente fácil de
caracterizar, ya que teniendo en cuenta
únicamente
sus
necesidades
alimentarias, para un millón de especies
animales hay 300.000 especies vegetales
que a su vez tienen distintos órganos:
hojas, tallos, raíces, flores, frutos, etc.; y
existen tres o cuatro niveles de
carnívoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y los hábitos circadianos,
es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es fácil imaginar un
enorme número de nichos distintos para todas las especies animales.
El nicho de las plantas verdes es mucho más difícil de caracterizar ya que
todas las plantas están en el primer nivel trófico y necesitan los mismos nutrientes,
agua, dióxido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas con
cuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los límites de tolerancia de una planta madura a los distintos factores físicos y químicos y sus fluctuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamaño y productividad de
los individuos y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenológico, o sea la
estacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesarios
para reemplazar con éxito un individuo maduro por otro individuo maduro en la
generación siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopo
como ha sido definido en la sección precedente no caracteriza totalmente al nicho,
sino solamente alguna de sus dimensiones.
Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamaño, y a éste se lo
denomina α-nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si se
encuentra con otras especies de características ecológicas similares, su nicho se
contrae. La fracción del nicho fundamental de una especie que queda después de
haberse contraído por encontrarse con otras especies de nicho similar es el ß-nicho,
nicho realizado o post-competitivo.
Cuanto más parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto más se
superpongan, mayor será la competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La
40
1. El Ecosistema
competencia puede ser directa, como es la competencia por el espacio físico; o
explotacional, como es el caso de la competencia por el uso de un recurso que se
encuentra en cantidades limitantes. La superposición de nichos puede ser una
condición necesaria, pero no es suficiente para que dos especies que conviven en un
lugar entren en competencia explotacional, ya que si la disponibilidad del recurso
requerido por las dos especies es más que suficientes para satisfacer las necesidades
de ambas, éstas no entrarán en competencia. Si dos especies tienen nichos idénticos,
cuando se encuentren juntas competirán y tenderán a excluirse mutuamente y puede
ocurrir que una logre excluir a la otra. Sin embargo a veces el efecto de la
competencia es la reducción del número de individuos o de la biomasa de una de las
especies hasta un cierto nivel, es decir, la rarificación de esa especie pero no la
exclusión total de la misma.
1.3.3. Gremios
Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas características
forman un gremio. La definición más estricta del gremio es todas las especies que
ocuparían el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo en
cuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo:
en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremios
estacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otras
un gremio que lo hace en el otoño y podría haber otros gremios estacionales.
También, las aves de un ecosistema podrían reunirse en gremios según el tipo de
recurso que utilicen; el gremio de las frugívoras, el de las granívoras, el de las
insectívoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios o
subgremios según otras características de sus respectivos nichos.
1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad
Cuanto mayor es el número de biotopos distintos mayor es el número de
especies que pueden habitar en un lugar y cuanto más grande es la cantidad de nichos
disponibles, más grande es el número de especies que pueden convivir en un
ecosistema.
Un ecosistema que tiene muchas especies es un ecosistema muy rico, si el
número de especies vegetales es grande la riqueza florística es grande y si tiene un
gran número de especies animales su riqueza faunística es grande. Cuanto mayor sean
la riqueza florística y la riqueza faunística probablemente la diversidad del ecosistema
sea mayor, pero ésto no siempre es cierto. Un ecosistema puede tener mayor
diversidad que otro cuya riqueza florística y faunística sea más grande; y dos
ecosistemas con el mismo número de especies pueden tener distinta diversidad.
Si dos ecosistemas tienen el mismo número de especies, el ecosistema de
mayor diversidad será aquel en que la biomasa esté mejor distribuida entre sus
especies. En la figura 9 se representan por barras el 100% de la biomasa de los
ecosistemas A, B y C. El ecosistema A tiene una sola especie y los ecosistemas B y C
tienen cinco especies cada uno, por lo tanto sus riquezas son idénticas y son más ricos
y diversos que el ecosistema A. Pero el ecosistema C tiene mayor diversidad que el
ecosistema B, ya que sus cinco especies contribuyen en forma aproximadamente igual
a la biomasa total del mismo, mientras que en B una especie es muy importante y
aporta la mayor parte de la biomasa del ecosistema, en cambio las otras especies son
insignificantes.
41
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
La distribución de la biomasa, o importancia, entre las distintas especies
del ecosistema se denomina equitatividad. La equitatividad se puede expresar con
cualquier medida de importancia relativa de las especies, ya sea la biomasa, el número
de individuos, la cobertura, etc. Cuando hay una especie fuertemente dominante la
equitatividad del ecosistema es muy baja, en cambio si no hay especies claramente
dominantes y muchas de ellas son importantes la equitatividad es muy alta.
Por lo tanto la diversidad tiene dos componentes, la riqueza específica y la
equitatividad. Con frecuencia la segunda es más importante que la primera en la determinación de la diversidad de los ecosistemas.
Se han elaborado varios índices para expresar la diversidad de un ecosistema, o más propiamente de su comunidad biótica. Entre otros uno de ellos es el índice
de Simpson (1949):
D = 1−
s
1
∑ ni (ni − 1)
N ( N − 1) i =1
y otro es la entropía de Shannon (Shannon & Weaver, 1963):
s
H = N log N − ∑ ni log ni
i =1
donde N es el total de individuos de todas las especie, S el número total de especies y
n i el número de individuos de la especie i.
1.4. REGULACIÓN Y ESTABILIDAD DE LOS
ECOSISTEMAS
El ecosistema funciona como una unidad en forma armónica. Cualquier
alteración que afecte a una de sus partes provoca cambios en el resto del ecosistema
de modo que el mismo se mantiene en equilibrio. El equilibrio del ecosistema no es
estático sino dinámico y tiende a un estado estable. Dentro del estado estable el
ecosistema se autorregula y si sufre una perturbación muy grande y sostenida, ésta
puede llevar al mismo a una condición de equilibrio dentro de un nuevo estado
estable. Cuando esta perturbación cesa, el ecosistema revierte a su condición
primitiva de equilibrio.
1.4.1. Diversidad y estabilidad
En general cuanto mayor es la diversidad de un ecosistema éste es más estable, ya que cualquier cambio que se produzca en él será compensado con mayor
facilidad. Pero hay ecosistemas con muy alta diversidad que son muy inestables.
La estabilidad del ecosistema aumenta con su diversidad si también hay
una gran conectancia dentro del mismo. La conectancia depende de las interrelaciones
que existen entre las especies. Un ecosistema formado por muchas especies poco
relacionadas entre sí, lejos de ser estable puede ser muy inestable. Por ejemplo, si un
ecosistema tiene varias cadenas tróficas completamente independientes, al alterarse o
desaparecer un eslabón de una de las cadenas, toda esa cadena estará comprometida y
42
1. El Ecosistema
el ecosistema cambiará su condición de equilibrio. En cambio, si las cadenas están
interconectadas entre sí, la desaparición de una especie en una cadena no afectará
mayormente a la misma, ya que el flujo de materia y energía a través de esa cadena
tendrá otras vías alternativas, por lo que la variación en el equilibrio será
insignificante. En realidad es difícil concebir un ecosistema formado por cadenas
alimentarias independientes y comúnmente un aumento de la diversidad está
acompañado de un aumento de la conectancia.
Sin embargo en algunas circunstancias se produce un aumento muy grande
de la diversidad pero el ecosistema lejos de ser más estable se torna muy inestable. La
conectancia es mayor cuanto más grande sea el número de relaciones positivas entre
las especies; por lo tanto si aumenta el número de especies con requerimientos
similares, se establece entre ellas relaciones muy negativas, es decir competencia, y
las especies tienden a excluirse mutuamente, por lo cual la estabilidad del ecosistema
es muy baja. Al producirse una perturbación muy grande como cuando ocurre una
catástrofe, v.gr. una gran inundación, una conflagración, o la destrucción de la
vegetación por un huracán; se reduce drásticamente la diversidad. Muy poco tiempo
después se instala una comunidad biótica compuesta de muchas especies, en que no
solamente la riqueza específica es alta sino también la equitatividad, por lo que el
ecosistema tiene una diversidad muy grande. Este ecosistema, si bien muy diverso, es
muy inestable ya que las relaciones de competencia entre las especies son muy
fuertes. A medida que la biota evoluciona, las especies que compiten tienden a
excluirse y se reducen hasta llegar a un estado de equilibrio, y concomitantemente
comienzan a desarrollarse relaciones de simbiosis, que son las relaciones más
positivas, y relaciones de dependencia entre las especies que perduran o que se
introducen posteriormente. Después de esa primera etapa, donde la diversidad es alta
pero la conectancia es baja, la diversidad disminuye y aumenta la conectancia hasta
llegar a una situación de equilibrio en que el ecosistema adquiere máxima estabilidad.
La conectancia dentro del ecosistema aumenta a medida que aumentan las
relaciones interespecíficas positivas y disminuyen las relaciones interespecíficas
negativas, entre las cuales la competencia es la más negativa.
1.4.2. Retroalimentación y regulación del ecosistema
Muchos mecanismos de regulación de los ecosistemas son mecanismos de
retroalimentación. En la figura 10 se muestra un diagrama del mecanismo de
regulación automática de una caldera de calefacción que es un buen ejemplo de
mecanismo de retroalimentación. Cuando se calienta el agua de la caldera (1), en el
termostato (3) se dilata el mercurio que hay en un tubo. Al dilatarse el mercurio
obstruye el paso de gas por la llave (2), por lo cual el fuego de los quemadores de gas
(4) se apaga y el agua de la caldera se enfría. Al enfriarse el agua, se contrae el
mercurio del termostato, por lo que se abre nuevamente la llave de gas y se enciende
el fuego de los quemadores que calienta el agua de la caldera. El ciclo se repite
sucesivamente y de esa manera la temperatura del agua se mantiene automáticamente
dentro de un rango constante muy estrecho.
Hay dos clase de mecanismos de retroalimentación. Los mecanismos
negativos, donde la alteración contrarresta el cambio de estado, como en el caso del
mecanismo de autorregulación de la caldera; y los mecanismos positivos donde la
alteración amplifica el cambio de estado. En la mayoría de los ecosistemas operan los
dos tipos de mecanismos.
43
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
11. Esquema
Mecanismos
de regulación
de un ecosistema.
1 - Sistema 1de- Caldera,
retroalimentaFigura 10.
de una
caldera regulada
por retroalimentación.
2llave positivo,
ción
de gas, 32- ytermostato,
3 - sistemas
4 -dequemadores
retroalimentación
de gas. negativos.
En el diagrama de la figura 11 se representa un ecosistema y se señalan
distintos mecanismos de retroalimentación que lo regulan. Si la población de
herbívoros es pequeña, la biomasa vegetal crece y aumenta la materia orgánica muerta
incorporada al suelo provocando una mayor fertilidad del mismo, que resulta en un
aumento de la biomasa vegetal y su calidad forrajera (sistema I). Este es un
mecanismo positivo de retroalimentación que crea un círculo vicioso; ya que al
aumentar la biomasa vegetal, más materia orgánica vegetal ingresará al suelo, lo que
significa un aumento progresivo de la fertilidad del suelo y concomitantemente un
incremento progresivo de la biomasa vegetal y su calidad forrajera. Entonces un
incremento de la biomasa vegetal resulta en un mayor incremento de la misma. Pero al
aumentar la cantidad de biomasa vegetal y su calidad forrajera, aumenta el número de
herbívoros porque tienen más y mejor alimento; al aumentar el número de herbívoros
hay mayor consumo de vegetales, por lo tanto su biomasa se reduce y habrá menor
incorporación de materia orgánica al suelo (sistema II). Este es un mecanismo de
retroalimentación negativo. Al disminuir la biomasa vegetal la cantidad de alimento
para los herbívoros se reduce, por lo que su población decrece, y al consumir menos,
la biomasa vegetal comienza a aumentar nuevamente. A su vez, cuando el número de
herbívoros aumenta, los depredadores que se alimentan de ellos se multiplican, lo que
significa un mayor consumo de herbívoros, por lo tanto una reducción de su población
que provoca entonces escasez de alimento para los depredadores. Al no tener alimento
suficiente la población de depredadores se reduce (sistema III). De esta forma la
biomasa de vegetales, el número de herbívoros y carnívoros depredadores y la materia
orgánica del suelo fluctúan alrededor de una media manteniéndose más o menos
constantes y en equilibrio.
En los ecosistemas reales hay muchos más bucles que autorregulan el ecosistema, algunos de los cuales amplifican el estado de los compartimentos que atraviesan y otros que lo contrarrestan. La regulación es mayor y más perfecta cuanto mayor
sea el número de bucles. El número de bucles aumenta con la diversidad y cada uno
de ellos representa un aumento de la conectancia dentro del ecosistema.
44
1. El Ecosistema
1.4.3. El estado estable
Cuando no se producen cambios significativos en los componentes
bióticos y abióticos del ecosistema sus mecanismos de autorregulación funcionan de
tal manera que el ecosistema se mantiene en equilibrio estable, esto es, se encuentra
en el estado estable.
En el estado estable las poblaciones vegetales, animales y de
microorganismos fluctúan alrededor de una media sin desviarse mucho de ella; la
composición florística y faunística se mantiene más o menos constante y cuando el
número de individuos de una especie crece, provocará cambios en otra especie que
limitará su crecimiento y de esa manera se mantiene el equilibrio. A lo largo del año
debido a los cambios estacionales se producen variaciones en las cantidades de
individuos de las distintas poblaciones, en la disponibilidad de los recursos y en los
factores ambientales en general; pero estas variaciones son cíclicas y la media se
mantiene dentro de un rango estrecho para cada estación a lo largo de los años.
Si se produce un cambio brusco en los componentes del ecosistema, ya sea
cualitativo o cuantitativo, por introducción o supresión de una especie o recurso, el
ecosistema se aparta del estado estable. En este caso se producen una serie de cambios
en la condición de equilibrio y el ecosistema tiende a revertir por sí mismo a su condición de estado estable primitivo. Cuando el cambio ha sido muy grande como puede
ser la inmigración de una especie de mayor capacidad adaptativa, la extinción de una
especie importante dentro del ecosistema, un cambio climático, o haya sufrido una
perturbación severa, los sistemas de autorregulación pueden dejar de funcionar o ser
inoperantes; pero se desarrollarán otros mecanismos de autorregulación que llevarán
al ecosistema a una condición de equilibrio distinta y se alcanzará un nuevo estado
estable diferente del estado estable original.
1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS
Toda la biosfera podría considerarse un único gran ecosistema ya que de
alguna manera, sea directa o indirectamente todos los ecosistemas de la tierra están
interrelacionados y conectados entre sí. Sin embargo se pueden definir y aún delimitar
unidades ecológicas que funcionan como sistemas autónomos. Estos sistemas, si bien
conceptualmente son similares, presentan diferencias muy notables entre sí. Podría
decirse que no hay dos ecosistemas idénticos, aunque hay ecosistemas que se parecen
a otros y cuyas estructuras y componentes son muy similares. Los ecosistemas se
pueden agrupar por su similitud y la primera diferencia entre los grupos de mayor
jerarquía está dada por la densidad del medio en que vive la comunidad biótica. Estos
grupos son los grandes biociclos.
1.5.1. Los biociclos
El biociclo de medio más denso es el Biociclo Marino, ya que la biota se
desarrolla dentro del agua de mar que es una solución relativamente concentrada de
sales. Los ecosistemas fluviales y lacustres forman el Biociclo de Agua Dulce donde
el medio es menos denso que en el biociclo marino, ya que la concentración salina del
agua, salvo raras excepciones, es muy inferior a la del agua de mar. Los sistemas de
45
La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología
este biociclo se pueden subdividir en sistemas lénticos o leníticos, donde el agua está
estancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas lóticos, que son los ríos
y arroyos, donde el agua corre. Por último los ecosistemas donde los seres vivos se
desarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre.
1.5.2. Ecosistemas prístinos y antrópicos
El ser humano ocupa un nicho muy especial debido a su inteligencia y capacidad de elección. El es el modulador del ecosistema donde vive y puede manejar
dentro de ciertos límites la condición de equilibrio y crear estados estables distintos al
que encontró antes de su entrada al mismo.
Los ecosistemas que no han sufrido la acción del hombre son los ecosistemas prístinos y aquellos en que él ha actuado son los ecosistemas antrópicos.
La diferencia más notable entre los ecosistemas prístinos y los antrópicos
es la diversidad. Los ecosistemas prístinos tienen por lo general una alta diversidad,
son muy complejos y con el correr del tiempo las mayoría de sus especies han
alcanzado un equilibrio competitivo y se han desarrollado relaciones de simbiosis
importantes, por lo que su conectancia también es grande. Todo ésto hace que los
ecosistemas prístinos sean muy estables. En cambio, los ecosistemas antrópicos son
más simples y su equilibrio es más lábil.
La acción antrópica tiende a simplificar los ecosistemas y el grado de simplificación depende del tiempo que ha durado la acción del hombre y el nivel cultural
del mismo. El hombre cazador, perteneciente a culturas muy poco desarrolladas,
modificó y simplificó ligeramente los ecosistemas en que vivió, pero el impacto del
hombre urbano, perteneciente a civilizaciones desarrolladas, es muy grande. Sin
considerar las ciudades que son ecosistemas muy particulares, los cultivos son
ecosistemas antrópicos muy simples, ya que tienen una especie vegetal de escasa
variabilidad genética fuertemente dominante (la especie cultivada), algunos
individuos de especies de malezas, que el hombre trata de suprimir, que compiten con
la especie cultivada y muy pocas poblaciones en niveles tróficos superiores que en su
mayoría el hombre también trata de suprimir. La estabilidad de este ecosistema
depende de la suerte que corra la especie cultivada y de los cuidados que el agricultor
le dispense.
En la actualidad quedan pocas áreas del mundo con ecosistemas absolutamente prístinos. También los desiertos donde la población humana es muy baja han
sufrido algún grado de antropización, que incluso en algunos lugares puede ser muy
severa. Pero a pesar de que es difícil concebir ecosistemas que no hayan sido
perturbados por el ser humano, hay muchos ecosistemas en que la acción antrópica ha
sido muy débil y no son muy diferentes de los ecosistemas prístinos.
46
2. LA BIOTA
Todos los seres vivos del ecosistema, plantas, animales y microorganismos
forman la biota o comunidad biótica del ecosistema. La biota está compuesta por una
comunidad vegetal o fitocenosis, superimpuesta a ésta una comunidad animal o zoocenosis y una comunidad de microorganismos. Las comunidades vegetal, animal y de
microorganismos del ecosistema no son independientes una de otra, sino mutuamente
limitantes y dependientes.
Cada una de las comunidades está formada por una serie de poblaciones
ordenadas espacialmente que guardan entre sí una serie de relaciones sociales
distintas. Cada población, si bien está limitada por otras poblaciones, tiene su propia
organización y dinámica.
2.1. POBLACIONES
Las poblaciones son conjuntos de individuos y al referirnos a éstas en los
ecosistemas, nos referimos a las poblaciones específicas locales. Las poblaciones
específicas están formadas por individuos de la misma especie y las poblaciones
locales son aquellos individuos que ocupan un área delimitada; es decir, una
población específica local es una fracción de la población específica total que es todo
el conjunto de individuos de una misma especie dentro de la biosfera. Al analizar una
población el primer problema que se presenta es definir al individuo.
2.1.1. El individuo
Una oruga es una oruga y un ratón es un ratón; un roble y un pino son un
roble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno es
un ser autónomo y perfectamente delimitado. Pero, ¿qué es una planta de gramilla
rastrera (Cynodon dactylon)? ¿Lo que denominamos individuo es en realidad un
individuo, o un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes?
Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampoco
se presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales inferiores y quizá en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en que
se puedan establecer dos niveles de organización poblacional; la población de
colonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la población de insectos
de cada colonia por otro.
Muy distinto y mucho más complejo es el problema en las plantas. Una
planta anual que germina, crece, se desarrolla, florece y produce semillas es un individuo. Una gramínea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata se
desarrolla los macollos más o menos se independizan y en este caso ¿cual es el
individuo? ¿la mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estoloníferas,
una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con raíces adventicias
en cada nudo, con el tiempo los trozos de estolones con raíces adventicias se separan
47
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
e independizan de la planta madre, entonces, ¿cual es el individuo? ¿Todo el conjunto
que proviene de la semilla, cada trozo independiente de estolón o cada nudo con sus
raíces adventicias y hojas?
Las plantas están formadas por módulos autónomos que se repiten y que
pueden generar una planta entera. Cada uno de estos módulos es un individuo que
Harper (1977) denominó ramet y el individuo que proviene de un embrión o un
zigoto, formado por uno o muchos ramets forma un genet. Entonces en las plantas
debemos considerar que hay dos niveles de organización poblacional. Un conjunto de
genets forma una población y a su vez cada genet es una población de ramets y un
conjunto de ramets, pertenezcan o no a un mismo genet es también una población. Un
árbol es un individuo (genet); pero a su vez es una población de ramets (hojas con sus
yemas axilares) que nacen, crecen y mueren.
2.1.2. Formación y desarrollo del grupo
Una población puede originarse por el proceso de especiación in situ; esto
es, que la especie se haya originado en esa localidad. Sin embargo lo más común es
que las especies se hayan originado en algún lugar, quizá muy remoto y el grupo local
se inicia con la llegada de un inmigrante o de un propágulo. Los propágulos,
diásporos o disemínulos son los órganos de dispersión de las plantas y el propágulo
por antonomasia es el embrión con todas sus envolturas, esto es, la semilla, o el fruto,
etc.; aunque otros órganos como estolones, rizomas o la planta entera pueden ser un
propágulo.
Si el inmigrante o el propágulo encuentra condiciones favorables, crece y
se reproduce en ese lugar, es decir, realiza la écesis, que significa hacerse a la casa;
para lo cual debe estar adaptado o adaptarse a las condiciones medias del lugar y
soportar con éxito las limitaciones impuestas por las otras poblaciones presentes. Si
eso ocurre la población aumenta de tamaño, por lo tanto crece.
El tamaño del grupo aumenta debido a los nacimientos que se producen
más el aporte de nuevos inmigrantes; pero concomitantemente puede disminuir el
tamaño debido a las muertes de individuos y a los individuos que emigran. Si no hay
nuevas inmigraciones y emigraciones el crecimiento de la población, esto es, el
aumento del número de individuos (N) está dado por el número de nacimientos menos
el número de muertes
∆N
= n−m
∆t
tanto la natalidad n como la mortalidad m se representan en porcentaje con relación al
número de individuos de la población para poder comparar poblaciones de distinto tamaño.
El porcentaje de nacimientos por unidad de tiempo es la tasa de natalidad
de la población y el de muertes la tasa de mortalidad. Si no hubiese condiciones
limitantes, de modo que todos los individuos se reprodujesen, todas las uniones
fuesen fértiles en el caso de reproducción sexual, no abortase ningún individuo y no
hubiese depredación de huevos o semillas, la tasa de natalidad (natalidad potencial)
sería mayor que la tasa de natalidad en condiciones normales (natalidad actual o real).
De la misma manera, si todos los individuos muriesen al terminar su ciclo
de vida, es decir, que muriesen por decrepitud después de haber superado su etapa reproductiva, la tasa de mortalidad (mortalidad potencial) sería menor que la tasa de
mortalidad en condiciones normales (mortalidad actual o real). En condiciones nor48
2. La Biota
males debido a accidentes, enfermedades, depredación y otras causas muchos individuos mueren en las etapas juveniles, durante el período reproductivo o en cualquier
otra etapa antes de cumplir su ciclo y solamente algunos individuos alcanzan la edad
máxima y mueren por decrepitud.
2.1.3. Crecimiento de la población
Si la natalidad es mayor que la mortalidad (no habiendo inmigraciones y
emigraciones) la población crece; en caso contrario la población decrece. Ahora bien,
tanto una como otra son función de la densidad de la población. Si la densidad es muy
baja, la dificultad de que se produzcan apareamientos (si la reproducción es sexual) y
la desprotección frente al medio hacen que la tasa de natalidad sea muy baja. Un
crecimiento de la población implica mayor protección y mayores oportunidades de
apareamientos fértiles, por lo tanto la natalidad aumenta; pero por encima de una
cierta densidad, el número elevado de individuos hace que aumente el número de
interacciones negativas entre individuos y la tasa de natalidad disminuye. Esto no se
puede explicar de una forma simple; pero la escasez de alimentos debido al aumento
de individuos, hace que las hembras no entren en celo y la competencia entre machos
puede ser tan grande que impide o dificulte los apareamientos. Cuando la densidad es
baja la mortalidad es baja, pero al aumentar la densidad aumentan las interacciones
negativas; competencia por alimentos, mayor morbidad, deterioro del ambiente, etc.;
por lo tanto la mortalidad aumenta (figura 12). Hay una densidad óptima, en que la
natalidad es muy cercana a la máxima posible y la mortalidad no es muy grande.
Figura 12. Curvas de natalidad y mortalidad en relación
con la densidad de la población. DO, densidad óptima.
49
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
La tasa de crecimiento de la población es el resultado del balance entre los
nacimientos y las muertes y es
dN
= rN
dt
Figura 13. Curva de crecimiento de una población en J (a) y su transformación logarítmica (b). N, número de individuos;
N o , número inicial de individuos; tg,
tasa de crecimiento.
ó
r=
1 dN
N dt
donde r es la tasa de crecimiento y N
el número inicial de individuos. Si los
nacimientos son más numerosos que
las muertes, la tasa de crecimiento es
positiva y si ocurre lo contrario es
negativa.
Con una tasa de crecimiento positiva constante la población
crece en forma exponencial siguiendo
aproximadamente la ley de interés
compuesto. Entonces el número de
individuos en un tiempo determinado
N t es
N t = N 0e (rt)
donde N o es el número inicial de individuos (el capital), r la tasa de crecimiento (tasa de interés) y e la base de
los logaritmos naturales (figura 13a).
Si se transforman los valores cambiando el número de individuos por su logaritmo natural se obtiene una recta
cuya pendiente (tg α) es la tasa de crecimiento de la población y la ordenada
en el origen es el número inicial de individuos (figura 13b).
Si el número de individuos
en función del tiempo fuese una curva
exponencial, es decir en forma de J,
con una tasa de crecimiento constante,
la población crecería en forma indefinida hasta que el número de
50
2. La Biota
Figura 14. Curva logística de crecimiento de una población (trazo continuo) y tasa de
crecimiento (trazo discontinuo). K, capacidad de porte; N t , número de
individuos.
individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando el
número de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse el
medio, por lo que el crecimiento se detiene y la población sufre un colapso.
En Australia se hicieron setos vivos con nopal (Opuntia nopalea) que es
una cactácea mexicana. El nopal se escapó del cultivo y se convirtió en una plaga.
Para combatirla se importó una polilla argentina (Cactoblastis cactorum) que se alimenta de cactáceas. La población de polillas creció en forma exponencial hasta que su
número fue tan grande que los nopales fueron exterminados. En ese momento la
mortandad de polillas fue enorme debido a inanición por falta del recurso alimentario
que era el nopal, por lo que su número se redujo drásticamente. Cabría suponer que
tanto el nopal como la polilla habrían desaparecido; pero no fue así, ya que al morir
las polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente y
esto permitió que la escasa población remanente de polillas creciese nuevamente en
forma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y así se
repitió el ciclo.
Hay que señalar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son función
de la densidad de la población. Entonces si éstas varían con la densidad de la
población, también lo hará la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la población es
muy pequeña el incremento del número de individuos es insignificante. A medida que
aumenta el número de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que la
población alcanza un número K de individuos en que las interacciones entre ellos son
tan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este número K se lo
denomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el número de individuos se
estabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14).
El incremento del número de individuos por unidad de tiempo será igual a
cero cuando el número de individuos sea cero o esté por debajo de un umbral mínimo
o cuando el número de individuos haya alcanzado la capacidad de porte y el
51
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
incremento será máximo cuando el crecimiento de la población sea exponencial. En
otras palabras, el crecimiento será prácticamente nulo o muy pequeño al principio
cuando se forma el grupo; luego se producirá un crecimiento exponencial, que será
rápido y en algún momento comenzará a declinar hasta que nuevamente será
prácticamente nulo cuando el volumen de la población sea igual a la capacidad de
porte del ecosistema. Esta forma de crecimiento de las poblaciones es la que se
denomina curva logística de crecimiento (figura 14) cuya ecuación es
dN
= rN K − N
K
dt
Para que la ecuación logística se mantenga se deben dar las siguientes
condiciones:
- Cada individuo debe ser equivalente a cualquiera de los individuos de la
población.
- El tiempo de reacción (o sea, el retraso de la respuesta de la tasa de crecimiento a los cambios ambientales) debe ser insignificante.
- La capacidad de porte K y la tasa media de crecimiento r deben ser constantes.
- Ningún fenómeno limitante debe estar unido a la respuesta al
aproximarse el volumen de la población a la capacidad de porte.
Es muy raro que todas estas condiciones se den en las poblaciones
naturales (Mc Naughton & Wolf, 1984), por lo tanto se han propuesto modificaciones
a la ecuación logística para adaptarla a distintas situaciones. Si cuando el volumen de
la población se acerca a la capacidad de porte algún factor, v. gr.: la disponibilidad de
recursos, se vuelve limitante, el crecimiento de la población no solamente se detiene,
sino que la población puede declinar. Si antes de llegar a la capacidad de porte ese
factor muy rápidamente se torna muy crítico, la población puede sufrir un colapso y
su curva de crecimiento se apartará de la curva logística y en muchos casos el
crecimiento será en forma de J. Sin embargo muchas poblaciones tienen un
crecimiento muy aproximado al que indica la ecuación logística.
Esto es verdad en las poblaciones animales, en las de bacterias y algas
unicelulares, pero no ocurre lo mismo con las plantas superiores salvo en algunos
casos excepcionales como es el de las especies flotantes libres. Los helechos de agua
de los géneros Azolla y Salvinia, lemnáceas y otras monocotiledóneas como los
camalotes (Eichhornia crassipes y Eichhornia azurea), repollos de agua
(Pistia stratiotes), etc. se multiplican vegetativamente, inicialmente en forma muy
lenta, luego exponencialmente y finalmente la población se estabiliza cuando se cubre
todo el espejo libre del estanque o charca que habitan. Esto ha sido demostrado
experimentalmente inoculando vasos de cultivo con frondes de Lemna sp y Salvinia natans.
En las poblaciones cuyo crecimiento sigue aproximadamente la curva
logística, una vez que se alcanza la capacidad de porte el número de individuos
fluctúa alrededor de una media equivalente a ésta. Sin embargo en la mayoría de las
poblaciones el número máximo de individuos no se mantiene constante alrededor de la
capacidad de porte, sino que se producen grandes fluctuaciones alrededor de ella
(figura 15). Un caso común es que se produzcan variaciones cíclicas como en las
poblaciones cuyo tamaño está regulado por la presencia de un depredador, o las que
dependen de un recurso fijo. Otro caso es el de las fluctuaciones eruptivas, que
ocurren cuando esporádicamente se producen cambios bruscos en el ambiente
52
2. La Biota
Figura 15. Fluctuaciones en el número de individuos de las poblaciones a través del
tiempo.
favorables a la especie, produciendo por lo tanto, un aumento explosivo pero no sostenido del número de individuos.
Si existiera una población de roedores que fuese el recurso alimentario de
un depredador, cuando la población de roedores es pequeña hay poco alimento
disponible para los depredadores, por lo que su población también es pequeña. Al
haber pocos depredadores la presión sobre los roedores es baja, lo que permite que su
población crezca y se expanda. Al multiplicarse el número de roedores hay más
alimento disponible para los depredadores, entonces su población también se expande
y como consecuencia de ésto aumenta la presión depredadora sobre los roedores, cuya
población comienza a ser diezmada. Debido a la reducción del número de roedores, el
alimento de los depredadores se torna escaso, por lo tanto su población comienza a
contraerse debido a que la falta de alimento produce un aumento de la mortalidad por
hambre o debilidad, se reduce la tasa de natalidad y además puede provocar la
emigración de muchos individuos hacia lugares con mayor disponibilidad de alimento.
Cuando la población de depredadores, debido a la escasez de alimento se reduce
nuevamente y es lo suficientemente pequeña, como la presión depredadora que ejerce
sobre los roedores es baja, la población de roedores comienza a expandirse
nuevamente y después de ésto ocurrirá lo mismo con la población de depredadores,
repitiéndose el ciclo. De este modo, la curva del número de depredadores a lo largo
del tiempo, sigue con retraso a la curva del número de presas y ambas fluctúan
cíclicamente alrededor de su media. La regulación del tamaño de las poblaciones de
presas por la población de un depredador o viceversa, es un hecho común en la
53
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 16. Curvas de supervivencia de una cohorte de
distintas poblaciones. a, la mayor parte de los
individuos muere sincrónicamente al terminar su ciclo;
b, la mayor parte de los individuos muere en las etapas
juveniles; c, los individuos mueren a distintas edades a
lo largo del ciclo.
naturaleza y es uno de
los
ejemplos
más
claros de regulación
por retroalimentación
negativa que existe en
los ecosistemas.
Este
ejemplo es parecido al
ejemplo del nopal y la
polilla que regula su
población, pero en
este último caso la
población de nopal se
reduce drásticamente
antes de llegar a la
capacidad de porte del
ecosistema debido al
rápido crecimiento de
la población de Cactoblastis cactorum, de
allí que la curva de
crecimiento de estas
poblaciones sea en J y
no siga la ecuación
logística. En este caso
al
crecer
exponencialmente la
población de polillas, tanto la presión depredadora de ellas sobre el nopal, como la
disponibilidad del recurso alimentario de la población de Cactoblastis cactorum se
vuelven limitantes en forma abrupta y ambas poblaciones sufren un colapso.
Hace veinte o treinta años, en la región pampeana de América del Sur la
población de chinches verdes (Nezara viridula) era relativamente pequeña. Al introducirse y expandirse rápidamente el cultivo de soja, las chinches encontraron un
recurso alimentario muy abundante, por lo que se produjo una explosión de su
población. Esto causó una gran preocupación en los agricultores, ya que las chinches
provocaban una reducción del rendimiento en grano de la soja, comprometiendo el
éxito del cultivo. Pero también había pequeñas poblaciones de varias especies de
coleópteros, himenópteros y dípteros cuyas larvas se alimentaban de huevos, ninfas y
adultos de chinches y otros insectos. Al producirse la expansión eruptiva de la población de Nezara viridula, las poblaciones de algunos de estos insectos también sufrieron una expansión eruptiva lo que resultó en la reducción paulatina, hasta niveles
cercanos a los normales, de chinches verdes. De allí en más las poblaciones de
chinches y sus enemigos naturales, sobre todo el díptero Trachopoda giacomelli que
es prácticamente específico de Nezara viridula (Liljesthrom, 1991), fluctuaron
alrededor de una media como en el caso de los zorros y roedores.
La flor morada (Echium plantagineum) era una maleza poco importante de
los cultivos de trigo de algunas regiones. Muchas crucíferas (entre otras,
Brassica campestris) eran malezas del trigo mucho más importantes que competían
con la flor morada impidiendo la expansión de su población. Al introducirse el uso
masivo de los primeros herbicidas selectivos (2-4-D), frente a los cuales las crucíferas
eran muy sensibles, sus poblaciones se redujeron hasta casi desaparecer, pero
54
2. La Biota
Echium plantagineum es poco sensible a estos herbicidas. El herbicida, al eliminar las
especies competidoras de la flor morada, permitió una rápida expansión de su población, por lo que se produjo una explosión de esta maleza. Con el tiempo, otros mecanismos de regulación entraron en operación y la población de Echium plantagineum se
redujo nuevamente a los niveles previos al uso masivo de herbicidas.
En el manejo de cultivos se ha tratado de usar estos mecanismos
reguladores para el control de plagas. Pero son muchos los mecanismos de control
biológico que operan simultáneamente dentro de los ecosistemas y con frecuencia
unos mecanismos producen el efecto contrario al de otros, por lo que el manejo de los
mismos no es tan sencillo como parecieran sugerir los ejemplos mostrados. Esto ha
hecho que muchas veces se haya tenido muy poco éxito en el control de una maleza o
una plaga utilizando uno de sus enemigos naturales.
La tasa de crecimiento es la resultante de la natalidad y la mortalidad de la
población. En algunas poblaciones los nacimientos se producen continuamente,
mientras que en otras éstos pueden producirse sincrónicamente, es decir, al mismo
tiempo. La supervivencia de los individuos de una población es variable, algunos
mueren muy jóvenes antes de llegar a la madurez, otros mueren decrépitos a la edad
máxima posible de la especie. Si se analiza una cohorte, o sea los individuos nacidos
en un momento o un período determinado, puede ocurrir que todos los individuos
mueran sincrónicamente a la misma edad (figura 16 a), como es el caso de las
especies vegetales anuales y monocárpicas que fructifican y mueren o de especies
animales uníparas, que una vez que han depositado los huevos, todos los miembros de
la cohorte mueren. En realidad esto ocurre en casos muy ideales y solamente se ha
logrado este tipo de curva de supervivencia en condiciones experimentales
controladas. Lo opuesto a ésto es que la mayor parte de los individuos mueran muy
jóvenes y solamente algunos pocos lleguen al estado adulto o reproductivo (figura 16
b). Esta situación es muy frecuente en la naturaleza y ocurre en aquellas especies que
producen un gran número de descendientes que no están protegidos del ambiente.
Muchas especies animales producen una gran cantidad de huevos, la mayoría de los
cuales son depredados al igual que las larvas muy jóvenes, o en las especies vegetales
que producen muchas semillas, de las cuales una proporción muy alta no encuentran
condiciones adecuadas para germinar o para que sus plántulas crezcan y se desarrollen. Una tercera situación es aquella en que los individuos de una cohorte mueren en
una proporción más o menos constante en todas las edades (figura 16 c), como es el
caso de las especies heteróparas y policárpicas (las especies que producen
descendencia o fructifican varias veces a lo largo de su ciclo).
2.1.4. Estructura de la población
Si dentro de una población se producen nacimientos y muertes en forma
más o menos continua y la supervivencia de los individuos no es una constante, la
población será muy hetrogénea en cuanto a su estructura por edades y de esta
estructura se pueden inferir una serie de características de la población, de su historia
y de su dinámica futura.
Se puede dividir la población en clases de edad, fundamentalmente en prereproductores, reproductores y post-reproductores, o en clases con intervalos
regulares apropiados. Si el número de individuos por clase se representa mediante un
gráfico de barras horizontales y éstas se centran, hacia un lado se hace que el
segmento de la barra represente los individuos de un sexo y hacia el otro los
individuos del sexo opuesto, se obtienen gráficos de distintas formas según cuales
sean las características de la población (figura 17). Una población con muchos
55
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 17. Estructura por edades de distintas poblaciones. a, individuos en estado
post-reproductor; b, individuos en estado reproductor y c, individuos en estado
pre-reproductor. A, población en expansión; B, población estabilizada y C,
población en decadencia.
individuos pre-reproductores y reproductores (figura 17 a) aumentará continuamente
de tamaño, o lo que es lo mismo, estará en expansión. Si los individuos en su mayor
parte son post-reproductores y muy pocos se encuentran en edad pre-reproductora, su
estructura tendrá forma de hucha o urna (figura 17 c) y disminuirá constantemente de
tamaño, lo que significa que es una población en decadencia. En una población
estable hay un equilibrio entre los individuos en edad pre-reproductora y reproductora
(figura 17 b).
Pocas poblaciones responden exactamente a estos modelos. Analizando su
estructura es posible deducir una serie de situaciones históricas y las cosas que están
ocurriendo u ocurrieron en esa población. Por ejemplo, si hay un estrechamiento en el
número de individuos de una clase, significa que ha ocurrido algún evento
catastrófico en algún momento. También una población puede haber estado en
decadencia o bajo condiciones adversas que implicaban una reducción de su tamaño y
luego esas condiciones desaparecieron y la población se recuperó.
2.1.5. Distribución espacial de las poblaciones
Los individuos de las poblaciones no se distribuyen siempre de la misma
forma sobre el espacio que ocupan. Existen tres formas de distribución (figura 18);
uniforme, al azar y agrupada o contagiosa. La densidad puede ser constante en toda el
área, pero la distancia entre los individuos puede ser o no ser constante. En el primer
caso la distribución es uniforme, en el segundo caso es al azar. Si la densidad dentro
del área es variable, los individuos forman grupos dentro de ella, por lo tanto la
distribución es agrupada o contagiosa. El nivel de contagio o de agrupamiento puede
darse a distintas escalas; esto es, a una escala los individuos pueden estar agrupados,
pero los grupos pueden estar distribuidos al azar o formando grupos de grupos. De la
misma manera, los individuos pueden estar agrupados, pero dentro de los grupos
pueden estar distribuidos al azar, o agrupados a una escala menor.
56
2. La Biota
Dentro de las poblaciones vegetales, en los cultivos la distribución de los
individuos es aproximadamente uniforme, sobre todo en los huertos de frutales en que
los árboles se plantan al tresbolillo, que es la forma de distribución uniforme perfecta.
Esta distribución de los individuos dentro de los cultivos es artificial, pero contrariamente a lo que se podría suponer, las distribuciones uniformes, o que tienden a ser
uniformes, no son tan raras en la naturaleza. En los semidesiertos la distribución de
los arbustos es muy cercana a una distribución uniforme, debido a que la aridez del
medio hace que la cantidad de agua que necesita cada individuo esté contenida en una
superficie más o menos constante; por lo tanto, la competencia entre los individuos
por el agua induce este tipo de distribución.
En cambio, las distribuciones al azar son más raras de lo que podría suponerse. Para que la distribución fuese al azar, el medio debiera ser uniforme en todos
sus aspectos, de modo que la probabilidad de todos los puntos del espacio de ser
ocupados por un individuo, debe ser idéntica y la presencia de un individuo en un
punto, no debiera afectar la ubicación de otros individuos.
El tipo de distribución más frecuente es la distribución contagiosa. El contagio puede deberse a diversos factores, algunos propios de las características etológicas de los individuos y otros son el resultado de la heterogeneidad ambiental.
En las especies animales el hábito gregario hace que los individuos se
agrupen, lo que significa una serie de ventajas, debido al aumento de la densidad
dentro del grupo o los grupos que se formen. Muchas poblaciones animales se agrupan
durante la noche, lo que permite una mayor defensa frente al ataque de depredadores.
Otras se alimentan en forma gregaria y también hay grupos de tipo reproductivo,
v.gr.: cada león tiene un harén formado por varias hembras y en muchas especies hay
manadas capitaneadas por un macho o una hembra de mayor jerarquía dentro del
grupo. También existen grupos familiares, como las hembras que protegen su prole
durante los primeros estadios de vida de ésta. Además existen animales sociales, entre
los cuales se encuentran los himenópteros como las hormigas y las abejas que viven
en colonias.
En los animales la tendencia al agrupamiento se denomina gregarismo y a
los individuos de especies gregarias se los denomina sociales. En las plantas el agrupamiento se denomina sociabilidad y cuanto más sociable es una especie mayor será
la tendencia de sus individuos a formar grupos. En los vegetales el agrupamiento, en
algunos casos, es una consecuencia del hábito reproductivo de la especie; así es que
una especie estolonífera o rizomatosa se distribuirá formando grupos, lo mismo que
en las especies cuyos propágulos no tienen un rango de dispersión muy grande, al caer
dentro de un área restringida y germinar o brotar harán que la población forme un
grupo alrededor de la planta madre. Dentro del grupo los individuos están más
protegidos frente al ambiente, de modo que el agrupamiento es una ventaja adaptativa.
Cuando se examina la vegetación de un lugar, el grado de agrupamiento o
contagio dentro de las especies da una idea del grado de madurez de la comunidad, ya
que el grado de agregación suele ser mayor en las primeras etapas de la evolución de
la misma, tendiendo los individuos de las especies a estar distribuidos al azar a
medida que la vegetación madura.
Si el ambiente es uniforme la distribución tiende a ser al azar, pero si es
heterogéneo, el agrupamiento dentro de sus poblaciones es mayor y a una escala que
refleja la escala de heterogeneidad del ambiente. Esto se debe a que si el ambiente es
heterogéneo, los individuos no encuentran condiciones propicias para prosperar en
todos los puntos del área, por lo tanto sus individuos solamente crecen en aquellos
puntos donde las condiciones les son favorables y están ausentes en el resto del área,
57
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 18. Distribución espacial de los individuos en distintas poblaciones. a,
distribución uniforme; b, distribución al azar; c, distribución agrupada o
contagiosa; d, distribución agrupada a dos escalas distintas (los individuos
forman grupos que a su vez están agrupados).
dando como resultado una distribución agrupada. Por ejemplo; si un área más o menos
llana y bien drenada está salpicada de pequeñas hondonadas donde se acumula el agua
de escorrentía, los individuos de las especies más higrófilas estarán agrupados dentro
de esas hondonadas y muy raramente se encontrará alguno fuera de ellas; lo contrario
ocurrirá con los individuos de las especies menos higrófilas.
El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confieren
a la comunidad lo que se denomina diseño. Toda comunidad presenta algún grado de
diseño o amosaicamiento y se pueden encontrar diseños fijos que son el resultado de
las características fisiográficas o edáficas del ambiente y diseños móviles que son un
reflejo de la dinámica de la comunidad.
Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuirán uniformemente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profundidad del suelo
será variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de individuos de las
distintas especies será variable dentro del área y la comunidad estará formada por un
58
2. La Biota
mosaico de distintos agrupamientos de especies, que reflejará la irregularidad de la
superficie o del suelo. La comunidad se tornaría más homogénea si se nivelara la
superficie o se disgregaran los afloramientos rocosos; pero ambos procesos, si es que
ocurren, son sumamente lentos, por lo tanto el diseño se mantiene fijo durante mucho
tiempo. Pero también, la distribución de los individuos de muchas especies está
condicionada a la distribución de los individuos de otras especies. Por ejemplo, si a
un lugar llegan propágulos de especies arbóreas y éstos se desarrollan, desalojan a los
individuos de algunas especies y ofrecen abrigo a individuos de otras especies,
imponiendo un diseño a la comunidad, que irá variando con el desarrollo de los
árboles. Cuando un árbol llega a su máxima edad y decae y muere, o si muere
prematuramente por alguna otra causa, los individuos de las especies protegidas por el
árbol ceden lugar a individuos de otras especies que habían sido desalojados por la
presencia de éste, por lo tanto el diseño de la comunidad cambia. La mayor parte de
los bosques y también las comunidades herbáceas, están formadas por mosaicos de
distinta composición florística, dinámicamente relacionados entre sí que resultan del
desarrollo de los individuos de las distintas especies que componen la comunidad.
2.1.6. Territorialidad
El gregarismo y la sociabilidad son hechos fáciles de comprobar y los
ejemplos son muy numerosos. Pero también se da el caso contrario de aislamiento en
contraposición al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animales
superiores.
Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales se
encuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniforme.
Este aislamiento se debe a la competencia intraespecífica, es decir, la competencia
entre los individuos de la misma especie, o al mutuo antagonismo.
La actividad de estos animales está restringida a una porción del área,
donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porción del área
es el terreno habitacional o doméstico del individuo, que si es defendido activamente
se denomina territorio. La territorialidad puede ser trófica, reproductiva, etc., es decir,
algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de sus
actividades. Es muy común que muchos herbívoros y carnívoros pasten o cacen en un
área donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estación de celo
los machos marcan un territorio con sus heces, orina, secreciones de glándulas
especiales, o de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos de
la misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce un
enfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, es
expulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vez
llegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto de
sumisión o huye y el vencedor respeta su vida y no continúa atacándolo. La
territorialidad reproductiva no es permanente, sino que está restringida a la estación
de reproducción de la especie.
La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de regulación del
tamaño de la población. El área queda dividida en territorios capaces de sostener a sus
propietarios y su posible progenie. Los individuos que no puedan conquistar o
defender un territorio permanecerán "solteros" y no se reproducirán, por lo que la
población no crecerá más allá de la capacidad de porte del ecosistema.
La territorialidad puede ser social o individual. Es social cuando el territorio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos
59
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
(Lycaon pictus) y muchas otras especies e individual cuando pertenece a un individuo
o pareja, como ocurre con los zorros (Vulpes sp., Pseudalopex sp.), que son animales
muy solitarios. Hay casos intermedios y en algunas especies la territorialidad es social
para algunas actividades e individual para otras.
2.1.7. Efecto de la densidad
A medida que una población crece aumenta su densidad, que como se
señaló en secciones anteriores, influye sobre la tasa de natalidad y mortalidad de la
misma. El aumento de la densidad de la población significa una serie de ventajas y
desventajas para la población y sus individuos.
Al aumentar la densidad aumenta la posibilidad de apareamientos, lo que
implica un aumento de la tasa de natalidad; además aumenta la protección del grupo y
hay mayores posibilidades de selección dentro del mismo. Por otro lado la eficiencia
de la población es mayor, ya que puede haber distribución del trabajo y
especialización dentro de la misma, mientras que si la densidad es muy baja todos los
individuos son funcionalmente idénticos, por lo tanto menos eficaces.
Pero al aumentar la densidad, aumenta la demanda de recursos hasta llegar
a comprometer el suministro de los mismos, lo que resulta una desventaja. Además
cuando la densidad aumenta, aumenta concomitantemente el número de detritos y productos de desecho, con lo que el ambiente de la población se deteriora. Asimismo, aumenta la interacción entre los individuos y no solamente las interacciones positivas
sino también las negativas. Debido a la escasez creciente de recursos aumenta la
competencia, lo que influye en la selección de los individuos; y por ésto y otras
causas se selecciona agresividad, que resulta perjudicial y puede llegar a destruir la
población.
2.2. DISPERSIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS ESPECIES
Las especies se originan en algún lugar de la tierra y por sucesivas migraciones alcanzan a ocupar su área potencial, que está delimitada por barreras de tipo
geográfico (mares, ríos, istmos, cordones montañosos, etc.) o ecológico. El lugar
donde se origina una especie es su centro de origen y según como se haya originado,
puede tener un centro único o varios centros de origen. Para conquistar y ocupar toda
su área potencial, una especie debe migrar desde el centro de origen hacia la periferia
del área potencial. Para que se realice la migración primero debe dispersarse, lo que le
permite llegar a un punto cualquiera y luego realizar la écesis. Realizada la écesis, la
especie ya ha conquistado el lugar a donde había llegado y puede quedarse
permanentemente en ese punto y de allí dispersarse nuevamente a otro punto aún más
alejado. Si una especie se dispersa a gran distancia, pero no logra realizar la écesis en
ese punto, no habrá migrado a esa distancia.
2.2.1. Propágulos
Como se señaló anteriormente los propágulos, disemínulos o diásporos son
los órganos de dispersión de las especies vegetales y el propágulo por antonomasia es
60
2. La Biota
el embrión, pero en las especies inferiores no solamente se dispersan embriones, sino
también esporas que no son necesariamente embriones y trozos de micelio en los hongos. En las plantas superiores el propágulo está formado por el embrión y todas sus
coberturas, las semillas y aun el fruto entero con sus estructuras anexas. En algunos
casos, la planta entera, como en los camalotes (Eichhornia crassipes), es el propágulo
y en muchas especies una parte de la planta, v.gr.: una panoja entera, actúa como propágulo. En las plantas estoloníferas y rizomatosas, sus estolones y rizomas
constituyen sus órganos de dispersión.
2.2.2. Dispersión
El proceso por el cual un propágulo se aleja de su planta madre es la dispersión. El lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersión de la
especie y su centro primario de dispersión es su centro de origen. La distancia a la
que puede llegar un propágulo depende de su movilidad, que es la facilidad con la que
se dispersa, o su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios y
del agente de dispersión que colabora en el movimiento de los disemínulos.
Las especies cuyo agente de dispersión es el viento se denominan especies
anemócoras. Existen varios tipos de especies anemócoras; algunas tienen propágulos
con estructuras anexas que facilitan la acción del viento, por ejemplo, frutos
(aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de la
familia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos
(Aspidosperma quebracho-blanco), jacarandá (Jacaranda sp.) y otras especies de la
familia de las bignoniáceas y otras familias; frutos alados, como las sámaras de los
fresnos (Fraxinus sp.), arces (Acer sp.), tipas (Tipuana tipu), etc. (fig. 19). Otras especies tienen panojas muy gráciles que se desprenden enteras de la planta madre
(Panicum bergii), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastrada
por el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con el
cardo ruso (Salsola kali). Los propágulos de algunas anemócoras se dispersan simplemente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersión de
los disemínulos.
Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrócoras. Los disemínulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados por
el agua. En muchos casos la planta entera actúa como propágulo de especies
hidrócoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de lluvia
dispersan propágulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de su
frutos con lo cual los disemínulos son expulsados de la planta madre.
61
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 19. Propágulos de especies anemócoras. 1 - Aquenios con papus: a,
Cynara cardunculus (Cardo de Castilla); b, Carduus acanthoides (Cardo); c,
Taraxacum officinalis (Diente de León). 2 - Semillas aladas: d,
Aspidosperma quebracho-blanco (Quebracho blanco); e, Jacaranda mimosifolia
(Jacarandá); f, Pithecoctenium cynanchoides (Peine de mono). 3 - Frutos alados:
g, Sámaras de Fraxinus americana (Fresno); h, de Schinopsis lorentzii
(Quebracho colorado); i, de Tipuana tipu (Tipa); 4 - Inflorescencia tenue y articulada: j, Panoja de Panicum bergii.
62
2. La Biota
Si el agente de dispersión es un animal la especie se denomina zoócora y
puede ser exozoócora, si el propágulo es dispersado adhiriéndose a la parte externa
del animal que la transporta, o endozoócora, si es ingerido por el animal y luego
depositado con las heces del mismo. Con frecuencia los disemínulos de muchas
endozoócoras necesitan pasar por el tracto digestivo para que las semillas puedan
germinar. Los propágulos de las exozoócoras tienen estructuras, gloquidios, aguijones
etc., que le permiten adherirse a los animales. Las endozoócoras suelen tener frutos
atractivos (frutos carnosos), que atraen a los animales que las dispersan. Las semillas
de las especies mirmecócoras (especies dispersadas por hormigas) tienen elaiosomas,
que son estructuras que contienen grasas que las hormigas utilizan como alimento. Al
llevar las semillas a sus nidos para comer sus elaiosomas, transportan las semillas
lejos de la planta madre, pero no dañan al embrión.
Las especies antropócoras son aquellas que el hombre dispersa
involuntariamente, de la misma manera que los animales transportan las especies
zoócoras, o que accidentalmente dispersan con sus máquinas de labranza.
Los propágulos de las especies autócoras son dispersados por la misma
planta madre. Las especies estoloníferas o rizomatosas son ejemplos de especies
autócoras, pero también pueden dispersar los propágulos mediante dehiscencia
elástica de sus frutos y otros mecanismos.
Si los disemínulos se dispersan por su propio peso, como es el caso de las
bellotas de los robles (Quercus sp.), la especie se denomina barácora.
Además de los agentes de dispersión mencionados existen otros. Algunas
especies pueden ser dispersadas por varios agentes distintos, es decir que pueden ser
anemócoras e hidrócoras, zoócoras y anemócoras, etc. al mismo tiempo.
2.2.3. Écesis
Écesis es el proceso por el cual un propágulo de una especie se adapta a
un nuevo lugar al que ha llegado. Si ningún propágulo de una población que ha
llegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese lugar, no se
habrá realizado la écesis, por lo tanto no se habrá producido la migración de la
especie a ese lugar. El proceso de écesis consta de la germinación o brotación del
propágulo e instalación en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproducción
y perpetuación.
La llegada de los propágulos es un proceso en gran medida aleatorio, restringido por las características propias del propágulo y los agentes de dispersión. El
lugar al que llegan los disemínulos debe tener características que se encuentren dentro
de los límites de tolerancia propios de la especie y la llegada debe ocurrir en el
momento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propágulos
que llegan permanecen en estado de latencia o dormición hasta que reciban una señal
que les permita germinar o brotar en el momento adecuado. Una vez que hayan
germinado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y la
competencia de las otras especies presentes y crecer hasta su madurez y reproducirse.
Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propágulos
fértiles en el nuevo lugar, sino que éstos deben vencer las mismas resistencias que sus
progenitores y el grupo o población debe expandirse. Cuando el grupo crece y la
especie se perpetúa en el lugar a través de varias generaciones, se ha realizado la
écesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar.
63
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.2.4. Significado de la dispersión
La dispersión de los propágulos es indispensable para la migración de las
especies, ya que si éstos no llegan a un lugar, no tienen ninguna probabilidad de ocuparlo. Sin embargo, el significado ecológico de la dispersión no está restringido
exclusivamente a su papel en la migración de las especies.
Con frecuencia los propágulos de muchas especies no encuentran
condiciones propicias para su instalación y desarrollo en la vecindad de la planta
madre, debido, entre otras cosas, a que la competencia que ésta ejerce sobre los
individuos juveniles de su misma especie es muy fuerte y no puede ser vencida por
ellos. La competencia de individuos conespecíficos disminuye con la distancia, por lo
tanto, lejos de la planta madre, los propágulos pueden encontrar mejores condiciones
para su desarrollo. Entonces, en muchos casos un mecanismo de dispersión eficaz
aleja a los propágulos de la planta madre, posibilitando su desarrollo ulterior.
Esto hace que en muchas especies el significado de la dispersión sea
mayor como mecanismo de escape de la progenie a las condiciones adversas creadas
por los progenitores, que como mecanismo de posible migración.
2.2.5. Especies endémicas y especies epibióticas
Las especies confinadas a un área, es decir que se encuentran solamente en
una porción del globo terráqueo se denominan especies endémicas de esa área o
región. Lo contrario son especies cosmopolitas. El Cynodon dactylon en la actualidad
es una especie cosmopolita ya que se lo encuentra en cualquier parte del mundo; en
cambio, Schinopsis balansae que solamente se lo encuentra en el Chaco Oriental de
América del Sur, Araucaria angustifolia en el planalto brasileño, Quercus palustris y
Acer saccharum en los bosques de la zona nemoral de América del Norte y la mayoría
de las especies, son endémicas de un área. Existen endemismos de orden taxonómico
superior, por ejemplo el género Eucalyptus es endémico de Australia y la familia de
las cactáceas es endémica del continente americano.
Una especie puede ser endémica de un lugar porque solamente en ese lugar
encuentra las condiciones adecuadas para desarrollarse, o porque es una especie joven
que aún no ha logrado migrar y ocupar todo el mundo y convertirse en una especie
cosmopolita. También puede ser endémica porque es una especie epibiótica.
Se denominan especies epibióticas a aquellas especies cuya área se está
contrayendo. Una especie epibiótica frecuentemente está amenazada con la extinción.
Los fragmentos del área donde se encuentran las especies epibióticas se denominan
relictos y se encuentran en refugios donde la especie se encuentra protegida. Si las
condiciones cambian y vuelven a ser favorables para la especie, ésta puede
reconquistar su área original, dispersándose a partir de los relictos, que se convierten
en centros secundarios de dispersión, por lo tanto deja de ser epibiótica. Las especies
epibióticas constituyen los paleoendemismos de las regiones donde se encuentran.
2.2.6. Áreas continuas y áreas discontinuas
Cuando dentro del área de distribución de una especie, los individuos, o
más precisamente, los grupos de individuos más alejados, se encuentran a una
distancia que no supera la distancia máxima de dispersión de sus propágulos, el área
de la especie es continua. Pero si se encuentran grupos de individuos separados por
64
2. La Biota
distancias que superan la distancia máxima de dispersión, el área es discontinua. Un
ejemplo notable de área discontinua de distribución es la de Larrea divaricata, un
arbusto que se encuentra en los desiertos de Sonora y Arizona en América del Norte y
también en la región del Monte Occidental de América del Sur. Ambos desiertos están
separados por varios miles de kilómetros, pero los propágulos de esta especie
producidos en uno de ellos de ninguna manera podrían dispersarse y alcanzar el otro
desierto.
El origen de las áreas discontinuas no es claro. Se podrían haber originado
por migración esporádica a gran distancia en el pasado remoto, pero ésto es altamente
improbable. Algunas especies, sobre todo las que se originaron por hibridación y polyploidía, es posible que tengan dos o más centros de origen independientes y alejados
y que cada uno de ellos haya generado una de las porciones del área, por lo que el
área total resulta discontinua; pero ésto tampoco es muy probable. El área de las
especies epibióticas, o que alguna vez lo fueron, con frecuencia es discontinua y las
distintas porciones del área muy alejadas entre sí no son otra cosa que los relictos de
un área otrora mucho más extensa y continua.
Muchas especies parece que tienen áreas discontinuas. Sin embargo en algunos casos se encontraron grupos o colonias de individuos entre las supuestas
porciones alejadas, de modo que se puede determinar la ruta de migración de la
especie desde uno de sus centros de dispersión hasta el otro que parece muy alejado.
Es posible que éste sea el caso de muchas especies que actualmente se consideran de
área discontinua.
2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitución
Se denominan vicariantes a dos especies emparentadas que ocupan nichos
similares en sus ecosistemas, pero sus áreas son mutuamente excluyentes. En los bosques del Chaco Oriental se encuentra Schinopsis balansae y en el Chaco Occidental su
lugar lo toma Schinopsis lorentzii. El área de distribución de ambas especies se superpone en una faja muy estrecha, de modo que la mayor parte de las mismas es mutuamente excluyente. Otro ejemplo es el de las especies de Spartina que forman densos
pastizales en pantanos salinos interiores de la llanura chaco-pampeana; al sur del
paralelo 33 º S estos pastizales son de Spartina densiflora mientras que al norte del
mismo son de Spartina argentinensis y muy raramente se encuentran ambas especies
juntas. Los ejemplos de especies vicariantes son muy numerosos y como en el caso de
estos ejemplos que pertenecen al mismo género, son especies taxonómicamente muy
cercanas, ya sean del mismo género, de géneros muy parecidos o de la misma familia.
Pero en algunas áreas las especies que ocupan nichos similares en sus comunidades y que mutuamente se excluyen no son especies emparentadas. En los
desiertos americanos hay cactáceas, en cambio en los desiertos africanos donde no
hay cactáceas, ya que son endémicas de América, su lugar lo toman algunas especies
de euforbiáceas cactiformes, que si bien en su forma y aspecto son muy similares, son
familias taxonómicamente alejadas. Estas especies no emparentadas, que mutuamente
se excluyen de sus áreas, pero que ocupan nichos similares en sus respectivas
comunidades se denominan especies de substitución.
65
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.3. INTEGRACIÓN BIOCENOTICA
Las poblaciones que componen la biota interactúan entre sí y están limitadas o promovidas unas por otras. Las relaciones que existen entre ellas pueden ser directas o indirectas y positivas o negativas, si la relación implica un beneficio o un
perjuicio para una de las poblaciones.
En las comunidades bióticas poco evolucionadas predominan las
relaciones negativas, o éstas son muy importantes; en cambio a medida que las
comunidades evolucionan aumentan las relaciones positivas. Cuanto mayor es el
número de relaciones positivas mayor es la conectancia dentro de la comunidad, por
lo tanto el equilibrio es más estable; en cambio si las relaciones son negativas, el
equilibrio tenderá a desplazarse en una dirección en que se reduzcan estas
interacciones.
Muchas relaciones son tróficas, es decir, alimentarias, cuando una población es el recurso alimentario de otra, o cuando dos o más poblaciones comparten un
mismo recurso alimentario. Pero además de las relaciones tróficas, hay relaciones que
implican cualquier recurso del ecosistema distinto de los recursos alimentarios, como
son el espacio, abrigo, etc.
Además las relaciones interespecíficas no necesariamente son constantes a
través de todo el ciclo de vida de los individuos de cada población, ni a lo largo del
desarrollo evolutivo de la biocenosis. Una relación positiva puede volverse negativa y
viceversa.
Reunir las distintas relaciones interespecíficas es un tanto difícil y si se
pretende clasificarlas en forma estricta, muchas de las relaciones reales serían
ambiguas y podrían incluirse en una u otra clase según las circunstancias. Por otro
lado, al clasificarlas de una u otra manera, habría una serie de relaciones teóricas que
en la naturaleza son muy raras, o no se conocen casos concretos de ellas.
2.3.1. Neutralismo
Una relación es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sin
perjudicarse o beneficiarse entre sí. Las relaciones neutrales son directas, es decir, no
hay interacción primaria entre las dos poblaciones; pero es difícil concebir una
relación absolutamente neutral, ya que si una de ellas tiene relaciones con otra
población, que a su vez interactúa con el otro neutral, indirectamente ambas
poblaciones están relacionadas y esa relación puede ser positiva o negativa.
2.3.2. Relaciones positivas
Las relaciones positivas son aquellas en las que cuando dos especies interactúan, por lo menos una es beneficiada y ninguna se perjudica. A las relaciones
positivas se las denomina sinergismos.
2.3.2.1. Comensalismo
La relación positiva más simple es aquella en que cuando interactúan dos
especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra. Esta relación
66
2. La Biota
se denomina comensalismo y la especie que se beneficia es el comensal y la otra el
huésped.
El comensal es un compañero de mesa, en las relaciones tróficas se
alimenta de las sobras que deja su huésped como es el caso de las especies carroñeras,
cuyo alimento son los restos de las presas que dejan los depredadores. Con frecuencia
las relaciones de comensalismo son obligatorias para el comensal, quien en ausencia
del huésped se perjudica.
Hay relaciones comensales no tróficas, como la relación que existe entre
las aves y los árboles donde anidan, ya que las primeras se benefician, e incluso
necesitan de los árboles para anidar y los nidos no ocasionan perjuicio o beneficio al
árbol.
Muchas de las relaciones de epibiósis, esto es el que una especie viva
sobre un huésped, son relaciones de comensalismo. Los epífitos viven sobre especies
vegetales. Los claveles del aire, Tillandsia sp., viven sobre una gran cantidad de
especies arbóreas sin ocasionarles perjuicio; Scirpus cubensis vive sobre
Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes u otras especies flotantes sin causarles ningún
daño y no podrían vivir en lagunas o ríos si no existiesen estos huéspedes. Pero con
frecuencia los epífitos se convierten en competidores y aún parásitos de sus
huéspedes. Una liana o enredadera no perjudica al árbol donde se apoya, pero si crece
mucho puede cubrirlo totalmente y quitarle toda la luz, ocasionando finalmente su
muerte, como es el caso de los agarrapalos o matapalos (Ficus sp.) de las selvas
tropicales y subtropicales, que se apoyan sobre otros árboles y terminan matándolos.
La epizootia es muy parecida a la epifitia, pero el huésped es una especie
animal. Los caparazones de las tortugas y las conchas de muchos moluscos se cubren
de algas y otros organismos que los necesitan como punto de apoyo sin ocasionarles
beneficio o perjuicio, aunque a veces la presencia de estas algas protegen a sus
huéspedes enmascarándolos y ocultándolos de sus enemigos naturales.
La tanatocresis es una relación parecida a la relación de comensalismo, en
que un organismo utiliza restos de otro o su cadáver no como alimento, como los cangrejos ermitaños que viven dentro de las conchas de moluscos que han muerto. La
foresis es otra relación similar al comensalismo, en la que los individuos de una
especie utilizan a los de otra para su traslado, como las rémoras que se adhieren a los
tiburones para su transporte, sin ocasionarles ningún perjuicio. Son innumerables los
ejemplos de animales que transportan el polen o las semillas de las plantas,
favoreciendo la fecundación o la dispersión de las especies, aunque con frecuencia la
especie animal también se beneficia, alimentándose del polen, de parte de la semilla o
de los frutos que las encierran.
2.3.2.2. Protocooperación
Cuando las dos especies se benefician, sin que la relación sea obligatoria
para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendo
la polinización de las plantas, o las aves frugívoras que dispersan las semillas de las
especies cuyos frutos comen; la relación se denomina protocooperación y ambas
especies son cooperadores.
Existen muchos ejemplos de protocooperación; hay hormigas que protegen
y diseminan áfidos y luego se alimentan de secreciones de éstos; muchos fijadores
libres de nitrógeno viven en la rizosfera, beneficiándose por el ambiente creado por
las raíces y sus exudados y proveyendo a las raíces de esas plantas de un tenor
adecuado de nitrógeno; etc.
67
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
2.3.2.3. Mutualismo
Cuando la relación es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos especies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la relación se denomina mutualismo y ambas especies son socios o simbiontes.
El caso más estricto de mutualismo es el de los líquenes que están
formados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece protección y
humedad a un alga, que le provee de materia orgánica.
Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que crecen sobre o dentro de las raíces de ciertas especies vegetales, facilitando la absorción
de nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orgánica como
alimento. Las leguminosas tienen en sus raíces nódulos, formados por bacterias del
género Rhizobium, que fijan nitrógeno atmosférico que es utilizado por la planta y
ésta provee de materia orgánica a las bacterias.
En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen la
celulosa. Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cultivo y éstas al descomponer la celulosa permiten la asimilación de la mayor parte de
la biomasa ingerida, que de otro modo se perdería en las heces. En el intestino de los
animales hay una rica microflora que allí encuentra abrigo y alimento adecuado y son
indispensables para la digestión y asimilación de los alimentos por parte del huésped.
Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas y
animales y entre animales.
El límite entre estos tipos de relación no siempre es fácil de determinar.
Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, el
hecho que protejan ocultando a las tortugas, convertiría a la relación de comensalismo
en una relación de protocooperación. Muchas de las relaciones de protocooperación
son difíciles de distinguir de las relaciones mutualistas.
A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero con
frecuencia el uso del término se restringe a la relación de mutualismo.
2.3.3. Antagonismos
Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblaciones
interactúan entre sí, por lo menos una de ellas resulta perjudicada.
2.3.3.1. Amensalismo
Hay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que ésto signifique
una ventaja para ellas. Esta relación se denomina amensalismo; la especie perjudicada
es el amensal y la especie que la perjudica se denomina inhibidor. En las especies
vegetales la sombra que producen los árboles grandes inhibe el crecimiento de las
hierbas a no ser que éstas estén adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminación.
Esta es una de las relaciones amensales más simple. Muchas relaciones comensales,
como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epífito suelen volverse amensales.
Muchas especies secretan substancias tóxicas que inhiben el crecimiento
de otras especies, sin un beneficio aparente; esta relación de antibiosis o alelopatía es
uno de los casos más difundidos de amensalismo. Un ejemplo de ésto es la secreción
de penicilina por mohos del género Penicillum, que inhibe el crecimiento de bacterias.
Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibióticos que
producen el mismo efecto y cuyo valor terapéutico es conocido por todos.
68
2. La Biota
La secreción de substancias alelopáticas no es privativa de los mohos, muchas plantas superiores secretan substancias que impiden el crecimiento de otras especies alrededor de ellas. Las raíces de Agropyron repens secretan substancias que inhiben el crecimiento de otras especies, pero se ha observado que los exudados de raíces
de muchas otras especies tienen un efecto similar. Las partes aéreas también secretan
substancias que inhiben el crecimiento de otras especies, o estas substancias pueden
encontrarse en sus detritos. Debajo de los bosques de Eucalyptus sp. el crecimiento de
hierbas es muy pobre, a pesar de que la penetración de luz es grande y ésto se debe a
las resinas y aceites que secretan las hojas.
2.3.3.2. Explotación
Muchas especies viven a expensas de otras; esta relación significa un perjuicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia es
obligatoria para la especie beneficiada. A esta relación se la denomina explotación y
las relaciones de este tipo más comunes son tróficas, aunque hay relaciones de
explotación no tróficas como es el caso de la esclavización de hormigas del género
Formica por especies del género Polyergus. Estas últimas hormigas incursionan en
hormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego crían y obligan a realizar
las tareas de su hormiguero.
La herbivoría o fitofagia es la explotación de un vegetal por un animal
fitófago. Las plantas constituyen el recurso del fitófago.
Cuando el socio débil se alimenta del socio fuerte, la relación se denomina
parasitismo. La especie perjudicada es el huésped y la beneficiada el parásito. Cuando
el socio fuerte se alimenta del débil, la relación se denomina depredación y el primero
es el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el parásito se alimenta del
huésped sin matarlo, aunque eventualmente el huésped puede debilitarse y morir, o el
parásito puede secretar toxinas que terminan matándolo; mientras que en el segundo
caso el depredador mata o mutila a su presa.
Hay parásitos vegetales sobre huéspedes vegetales, como son las especies
de Cuscuta, y las diversas royas (Puccinia sp. y Melampsora sp.), carbones
(Ustilago sp.), etc.; parásitos animales sobre huéspedes vegetales como los áfidos
(pulgones) y coccinélidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales los
ejemplos son innumerables; y parásitos animales sobre animales de los que se podría
hacer una lista muy larga.
Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan,
como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nidos de otras especies y
luego los polluelos son alimentados por sus padres adoptivos, en detrimento de los
verdaderos hijos de éstos.
La depredación es una relación dramática en el caso de los grandes carnívoros, como los leones que cazan a las cebras; pero existen innumerables ejemplos de
depredación menos dramáticas como es el de muchos insectos que depredan larvas o
adultos de otros insectos. Si vamos al caso, la fitofagia es un caso de depredación de
vegetales por animales.
La depredación de animales por vegetales es una relación poco frecuente,
pero existen algunas especies vegetales carnívoras, entre ellas las especies de los
géneros Sarracenia y Drossera.
Tanto los parásitos como los depredadores y fitófagos pueden depender de
un solo recurso, es decir, que son específicos de un huésped o una presa; en cambio
otros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio
69
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
de especies. Las larvas de Bombix mori (gusano de seda) se alimentan exclusivamente
de hojas de Morus alba (morera); las larvas de isocas (Colias lesbias) se alimentan de
leguminosas; en cambio las langostas (Schistocerca sp.) se alimentan de cualquier
especie vegetal que encuentren, salvo algunas pocas que no atacan (Melia azederach y
Delphinium sp.). La selectividad del recurso de muchos depredadores está restringida
incluso a un órgano determinado de la presa.
Algunas relaciones de explotación pueden significar un beneficio para la
especie explotada. Las aves frugívoras y muchos insectos fitófagos contribuyen o son
indispensables en la polinización y dispersión de sus recursos, en cuyo caso la
relación de explotación se convierte en una relación de protocooperación.
Menos aparente es el beneficio de los depredadores sobre la población de
sus presas. Si la población de depredadores es muy grande puede eliminar la
población de presas. En todo caso el efecto del depredador sobre la presa individual
es negativo, ya que significa su muerte o mutilación. Sin embargo la población de
depredadores regula el tamaño de la población de presas. Al desaparecer un
depredador, las presas aumentarían de tal forma que agotarían sus recursos
alimentarios con el consecuente efecto negativo sobre la población. Pero la presencia
del depredador impide el crecimiento exagerado de ésta con lo cual se mantendría un
volumen suficiente de su recurso. Al expandirse la población de depredadores, la
población de presas disminuye, pero al disminuir el número de presas que se vuelven
escasas, automáticamente produce una disminución en el número de depredadores, ya
que éstos no encuentran alimento suficiente. De modo que la relación depredadorpresa, si bien es muy negativa para los individuos, es beneficiosa para el conjunto de
la población. Además puede significar un beneficio adicional de tipo selectivo. Con
frecuencia las primeras víctimas de los depredadores son los individuos defectuosos o
menos adaptados, por lo que la presencia de depredadores mejoraría la calidad dentro
de la población de presas.
Hay relaciones de explotación que no implican un perjuicio para el recurso
sino mas bien una ventaja. Los carroñeros y saprobos se alimentan de restos o individuos muertos no por su actividad, sino por otras causas. El saprobo depende de su recurso, pero la población del recurso no es afectada negativamente por el saprobo.
Todo lo contrario, la eliminación de detritos y recirculación de la materia es
indispensable para la población del recurso y también para todo el ecosistema.
2.3.3.3. Competencia
Cuando dos poblaciones que interactúan entre sí son mutuamente
limitantes, es decir que la relación es negativa para las dos especies, se está en
presencia de una relación de competencia y ambas especies son competidoras.
Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o por
cualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia será mayor
cuanto más parecidos sean los requerimientos de ambas especies, o dicho de otra
manera, cuanto más grande sea la superposición de sus nichos ecológicos. Por lo tanto
es de suponer que la competencia entre individuos de una especie es potencialmente
mayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie.
La superposición de nichos es una condición necesaria, pero no suficiente,
para que dos individuos compitan. En primer lugar es necesario también que los
individuos coexistan, o que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dos
especies o dos individuos se encuentren en un área y que sus nichos se superpongan,
no necesariamente significa que se establecerá una relación de competencia, ya que
éstos deben estar lo suficientemente próximos para que la relación se establezca,
70
2. La Biota
porque la competencia se establece primariamente entre vecinos. También es
necesario que por lo menos uno de los recursos se encuentre en niveles insuficientes
para mantener a ambas poblaciones o individuos. Si el nivel de los recursos es mayor
que las necesidades de las dos poblaciones, las dos poblaciones podrán coexistir en
equilibrio sin perjuicio mutuo.
Como la competencia es potencialmente mayor entre los individuos de una
misma especie, es conveniente primero analizar el problema intraespecífico. Por las
razones expuestas en el párrafo anterior, la competencia intraespecífica es
proporcional a la densidad de la población. Dentro de una población se aplica la ley
de los 3/2 de White y Harper (1970) que se puede expresar de la siguiente manera:
log W = log K -
3
log p
2
donde W es el peso del individuo medio, K el tamaño máximo al que puede llegar un
individuo y p la densidad de supervivientes. Esta ley se ha verificado en numerosas
especies vegetales en que se ha visto que una población se autorralea; es decir, de los
individuos que nacen, a medida que transcurre el tiempo muchos mueren y el tamaño
al que finalmente lleguen los individuos de la población será función del número de
sobrevivientes.
En el caso de que se encuentren dos poblaciones (1 y 2) y éstas compitan,
el efecto de la segunda sobre la primera se puede expresar por medio de la ecuación
de Lotka-Volterra:
 K − N1 − α1, 2 N 2 
dN1
= rm1 N1  1

K1
dt


donde N 1 y N 2 es el número de individuos de ambas especies, K 1 la capacidad de
porte o número máximo de individuos de la especie 1, r m1 la tasa máxima de
crecimiento de la población de la especie 1 y α 1,2 un coeficiente de competencia que
describe el efecto de un individuo de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento de la
especie 1.
Esta ecuación se puede generalizar para cuando se encuentren s especies
compitiendo y el efecto de la especie j sobre la especie i será
s


−
−
K i N i ∑α i , j N j 

dN i
j

= r mi N i 
dt


Ki




Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminará por
eliminar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusión competitiva de
Gause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales no
necesariamente competirán entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de que
ambas especies compitan y una desaloje a la otra, ¿cual será la especie que perdurará
y cual será desalojada?
En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran,
Hardin (1960) postuló que la especie que creciera más rápidamente desalojaría a la
que lo hiciese más lentamente. Poco después, Mac Arthur (1962) señaló que ésto no
es necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dos
estrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproducción
71
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
muy alta, denominadas estrategas de la r y por otro lado, las denominadas estrategas
de la K, que son más eficientes en el uso de los recursos. Entonces según cuales sean
las circunstancias, unas u otras ganarán la batalla de la competencia: en comunidades
inmaduras o perturbadas las primeras ocuparán el terreno mientras que en
comunidades más evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrán su
posición frente a las otras especies.
Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por especies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se las
denominó fugitivas porque se mantienen en el lugar por un período relativamente
breve y después cuando llegan especies de ciclo más largo y menor tasa reproductiva,
pero más eficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de la
comunidad.
Un análisis de los procesos que ocurren en una comunidad mostraría que
las especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime
(1977, 1979) considera que existen tres estrategias básicas, y que la estrategia
particular de cada especie vegetal es una combinación de estas tres. La evolución de
las tres estrategias está relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuria
que deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1
Tabla 1
Estrategias competitivas (Grime 1977)
Intensidad del
disturbio
Intensidad de la penuria
Bajo
Baja
Competidoras (C)
Alto
Ruderales (R)
Alta
Tolerantes de penuria
(S)
No existe esta estrategia
Las ruderales invierten gran parte de sus recursos en la producción de semillas y son de ciclo corto. Las otras especies son de ciclo más largo, sobre todo las
tolerantes a la penuria, y no producen grandes cantidades de semillas. El crecimiento
de las competidoras y de las ruderales es rápido, no así el de las tolerantes a la
penuria, además estas últimas con frecuencia son pequeñas y humildes en contraste
con las competidoras que suelen ser robustas. En general puede decirse que las
competidoras invierten sus recursos en crecimiento vegetativo, las ruderales en un
gran esfuerzo reproductivo y las tolerantes a la penuria ahorran recursos.
Cuando dos especies compiten, si bien una especie tiende a excluir a la
otra y a veces lo logra, el principio de exclusión competitiva de Gause no siempre se
cumple, ya que algunas especies se vuelven raras por efecto de la competencia, pero
no desaparecen completamente. Es posible que dentro de los ß-nichos existan refugios
competitivos (Pickett & Bazzaz, 1978), donde estas especies que se han rarificado
estén protegidas de la interacción negativa de las competidoras abundantes. Más aún,
algunas especies son competidoras débiles cuando son abundantes, pero cuando son
escasas son competidoras fuertes, es decir, crecen mejor cuando son raras (Rabinowitz
et al. 1984). Entonces el resultado de la competencia en lugar de provocar la extinción
local de algunas especies provoca su rarificación y estas especies raras defienden
tenazmente su último bastión.
72
2. La Biota
2.4. LA COMUNIDAD BIÓTICA
El resultado de las distintas relaciones intra e interespecíficas es que en un
ambiente determinado los individuos y poblaciones se excluyan, se limiten o se
promuevan mutuamente o unidireccionalmente y la comunidad biótica tendrá una
estructura y composición específica particular que le es propia.
La composición específica y la estructura de la comunidad es distinta en
las distintas comunidades y varía según como sea el ambiente particular del
ecosistema. Pero en todas las comunidades hay especies que son más frecuentes que
otras, tienen más individuos u ocupan más lugar; estas especies forman la matriz de la
comunidad y las otras especies son más raras o escasas y ocupan poco lugar.
Dentro de la matriz puede haber una especie que controle el ambiente y
condicione la presencia de las otras especies. Esta especie es la dominante de la
comunidad y las otras son las especies subordinadas. Cuando la dominancia es
compartida por más de una especie, se las denominan codominantes. Con frecuencia
la especie que ocupa más lugar es la especie dominante; sin embargo ésto no siempre
es cierto, por lo que a ésta especie se la denomina dominante fisonómica, sea o no la
verdadera dominante de la comunidad.
La relación espacial entre los distintos individuos y distintas especies le
da una estructura a la comunidad que le confiere su fisonomía. En distintos lugares
comunidades con fisonomía parecida pueden tener composiciones específicas
distintas. En ambientes similares, dentro de una misma región, es de esperar que tanto
la fisonomía como la composición específica de la comunidad biótica sea también
similar.
Por lo tanto, es posible hacer una abstracción y considerar que hay
comunidades definidas en cuanto a su composición florística y su fauna y que se
pueden correlacionar con un ambiente determinado. Las especies que aparecen en
todos los lugares donde se encuentra una comunidad determinada se denominan
especies constantes de esa comunidad y las especies que son propias de la comunidad
y no aparecen en otras comunidades son las especies fieles a la misma. Lógicamente
es posible establecer grados de constancia y de fidelidad y una especie puede ser más
o menos fiel a una comunidad, como así también puede ser más o menos constante.
Las especies constantes y más aún las especies fieles caracterizan una comunidad y estas últimas son indicadoras del tipo de ambiente en que se encuentra esa
comunidad.
73
3. ECOSISTEMAS MARINOS
Los ecosistemas de los océanos y mares de la tierra forman el biociclo marino. La característica fundamental de estos ecosistemas es que el medio es muy
denso, es agua con una alta concentración de sales disueltas y aunque ésto parezca
muy trivial, le da características muy particulares.
La superficie que ocupan y su diversidad es mayor que la de los
ecosistemas terrestres. Existe una faja de transición entre los ecosistemas marinos y
terrestres y algunos elementos de la flora y sobre todo de la fauna son anfibios, esto
es, parte de su vida está asociada a los ecosistemas marinos y parte a los ecosistemas
terrestres. La circulación de la materia dentro de la biosfera se canaliza en parte por el
mar. Las sales del suelo de los ecosistemas terrestres son disueltas por el agua, que
percola y por las napas, son arrastradas hacia los ríos y de allí al mar donde ingresan a
los sedimentos marinos superficiales y luego a los sedimentos profundos, o son
rescatados del mar y vueltos a la tierra. El mar regula la concentración de dióxido de
carbono y humedad de la atmósfera, como así también los distintos factores del clima;
los centros anticiclónicos, que son los centros de alta presión, en lugar de formar fajas
continuas paralelas al ecuador se encuentran sobre los mares.
3.1. EL MEDIO MARINO
El agua, que constituye el medio marino, es una substancia de propiedades
muy especiales. Su densidad es máxima a 4 º C, por lo tanto al solidificarse, el hielo,
menos denso que el agua líquida, flota en la superficie. Sus puntos de congelación y
ebullición son anormalmente altos para una substancia de su naturaleza. Es la substancia de mayor calor específico conocida, excepto el amonio líquido; su calor latente de
fusión (80 cal gr. -1 ) está entre los más altos y el calor latente de vaporización (540
cal gr. -1 a 100ºC) es más alto que el de cualquier otra substancia. Su densidad es muy
alta, como así también su tensión superficial que es excedida solamente por la del
mercurio. Su transparencia a la luz visible es relativamente grande. Es el solvente
universal, es decir, la mayor parte de los electrolitos y de otras substancias como los
azúcares, se disuelven en ella. Todas estas propiedades en conjunto, que son muy
singulares, le confieren las características que la hacen biológicamente tan importante.
El medio marino es una solución acuosa, relativamente concentrada, de sales y además, de algunos gases fisiológicamente importantes. También lleva en
suspensión partículas del sustrato, aunque éstas están en mucho menor cantidad que
en las aguas de los ríos y lagunas.
3.1.1. Composición del agua de mar
En realidad debiera denominarse solución marina y no agua de mar. En la
tabla 2 se da la concentración de los distintos cationes y aniones en el agua de mar.
75
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 2
Composición del agua de mar (gr. l -1 )
Densidad
Cationes
Sodio
Potasio
Calcio
Magnesio
Aniones
Cloro
Sulfato
Bicarbonato
Carbonato
1.028
10.70
0.39
0.42
1.31
19.30
2.69
0.10
0.007
Su densidad es similar a la del protoplasma y entre las sales, los cloruros y
las sales de sodio son las más importantes. La concentración es más o menos
uniforme, siendo la salinidad alrededor de 35 partes por mil en casi todos los mares de
la tierra, aunque en el Mediterráneo y sobre todo en el Mar Rojo, debido a la alta
evaporación, es algo más alta (40 o/oo) y en el Mar Báltico, por el gran influjo de
agua dulce debido a la fusión de los hielos, es mucho más baja (8 o/oo). La reacción
es en general alcalina, el pH en superficie oscila entre 8.0 y 8.4, aunque es algo menor
en profundidad.
También hay disuelta una cierta cantidad de oxígeno, que es fundamental
en la respiración de las plantas y animales que viven en el mar. La cantidad de
oxígeno presente depende de la temperatura, salinidad y presión y proviene del
oxígeno del aire que se disuelve en la superficie. En condiciones de equilibrio, la
cantidad de oxígeno presente cerca de la superficie, es de alrededor de 6 cm. 3 por
litro y por debajo, depende de la turbulencia con que se mezcla el agua, los aportes de
oxígeno debidos a la fotosíntesis del fitoplancton y el consumo del mismo en la
respiración y descomposición de la materia orgánica.
Otro gas disuelto en el agua es el dióxido de carbono que es esencial para
la fotosíntesis y nutrición de las plantas y por lo tanto de todos los organismos que
viven en el mar. El dióxido de carbono que se disuelve en el mar reacciona con el
agua dando ácido carbónico, que se disocia en bicarbonato y carbonato:
CO 2 + H 2 O ⇔ H 2 CO 3 ⇔ H + + HCO 3_ ⇔ 2H + + CO =3
En pH bajos es mayor la concentración relativa de CO 2 libre y en pH altos
la de carbonato, mientras que cuando el pH es cercano a la neutralidad, el porcentaje
de bicarbonato es más alto que el de CO 2 libre y de carbonato.
El CO 2 libre, bicarbonato y carbonato proveen de suficiente CO 2 para la
fotosíntesis que se realiza en el mar. Parte del carbonato precipita como carbonato de
calcio, sobre todo en aguas calientes, en gran parte debido a la actividad de ciertos organismos. Una gran cantidad de organismos, Protozoarios, Celenterados, Crustáceos y
Moluscos utilizan el calcio y el carbonato en la construcción de sus exoesqueletos y
conchas, que cuando mueren forman depósitos calcáreos en el fondo del mar.
Particularmente notables como estructuras formadas por carbonato de calcio son los
arrecifes coralinos, que se forman en las costas de aguas cálidas.
El carbonato de calcio se disuelve y disocia proveyendo de CO 2 a los
organismos fotosintetizantes, de modo que el carbonato de calcio y el CO 2 libre se
76
3. Ecosistemas marinos
Figura 20. Zonación en el mar.
encuentran en equilibrio en el agua de mar. Esta precipitación y disolución del
carbonato es muy importante en la regulación de la concentración de CO 2 en la
biosfera.
3.1.2. Movimiento del agua de mar
El agua de mar no está quieta sino que se mueve siguiendo las grandes corrientes oceánicas. Las corrientes ecuatoriales y sus derivadas son calientes, mientras
que las polares son frías. El efecto de estas corrientes sobre el clima es notable.
También, muchos organismos flotan o están suspendidos en el mar y son
transportados por las corrientes, que contribuyen de esa manera a su dispersión. En
general el transporte por las corrientes es una ventaja, sin embargo, en algunos casos
los organismos son arrastrados hacia aguas más frías o más calientes que las
adecuadas para su crecimiento y desarrollo o aún para su vida, lo que puede provocar
la mortandad de innumerable cantidad de individuos.
El viento produce un movimiento ondulatorio del mar, las olas, pero el
agua no se mueve en dirección de las ondas, sino que permanece quieta; pero cerca de
la costa donde la profundidad es pequeña, las olas no pueden sustentarse y rompen,
entonces el agua es lanzada hacia la costa a gran velocidad y luego se produce el
reflujo de la misma. El efecto de la rompiente es remover el fondo y agitar partículas
de gravas y arenas que tienen un fuerte poder abrasivo sobre los organismos que viven
en esa zona y además, los mismos organismos son movidos violentamente hacia la
orilla o hacia las rocas que se encuentran allí. Estos hechos combinados producen la
77
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
rotura y muerte de muchos individuos y los organismos adaptados para vivir en esa
zona tienen fuertes protecciones, como escamas endurecidas, que les permiten
soportar esas condiciones.
3.1.3. El sustrato
Las paredes y fondo del mar constituyen el sustrato marino. Este no es homogéneo, en algunos lugares es rocoso, en otros está formado por guijarros o arenas
de distinto calibre y también hay limos y barros.
Esta heterogeneidad del sustrato permite el asentamiento de distintas especies. Algunas secretan substancias cementantes que les permiten asentarse en las
rocas. Otras se entierran en las arenas o barros, pero la estabilidad de ambos es
distinta, como así también otras características, por lo cual los organismos que viven
en uno u otro tipo de sustrato son distintos.
3.2. ZONACIÓN DEL MAR
En el mar se distinguen dos zonas cuyas características y formas de vida
son completamente distintas. Una, la zona bentónica, son las paredes y el fondo, o sea
el continente del mar; la otra, la zona pelágica, es el contenido del mar, su parte
líquida. A su vez cada una de estas zonas se puede dividir en subzonas con
características ambientales y biota distintas. En la figura 20 se muestra un esquema de
las zonas y subzonas del mar. El fondo del mar no es liso como el de una taza de
porcelana, sino que presenta grandes irregularidades fisiográficas: cordilleras, valles,
cañones, etc. y distintas calidades de sustrato: fondos de arena, limos, rocas, etc.; de
modo que el ambiente está fraccionado en gran cantidad de biotopos, que constituyen
el hábitat de distintas especies y formas de vida.
3.2.1. La zona bentónica
Hasta los 200 m de profundidad, que es hasta donde generalmente llega la
plataforma continental, es el litoral del mar; más allá, se encuentra el talud oceánico y
es la zona abisal.
La parte del litoral que queda descubierta por el agua durante la bajamar
es el área entremareas o intermareas, a veces denominada con el barbarismo
"intertidal", que alberga ecosistemas de transición entre el biociclo marino y el
biociclo terrestre. La parte siempre cubierta por el agua hasta alrededor de 50 m de
profundidad es el eulitoral y a más profundidad hasta la zona abisal, es el sublitoral.
El eulitoral, por lo menos en su parte menos profunda, tiene una biota con ciertas
semejanzas a la biota del área intermareas. Inmediatamente por encima del área entre
mareas se encuentra el área supramareas que si bien tiene ecosistemas terrestres, éstos
están muy influidos por el mar.
La parte superior de la zona abisal es el área archibentónica y la parte más
profunda la abisal-bentónica o abisobentónica.
78
3. Ecosistemas marinos
3.2.2. La zona pelágica
La zona pelágica se divide en dos grandes subzonas: la subzona nerítica y
la subzona oceánica. La primera se encuentra sobre la plataforma continental, o sea
sobre el litoral. Se caracteriza por la gran interrelación que existe entre su biota y la
biota bentónica. La subzona oceánica está más alejada de la costa y por lo tanto es
más profunda, por lo que la relación que existe entre su biota y la biota bentónica es
muy pequeña o nula.
La subzona oceánica, según la profundidad, se puede dividir en tres o cuatro espacios distintos. El espacio superficial, hasta donde puede llegar la luz, por lo
tanto hasta donde se puede realizar la fotosíntesis y pueden existir los productores, es
el eufótico. Debajo del eufótico hasta los 2.000 m es el batial y a mayor profundidad
el abisal-pelágico o abisopelágico. En algunos lugares hay fosas o grietas de más de
6.000 m de profundidad, que en conjunto se las denomina el Hades, como al infierno
griego, por lo que a este espacio se lo denomina hadal.
El ambiente en las distintas zonas y subzonas es muy distinto, como así
también la biota, por lo que cada una de ellas está ocupada por ecosistemas muy
distintos entre sí, aunque entre ellos guardan relaciones muy estrechas.
3.3. EL AMBIENTE MARINO
Cada una de las zonas y subzonas del mar tiene un ambiente propio, que es
el resultado de las características del medio y del sustrato marino, la posición relativa
de cada una de ellas y su ubicación geográfica. Cada uno de los factores del ambiente
varía con la profundidad y por efecto del clima y el movimiento de las grandes
corrientes también varían en forma horizontal.
3.3.1. Radiación y Luz
El agua de mar es muy transparente, por lo tanto la luz del sol penetra a
grandes profundidades, permitiendo la vida en el mar, ya que es indispensable para
una serie de procesos fotofisiológicos. La luz provee la energía necesaria para la
fotosíntesis que realizan las algas bentónicas y del plancton; además es necesaria en
la pigmentación, visión y ciertos ritmos diurnos de los vegetales y animales.
A pesar de la gran transparencia del agua de mar, la intensidad luminosa
se reduce con la profundidad por absorción y dispersión. Debido a que la absorción de
luz por el agua misma y por las substancias y organismos que se encuentran dentro de
ella varía en las distintas longitudes de onda, con la profundidad varía la composición
espectral de la misma, por lo tanto su color.
En la superficie se pierde alrededor de 10% de la luz incidente por reflexión; pero esta cantidad depende de la inclinación de los rayos solares, por lo tanto
varía con la latitud, estación dentro del año y hora del día, como así también de las
características propias del agua en un lugar determinado.
La absorción de la luz por el agua depende de las substancias que tenga disueltas o en suspensión; pero en general el agua de mar absorbe muy poco más luz
79
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
que el agua destilada; aunque varía en los distintos mares y debido a que el plancton
es más denso, la absorción es mayor cerca de las costas o sobre la plataforma
continental que en el mar profundo. La intensidad de la luz disminuye en forma
exponencial con la profundidad y más allá de los 60 - 120 m de profundidad, la
intensidad luminosa es inferior al 1% de la intensidad de la luz incidente. Hasta donde
penetra la luz es posible la fotosíntesis, por lo tanto la transparencia del agua delimita
la zona eufótica.
El agua es más transparente a la luz azul que a la luz roja. A poco más de
4 m de profundidad, prácticamente toda la luz roja de la luz blanca incidente ha sido
absorbida, en cambio la luz azul penetra mucho más allá de los 100 m de profundidad.
Esta es la razón por la cual el mar tiene color azul intenso.
3.3.2. Temperatura
Una consecuencia de la absorción de la luz solar por el agua de mar es su
calentamiento y por conducción y convección se calienta toda la masa del mar. Por lo
tanto el mar se calienta durante el día y se enfría durante la noche. Sin embargo,
debido al calor específico del agua, el mar se calienta y se enfría mucho más
lentamente que la tierra y las fluctuaciones diurnas de la temperatura del mar,
raramente exceden los 4 º C entre la máxima y la mínima. También como consecuencia
de ésto, los extremos de temperatura a lo largo del año son menores en el mar que en
la tierra.
La temperatura del mar varía con la profundidad. El calentamiento se debe
a la absorción de la luz del sol que se produce en las capas superficiales del mar y el
enfriamiento se produce por reirradiación de calor, pérdida de calor por evaporación
del agua o fusión del hielo; procesos que ocurren en la superficie. La conducción de
calor por el agua es muy lenta, por lo tanto las variaciones diurnas y estacionales de
la temperatura solamente se producen en las capas superiores. A medida que aumenta
la profundidad la temperatura disminuye, y donde no penetra la luz y tampoco se
producen movimientos que mezclan el agua, se produce un brusco descenso de la
temperatura hasta que a profundidades mayores de 1.800 a 2.000 m, la temperatura se
mantiene constante alrededor de los 4 º C. El punto donde se produce el descenso
brusco de temperatura es la termoclina permanente del mar.
Más cerca de la superficie, en las áreas costeras, la temperatura durante el
invierno es más o menos uniforme en toda la profundidad, pero en primavera la superficie se calienta, llegando a su máxima temperatura a fines del verano y próximo a la
superficie se produce un rápido descenso de la temperatura con la profundidad,
produciéndose una termoclina estacional. En el otoño la termoclina estacional se encuentra a mayor profundidad, o debido al mezclado del agua, ésta desaparece y ya en
el invierno la temperatura es uniforme en toda la profundidad.
Las corrientes marinas llevan aguas calientes desde los trópicos a latitudes
mayores y aguas frías desde los polos hacia latitudes menores. Esto tiene un gran
efecto sobre el clima en general; pero estas corrientes son más o menos estables. Sin
embargo, la corriente fría de Humboldt que baña las costas de Chile y Perú a veces se
mueve mar adentro y la costa es bañada por una contracorriente caliente, la corriente
de "El Niño", que produce un calentamiento del agua de más de 5 º C por encima de lo
normal, ocasionando una gran mortandad de plancton y peces adaptados a
temperaturas más frías, además de producir toda una serie de efectos colaterales de
carácter catastrófico.
80
3. Ecosistemas marinos
De todas maneras las temperaturas en el mar fluctúan mucho menos que en
la tierra y en alta mar, nunca son inferiores al punto de congelación ni mayores de
36 º C en los mares más cálidos de la tierra. En los mares polares la superficie se
congela, pero como el hielo es menos denso que el agua a mayor temperatura, flota e
impide el mezclado de las aguas debajo de él por acción del viento o cambios de
densidades, por lo que la temperatura se mantiene constante en profundidad y a lo
largo del tiempo hasta que se produzca la fusión del hielo.
3.3.3. Presión
La presión aumenta aproximadamente una atmósfera cada 10 m de profundidad, por lo tanto en las grandes profundidades del océano la presión es enorme. Esto
no es una limitante para la vida y se encuentran seres vivos aún en la zona hadal.
Los organismos que viven en las grandes profundidades están adaptados
para soportar esas presiones; pero lo más importante es la adaptación de los
organismos a cambios de presión que se producen cuando cambian de profundidad.
Muchos de ellos solamente viven dentro de un rango de profundidades y no pueden
vivir por encima o por debajo de ese rango.
Muchos peces tienen vejigas natatorias llenas de aire. Estos peces no
pueden vivir en las grandes profundidades y de hecho los peces de grandes
profundidades no tienen este órgano. En los peces que tienen vejigas natatorias los
cambios bruscos de presión pueden ser deletéreos; si se mueven hacia la superficie al
disminuir la presión el aire se expande y es extraído de ella. Si el cambio de presión
es muy rápido, la vejiga puede estallar provocando la muerte del individuo. En los
mamíferos acuáticos; pinnípedos, sirenios y cetáceos, que se sumergen, cuando
aumenta la presión sus pulmones son comprimidos, por lo que no pueden ir a
profundidades mayores de un cierto nivel. Los cambios bruscos de presión son
peligrosos no solamente por el efecto sobre los pulmones, sino también porque la
descompresión hace que se formen burbujas de aire en la sangre, que producen
embolias en el sistema circulatorio, con la consiguiente falta de irrigación sanguínea
de partes vitales del organismo.
3.4. LA BIOTA MARINA
La biota marina es muy rica y es muy distinta de la biota terrestre, aunque
en las partes menos profundas del litoral y en la zona intermareas, ambas tienen
elementos comunes y muchas semejanzas entre sí. Además hay muchos organismos de
vida anfibia, es decir que parte de su vida la realizan en el mar y parte en tierra firme.
También hay zonas de transición, las barras y estuarios, donde se confunden los biociclos marino y de agua dulce y hay muchos organismos que cumplen una parte de su
ciclo en uno de ellos y otra parte en el otro.
3.4.1. Flora y fauna del mar
La flora del mar, aunque muy rica en especies, salvo en las partes menos
profundas del litoral en que hay algunas plantas vasculares, está constituida por un
81
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
solo grupo, las algas, por lo que comparada con la flora terrestre o de agua dulce es
muy pobre.
En las partes menos profundas del litoral, el área intermareas y el área supramareas está cubierta de vegetación terrestre, pero de características muy particulares. Las distintas especies y comunidades vegetales que se encuentran allí están
condicionadas por el clima y las características del sustrato; además hay una zonación
de las comunidades a lo largo de gradientes ambientales determinados por la
presencia del mar, la profundidad relativa, el régimen de mareas, etc.
En los sustratos rocosos las comunidades son de algas, musgos y líquenes;
las plantas vasculares aparecen solamente en fisuras de la roca, o donde se acumulan
sustratos más finos. En las playas de arena, y más aún en las de guijarros, la
vegetación es pobre, las especies son halófitas y además, aunque parezca paradójico,
están adaptadas a soportar sequía o tienen mecanismos para eludirla. El piso de arena
no es lo suficientemente firme como para proveer un buen anclaje a las especies
arraigadas, el mar al remover la arena tiende a desarraigarlas; además al quedar
descubierto por el agua, el viento arrastra el sustrato y las condiciones pueden ser de
una aridez extrema. Una adaptación a esta situación es la presencia de rizomas o
estolones; el vástago madre se encuentra en lugares donde tiene un sustrato que le
provee buen anclaje y provisión más o menos permanente de agua y los estolones se
extienden y medran sobre la arena, arraigando en sus nudos y consolidando de esta
manera el sustrato. En el litoral atlántico sudamericano Spartina ciliata e
Hydrocotyle bonariensis son ejemplos de plantas rizomatosas y estoloníferas que
colonizan dunas costeras.
La flora vascular más rica se encuentra en playas de barro o pantanos,
como los que se encuentran en la bahía de Samborombón o la Bahía Blanca del
Atlántico sur. La flora de esos lugares es marcadamente halófila. En los pantanos
marítimos del Atlántico hay densos espartillares de varias especies del género
Spartina; predominando Spartina alterniflora en las costas americanas y
Spartina maritima en las europeas. Aunque en este contexto es anecdótico,
Spartina alterniflora fue llevada a los pantanos costeros de Europa, donde se cruzó
con la especie autóctona dando origen al híbrido estéril Spartina x townsendii, que
luego duplicó su número de cromosomas originando Spartina anglica, que está
desplazando de su hábitat a Spartina maritima. En algunos pantanos costeros del
Brasil, el Caribe y otros mares cálidos hay manglares de Rhizophora mangle, que es
un árbol cuyas raíces en forma de arbotante favorecen la acumulación de sedimentos
finos y limos, que crean el ambiente donde se instala una comunidad muy rica de
organismos marinos.
Contrariamente a lo que ocurre con la flora, la fauna del mar comparada
con la fauna terrestre es extremadamente rica ya que prácticamente todos los Phylla
están representados y algunos de ellos tienen solamente representantes marinos.
Muchos invertebrados marinos son sésiles, es decir que no se mueven del
lugar donde se encuentran y otros lo hacen muy lentamente. La provisión de alimento
de estas especies se realiza en gran medida gracias al movimiento del agua del mar
que arrastra hacia ellos nutrientes y los organismos que constituyen su recurso
alimentario.
Otros invertebrados crean su propio sustrato. Hay moluscos que no pueden
vivir sobre sustratos arenosos no consolidados, entonces lo hacen sobre restos de
otros moluscos y al morir dejan sus conchas, que sirven de sustrato para individuos de
la misma u otras especies, formándose con las sucesivas generaciones enormes bancos
de conchilla. En este aspecto son particularmente notables las madreporas que
82
3. Ecosistemas marinos
excretan carbonato de calcio, con lo que se construyen los arrecifes y atolones
coralinos de los mares cálidos. Estos arrecifes y atolones coralinos albergan
comunidades bióticas que se encuentran entre las más ricas de la biosfera. Cuando los
corales emergen sobre la superficie del mar se forman verdaderas islas donde se
instalan comunidades terrestres.
Dentro de los invertebrados las especies marinas son mucho más
numerosas que las especies terrestres, aunque los insectos marinos son muy escasos
en comparación con los insectos terrestres y con frecuencia los insectos del mar son
de vida anfibia.
Entre los vertebrados todos los peces son acuáticos, ya sean marinos o de
agua dulce; en cambio, hay muy pocos mamíferos marinos, ya que fuera de los cetáceos, los pinnípedos y los sirenios son muy pocas las especies que realizan parte de su
vida en el mar. El ser humano obtiene alimentos del mar, se transporta sobre él y muchas de sus actividades lúdicas las realiza en el mar, pero de ninguna manera puede
considerarse una especie marina. Hay muchas aves marinas que para su alimento dependen exclusivamente del mar, pero su vida es anfibia, ya que si bien nadan y bucean
en el mar para proveerse de alimento, la mayor parte de su vida social y la anidación
la realizan en tierra firme.
3.4.2. Formas de vida marina
Las formas de vida de la zona bentónica son los bentos y el perifiton. Los
primeros son los organismos que viven adheridos o deambulan sobre el sustrato o
dentro de él. El perifiton son los organismos, en su mayoría animales que deambulan,
nadan o se encuentran, como su nombre lo indica alrededor de los vegetales sobre la
zona bentónica, especialmente en el área entremareas o en las partes menos profundas
del eulitoral.
Los vegetales bentónicos son las algas arraigadas, algunas de enorme
tamaño y las que se encuentran adheridas a las rocas; en las partes menos profundas
del litoral, sobre todo en el área entremareas, hay musgos, líquenes y algunas plantas
vasculares. Los animales bentónicos son muy diversos; hay gran cantidad de moluscos
filtradores: almejas, ostras, mejillones, berberechos, etc. de vida sésil o casi sésil, que
viven adheridos a las rocas o enterrados en el sustrato; cada especie necesita un
sustrato determinado y se encuentra dentro de un rango de profundidades
determinado. Hay infinidad de otros organismos animales adheridos al sustrato como
las anémonas de mar, la generación sésil de las aguas vivas (medusas), algunos erizos
de mar, corales, poríferos (esponjas), etc. Otros como algunos artrópodos (cangrejos y
langostas), deambulan sobre el sustrato lo mismo que las estrellas de mar, aunque el
movimiento de éstas es sumamente lento.
Las formas de vida de la zona pelágica son el plancton, el necton, el
neuston y el pleuston.
El plancton está formado por el fitoplancton y el zooplancton, que son los
organismos vegetales y animales que están suspendidos en el agua del mar y derivan
dentro del mar, arrastrados por las corrientes. El fitoplancton o plancton vegetal está
formado fundamentalmente por algas unicelulares, dentro de las cuales las diatomeas
y los dinoflagelados son las especies dominantes. Las especies del fitoplancton son
los únicos productores de la zona oceánica, pero también son muy importantes en la
zona nerítica, aunque allí pueden ser importantes como productores las algas
bentónicas multicelulares. Aunque algunas diatomeas se hunden por debajo de donde
penetra la luz, prácticamente todo el plancton se encuentra hasta donde ésta penetra y
83
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
se puede realizar la fotosíntesis; por lo tanto las partes profundas de la zona oceánica
no tienen productores. Cerca de las costas o en los mares poco profundos, en la
primavera se produce una explosión del crecimiento de las diatomeas, debido a que
durante el invierno el agua lentamente se ha mezclado y la concentración de
nutrientes en las partes superficiales es máxima. Por lo tanto al penetrar mayor
cantidad de luz y haber una buena provisión de nutrientes la densidad de las
diatomeas aumenta. Luego debido a la estratificación de la temperatura que se
produce a lo largo de la primavera y verano, el agua no se mezcla y los nutrientes de
las capas superficiales se agotan, lo que sumado al consumo de algas por los
herbívoros, hace que la densidad del fitoplancton disminuya constantemente a lo largo
del verano. En el otoño se produce un pequeño aumento de la densidad del fitoplancton, que luego disminuye y alcanza sus niveles más bajos en el invierno.
El zooplancton está formado por los animales planctónicos. Este puede ser
herbívoro o carnívoro; entre los herbívoros los más importantes son los copépodos
que son microcrustáceos de vida planctónica. Dentro del zooplancton además de los
copépodos hay gran cantidad de protozoarios, moluscos y otros organismos. En el
oceánico, los organismos del zooplancton son permanentes, es decir, todo su ciclo lo
realizan en forma planctónica por lo que se lo denomina holoplancton; mientras que
en el zooplancton del nerítico hay gran cantidad de formas larvales de los bentos o del
necton, que cuando llegan al estado adulto se hunden y fijan al sustrato, o nadan por
sus propios medios; a este plancton temporario se lo denomina meroplancton.
El necton se mueve impulsado por su propia actividad motora, es decir,
nadan dentro del mar. Los peces, muchos crustáceos (langostinos, camarones),
moluscos (calamares), y muchos otros animales componen el necton. Todos son
consumidores, en el oceánico la mayoría son carnívoros aunque muchos de ellos son
detritívoros, debido a que los organismos del fitoplancton son demasiado pequeños
para que puedan ser consumidos directamente por ellos; pero en el nerítico hay
muchas especies herbívoras que se alimentan de las algas bentónicas. Cada una de las
especies que componen el necton tiene un rango de profundidades, que puede ser muy
amplio o muy estrecho, donde habitan. Los peces de las zonas profundas del oceánico
están adaptadas a soportar grandes presiones y muchos tienen órganos luminiscentes
que le permiten establecer contacto con otros individuos de la misma especie o atrapar
las presas que le sirven de alimento. En el nerítico algunos peces como los lenguados
y platijas viven en el fondo del mar y a veces se entierran en el sustrato como medida
de protección, o para depredar bancos de bentos que les sirven de alimento.
El neuston está formado por los organismos que flotan y nadan sobre la
superficie del mar. La mayor parte del neuston son las aves marinas, cuyas patas están
adaptadas a funcionar como remos y su plumaje tiene ceras que impiden que se moje,
lo que favorece la flotabilidad.
El pleuston son vegetales y animales en parte expuestos al aire y en parte
sumergidos que se encuentran en las partes menos profundas del mar, próximas a las
orillas. El pleuston marino es muy escaso y solamente se encuentra en lugares
resguardados del oleaje y las corrientes que lo dispersarían y destruirían.
3.4.3. Ecosistemas y cadenas tróficas marinas
Los ecosistemas de las zonas entremareas y supramareas son similares a
los ecosistemas terrestres, aunque tienen organismos marinos, sobre todo
consumidores. Hay una zonación de comunidades vegetales en relación con la
frecuencia y duración del tiempo que permanece inundado. También hay una zonación
84
3. Ecosistemas marinos
en las poblaciones animales correlacionada con los mismos factores y con la presencia
de las comunidades vegetales. Ya se ha hecho referencia a los pajonales de
Spartina sp. de los pantanos marinos y los manglares; pero en estas zonas también hay
otras comunidades que tienen características diferentes a las de estas comunidades.
En el litoral las comunidades son muy ricas y las cadenas tróficas son muy
complejas. Una característica de esta parte del mar es la estrecha relación que existe
entre la vida bentónica y la pelágica. Los productores son las algas planctónicas
(Diatomeas y Dinoflagelados) y las algas bentónicas: Chlorofíceas, Feofíceas y
Rhodofíceas (algas verdes, marrones y rojas), cuya coloración depende de los
pigmentos que tengan y que en algunos lugares forman verdaderos "bosques". Entre
los bentos hay numerosos moluscos bivalvos que viven adheridos o se entierran en el
sustrato y se alimentan de plancton (moluscos filtradores); hay cangrejos y otros
crustáceos, algunos que forman cuevas; poliquetos, etc. que se alimentan de plancton,
detritos o algas bentónicas. También abundan las estrellas de mar y otros
equinodermos de vida muy sedentaria, que depredan los animales bentónicos. El zooplancton, donde predominan los copépodos, es permanente (holoplancton) o
temporario (meroplancton). Los peces y otros organismos nadadores se alimentan de
plancton (fundamentalmente de zooplancton), algas bentónicas o del mismo necton,
aunque algunos peces como las rayas, corvinas y lenguados depredan la fauna
bentónica. Los peces de las distintas especies se distribuyen espacialmente según la
profundidad; las anchoas y merluzas son peces de superficie; los bacalaos se
encuentran a mayor profundidad y los lenguados y rayas son peces de fondo. Hay que
agregar a estas comunidades las aves marinas, que si bien anidan en la tierra, su
alimentación depende del mar. En los ecosistemas costeros, sobre todo en latitudes
altas, muchos de los carnívoros superiores son mamíferos de vida anfibia, pinnípedos
(focas, lobos y leones marinos), y en el Ártico éstos a su vez son el recurso
alimentario de los osos polares.
Los descomponedores, en su mayor parte bacterias, se encuentran en el
sustrato y suspendidas en el agua donde su densidad fluctúa con la densidad del
plancton, pero también hay una importante microfauna planctónica y bentónica
detritívora.
En estos ecosistemas se realiza la mayor parte de la pesca marina. En la figura 21 se muestra un esquema simplificado de la red trófica del Atlántico sur. Unos
ecosistemas muy peculiares y de gran diversidad de esta zona en los mares cálidos son
los arrecifes coralinos que ya se han mencionado.
Los ecosistemas oceánicos son menos conocidos que los del litoral y allí
hay que distinguir el ecosistema del eufótico del ecosistema de las zonas más
profundas. En el eufótico no hay relación entre los organismos bentónicos y
pelágicos, los productores son exclusivamente planctónicos, el zooplancton es
permanente (holoplancton) y no existe meroplancton. La densidad del plancton es
menor que en el nerítico, por lo tanto la luz penetra hasta más profundidad. Aparte del
zooplancton hay consumidores que forman el necton y algunas aves oceánicas en
algunas partes de los mares. Las aves marinas del oceánico son más independientes de
la tierra que las del litoral, aunque también anidan en la tierra. Además en el oceánico
viven los grandes cetáceos (ballenas) que son los únicos mamíferos completamente
independientes de la tierra, de las que algunas especies se alimentan de plancton y
otras de organismos del necton.
85
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 21. Red trófica simplificada del Atlántico Sur.
Los ecosistemas de las zonas batial y abisal se caracterizan por no tener
productores, por lo que dependen de la importación de materia orgánica desde el
eufótico. Por esta razón, en estos ecosistemas abundan los organismos detritívoros,
que se alimentan de otros organismos muertos que caen desde el eufótico, o de
materia orgánica suspendida en el agua. Una característica muy frecuente de las
especies de peces del mar profundo es el enorme aparato bucal que les facilita atrapar
sus presas y la presencia de órganos que producen luminiscencia. Aún en los mares
más profundos hay bentos: gusanos (poliquetos), estrellas de mar, etc.
A pesar de la gran riqueza en especies y diversidad de ambientes y
comunidades bióticas, la densidad de las poblaciones marinas es baja, por lo que el
mar, sobre todo el oceánico, se asemeja a un gran desierto.
86
4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE
Los lagos, lagunas, ríos y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentro
del cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemas
lénticos o leníticos y los sistemas lóticos. En los primeros el agua permanece quieta,
no corre, como es el caso de los lagos y lagunas; mientras que en los ecosistemas
lóticos el agua corre a mayor o menor velocidad, como es el caso de los ríos y
arroyos.
Existen ambientes que son temporariamente lénticos, que en ciertas épocas
se convierten en lóticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas,
donde las aguas permanecen estancadas durante las bajantes y circulan al producirse
las avenidad de los ríos. También habría que considerar algunos ambiente
"semilénticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundación, que aunque
estén comunicados con los riachos y brazos del río al cual pertenece la llanura, la
corriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemas
lénticos.
Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho más relación
con los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tienden
a convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres.
4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENÍTICOS
Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias características y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos los
lagos y lagunas hay una zonación que puede ser más o menos marcada según el tipo
de lago, pero que nunca es tan definida como en el mar.
La zona bentónica del lago próxima a su orilla es el litoral del mismo. Más
allá del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundos el
litoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde la
intensidad de la luz que penetra está por encima del punto de compensación de la
fotosíntesis, es la zona limnótica y por debajo de ésta se encuentra la zona profunda.
La profundidad de la zona limnótica depende de la turbidez del agua, que está
correlacionada con la cantidad de sedimentos en suspensión que contenga y la
vegetación del mismo.
Las características del ambiente varían mucho con el tipo de lago o
laguna. El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden tener
una cantidad muy variable de sedimentos inorgánicos y materia orgánica en
suspensión. La cantidad de sedimentos y materia orgánica en suspensión permitirá
mayor o menor penetración de la luz, por lo que el clima lumínico y la temperatura
del agua variará con la concentración de éstos. El agua de los lagos está quieta, es
decir, no hay corrientes, pero de ninguna manera está inmóvil, ya que circula
horizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios de
temperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificación de la temperatura,
87
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas. En algunos lagos la
superficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hasta
llegar a 4 º C. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior se
calienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente más fría; pero
inmediatamente debajo del plano hasta donde llega la luz, se produce un brusco
descenso de la temperatura formándose lo que se denomina la termoclina. La
termoclina aísla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior,
que se denomina hipolimnion. El epilimnion tiene agua caliente que circula y por lo
tanto está bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua más fría que está
quieta y poco aireada.
Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a las de
los ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y además,
sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede llegar a
formar un tapiz que cubre toda la superficie del lago.
Los sistemas lénticos con una superficie relativamente estable y límites
más o menos definidos son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficie
muy variable y límites muy poco definidos; en años o estaciones húmedas su
superficie se expande, mientras que en años o estaciones secas, la superficie se
contrae. En algunos casos si la estación seca se prolonga por mucho tiempo se secan
completamente, volviéndose a llenar su cubeta cuando se reinician las lluvias. Los
sistemas lénticos más pequeños son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya que
la cubeta se llena después de una lluvia y luego, en el período entre dos lluvias, con
frecuencia se seca completamente.
4.1.1. Distintos tipos de lagos
Según cuales sean las características ambientales y la biota, los lagos pueden agruparse en tres tipos fundamentales: oligotróficos, eutróficos y distróficos.
Los lagos oligotróficos (que significa con poco alimento) son lagos
geológicamente jóvenes, muy profundos, con paredes rocosas, pocos sedimentos y
escasa concentración de sales disueltas en el agua. Los lagos finlandeses,
escandinavos, canadienses, los lagos alpinos y los de los Andes del sur son lagos
oligotróficos. La estratificación térmica no es marcada y el hipolimnion es muy
profundo, pero tiene algo de aire disuelto porque sus poblaciones de animales son
pequeñas. En sus bordes hay vegetación, pero es poco abundante y el agua es clara y
transparente debido al escaso plancton que contiene. La escasez de plancton se debe a
la baja concentración salina del agua y como consecuencia de ésto y de la pobreza de
la vegetación bentónica, las poblaciones de consumidores son también pequeñas. En
conjunto, la flora y la fauna de estos lagos son muy pobres.
Los lagos eutróficos (que significa con buen alimento) por lo general son
menos profundos que los lagos oligotróficos. Tienen gran cantidad de sedimentos y
partículas en suspensión en el agua y su plancton es muy rico y abundante, por lo
tanto el agua es muy turbia y poco transparente. Esto provoca una marcada
estratificación térmica, sobre todo en el verano, que aísla el fondo impidiendo su
aireación. La flora y la fauna de estos lagos son muy ricas. La vegetación bentónica
de sus bordes puede ser muy abundante, aunque florísticamente pobre y se encuentran
abundantes
macrófitas
sumergidas
como
Elodea sp,
Vallisneria sp,
Ceratophyllum demersum, Myriophyllum brasiliense, etc.; el plancton es abundante y
hay un rico pleuston, que a veces cubre toda la superficie, formado por pteridófitas
flotantes
(Azolla sp,
lemnáceas
y
otras
monocotiledóneas
Salvinia sp),
88
4. Ecosistemas de agua dulce
(Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, etc.). Como resultado de la abundante
vegetación, las poblaciones animales suelen ser importantes, tanto de vertebrados
como invertebrados. Debido a la escasa aireación del fondo, allí se encuentra una
abundante fauna invertebrada anaerobia detritívora. En el litoral de estos lagos hay
una marcada zonación de la vegetación y el lago es el refugio o lugar de anidación de
una variada avifauna.
Los lagos distróficos (que significa alimento alterado) son lagos senescentes, donde al depositarse gran cantidad de materia orgánica sobre su fondo, que no se
descompone totalmente por estar en un ambiente anaerobio, contienen gran cantidad
de materia orgánica disuelta o en suspensión en el agua, que la hacen muy turbia y de
color marrón. Con el tiempo estos lagos se transforman en pantanos ácidos o en
turberas, de acuerdo a como sea el macroclima de la región donde se encuentren.
4.1.2. Lagunas
En general las lagunas son más pequeñas y menos profundas que los lagos
y su superficie fluctúa según el régimen de lluvias, por lo tanto su borde está poco
definido. Son áreas cóncavas de origen muy variado, donde se acumula el agua de
lluvia de un área muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramente
ondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas;
en otros, se producen áreas de deflación, donde el viento arrastra el material del
sustrato formándose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastrado
por el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; también algunas
pequeñas cubetas pueden haberse originado como resultado de la actividad de ciertos
animales. Algunos ríos que han envejecido se fragmentan dando origen a una serie de
cubetas o pequeñas lagunas dispuestas en rosario.
Las características de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutróficos, pero debido a su tamaño reducido y escasa profundidad, tanto su flora como su
fauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequeñas lagunas y
charcas temporarias, las cuales durante la estación seca, o si el verano es muy
caluroso, el agua se evapora totalmente y la laguna se seca. La vegetación y la fauna
de estas lagunas está adaptada a soportar estos períodos de sequía o a eludirlos
permaneciendo en dormición o estado de latencia hasta que la cubeta se llene
nuevamente después de las lluvias.
4.1.3. Lagos y lagunas salinas
Aparte de los tipos generales de lagos y lagunas ya descritos existen otros,
algunos de los cuales son muy comunes. Uno de ellos son los lagos y lagunas salinas
y alcalinas, de los cuales la Mar Chiquita de la provincia de Córdoba, Argentina, o el
Salt Lake de Utah en los Estados Unidos de Norte América son dos de los ejemplos
más notables, pero no son los únicos ya que hay innumerables lagos y lagunas salinas
en todo el mundo. El Mar Caspio en realidad es un lago salino, pero su tamaño es muy
grande y el Mar Muerto cuyo tamaño es pequeño, aún inferior al de muchos otros
lagos, tiene una concentración salina superior a la de los grandes mares y océanos de
la tierra.
89
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 22. Salina de Ambargasta, Argentina.
En los lagos interiores de las cuencas endorreicas se acumulan gran cantidad de sales de sodio, ya que al ser muy solubles, los ríos las arrastran hacia ellos. Si
el clima es más o menos cálido y luminoso, se produce una gran evaporación que
determina un aumento de la concentración salina del agua. Esta alta concentración
salina del agua hace que precipiten las arcillas y otras partículas en suspensión, por lo
que las aguas son muy claras. El plancton no es tan abundante como en los lagos
eutróficos y está constituido por algas que pueden habitar en esos lagos o lagunas; la
coloración rojiza que tiene el agua de algunas de estas lagunas se debe a estas algas y
a la presencia de halobacterias. El pleuston y el fitoneuston son muy pobres por lo que
el espejo queda libre, lo que favorece una gran evaporación. La precipitación de los
limos y arcillas por el exceso de sales hace que el fondo sea de barro y cuando éste
emerge, al haber gran evaporación se acumulan sales sobre la superficie. Sobre los
suelos que emergen cuando se colmatan y secan estas lagunas, se desarrolla una
vegetación halófila característica, donde abundan las quenopodiáceas carnosas, esto
es, especies de los géneros Allenrolfea, Salicornia, Heterostachys, Suaeda, Atriplex,
etc.; luego aparecen céspedes de Paspalum vaginatum, Distichlis spicata, y en
algunos lugares se instalan cactáceas columnares (v.gr.: Stetsonia coryne). Los lagos
y lagunas salinas con el tiempo se convierten en salinas como las Salinas Grandes, la
de Ambargasta (figura 22) y el bolsón de Pipanaco en la Argentina o los lagos Eyre,
Torrens y Frome en Australia, que no son otra cosa que grandes depósitos planos de
sal, con mayor o menor cantidad de arcilla.
90
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 23. Zonación perilacunar de la vegetación. 1 - Espejo libre sin vegetación o
vegetación suspendida. 2 - Espejo libre con vegetación sumergida. 3 - Flotantes
libres. 4 - Flotantes arraigadas. 5 - Comunidades de helófitas. 6 - Céspedes y
praderas húmedas. 7 - Vegetación terrestre de la región.
4.1.4. Zonación perilacunar
Alrededor de los lagos y sobre todo de las lagunas, en sus bordes, o si son
poco profundos en toda su superficie, hay una marcada zonación de la vegetación que
es un reflejo de su dinámica, que tiende a convertir la laguna en un sistema terrestre.
Las comunidades vegetales, algunas de las cuales son poblaciones casi puras, se disponen en anillos concéntricos alrededor del centro de la laguna (figura 23).
La composición florística de estas comunidades varía en las distintas regiones del
mundo, pero los tipos de especies que se encuentran en ellas son muy semejantes. En
el centro, si la laguna es relativamente profunda la comunidad es planctónica,
constituida por algas, y el espejo está libre de pleuston. Hacia el borde aparecen
sucesivamente comunidades de macrófitas sumergidas (Ceratophyllum demersum,
Myriophyllum brasiliense, Elodea sp., etc.); flotantes libre como camalotes
(Eichhornia crassipes), repollos de agua (Pistia stratiotes) o un pleuston formado por
diversas especies que pueden llegar a cubrir todo el espejo.
Donde
es
menos
profundo
aparecen
flotantes
arraigadas
(Nymphoides humboldtiana, Nymphaea sp., Nelumbo sp.) y ya cerca del borde donde
la profundidad es escasa las helófitas, que son plantas arraigadas en el barro pero con
tallos aéreos a veces muy altos. Las helófitas de las partes relativamente más
profundas son los juncos (Scirpus californicus, Scirpus validus, Scirpus robustus,
Cyperus giganteus, Androtrichum trigynum, etc.), que pueden formar juncales muy
densos y puros, que a medida que la laguna se hace menos profunda son menos densos
y pueden estar acompañados de totorales o espadañales de Typha sp. Si la profundidad
no es muy grande, los juncales y espadañales son poco densos y son penetrados o
reemplazados totalmente por Sagittaria sp, Echinodorus sp o especies similares y
hacia el borde hay comunidades de Ludwigia peploides, Polygonum hydropiperoides,
Polygonum punctatum, Polygonum persicarioides, Alternanthera phyloxeroides, etc. o
gramíneas acuáticas. Ya donde el agua no cubre el suelo, pero éste es muy húmedo,
hay céspedes bajos de gramíneas estoloníferas, como Paspalum distichum o
91
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Paspalum vaginatum, que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean a la
laguna.
Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunares
y su composición florística varía en las distintas regiones del mundo y aún también
dentro de una misma región. En la figura 24 se muestran esquemas que representan la
vegetación alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la región pampeana de
América del Sur, pero aún allí pueden encontrarse lagunas que tengan otras
comunidades y la zonación de la vegetación sea algo distinta a cualquiera de las que
se muestran en la figura.
A medida que las lagunas se colmatan por deposición de materia orgánica
y arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades más externas
penetran e invaden las más internas desalojándolas y finalmente reemplazándolas.
Además a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetación es más densa y
la evaporación es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secándose
y el sistema léntico es reemplazado por un sistema terrestre. Cuando las lagunas
temporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y son
invadidas por los céspedes periféricos. Sin embargo, los individuos de esas especies
no mueren, sino que sus órganos subterráneos permanecen en estado de latencia. Al
llenarse las cubetas debido a las lluvias, las plantas del interior rebrotan y se
expanden; si son estoloníferas, los estolones se alargan acompañando al aumento del
nivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rápido, son superadas por la altura del
agua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp.,
Salvinia sp., etc. que se multiplican muy rápidamente y con frecuencia llegan a cubrir
todo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se llena y aumenta
la profundidad, las comunidades más internas invaden y desalojan a las más externas,
en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas.
Si el secado de la laguna es muy rápido el fondo queda descubierto y si la estación es
muy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeras
lluvias.
92
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 24. Vegetación perilacunar en tres tipos distintos de lagunas temporarias de la
región pampeana. a) Grandes lagunas o áreas deprimidas; b) lagunas más pequeñas cuyo fondo se está colmatando; c) lagunas muy pequeñas. 1 Scirpus californicus, 2 - Eleocharis macrostachya, 3 - Sagittaria montevidensis,
4 - Echinochloa helodes, 5 - Ludwigia peploides, 6 - Luziola peruviana, 7 Paspalum distichum. (según Lewis et al. 1985).
93
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
4.1.5. Eutrofización de los lagos
Los lagos oligotróficos con el tiempo se eutrofizan. Los ríos y arroyos que
desembocan en ellos aportan sedimentos finos que se depositan en su fondo, disminuyendo la profundidad de los mismos, y sales disueltas que aumentan la concentración
de las mismas en el agua del lago. Esto provoca la proliferación del plancton y el
avance de la flora bentónica desde los bordes hacia el centro del lago, con el
consiguiente enriquecimiento de su fauna. El proceso de eutrofización o
envejecimiento del lago es más rápido cuanto menos profundo sea éste y mayor sea la
temperatura ambiente. Algunos lagos eutróficos evolucionan y se convierten en lagos
distróficos, o se colmatan convirtiéndose en pantanos.
En condiciones naturales el proceso de eutrofización es muy lento y solamente ocurre con cierta rapidez en lagunas pequeñas de regiones cálidas y también, en
lagos poco profundos de regiones frías donde se acumula materia orgánica que no se
descompone, o lo hace parcialmente, dando origen a las turberas. Los lagos próximos
a grandes ciudades sufren un proceso de eutrofización, a veces excesivamente rápido,
debido a la descarga de aguas servidas en ellos. Las redes cloacales de las ciudades
aportan una gran cantidad de nutrientes a los lagos, que provocan un rápido florecimiento de la flora planctónica y un enriquecimiento de toda la biota del lago. Uno de
los factores limitantes para el crecimiento de la vegetación en los lagos oligotróficos
es la escasez de fósforo. En las últimas décadas, la utilización de detergentes
fosforados y su descarga en los lagos ha acelerado en forma alarmante la
eutrofización de algunos de ellos.
En cuanto a la vida dentro de los lagos, este proceso significa un mayor
crecimiento de las poblaciones vegetales y animales y un aumento de la diversidad
florística y faunística. Pero esta multiplicación de los vegetales y animales no es
necesariamente una ventaja para la población humana que vive a la orilla del lago. El
enriquecimiento del lago hace que el agua sea más turbia y menos adecuada para el
consumo humano; además los procesos biológicos y metabólicos que se desencadenan
en el lago producen substancias que le confieren sabor desagradable al agua o que son
tóxicas. La descomposición de la gran cantidad de materia orgánica producida por
efecto de la eutrofización con frecuencia es acompañada por la emanación de gases
(metano, ácido sulfhídrico) de olor nauseabundo.
Como síntesis, el resultado de la rápida eutrofización es la conversión del
ambiente lacustre y sus alrededores, en un ambiente desagradable, inhóspito e inadecuado para la población humana.
4.2. ECOSISTEMAS LÓTICOS
Su nombre deriva de loción (que corre) y dentro de este grupo se incluyen
todos los torrentes, ríos y arroyos. Con frecuencia se hacen modelos universales de
ríos que en realidad no son de validez universal: son muy distintos los ríos que nacen
en montañas de aquellos que nacen en las llanuras. Un caso muy particular de
sistemas lóticos es el de los llamados "esteros" de la región chaqueña de América del
Sur.
94
4. Ecosistemas de agua dulce
Todos los ríos tienen una cuenca de captación que recoge las aguas pluviales o de deshielo que formarán el río y una red de drenaje o avenamiento que es el río
propiamente dicho. Si el río pierde su cuenca de captación, como a veces ocurre en
los ríos de llanura, el río muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas en
rosario y finalmente desaparece. La red de drenaje está dividida en segmentos de
distinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno de
segundo orden se forma por la unión de dos o más segmentos de primer orden y la
unión de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y así
sucesivamente.
La edad de un río se mide por la distancia a su cuenca de captación: nace
donde aún no están definidas sus vías de drenaje y es viejo en su desembocadura en el
mar o lago donde éste muere. Algunos ríos no llegan al mar o a algún lago, sino que
desaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan en
profundidad y fluyen por las napas subterráneas.
4.2.1. Régimen hidrológico
El agua dentro de los ríos y sus cuencas hidrológicas circula describiendo
un ciclo abierto, que es parte del ciclo general del agua en la biosfera. Los aportes o
entradas de agua en la cuenca se realiza por las precipitaciones pluviales, que son la
condensación del agua evaporada. En aquellos ríos que nacen en altas montañas el
agua que se condensa se solidifica y permanece almacenada en las altas cumbres,
como nieve o hielo, hasta la estación de deshielo, en que fluye hacia la red de
avenamiento. Las pérdidas o salidas de agua se producen por evapotranspiración y por
el flujo en profundidad o por la corriente por los canales de desagüe. La
evapotranspiración es el agua que se evapora del suelo y de la superficie del agua,
más el agua que se pierde por la transpiración de las plantas.
El agua de lluvia es interceptada por la vegetación y se acumula en la superficie de las hojas y ramas, de donde es evaporada o es canalizada hacia el suelo por
tallos y ramas o por goteo de las hojas. El agua que llega al suelo se infiltra en él o se
acumula en la superficie, desde donde es evaporada o se escurre superficialmente
hacia la red de avenamiento.
El agua que se infiltra en el suelo lo hace a través de los microporos y macroporos del mismo o es retenida alrededor de las partículas coloidales del suelo. Por
acción de la gravedad el agua de los macroporos percola y drena en profundidad hasta
encontrar capas impermeables, sobre las cuales se forman las napas de agua. El agua
retenida por el suelo es absorbida por las plantas y evaporada en el proceso de
transpiración o se evapora por la superficie del suelo. Una parte del agua fluye a
través del suelo hacia los canales de la red de avenamiento.
El agua de las napas fluye lateralmente hacia los canales de desagüe y en
algunos lugares penetra y drena en profundidad, o asciende por los microporos a
medida que el suelo se seca y se evapora en su superficie. El agua transferida a los
canales de avenamiento es la que forma la corriente del río. Este ciclo hidrológico se
representa esquemáticamente en la figura 25.
El régimen hidrológico del río depende de como y cuando se producen los
aportes y del flujo de la corriente. Como los aportes varían a lo largo del año de
acuerdo al régimen de lluvias, hay períodos en que el caudal y altura del agua de los
canales es muy grande y otros en que el caudal es muy pequeño. Cuando el aporte de
agua es muy grande y rápido, los canales se llenan de agua y la altura de la misma supera la profundidad del canal, entonces el agua se derrama e inunda el valle por donde
95
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 25. Ciclo hidrológico dentro de una cuenca hídrica. (Según More, 1969, en
Beaumont, 1975).
circula el canal. Cuando no hay aportes de agua y la evaporación es muy grande la
altura del agua en el canal es pequeña e incluso puede llegar a secarse.
96
4. Ecosistemas de agua dulce
Cuando la altura del agua en los canales es grande se denomina creciente o
avenida, que se inicia donde se producen los aportes y se transmite a todo el río aguas
abajo como una onda. Cuando la altura es pequeña se denomina bajante. Como en muchos ríos las bajantes se producen en verano debido a la alta evaporación, a veces las
bajantes máximas se denominan estiaje.
Durante los períodos secos en que no hay aportes de agua de lluvia, la corriente de los canales depende del flujo basal producida por el movimiento lateral del
agua de las napas, por lo que es mínima. Al producirse las lluvias o el deshielo, el
escurrimiento superficial aporta gran cantidad de agua a los canales produciéndose las
avenidas.
Algunos ríos entre dos lluvias se secan y después de las lluvias se
producen grandes crecientes; el régimen de estos ríos es irregular. Otros ríos tienen
una avenida anual que coincide con la estación lluviosa de la cuenca de captación o
con el deshielo y luego tienen una bajante anual. Pueden tener dos avenidas anuales
seguidas de dos bajantes. Pero en ambos casos el régimen es regular y pulsátil, lo que
le confiere características muy particulares a su biota.
En los ríos de régimen regular las crecientes y bajantes se producen en determinadas épocas del año y las alturas máximas y mínimas son relativamente constantes. Sin embargo, en ciclos plurianuales se producen crecientes y bajantes
extraordinarias en que la altura del agua supera la máxima anual y la mínima es
mucho menor que el promedio. Una o dos veces en cada siglo se producen crecientes
catastróficas en que el agua llega a grandes alturas y permanece por encima de lo
normal por un período muy largo. Este hecho, como se explicará después, es
fundamental en la vida de los ríos.
4.2.2. Zonación de los ríos
En la figura 26 se
muestran las distintas partes del
río. Donde nace hay una gran
cantidad de pequeñas vías de Figura 26. Zonación en los ríos.
drenaje que canalizan el agua de
toda la cuenca de captación; es el
Crenon, donde el río se encuentra
en su infancia. Estas vías de
avenamiento se unen en vías
mayores mejor definidas, el
Rhitron, que finalmente se unen
en una única vía jerarquizada de
avenamiento, el Potamon, que
lentamente se eutrofiza y envejece. A veces es difícil
determinar las zonas dentro del
río. Una forma de hacerlo es
mediante el análisis del agua; en
el crenon el agua es clara, fría,
con
pocos
sedimentos
en
suspensión y baja concentración
de sales disueltas, mientras que
en el potamon el agua es más
turbia, más caliente y con más
97
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
cantidad de sales disueltas y sedimentos en suspensión.
En los ríos que nacen en montañas el crenon está formado por una serie de
torrentes con cascadas donde la corriente es muy fuerte. Al llegar al potamon la corriente es menos fuerte y si alcanza la llanura donde la energía del relieve es muy
baja, su deambular es muy lento. El potamon circula dentro de un valle y si un
obstáculo interrumpe el valle se forma un lago. Cuando la presión que ejerce el río
sobre el obstáculo es muy grande, éste se puede cortar en el punto de menor
resistencia y el río circula encajonado hasta encontrar otro valle que le marque su
derrota. Si la presión no es suficiente para cortar el obstáculo, el lago será muy
grande; este lago con los ríos que mueren en él constituyen una cuenca endorreica.
En los ríos que nacen en llanuras, el agua circula en forma de manto sobre
la cuenca de captación y se acumula en ollas o áreas deprimidas. Estas ollas pueden
ser hoyas tectónicas u hoyas de deflación eólica; o un desnivel tectónico por
imperceptible que sea puede formar una especie de dique de contención que hace que
el agua se acumule contra él. Cuando la acumulación de agua es suficiente, ésta se
derrama hacia uno de los imperceptibles valles de la llanura, formándose el colector
que actúa como vía de avenamiento. Puede ser que el desnivel que actúa como dique
de contención no sea superado por la altura del agua, por lo que el agua no se derrama
hacia un valle por encima de él, sino que la presión que ejerce contra el desnivel lo
corta y así puede alcanzar un colector. En estas áreas deprimidas donde nacen los ríos
de llanura, el ambiente se parece más al de un sistema léntico que al de un sistema
lótico, ya que la corriente es muy lenta y prácticamente imperceptible.
4.2.3. El ambiente dentro del río
El ambiente no solamente es distinto en ríos diferentes, sino también varía
dentro de un mismo río. En el crenon el ambiente es muy distinto al ambiente del
potamon y aún dentro de estos varía de aguas arriba hacia aguas abajo. En el crenon o
las nacientes de los ríos el agua es fría, sobre todo si proviene de deshielo; en el
rhitron y más aún en el potamon el agua es generalmente más cálida.
La concentración de sales en los ríos generalmente es muy baja en toda su
extensión, sin embargo es relativamente mucho menor en el crenon que en el
potamon. La concentración y la composición de las sales disueltas en el agua está muy
relacionada por donde corre el río; si lo hace por sobre rocas ígneas el agua es clara y
la concentración de sales es muy baja, en cambio si corre sobre otros tipos de rocas o
tiene fondo de barro la concentración de sales es mayor.
De la misma manera, los sedimentos en suspensión varían a lo largo del
río y también dependen de por donde circule el río. Aguas arriba el río erosiona el
sustrato y arrastra los sedimentos que constituyen la carga del río aguas abajo. La
textura de los sedimentos que puede arrastrar el río dependen de la velocidad de la
corriente y de la concentración de sales disueltas. Cuando disminuye la velocidad de
la corriente los sedimentos de textura gruesa (gravas y arenas) se depositan y el río
solamente puede arrastrar sedimentos muy finos, sobre todo limos y arcillas. Estos
últimos se depositan cuando la corriente es muy lenta o quedan atrapados por la
vegetación de las márgenes del río. Al llegar al mar, o mucho antes si el río lleva una
alta concentración de sales, las arcillas floculan y se depositan en el fondo del río; en
la desembocadura de los ríos en el mar, ésto es lo que origina los deltas.
98
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 27. Formación de meandros y madrejones.
La cantidad de luz que penetra, o sea la transparencia del agua, es función
de la cantidad de sedimentos en suspensión. En el crenon, sobre todo en los ríos de
montaña, en que la carga del agua es nula, o muy pequeña, el agua es muy
transparente, mientras que en el potamon, donde la cantidad de sedimentos en
suspensión es muy alta, el agua es turbia y si el canal es muy profundo, la cantidad de
luz que llega al fondo es muy pequeña.
4.2.4. Llanuras de inundación
El potamon no modela la llanura en conjunto, como a veces erróneamente
se supone, sino que circula por un valle formado tectónicamente. El agua puede cubrir
todo el valle, o si éste es muy ancho, el río divaga dentro de ese valle por el camino
de menor pérdida de energía libre, por lo que su derrota es sinuosa y cada vuelta
constituye un meandro.
Como se señaló más arriba, cuando se produce la estación de las lluvias en
la cuenca de captación, se produce la avenida o creciente del río, que se transmite
99
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estación seca se
produce la bajante o estiaje del río.
La circulación sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajantes,
hace que el río modele el valle y se forme una llanura aluvial o llanura de inundación.
El río erosiona la parte cóncava de los meandros y deposita sedimentos en la parte
convexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandros
alternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 c) cambiando la
derrota del río y formándose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aislados
y se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominan
madrejones. Los madrejones son sistemas lénticos o semilénticos que se eutrofizan
muy rápidamente.
Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto de
agua, y la corriente es más rápida por lo que se produce una gran erosión. Los
sedimentos finos son arrastrados y donde la corriente es más lenta se depositan
arenas. Al producirse las bajantes, la corriente es más lenta, el río tiene menos
capacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o el agua queda atrapada en
madrejones o lagunas donde percola o se evapora depositándose allí los limos y
floculando las arcillas.
Los brazos principales del río están conectados por riachos. La corriente
en los brazos es más fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de éstos se
depositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentos
obstruyen la entrada de agua, por lo que la corriente dentro del riacho se hace más
lenta aún y comienzan a depositarse sedimentos en su salida. La boca de entrada
termina por cerrarse, por lo que la corriente es prácticamente nula, el sistema se
transforma en semiléntico y se eutrofiza rápidamente. El riacho se ha convertido en un
saco. Al no haber corriente, la salida también se cierra y la vegetación ribereña
penetra en el riacho facilitando la deposición de sedimentos. Finalmente el saco se
fragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rápido proceso
de eutrofización (figura 28).
Estos procesos y muchos otros que ocurren en las llanuras de inundación,
hacen que éstas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada una
de las fracciones más pequeñas del ambiente es un biotopo, que con frecuencia
constituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos están
caracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de la
corriente, profundidad del agua, etc.
100
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 28. Evolución de la vegetación sobre un riacho de la llanura de inundación del
Río Paraná (Según Lewis & Franceschi, 1979).
4.2.5. Deltas y estuarios
Las aguas, según cual sea la energía del relieve y el caudal del río
asociados con el ancho de su valle, arrastran mayor o menor cantidad de sedimentos,
cuya textura y calidad depende además, de las regiones que atraviese el río. Los
101
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que los
sedimentos finos (arcillas) que tienden a mantenerse en suspensión.
Si la corriente es rápida y los sedimentos finos son escasos, al llegar al
mar éstos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como para
formar islas. El río es menos hondo, por lo tanto más ancho y forma lo que se
denomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, ya
que al mezclarse el agua del río con la del mar la concentración salina es mayor y ésto
hace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es más clara que en el
potamon, aunque no sea tan transparente como el agua de mar.
En ríos de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca suele
ser obstruída por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este dique de contención es la barra del río. Al no desaguar el río en el mar su nivel crece,
puede formar un lago, y finalmente, sobre todo después de grandes lluvias, la presión
del agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocando
una rápida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del río y su
caudal, lo que permite la reconstitución de la barra. Este ciclo de cierre y apertura es
muy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y el
ecosistema de agua dulce.
Cuando los ríos de corriente lenta que llevan en suspensión gran cantidad
de sedimentos finos llegan al mar; la salinidad del agua de mar provoca la floculación
de las arcillas y materia orgánica en suspensión. Al flocular las arcillas y la materia
orgánica se depositan en el fondo. Esta deposición de sedimentos hace que finalmente
emerjan sobre la superficie del agua, formándose islas que constituyen un delta. Los
deltas tienen aspectos parecidos a las llanuras de inundación, pero son distintos en
cuanto a su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lo
tanto gran número de biotopos y están en constante remodelación como las llanuras
aluviales.
El Nilo, el Mississipi, el Níger, el Indo y muchos de los grandes ríos del
mundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El río Paraná, principal afluente
del Río de la Plata es un caso muy particular. Desde que recibe al río Paraguay hasta
su desembocadura en el Río de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es una
gran llanura aluvial de más de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad de
Diamante hasta el Río de la Plata se podría considerar un delta, ya que hubo una
ingresión marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente la
última porción del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero a
continuación de él está el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud.
4.2.6. Paleocauces
El proceso de eutrofización del potamon y la concomitante sedimentación
de las arenas, limos y arcillas que arrastra el río, pueden colmatar totalmente el valle.
Cuando esto último ocurre, el río se derrama y abandona su cauce original, tomando
otra vía de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su río es
producido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino que
sostiene los sedimentos de la llanura.
Cuando el río abandona un cauce, éste se transforma en un paleocauce,
que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema lótico
se transforma en una serie de sistemas lénticos que se eutrofizan relativamente rápido.
Debido a la evaporación sin los aportes de agua que realizaba el río, se secan, por lo
cual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuáticos.
102
4. Ecosistemas de agua dulce
En algunas llanuras muy planas los paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el terreno para un observador, pero es relativamente fácil detectarlos en fotografías aéreas.
4.2.7. Esteros
Los esteros son ambientes semiacuáticos propios de la región chaqueña de
América del Sur. Son vías de avenamiento o ríos senescentes. Los ríos tienen un
drenaje muy perezoso debido a la escasa energía del relieve, por lo tanto en la
estación de las lluvias el cauce se llena y se derrama por encima de sus bordes. Al
derramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad de
sedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauce. De esta manera con el correr
del tiempo el río se hace más ancho y menos profundo. Al ser menos profundo es
invadido por una abundante vegetación helófita y de flotantes libres o arraigadas. La
escasa pendiente, poca profundidad y la proliferación de vegetación dificultan la
circulación del agua, por lo que fuera de la estación de las lluvias la corriente es
imperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofización del sistema. El río se
transforma en un enorme pantano, que se parece más a un ambiente léntico que a un
sistema lótico, que termina rellenándose y desapareciendo como río. Los esteros más
grandes son los del Iberá en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil,
donde nace el río Paraguay.
4.2.8. La biota de los ríos
La biota de los ríos es muy variada y está muy influida por la velocidad de
la corriente. Si la corriente es muy rápida, tanto la vegetación como la fauna son muy
pobres, en cambio cuando es lenta ambas son muy ricas. Cualquier obstáculo que provoque una disminución de la velocidad de la corriente, promueve el desarrollo de la
flora planctónica y la vegetación herbácea arraigada, con el concomitante crecimiento
de las poblaciones animales; en otras palabras, promueve la eutrofización del río.
En los torrentes y cascadas del crenon de los ríos de montaña la corriente
es muy rápida. El agua es muy clara, la vegetación es muy pobre, prácticamente no
hay algas planctónicas y las algas bentónicas son epilíticas, es decir, están sobre las
rocas, y existen muy pocas plantas superiores, arraigadas en las rocas o en sus fisuras.
El pleuston está ausente, ya que sería arrastrado por la corriente. Esto hace que las poblaciones animales sean pequeñas y haya una baja diversidad faunística. El necton
está adaptado a las grandes corrientes; los peces son rheófilos, es decir, que como
adultos pueden vivir en corrientes rápidas de agua con gran cantidad de oxígeno
disuelto; son angostos y nadan paralelamente a la corriente ya sea aguas arriba o
aguas abajo pero no transversalmente, de modo que además de tener una gran
habilidad natatoria oponen la menor resistencia posible a la corriente.
En el potamon la velocidad de la corriente es menor y si corre por una llanura su deambular es muy lento, de modo que el ambiente tiene ciertas semejanzas
con los ambiente lénticos. El fitoplancton es relativamente abundante, como así
también las algas bentónicas que pueden ser epilíticas si están arraigadas sobre rocas
o epipélicas si están sobre limos. También puede haber una abundante flora
macrofítica sumergida, acompañada de algas epifíticas y en las orillas se desarrolla
una importante flora helófita y de flotantes arraigadas que impiden que el fitopleuston
sea arrastrado por la corriente. Por lo tanto las poblaciones de consumidores son
mucho más grandes que en el río joven. Los peces son limnófilos, es decir, nadan más
lentamente que los rheófilos y están adaptados a vivir en aguas más calientes y con
menor cantidad de oxígeno disuelto que en el crenon. En el fondo se deposita materia
103
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 29. Sección esquemática a través del valle del bajo Amazonas (Según Sioli,
1975).
orgánica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritívoros, como las
rayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan la
diversidad y complejidad de la red trófica del río.
Muchos de los consumidores de los ríos son de vida anfibia, ya que se alimentan de vegetales acuáticos, peces y otros animales de vida estrictamente acuática,
pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso de
muchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamíferos, aunque también hay
invertebrados de vida anfibia. Incluso hay animales que se alimentan indistintamente
de hierbas y animales acuáticos y terrestres.
Parte de la materia orgánica producida es arrastrada por la corriente y se
deposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, la creciente
salinidad del agua provoca la precipitación de la materia orgánica importada de aguas
arriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace que
en los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y mucho
mayores que las que permitirían las poblaciones de productores locales.
En las áreas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente es
extremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fitopleuston. Si la profundidad no es muy grande es invadida por vegetación helófita
que en algunos casos puede ser muy densa. En estas depresiones el ambiente es
prácticamente léntico y muy similar al de las lagunas eutróficas y a veces a los
pantanos.
Las llanuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambientes
lóticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos durante
el estiaje, es léntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para el
desarrollo de abundante vegetación. Con el tiempo, por la deposición de sedimentos y
la gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan;
ésto asociado a la formación de bancos de sedimentos sobre el cauce hace que la
profundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendo
la instalación de ecosistemas terrestres. Todo esto convierte a la llanura aluvial en un
complejo mosaico de ecosistemas lóticos, lénticos y terrestres que albergan una
vegetación y una fauna de gran diversidad. En las figuras 29 y 30 se presentan
104
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 30. Perfil esquemático del valle del Río Paraná medio (Según Bonetto, 1975).
diagramas de vegetación de los valles del Amazonas y del Paraná. Si bien las especies
son distintas la estructura de la vegetación es muy parecida en ambos. En los
albardones, o partes elevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas en
galería y en los pantanos y lagunas internas vegetación herbácea flotante o arraigada.
En las llanuras aluviales y en los deltas hay una evolución de los
ambientes, por lo tanto de la flora, vegetación y fauna; de lótico a léntico, y de léntico
a terrestre. La consecuencia lógica de ésto es que el río con el tiempo desaparezca. En
algunos casos cuando se colmata el valle, el río se derrama sobre la llanura
circunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejo
curso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos ríos permanecen dentro de sus
cauces y no desaparecen. La mayoría tiene regímenes pulsátiles con ciclos anuales de
crecientes y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales y
esporádicamente hay crecientes catastróficas en que el agua llega a niveles muy altos
y la inundación permanece por períodos largos. Durante las crecientes aumenta la
velocidad de la corriente y se produce mayor erosión y tanto el plancton como el
pleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentación y
eutrofización se acelera compensando la erosión y el arrastre de la vegetación durante
la creciente. Cuando se produce una creciente catastrófica, los procesos que ocurren
durante las crecientes normales se multiplican, por lo que el río es rejuvenecido y
tarda muchos años en volver a las condiciones previas a la inundación catastrófica.
Este hecho ha sido registrado en el río Paraná (Lewis et al., 1987), pero es probable
que ocurra en todos los grandes ríos, ya que así parecen señalarlo registros que se han
tomado desde los albores de las grandes civilizaciones.
105
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
4.2.9. Zonación riparia de la vegetación
De la misma manera que en el litoral del mar y en la orilla de los lagos, en
las márgenes de los ríos se produce una zonación de la vegetación correlacionada con
el gradiente de humedad y la profundidad del agua.
Esta zonación es un reflejo de la sucesión vegetal, aunque no siempre es
consecuencia de ésto. En muchos aspectos la zonación riparia es muy parecida a la de
los lagos y lagunas eutróficas poco profundas. En las llanuras aluviales la zonación
alrededor de los cuerpos de agua es muy distinta según cual sea la calidad de los
sedimentos que forman el fondo, la profundidad del cuerpo de agua y la velocidad de
la corriente. En la figura 31 se muestra tres tipos frecuentes de zonación en la llanura
aluvial del río Paraná.
Las comunidades riparias forman una cenoclina, es decir, una cadena de
comunidades que se ordenan a lo largo del gradiente de humedad, donde en un
extremo se encuentran comunidades estrictamente acuáticas y en el otro comunidades
del biociclo terrestre; las intermedias son comunidades de transición entre ambos
biociclos
106
4. Ecosistemas de agua dulce
Figura 31. Zonación riparia de la vegetación en el valle del Río Paraná. a) En bancos
de arena. b) En grandes lagunas y sacos. c) En lagunas de aguas someras. (Según
Franceschi & Lewis, 1979).
107
5. ECOSISTEMAS TERRESTRES
El biociclo terrestre incluye a todos los ecosistemas que se encuentran
sobre la tierra firme, por lo que su biota se encuentra dentro de un medio mucho
menos denso que la biota de otros biociclos, que es el aire. Parte de la biota, la mayor
parte de los detritívoros y descomponedores, se encuentran en el suelo, pero por los
poros del suelo circula aire, que es esencial para el mantenimiento de la vida de la
microflora, microfauna y raíces que se encuentran en él. Sin embargo, cuando los
poros se llenan de agua, ésta desaloja al aire y si el suelo no está bien drenado la
provisión de oxígeno puede ser limitante y solamente es posible la vida anaerobia.
Como fue señalado en secciones anteriores, en la zona entre mareas del
mar, en el litoral menos profundo de los lagos y en las orillas de los ríos hay
comunidades de transición entre los ecosistemas acuáticos y los terrestres; por lo
tanto, los límites entre ecosistemas acuáticos y terrestres no son muy precisos.
Además hay una estrecha relación entre todos los biociclos y un constante fluir y
reciclar de elementos de la tierra a los ríos y por ellos al mar y nuevamente a la tierra.
Lo mismo ocurre con muchas especies que cumplen parte de su vida en el agua y parte
en la tierra, o que realizan algunas actividades en el mar y los ríos y otras en la tierra.
5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS
TERRESTRES
El ambiente general varía con la latitud, altitud, topografía, proximidad al
mar, etc.; que provocan desplazamientos de masas de aire haciendo variar las
condiciones climáticas. Esto hace que la tierra pueda dividirse en áreas climáticas,
cada una de ellas con un clima uniforme y que albergan una serie de comunidades que
les son propias.
Dentro de un área climática el ambiente no es homogéneo, ya que las
variaciones en la topografía y el relieve, como diferencias en el material original del
sustrato, determinan que haya distintos tipos de suelos, que permiten el
establecimiento de comunidades diferentes.
Pero aún dentro de un sitio determinado el ambiente tampoco es uniforme.
El clima por encima de la comunidad vegetal es distinto al clima dentro de la
comunidad vegetal. Los vegetales que componen la comunidad vegetal tienen
distintas formas de crecimiento (árboles, arbustos, hierbas altas, hierbas bajas,
musgos, etc.) por lo que alcanzan distintas alturas. Los árboles proyectan sombra, por
lo tanto, debajo de ellos la carga calórica es menor; asimismo, de la luz que penetra a
través de los árboles más altos, una fracción es interceptada por los árboles más bajos,
luego por los arbustos y más cerca del suelo por las hierbas. Como resultado de ésto,
el ambiente se fracciona en capas horizontales superpuestas, cada una de las cuales
tiene condiciones climáticas (luz, temperatura, humedad, etc.) distintas (figura 32).
Cada una de estas capas se denomina sinusia. Los árboles más altos llegan hasta la
sinusia superior y forman un estrato; habrá árboles más bajos, arbustos, hierbas que
109
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 32. Fragmentación vertical del ambiente en sinusias (A, B, C y D).
alcanzan sinusias más bajas formando estratos arbóreos bajos, estratos arbustivos,
estratos herbáceos, etc.
No sólo hay una heterogeneidad vertical del ambiente, que queda
fraccionado en sinusias, sino también una heterogeneidad horizontal. El suelo no es
completamente uniforme, puede haber afloramientos de roca, depresiones más
húmedas, acumulación de arenas, etc. y además, debajo de los árboles, el suelo es más
fresco que donde no hay árboles. Estos factores y muchos otros que sería difícil
enumerar, hacen que el ambiente se fraccione aún más. Por lo tanto cada sinusia está
dividida en fracciones distintas entre sí en cuanto a sus factores ambientales (figura
33). Las fracciones más pequeñas del ambiente se denominan biotopos y cada biotopo
constituye el nicho habitacional de una o varias especies vegetales que lo ocupan.
Los factores del ambiente varían en cada sinusia y en cada biotopo. Estos
factores son el aire y los factores climáticos, los factores edáficos o del suelo y otros
como el fuego, las interacciones bióticas, catástrofes (inundaciones, huracanes, etc.),
que en conjunto se las denominan disturbio. La biota está condicionada por todos
estos factores y por la forma como estos varían espacialmente y temporalmente.
5.1.1. El aire
Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sino
también el aire dentro del suelo. El aire es una mezcla de gases y partículas en
suspensión cuya composición por encima del suelo se muestra en la tabla 3.
Además tiene gases raros (argón, xenón, kriptón, neón), cantidades variables de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Con
la altura disminuye la proporción de oxígeno y dióxido de carbono y en las altas capas
de la atmósfera se encuentra una capa de ozono (O 3 ) que es muy importante para la
vida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe la mayor parte de los rayos ultravioletas,
que de otro modo destruirían a los seres vivos.
110
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 33. Fragmentación del ambiente terrestre en biotopos.
5.1.1.1. Oxígeno
El oxígeno es indispensable en la respiración y una falta o disminución de
su concentración produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de la
superficie del suelo en las capas inferiores de la atmósfera. En las altas montañas la
presión de oxígeno es baja y se convierte en un factor limitante para la vida. La
concentración de oxígeno puede ser crítica dentro del suelo, produciéndose trastornos
fisiológicos serios. La escasez de oxígeno en el suelo se produce por la respiración de
las raíces y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a éste y liberan
dióxido de carbono, y a la dificultad con que difunde o circula el oxígeno dentro
suelo. La aireación del suelo y por lo tanto su oxigenación, depende de la cantidad de
poros que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo está
correlacionado con la textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructura
tendrán más espacio de poros cuanto más gruesa sea su textura, pero en realidad los
suelos de textura más fina, en general son más porosos, debido a que tienen mayor
agregación y por lo tanto mejor estructura. Los suelos cuando se compactan, debido al
exceso de pisoteo o a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen una
aireación pobre. La aireación del suelo es mayor en suelos bien drenados y es nula en
los suelos anegados. El drenaje depende de la textura, de allí que los suelos arenosos
si bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados,
Tabla 3
Composición del aire
Nitrógeno
Oxígeno
Dióxido de Carbono
78 %
21 %
0.03%
111
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 34. Perfil de dióxido de carbono dentro de la comunidad vegetal. 1), a la
mañana temprano; 2), media mañana; 3), media tarde con viento; 4), media tarde
sin viento; 5), al atardecer.
debido a que los suelos arcillosos retienen más agua.
5.1.1.2. Nitrógeno
El nitrógeno es el componente más abundante del aire y es un gas muy
poco reactante. El nitrógeno atmosférico es el reservorio de nitrógeno del ecosistema
y al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otros
microorganismos. Además el nitrógeno de la atmósfera actúa como diluyente del
oxígeno. La vida es imposible en una atmósfera de oxígeno puro, ya que en ese caso
la oxidación sería muy activa y la materia orgánica entraría en combustión
espontáneamente, hecho que no ocurre, debido a la gran cantidad de nitrógeno
presente.
5.1.1.3. Dióxido de carbono
El dióxido de carbono es el reactivo más importante de la fotosíntesis y
por lo tanto de la productividad primaria, que es la provisión de materia orgánica de
los ecosistemas. La concentración de CO 2 en la atmósfera es baja, pero en eras
geológicas anteriores, sobre todo en el carbonífero, era mayor. Si la concentración de
CO 2 llega a 10% se vuelve tóxico y a 30 - 50% es letal. El exceso de CO 2 es letal
fundamentalmente porque impide la respiración, es decir, produce asfixia, pero por
encima del suelo la concentración de este gas en espacios abiertos nunca es excesiva,
aunque lo puede ser en el aire dentro del suelo. Un aumento de la concentración de
CO 2 en el aire no demasiado grande sin embargo, puede causar ciertos trastornos a la
biota debido a su efecto sobre la luz y el ambiente térmico.
El CO 2 de la atmósfera proviene de la respiración y combustión y su concentración varía ligeramente con la concentración humana y su actividad industrial.
Durante el día disminuye la cantidad de CO 2 del aire, porque es consumido en la foto112
5. Ecosistemas Terrestres
síntesis y durante la noche aumenta, debido a que no se produce fotosíntesis, pero la
respiración continúa. En el hemisferio norte, sobre todo en las áreas muy pobladas, la
concentración de CO 2 aumenta en el invierno, debido a la gran cantidad de carbono
que se quema para calefacción. Sin embargo las fluctuaciones estacionales son
pequeñas, fundamentalmente debido a la acción reguladora del mar.
Debido a que el CO 2 absorbe la radiación infrarroja y la tierra al
calentarse emite este tipo de radiación; al aumentar la concentración de este gas en la
atmósfera impide que la radiación de la tierra escape al espacio, lo que provoca un
calentamiento de la atmósfera. Esto se denomina efecto invernáculo. La excesiva tala
de masas boscosas y una gran liberación de CO 2 al quemar combustibles fósiles y
materia orgánica, podría ocasionar que se supere la capacidad reguladora del mar. El
resultado sería un cambio global en el clima, cuyas consecuencias son difíciles de
predecir.
En la campaña, el CO 2 utilizado por las plantas proviene del aire y de lo
que se denomina respiración del suelo, que en realidad es el producto de la descomposición de la materia orgánica y la respiración de los microorganismos y raíces que
viven en él. Dentro de la comunidad vegetal la concentración de este gas varía con la
altura y a distintas horas del día (figura 34). La concentración es máxima al fin de la
noche y mínima al mediodía y es mayor cerca del suelo, debido a la constante
provisión de CO 2 por la respiración del suelo. Dentro de la comunidad vegetal su
concentración es mínima, sobre todo al mediodía de días muy luminosos y sin viento,
circunstancias que pueden volver limitante la provisión de CO 2 para la fotosíntesis.
La cantidad de CO 2 de la atmósfera no es limitante para la fotosíntesis actual, pero la provisión del mismo puede estar limitada por la lentitud de su difusión.
La difusión de CO 2 se produce desde donde hay mayor concentración, hacia donde
hay menor concentración de este gas. El flujo de CO 2 está dado por esta diferencia de
concentración y las resistencias que debe vencer éste en su movimiento:
Flujo de CO 2 =
diferencia de concentración
resistencias
Las resistencias que debe vencer el CO 2 están: 1) dentro de la hoja y varían según
cual sea la estructura de ésta, que depende de la especie y los factores que afectan su
crecimiento; 2) en el estoma, que es por donde entra a la hoja y es mayor cuanto
mayor sea el déficit hídrico, ya que la penuria hídrica provoca el cierre de los estomas
y 3) en el aire. En el aire la difusión puede ser libre o laminar cuando no hay viento o
turbulenta si hay viento. La resistencia que ofrece el aire al movimiento de CO 2 está
dada por:
( )
log z−d 2 
 e z0 
Resistenciadelaire = 
µk 2
donde z es la altura, z o el parámetro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo,
µ la velocidad del viento y k la constante de von Karman (la explicación de estos
términos se hará en la sección siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidad
del viento, menor será la resistencia del aire y mayor el flujo de CO 2 .
5.1.1.4. Vapor de agua
La cantidad de vapor de agua que tiene el aire es muy variable y proviene
de la evaporación que se produce en la superficie de los mares, lagos y ríos y del
suelo y de la transpiración de la biota. La cantidad de vapor de agua que puede
113
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
contener el aire depende de su temperatura; cuanto mayor sea la temperatura mayor es
la cantidad de vapor de agua que puede contener; de modo que si el aire se enfría,
llegará un momento en que éste se saturará de vapor y se producirá su condensación.
La temperatura en que se produce la condensación del vapor de agua se denomina
punto de rocío, que es muy baja cuando el aire está muy seco.
5.1.1.5. Otros gases
Los gases raros (argón, xenón, kriptón, neón), como su nombre lo indica,
se encuentran en muy baja concentración, pero además no son reactivos, por lo que su
importancia biológica es insignificante. Como producto de la descomposición de la
materia orgánica y la digestión de los animales, se libera una cierta cantidad de
sulfuro de hidrógeno (SH 2 ) y metano (CH 4 ). El primero se oxida en el aire y es
devuelto a la tierra por las lluvias. El segundo tiene un efecto similar al dióxido de
carbono sobre el ambiente térmico, por lo que un aumento importante de su
concentración puede provocar un calentamiento de la atmósfera.
5.1.1.6. Contaminantes
En las industrias y motores se queman combustibles fósiles, tales como la
hulla, el petróleo y sus derivados. Si la combustión fuera completa se liberaría únicamente CO 2 y H 2 O, lo que no ocasionaría ningún problema importante, aparte del
posible efecto invernáculo. Pero la combustión no es completa, sobre todo en los
motores de combustión interna, donde se produce monóxido de carbono (CO), que es
tóxico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono que
pueden afectar las vías respiratorias. El humo, además de tener productos de
combustión incompleta del carbono, tiene productos de la combustión de impurezas
de los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que al
quemarse produce dióxido de azufre (SO 2 ), que en el aire se oxida y combina con el
vapor de agua, produciendo las lluvias ácidas que ocasionan grandes daños a la vegetación. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrógeno (F 2 H 2 ) que también
contamina el aire y es perjudicial para los seres vivos.
5.1.1.7. Partículas en suspensión
Además de estos gases el aire contiene partículas en suspensión; polvo,
arena, etc., que por acción del viento pueden tener un efecto abrasivo que daña la epidermis de los vegetales y animales.
5.1.2. El viento
El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia de
presión atmosférica entre dos puntos; desde un centro de alta presión o centro anticiclónico, hacia un centro de baja presión o centro ciclónico. Los vientos más
importantes son los alisos que se mueven de centros anticiclónicos que se encuentran
sobre los océanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de baja
presión que se encuentran sobre las masas continentales. La rotación de la tierra y los
accidentes geográficos producen desviaciones de los vientos alisos. Además hay otros
vientos que se producen por diferencias de presión entre otros centros anticiclónicos y
ciclónicos que son particulares de ciertas regiones de la tierra.
Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintas
temperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determinación del clima de una región.
114
5. Ecosistemas Terrestres
36. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetación corta
alta (a)
Figura 35.
(a)y ysusutransformatransformación logarítmica.
a escala logarítmica
z, altura;(b).
z o ,z,parámetro
altura; z ode
, parámetro
rugosidad,
ded,rugosidad.
plano de
desplazamiento nulo.
La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, y
vientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, que
producen perturbaciones catastróficas en los ecosistemas. El régimen de velocidad del
viento depende de la diferencia de presión entre el centro de alta y el de baja presión.
5.1.2.1. Perfil del viento
A una cierta altura del suelo la velocidad del viento es la que corresponde
a su régimen y es independiente de la superficie sobre la que se mueve la masa de
aire; pero al acercarse al suelo la fricción que produce el suelo sobre la masa de aire
la retarda y frena, hasta que en un plano próximo al suelo el aire permanece quieto. La
relación entre la velocidad del viento (µ) y la altura (z) está dada por la siguiente
ecuación:
µ=
z
1 τ
log e
k ρ
z0
donde k es la constante de von Karman (k = 0.4), τ es la fuerza de fricción por unidad
de área en la dirección del viento, ρ la densidad del aire, z o el parámetro de
rugosidad. La expresión
τ
caracteriza un régimen de viento particular por encima
ρ
de la vegetación y el parámetro de rugosidad es la altura hasta la cual el aire
permanece quieto y depende de las características de la superficie sobre la que corre
el viento. El parámetro de rugosidad del hielo es 0, el de la arena 0.1 cm. y el de los
pastos cortos varía entre 0.6 y 6 cm.
Entonces el perfil de velocidad del viento, si la ecuación es correcta, es
como se indica en la figura 35 a y si en lugar de expresar la velocidad del viento en
relación a la altura, se la expresa en relación al logaritmo natural de ésta, se obtendría
una recta que intercepta la ordenada en el logaritmo del parámetro de rugosidad
(figura 35 b).
115
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Esta ecuación es correcta si la superficie sobre la que se mueve el aire está
desnuda o cubierta de vegetación corta; pero si la vegetación es alta debe ser
corregida de la siguiente manera:
µ=
z−d
1 τ
log e
k ρ
z0
donde d es el plano de desplazamiento nulo, que indica, aproximadamente, el espesor
de la masa de aire atrapada por la comunidad vegetal. Entonces el perfil de velocidad
de viento estaría indicado por la figura 36 a, o si se utiliza escala logarítmica para la
altura, por la figura 36 b. Si el viento mece la vegetación tanto el plano de
desplazamiento nulo como el parámetro de rugosidad varían considerablemente.
5.1.2.2. Efecto del viento sobre la biota
Aparte de los efectos generales del viento sobre el clima, el viento afecta a
la biota de varias maneras. Por un lado influye sobre el movimiento de gases, sobre
todo CO 2 y vapor de agua, y por otro lado tiene una acción mecánica. Ambas cosas
afectan a los seres vivos. En la sección anterior se señaló que las resistencias del aire
al movimiento de CO 2 dependen de las características del viento, por lo tanto, al
aumentar su velocidad hasta cierto punto aumenta la velocidad de difusión de éste,
con el consiguiente aumento de la fotosíntesis. Sin embargo, el viento también afecta
el movimiento de vapor de agua provocando un aumento de la evaporación del suelo y
la transpiración de las plantas, lo que puede producir un déficit de agua en las plantas
que hace que se cierren los estomas, entonces la resistencia estomática impide la
entrada de CO 2 y la fotosíntesis cesa completamente.
Las plantas expuestas a altas velocidades del viento tienen hábito xerófilo,
fundamentalmente debido a su efecto sobre la evapotranspiración. En el aire quieto la
transpiración es un fenómeno de difusión, pero cuando hay viento se produce movimiento turbulento y la velocidad de la evaporación aumenta en forma proporcional a
la raíz cuadrada de la velocidad del viento. Este aumento de la transpiración produce
la desecación de las plantas. El viento produce el achaparramiento de las plantas, ya
que los pequeños brotes son sometidos a desecación y muchas veces mueren, lo que
hace que se desarrollen las yemas laterales, cuyos ápices también se desecan y
mueren, provocando el desarrollo de nuevas yemas laterales. De esta manera árboles
que normalmente llegan a alturas considerables, en las altas montañas, donde están
sometidos a fuertes vientos, se vuelven achaparrados. El achaparramiento es una
estrategia adaptativa, ya que dentro de la mata se crea una atmósfera más húmeda que
permite sobrevivir a la planta, que de otra manera moriría por desecación si su hábito
fuese erecto. En algunos casos el viento no produce achaparramiento pero sí notables
deformaciones. Si un árbol es sometido a fuertes vientos en una dirección, las ramas y
yemas a barlovento se secan y solamente pueden desarrollarse las ramas del lado de
sotavento, por lo que el árbol adquiere la forma de una bandera.
Los vientos suaves prácticamente no tienen efectos mecánicos sobre la
vegetación, pero los vientos fuertes producen el vuelco de los pastos y la rotura de
ramas o el desarraigo y caída de los individuos de especies leñosas.
Además, el viento arrastra partículas que tienen un efecto abrasivo sobre
los seres vivos o pueden sepultar la vegetación. Cuando el viento se desplaza sobre un
área desnuda, y más aún si el sustrato no está consolidado, erosiona el suelo,
arrastrando las partículas superficiales, que luego deposita en otro lugar, cuando su
velocidad disminuye o cuando encuentra un obstáculo.
116
5. Ecosistemas Terrestres
También el viento arrastra el polen, facilitando la polinización y reproducción de las especies vegetales, esporas, semillas u otros propágulos, contribuyendo a
la dispersión de las especies. De la misma manera muchos animales dependen del
viento para su dispersión y éste afecta el vuelo de insectos y aves.
5.1.3. El suelo
El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos pocos centímetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros en
suelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de él crecen sus raíces.
Además es el hábitat de una importante microflora y microfauna que descompone la
materia orgánica. También provee de agua y nutrientes minerales a las plantas y
materia orgánica a los microorganismos que viven dentro de él.
5.1.3.1. Génesis del suelo
El suelo se forma a partir del material madre, que son las rocas que
componen la corteza terrestre (Granitos, Gneiss, Basaltos, Cenizas volcánicas,
Esquistos, Loess, Areniscas, Calizas, etc.). Por acción de los factores climáticos,
cambios de temperatura, lluvias, etc. las rocas se disgregan, proceso que se denomina
temperización y se forma la regolita.
La regolita es la roca o material madre disgregado. Con el tiempo por acción del clima y de la vegetación y organismos que se instalan sobre y dentro de ella,
la regolita evoluciona y se desarrolla el perfil hasta que el suelo madura. En la génesis
del suelo y por lo tanto en las características y propiedades del suelo, influyen el
material madre, el clima, los factores bióticos, la topografía del terreno y el tiempo.
El desarrollo del suelo puede ser impedido o detenido y un suelo maduro
se puede degradar y erosionar. También, los sedimentos arrastrados por el agua o por
el viento pueden sepultar al suelo preexistente y sobre estos puede desarrollarse un
suelo nuevo.
El material madre está compuesto por sílice; aluminosilicatos de potasio,
sodio y metales alcalino-térreos; minerales de hierro; carbonato y sulfato de calcio;
etc. Al disgregarse se forman partículas de distinto tamaño. El material del suelo
puede ser lixiviado por el agua de lluvia, es decir, arrastrado desde las capas
superficiales hacia capas más profundas. Además la materia orgánica que se deposita
en la superficie (restos vegetales y animales) es descompuesta por los
microorganismos y se incorpora al suelo formando el humus.
5.1.3.2. Textura del suelo
La textura del suelo está dada por el tamaño de las partículas que lo
componen. El tamaño de las partículas depende del material madre y grado de
temperización del mismo, que es una función del tiempo, y de los factores climáticos
de la región.
Tabla 4
Tamaño de las partículas del suelo
Gravas
Arenas gruesas
Arenas medianas
Arenas finas
Limos
Arcillas
1
0.5
0.25
0.05
>
<
1
0.5
0.25
0.05
0.005
0.005
mm.
mm.
mm.
mm.
mm.
mm.
117
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 5
Distintos tipos de estructura de suelos
Tipo de estructura
1 Escasa dimensión vertical y dimensiones horizontales
mucho mayores
Laminar
2 Dimensiones horizontales menores que la vertical
2.1 Agregados con su parte superior no redondeada
2.2 Agregados con su parte superior redondeada
Prismática
Columnar
3 Las tres dimensiones similares
3.1 Conglomerados polihédricos
3.1.1 Caras planas. Aristas y vértices filosos
3.1.2 Caras planas o ligeramente redondeadas.
Aristas y vértices no filosos
3.2 Conglomerados esferoidales
3.2.1 Conglomerados no porosos
3.2.2 Conglomerados porosos
Bloques
angulares
Bloques
subangulares
Granular
Migajosa
Por su tamaño las partículas de suelo pueden clasificarse como se indica
en la tabla 4. Según cual sea el tamaño predominante de las partículas que componen
el suelo varía su textura. En los suelos de textura gruesa hay una proporción alta de
arenas y en los de textura fina predominan las arcillas. En los suelos francos la
proporción de arenas y arcillas está equilibrada.
Muchas de las propiedades del suelo son una consecuencia de su textura.
Las arcillas se encuentran en estado coloidal y adsorben agua y cationes sobre su superficie, no así los limos y las arenas. Por lo tanto los suelos arcillosos retienen
mucho más agua y nutrientes que los suelos arenosos.
5.1.3.3. Estructura del suelo
La fracción coloidal del suelo, que está formada por las arcillas y el
humus, producen la agregación de las partículas de suelo, formando conglomerados.
El tipo de estructura del suelo depende de la forma que tengan los conglomerados y se
puede clasificar como en la tabla 5.
La estructura es muy fina si los conglomerados son menores de 1 mm.,
fina si varían entre 1 y 2 mm., mediana entre 2 y 5 mm., gruesa entre 5 y 10 mm. y
muy gruesa si son mayores de 10 mm. El grado de estructuración del suelo está dado
por la fuerza con la que están unidas las partículas en los agregados; es débil si los
conglomerados se pueden observar en el perfil, pero se disgregan al ser sacados del
suelo; es moderada si se pueden sacar del suelo, pero se disgregan al ser apretados en
las manos y es fuerte si los conglomerados son rígidos.
Si no se han formado conglomerados, el suelo no tiene estructura y eso es
propio de suelos muy jóvenes o inmaduros. Si los conglomerados son muy grandes e
irregulares, la estructura es terronosa y si las partículas se adhieren unas a otras, pero
no forman conglomerados separados por planos de fractura, la estructura es masiva.
118
5. Ecosistemas Terrestres
Cuando el suelo está muy húmedo la estructura no se puede observar, pero
cuando está seco es fácilmente observable rompiendo un trozo de suelo y analizando
la forma, tamaño y tenacidad de los fragmentos.
5.1.3.4. Perfil del suelo
Si se observa un corte de suelo en la pared de una zanja o en un pozo, se
distinguen capas horizontales de distinto color, textura y estructura. Cada una de estas
capas es un horizonte y el conjunto de horizontes forman el perfil del suelo. Con frecuencia se distinguen tres horizontes que se denominan A, B y C respectivamente,
siendo A el más superficial y C el más profundo.
En el horizonte A o eluvial se acumula materia orgánica y el agua de
lluvia lixivia material fino, que se deposita en el horizonte B o iluvial. El horizonte C,
que no tiene estructura, está formado por material madre disgregado o regolita.
La profundidad de los distintos horizontes varía en los distintos tipos de
suelo y en algunos perfiles puede faltar el horizonte B o el horizonte A y en otros
perfiles, cada uno de estos horizontes se puede subdividir. Con frecuencia el horizonte
A se subdivide en un A 1 adyacente a la superficie donde se acumula materia orgánica
y un A 2 que sufre la pérdida de arcillas, hierro o aluminio.
Sobre los horizontes minerales del suelo se depositan restos vegetales y
animales que se descomponen parcialmente, pero en la mayoría de los casos, o por lo
menos en la parte más alta, se pueden distinguir qué estructuras u órganos vegetales o
animales los componen. Estos depósitos de restos orgánicos y mantillo que no tienen
componentes minerales forman un horizonte que se designa O, que en algunos casos
también puede dividirse de acuerdo al grado de descomposición que haya sufrido la
materia orgánica.
5.1.3.5. Tipos de suelos
Los distintos tipos de suelos se caracterizan por su perfil. Las primeras
descripciones de perfiles y clasificación de suelos las realizaron los pedólogos rusos
del siglo pasado. En América del Norte, Marbut (1935) dividió a los suelos en
Pedalfers y Pedocales, según la cantidad de hierro o material calcáreo que se
encontrase en su perfil. Desde entonces se han elaborado varios sistemas de
clasificación de suelos, como el de Kubiëna (1948), para los suelos de Europa, y la 7 a
aproximación del Servicio de Suelos de Estados Unidos, que es un sistema muy
detallado y preciso (Soil Survey Staff, 1960).
Hay una gran cantidad de tipos de suelos y cada tipo tiene distintas variantes. En los párrafos que siguen solamente se describirán algunos tipos importantes de
suelos.
Dentro de una región, los suelos cuyas características dependen fundamentalmente del clima, son los suelos zonales y aquellos ligados a particularidades del lugar, se denominan suelos intrazonales. Los suelos intrazonales de una región pueden
ser suelos zonales en otra región. Los suelos poco desarrollados se denominan suelos
azonales.
En regiones relativamente secas el calcio se redistribuye en el perfil y material calcáreo (carbonato de calcio y magnesio) se acumula en el horizonte B. Estos
son los suelos Chernozémicos y el Chernozem común es el suelo característico de las
estepas de Ucrania y Rusia. Se encuentran fundamentalmente en regiones
continentales subhúmedas o semiáridas, con precipitaciones que fluctúan entre los 400
y 500 mm. anuales, con invierno muy frío. El perfil de estos suelos se muestra
119
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
esquemáticamente en la figura 37 a. Tienen un horizonte A 1 de color negro muy
profundo (alrededor de 60 cm. de espesor), con 5 a 6 % de materia orgánica y de
estructura migajosa. No presentan horizonte B y el material calcáreo se acumula inmediatamente debajo del horizonte A, sobre el horizonte C. Donde el clima es más
húmedo el horizonte A es más profundo con 8 - 9 % de materia orgánica, el material
calcáreo se encuentra a mayor profundidad y entre éste y el horizonte A, tienen un
horizonte B de estructura en bloques (Chernozem humífero). Este tipo de suelos
además de encontrarse en la estepa rusa, se encuentra en algunas partes de Canadá
(Manitoba) y Estados Unidos de Norte América.
En climas más húmedos, como en la región de las praderas
norteamericanas y la Pampa argentina, se encuentran Brunizems, que son parecidos a
los Chernozems. El Brunizem tiene un horizonte A menos profundo que el Chernozem
y la materia orgánica desaparece más rápidamente en profundidad. Debajo del
horizonte A hay un horizonte B textural con gran contenido de arcilla y estructura en
bloques fuertes. El material calcáreo no se acumula o se acumula a gran profundidad
(figura 37 b).
120
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 37. Perfiles de distintos tipos de suelos. a, Chernozem; b, Brunizem; c, Podzol;
d, Suelo laterítico; e, Suelo Gley; f, Solonetz solodizado.
A medida que el clima es más árido disminuye la cantidad de materia
orgánica y el espesor del horizonte A, el material calcáreo se deposita a menor
profundidad, apareciendo sucesivamente los suelos castaños, los suelos pardos y los
suelos grises de semidesierto (Sierozem). Estos últimos se encuentran donde las
precipitaciones son inferiores a 200 mm. por año y el horizonte A, muy poco
profundo, no tiene más de 1 % de materia orgánica.
En algunos lugares relativamente cálidos se encuentran los Vertizoles
cuyo perfil de 80 a 100 cm. de profundidad es muy homogéneo, de color oscuro y con
gran cantidad de arcillas expansibles. El horizonte B tiene estructura prismática fuerte
121
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
y prácticamente no se diferencia del horizonte A. Algunas veces se acumula material
calcáreo sobre el horizonte C, inmediatamente debajo del horizonte B.
En lugares fríos y húmedos, como en la región de los bosques caducifolios
y de coníferas del hemisferio boreal, los suelos son podzólicos. El perfil del Podzol
típico se muestra en la figura 37 c. Sobre el suelo hay un horizonte A o de 0 a 10 cm.
de espesor, completamente orgánico, formado por hojarasca semidescompuesta. El
horizonte A 1 de 2 a 5 cm. de espesor es rico en materia orgánica, muy ácido y de
estructura granular fina. La característica más sobresaliente de estos suelos es el
horizonte A 2 , de color blanco ceniciento, que se produce por el agua muy ácida que
percola por el material orgánico de los horizontes A o y A 1 y arrastra el material
arcilloso del horizonte A 2 , dejando material cuarzoso muy fino y sin estructura.
Debajo hay un horizonte B h , de pocos centímetros de profundidad, color negro debido
a la acumulación de materia orgánica y de estructura granular y debajo de éste un
horizonte B s de 5 a 15 cm. de profundidad, de color herrumbre, de estructura laminar
o granular, donde se acumulan hidróxidos de hierro y aluminio.
En los climas cálidos y húmedos de las regiones tropicales y subtropicales
todos los materiales se hidrolizan completamente, liberando óxidos de hierro y
aluminio, sílice y bases. La sílice y las bases son arrastradas por el agua, quedando
los óxidos de hierro y aluminio, que le confieren al suelo un color rojo ladrillo
característico. Estos son los suelos lateríticos o ferralíticos (figura 37 d), que son
suelos muy ácidos y con poca materia orgánica debido a que, por la alta temperatura,
ésta se descompone muy rápidamente. El horizonte A es muy poco profundo y tiene
muy poca arcilla. El horizonte B es muy pobre en materia orgánica, color rojo con
muchos óxidos y sesquióxidos de hierro y estructura en bloques débiles y friables.
Debajo se encuentran las arenas plásticas o saprolita (horizonte ZT) de varios metros
de profundidad, muy ácida (pH 5), con manchas irregulares color blanco, ocre o rojo,
sin estructura. Debajo de la saprolita hay una zona de alteración con fragmentos de
rocas.
En los suelos sometidos a inundaciones o con napas freáticas superficiales,
sobre todo en climas relativamente fríos o muy fríos, se produce la gleización. En los
suelos hidromórficos o Gley el hierro se reduce y los compuestos ferrosos le confieren
una coloración azul característica. El perfil de un suelo Gley (figura 37 e) tiene un horizonte A orgánico mineral de color pardo oscuro o negro, de 20 - 30 cm. de espesor,
con más de 8 % de materia orgánica, con estructura granular y aireado en la parte superior y estructura masiva, plástico y anaerobio en la parte inferior. Debajo hay un
horizonte G o (Gley oxidado) de alrededor de 70 cm. de profundidad, por donde oscila
la napa freática, con estructura en bloques o prismática con manchas de herrumbre y
luego un horizonte G r (Gley reducido) constantemente inundado, sin estructura y
color azul o verdoso azulado.
En áreas deprimidas con una napa freática salina próxima a la superficie y
clima relativamente cálido, la evaporación hace ascender las sales provocando rasgos
de halomorfismo en el suelo. Los principales suelos halomórficos son los
Solontchacks, que se caracterizan por la acumulación de cloruros y sulfatos de sodio
en la superficie, los Solonetz y los Solots. Los Solonetz son suelos alcalinos con
carbonato y bicarbonato de sodio. Su perfil (figura 37 f) tiene un horizonte A 2 de
poco espesor, limoso, decolorado y sin estructura. A medida que se solodiza, por
encima del horizonte A 2 se desarrolla un horizonte A 1 , de estructura laminar, de
pocos centímetros de espesor y con muy poca materia orgánica. El horizonte B
textural, es muy arcilloso, tiene una alta concentración de sodio y una estructura columnar característica. Los Solots son suelos alcalinos degradados.
122
5. Ecosistemas Terrestres
En las laderas empinadas de las montañas entre las rocas y piedras se forman suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. A
estos suelos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil poco
desarrollado, sin horizontes o con horizontes mal definidos, y gran cantidad de
material madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles.
En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no se
desarrollan y el sustrato está constituido por rocas, arenas y conglomerados
disgregados.
5.1.3.6. El suelo como soporte
El suelo es el soporte de los vegetales que crecen en él. Su capacidad
como soporte está correlacionada con sus propiedades mecánicas. La impedancia es la
resistencia que opone el suelo a la emergencia de las plantas y a la penetración de las
raíces. En general los suelos de textura fina tienen mayor impedancia que los de
textura gruesa y en los primeros es menor cuanto más estructurado se encuentre. La
impedancia también es una función de la compactación y en los suelos muy
compactados la impedancia puede ser muy alta.
Si la impedancia de un suelo es muy grande, cuando las semillas
germinan, las plántulas no pueden emerger por encima de la superficie y sus raíces no
se desarrollan, limitándose de esta manera el suministro de agua a la planta. El
laboreo excesivo rompe los agregados del suelo, por lo que su estructura se destruye y
se compactan. En estos suelos se forma una capa dura, impermeable y de gran
impedancia debajo de hasta donde llegan las herramientas de labranza, que se
denomina "pie de arado". En estas condiciones las plantas no se desarrollan
normalmente, por lo que es necesario romper el pie de arado, para lo cual se utilizan
subsoladores, y permitir que se recupere la estructura evitando el laboreo.
Si bien una impedancia muy grande impide el desarrollo normal de las
plantas, una impedancia muy baja provee mal soporte y no permite un anclaje
adecuado de ellas, que por lo tanto son fácilmente desarraigadas por los vientos o el
pastoreo. Esto ocurre particularmente en los suelos arenosos con poca materia
orgánica y por lo tanto mal estructurados.
5.1.3.7. El agua y los nutrientes en el suelo
Dentro del suelo el agua se encuentra en los poros y adsorbida por las
partículas coloidales (arcillas y materia orgánica). El agua de los macroporos fluye
verticalmente hacia las napas, atraida por la fuerza de gravedad. En los microporos el
agua es retenida y puede ascender por ellos si se produce evaporación en la superficie.
Los coloides están rodeados de una capa de agua, el agua de solvatación, que es
retenida con mayor o menor fuerza según cual sea su espesor.
Entonces el agua del suelo puede dividirse en tres fracciones; 1) el agua
gravitacional, 2) el agua capilar y 3) el agua higroscópica. Después de una lluvia el
agua gravitacional drena en profundidad y cuando el suelo ha escurrido totalmente,
solamente queda el agua de los capilares (microporos) y el agua de solvatación
(higroscópica). En esas condiciones el suelo está en "capacidad de campo". El agua
gravitacional no puede ser aprovechada eficazmente por las plantas, ya que escurre o
drena rápidamente. El agua capilar y parte del agua higroscópica es la que pueden
utilizar las plantas; pero a medida que extraen agua del suelo, el agua remanente de
los coloides es retenida con más fuerza, hasta que en un punto la fuerza de retención
es mayor que la fuerza de succión de las raíces y al no poder absorber agua las plantas
se marchitan. En estas condiciones el suelo se encuentra en el "punto de marchitez".
123
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, son
suelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no están
bien estructurados, el agua circula con dificultad a través de ellos y además el agua es
retenida con mucha fuerza por los coloides.
La aireación del suelo es inversamente proporcional al contenido de agua
del suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Un
suelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporción de
poros llenos de agua y de aire. Cuando los suelos se anegan, el agua desaloja al aire
de los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y fauna
microbiana y a las raíces de las plantas vasculares.
Los nutrientes están disueltos en el agua del suelo formando la solución
del suelo, o están adsorbidos por la fracción coloidal. Existe un equilibrio entre los
minerales disueltos en la solución del suelo y los que están adsorbidos por los
coloides; a medida que se diluye la solución del suelo, minerales adsorbidos por los
coloides pasan a la solución del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de la
solución y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en forma
inmediata para las plantas y los microorganismos. También hay nutrientes, que no
están disponibles, en el material del suelo y en la materia orgánica. A medida que el
material madre se temperiza, o que la materia orgánica se descompone, se liberan
nutrientes que se incorporan a la solución del suelo o son adsorbidos por las fases de
intercambio de los coloides.
Tabla 6
Composición de la solución del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes
por litro). Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958).
Humedad
Suelo
(%) Ca
1 Arcilloso muy
27.2 786.2
salino
2 Arcilloso no
28.9 23.6
salino
3 Franco no salino 13.6 13.6
4 Arenoso no salino 10.4 18.2
Mg
Na
319.0 563.8
K
2.9
HCO 3 SO 4
3.8
19.4
Cl
NO3
155.4 89.0
6.0
22.7
1.0
3.8
26.1
15.2
6.8
4.0
1.3
3.3
0.24 5.4
1.7 3.5
1.3
2.9
3.1
3.3
17.6
La concentración de la solución del suelo es muy variable. En primer lugar
depende del tipo de suelo (Tabla 6). En los suelos salinos puede ser muy concentrada
y en los suelos arcillosos es más concentrada que en los suelos arenosos. También
influye el contenido de agua; después de las lluvias la concentración es menor que en
períodos secos. En suelos de textura gruesa y con poca materia orgánica, en que hay
poca retención de agua y nutrientes, las lluvias disuelven gran cantidad de nutrientes
que son arrastrados hacia las capas más profundas y por lo tanto quedan fuera del
alcance de los vegetales y microorganismos. Al final de la estación de crecimiento o
de cultivo, la solución del suelo es más diluida que al principio de ésta, debido al
consumo de nutrientes por parte de los vegetales (Tabla 7). Pero después de un
período de descanso o barbecho, su concentración aumenta, debido al escaso consumo
y a la incorporación de nutrientes que se produce fundamentalmente por la
descomposición microbiana de la materia orgánica y en menor medida por la
solubilización de los minerales del suelo.
124
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 7
Composición de la solución de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al
principio, al final y al principio de la siguiente estación de crecimiento. Humedad
18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958).
Fecha
30 de abril 1923
4 de sept. 1923
28 de abril 1924
Ca
6.75
4.00
8.45
Mg
3.70
1.89
4.52
K
1.10
0.59
1.26
Na
2.35
1.13
2.39
HCO 3
1.75
2.88
2.33
SO 4
7.10
4.36
9.56
PO 4
0.05
0.008
0.04
NO 3
2.28
0.21
2.71
La cantidad de nutrientes adsorbidos por el suelo depende de sus fases de
intercambio, que están formados por los coloides del suelo. Los coloides son las
arcillas y la materia orgánica incorporada al suelo. Debido a ésto, los suelos con
mayor cantidad de materia orgánica son más fértiles que los suelos pobres en humus y
los suelos arenosos son menos fértiles que los suelos arcillosos.
La reacción del suelo, es decir, su acidez o alcalinidad, es muy importante
para la disponibilidad de nutrientes. El pH influye tanto en la solubilidad de los
distintos nutrientes como sobre las fases de intercambio. Por ejemplo, el fósforo es
más soluble en pH neutro que en suelos ácidos, donde precipita como fosfato de
hierro o aluminio y en suelos alcalinos, donde precipita como fosfato tricálcico
insoluble. La mayor parte de los metales se solubilizan más en suelos ácidos que en
suelos alcalinos y en suelos muy ácidos pueden liberarse metales pesados, como el
plomo, que son tóxicos para las plantas y microorganismos. Una excepción es el
molibdeno, que se solubiliza más en suelos alcalinos que en suelos ácidos.
Al agregar materia orgánica al suelo se agrega sustrato a la microflora
bacteriana, que entonces prolifera y retiene gran parte de los nutrientes,
produciéndose una deficiencia temporaria de ellos en el suelo. Pero cuando las
bacterias descomponen la materia orgánica agotan su sustrato y mueren provocándose
una gran liberación de nutrientes, que aumenta la fertilidad del suelo.
5.1.4. El agua
El agua es uno de los factores críticos más importantes de los ecosistemas
terrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetación de un lugar; la
vegetación de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos está determinada por el exceso o el déficit de agua. El que el agua sea un factor crítico se debe a
que todos los procesos fisiológicos de las plantas y de los animales están afectados,
en mayor o menor grado, por la disponibilidad de agua.
Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos está constituido por
agua, aunque ésto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporción de
agua, y otros, como los dientes y huesos de los vertebrados y los tejidos de reserva de
las semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantas
absorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientes
orgánicos e inorgánicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en solución
acuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulación térmica de los seres
vivos y en el balance energético de los ecosistemas terrestres. Es el reactivo de la
hidrólisis en todos los organismos; junto con el dióxido de carbono es uno de los
reactivos de la fotosíntesis de las plantas verdes y es el producto final de la
respiración de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequeña parte
125
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importancia
del agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades físicas que ya
fueron discutidas al describir los ecosistemas marinos.
5.1.4.1. Balance hídrico
La economía del agua de los ecosistemas se puede expresar con la
siguiente ecuación;
P - O - U - E + ∆W = 0
donde P es la precipitación, O el escurrimiento superficial, U el drenaje profundo o
percolación, E la evapotranspiración y ∆W el agua almacenada en el suelo (diferencia
entre el agua en el suelo antes y después del período de medición).
La precipitación es el principal aporte de agua y puede ser en forma de
lluvia, nieve, granizo, niebla o rocío. En general la más importante es la primera,
aunque en altas montañas y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede ser
mayor que el aporte como lluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante,
pero la precipitación bajo esta forma puede provocar serios daños a la vegetación. El
aporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como los
bosques y selvas montañas. El valor del rocío en el balance hídrico es insignificante.
El tipo de vegetación de un ecosistema está estrechamente correlacionado con la
cantidad de precipitación anual y con la distribución de ésta dentro del año. En los
ecosistemas de riego hay que introducir un término que indique el aporte de agua que
se realiza bajo esta forma.
Cuando llueve, el agua se infiltra en el suelo y a medida que éste se satura,
disminuye la velocidad de infiltración. Cuando la intensidad de la lluvia supera la
velocidad de infiltración, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente.
La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografía, el
microrrelieve y la cobertura del suelo. En las partes más altas hay una pérdida de agua
por escurrimiento, que significa un aporte a las partes más bajas, y cuanto mayor sea
la pendiente mayor será la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, o sea las
irregularidades de la superficie, y la vegetación dificultan el escurrimiento, lo que
contribuye a una mayor retención de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muy
alta, sobre todo si el suelo no está protegido por vegetación, el agua arrastra material
del suelo provocando su erosión.
La percolación o drenaje profundo depende del nivel de saturación de agua
del suelo y de la conductividad hidráulica del mismo, que está correlacionada con su
textura y estructura. Los suelos de textura gruesa o los que tienen buena estructura
tienen mayor conductividad hidráulica que los suelos de textura fina o los suelos no
estructurados o de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje.
La evapotranspiración es la pérdida de agua por evaporación del suelo y
transpiración de las plantas. Entre dos lluvias, una vez que la superficie ha escurrido y
el agua gravitacional ha drenado totalmente, las únicas pérdidas de agua se producen
por evapotranspiración.
La cantidad de agua que retiene el suelo está correlacionada con su
textura, su estructura y el contenido de materia orgánica. El agua gravitacional drena
en profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbida
por la fracción coloidal (arcillas y materia orgánica) del mismo. Parte del agua
retenida por el suelo se pierde por evaporación o es absorbida por las plantas; pero
una parte es retenida con mucha fuerza por las partículas coloidales y no puede ser
absorbida por los seres vivos. En el balance hídrico del ecosistema habría que incluir
126
5. Ecosistemas Terrestres
un término para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valor
de ésta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar.
5.1.4.2. Evapotranspiración
La evapotranspiración potencial, es decir, la que se produciría en un suelo
cubierto por vegetación corta y con un suministro ilimitado de agua es función de la
radiación que recibe el suelo. La evapotranspiración potencial no es igual a la
evaporación que se produciría en la superficie de un espejo libre de agua, ya que por
un lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetación es mayor y por otro, el
movimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado por
una serie de barreras que no existen en un espejo libre.
La evapotranspiración real, es decir, la que se produce en circunstancias
concretas determinadas, es igual o muy cercana a la evapotranspiración potencial
cuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca la
evapotranspiración real se aparta de la evapotranspiración potencial y cuando el suelo
llega al punto de marchitez es nula.
5.1.4.3. Absorción de agua por las plantas
El agua del suelo es absorbida por las raíces. El movimiento de agua en el
suelo, del suelo a las raíces y dentro de la planta se realiza siguiendo gradientes de
potencial agua.
El potencial agua está determinado por el potencial osmótico, el potencial
mátrico y la presión hidrostática o presión de turgencia. Entonces el potencial agua, Ψ
, puede expresarse por la siguiente ecuación:
Ψ= H−π−µ
donde H es la presión hidrostática o la presión de turgencia, π el potencial osmótico y
µ es el potencial mátrico. El agua se mueve desde donde Ψ es mayor hacia donde es
menor. El potencial osmótico, π, es función de la cantidad de solutos disueltos y el
potencial mátrico, µ, de la cantidad de coloides presentes. La presión hidrostática es
la que ejerce una columna de agua y la presión de turgencia es la que ejercen las
paredes celulares sobre el agua.
En el suelo el valor absoluto del potencial mátrico es muy alto sobre todo
en los suelos arcillosos y el potencial osmótico es muy variable. La presión
hidrostática en el suelo es nula. En los suelos salinos el potencial osmótico es muy
alto, por lo tanto el potencial agua es muy bajo, aunque el contenido de agua sea
relativamente alto, por lo tanto son suelos fisiológicamente secos.
El potencial mátrico en las plantas es relativamente pequeño y la magnitud
del potencial osmótico varía con el contenido de sales y azúcares solubles de las
células vegetales. Cuando las plantas no sufren déficit hídrico la presión de turgencia
es muy grande, pero ésta disminuye cuando pierden agua y es mínima cuando se
marchitan. La transpiración produce pérdidas de agua que provocan una disminución
del potencial agua dentro de las plantas. Este déficit de agua se transmite de las hojas
a las raíces, lo que determina que éstas absorban agua del suelo.
127
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.1.5. Radiación y luz
La radiación solar es la fuente de energía de la cual dependen todos los
ecosistemas. La energía es la capacidad de realizar trabajo, el calor es una forma de
energía y todas las otras formas de energía se pueden transformar en calor, de allí que
la cantidad de energía se mide en calorías. El calor se transmite por conducción, por
convección y por radiación. La radiación es el calor que se propaga como ondas electromagnéticas a través del espacio, independientemente del medio por el cual se propaga, a la velocidad de la luz. A su vez, la radiación se emite en unidades discretas,
los fotones, que son corpúsculos que contienen un quantum de energía.
5.1.5.1. Características de la radiación
La radiación se caracteriza por su longitud de onda, (λ). La cantidad de
energía de un quantum es mayor cuanto menor sea su longitud de onda. La luz es la
radiación que impresiona la retina y su longitud de onda es de 400 a 750 mµ. La
longitud de onda confiere el color a la luz; la de onda más corta es la luz violeta, cuya
longitud de onda es de 400 a 435 mµ. De 435 a 490 es azul, de 490 a 574 verde, de
574 a 595 amarillo, de 595 a 626 anaranjado y de 626 a 750 mµ es roja. La radiación
de onda menor de 400 milimicrones de longitud de onda es la radiación ultravioleta y
la que tiene mayor longitud de onda que 750 milimicrones es la radiación infrarroja.
Esta última produce sensación térmica. El tipo y proporción de cada radiación es el
espectro de radiación.
En la figura 38 se muestra el espectro de radiación solar que recibe la tierra. La longitud de onda en que emite un cuerpo radiante es función de la cuarta
potencia de su temperatura absoluta y todo cuerpo cuya temperatura sea superior a 0 º
absoluto es capaz de emitir radiación. El sol emite radiación de onda muy corta; la
tierra cuando se calienta irradia calor, pero dado que su temperatura es relativamente
baja emite radiación infrarroja.
La intensidad de la radiación está dada por el número de fotones que atraviesan la unidad de superficie en la unidad de tiempo. La intensidad de la radiación
solar que llega a las altas capas de la atmósfera es de 2 calorías por cm. 2 por minuto
en el ecuador y a nivel del mar llegan 1.2 calorías por cm. 2 por minuto. Debido a la
inclinación de los rayos en altas latitudes la intensidad de la radiación que llega a la
tierra es menor que en el ecuador.
128
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 38. Espectro de radiación solar. 1), en las altas capas de la atmósfera y 2), en
la superficie del suelo.
La atmósfera es muy transparente, pero en las altas capas de ella, el ozono
absorbe la mayor parte de la radiación ultravioleta y en las capas bajas el vapor de
agua y el dióxido de carbono absorben una cierta cantidad de radiación infrarroja.
Además las partículas del aire dispersan la luz, de modo que parte de la radiación
llega en forma directa a la superficie de la tierra y parte es dispersada y llega como
luz difusa.
Parte de la radiación que llega a la tierra es reflejada hacia la atmósfera,
ésto es lo que se denomina el albedo terrestre y otra parte es absorbida por la tierra.
La tierra al absorber radiación se calienta y emite radiación infrarroja. La radiación
total que llega a la tierra, menos la que ésta refleja y reirradia es la radiación neta. Si
hay vapor de agua en el aire, éste refleja e irradia hacia la tierra radiación de onda
larga (infrarroja).
129
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
El clima lumínico de un lugar está caracterizado por la intensidad de la radiación, la calidad (longitud de onda) de la misma y el fotoperíodo, que es la duración
relativa del día y la noche.
5.1.5.2. El clima lumínico dentro de la comunidad vegetal
El clima lumínico dentro de la comunidad vegetal es distinto del clima lumínico por encima de ella. En el interior de la comunidad la intensidad de la luz es
una función exponencial de la altura y también varía el espectro o la calidad de la luz
dentro de ella.
Una parte de la luz que incide sobre el dosel de la comunidad penetra
directamente por los huecos que quedan entre las hojas y otra parte es interceptada
por el follaje. La luz interceptada es absorbida, reflejada o transmitida por las hojas.
La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad depende de la
cantidad que pueda penetrar o ser transmitida por las hojas y ésto varía a lo largo del
día, pero a cualquier hora siempre es menor cuanto más cerca se esté del suelo. En las
primeras y últimas horas del día llega menor cantidad de luz al suelo que en las horas
próximas al mediodía debido a que los rayos inciden en forma más oblicua, por lo
tanto es menor la cantidad que puede penetrar directamente por los huecos del dosel
que quedan entre las hojas (Tabla 8).
La cantidad de luz absorbida por las plantas depende del número de hojas
que atraviese la luz y la capacidad de absorción que tengan ellas y la que puede penetrar depende de la disposición espacial de las hojas, o sea de la arquitectura foliar de
las plantas. Como cuanto más cerca del suelo más hojas ha debido atravesar la luz, su
intensidad decrece exponencialmente con la altura desde el dosel hacia el suelo, pero
ésto variará según como estén dispuestas las hojas. Si las hojas se disponen como
capas paralelas al suelo en la parte superior de las plantas, la mayor parte de la luz
será absorbida en la parte superior de la comunidad y muy poca luz llegará a nivel del
suelo; en cambio, si las hojas están dispuestas en forma oblicua con respecto al plano
Figura 39. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura foliar.
130
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 8
Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un día claro que llega a
distintas alturas dentro de un cultivo de girasol (Helianthus annus) a distintas horas
del día (Anderson, 1966)
Altura en cm.
Horas desde el mediodía
1
2
3
4
5
6
7
Promedio del día
0
25
50
75
100
125
35.0
13.7
10.5
10.0
8.3
8.0
7.0
16.0
42.0
27.0
18.0
12.0
10.0
9.8
7.1
27.1
62.0
36.1
27.1
25.6
12.0
9.9
8.8
32.7
81.2
57.5
49.1
36.1
31.7
29.4
23.4
68.2
96.3
91.0
69.9
68.8
69.1
60.0
52.1
78.1
97.8
87.6
72.4
70.2
67.7
62.1
61.8
87.2
del suelo y están distribuidas a lo largo de todo el perfil de la comunidad, mayor
cantidad de luz podrá penetrar hasta la parte inferior de las plantas (figura 39).
La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad es
entonces más una función exponencial del índice de área foliar por encima de ese
punto y de como estén dispuestas las hojas, que de la altura a que se encuentre ese
punto. Monsi & Saeki (1953) aplicaron la ley de Beer de extinción de la luz a las
comunidades vegetales, por lo que la intensidad luminosa dentro de ellas se puede
expresar de la siguiente manera:
I = I o exp(-KF)
ó
log e
I
= − KF
I0
donde I es la intensidad en un punto, I o la intensidad de la luz que incide sobre el
dosel, F el índice de área foliar sobre ese punto y K el coeficiente de extinción de la
luz propio de cada comunidad (Figura 40).
El índice de área foliar (LAI) es la relación que existe entre el área de la
hojas (L A ) y el área de terreno (A) que cubren:
LAI =
LA
A
Si su valor es igual a 1, las hojas desprendidas de la planta formarían una capa continua sobre el suelo y si fuera 2, 3 ó 4 formarían 2, 3 ó 4 capas continuas
respectivamente. F es la fracción del índice de área foliar total (LAI) que se encuentra
por encima de un punto cualquiera dentro de la comunidad. Pero dentro de la
comunidad las hojas no forman capas homogéneas y continuas, sino que dejan huecos
entre ellas, la orientación de las mismas respecto al suelo es variable como así
también el grado de superposición de unas sobre otras y la concentración de
pigmentos de cada hoja. Entonces la proporción de luz incidente que atraviesa una
comunidad en relación al índice de área foliar no es constante para todas las comunidades. Una comunidad formada por plantas con hojas erectas u oblicuas con
131
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 40. Relación entre el área foliar y la intensidad lumínica relativa dentro de la
comunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal; I o ,
intensidad lumínica sobre el dosel de la comunidad vegetal; tgα, coeficiente de
extinción de la luz.
respecto al suelo y poco superpuestas entre sí, como pueden ser los pastos, permiten
una mayor penetración de luz que otra comunidad que tenga el mismo índice de área
foliar, formada por plantas en que sus hojas estén dispuestas como capas horizontales
muy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trébol. La primera de estas
comunidades tiene un coeficiente de extinción de la luz (K) menor que la segunda. El
coeficiente de extinción de la luz K es igual a la tangente del ángulo α en la figura 40.
Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporción la radiación
de distintas longitudes de onda. El pigmento más abundante de las hojas es la
clorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, o es atravesada, por
radiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atravesar
mayor proporción de luz verde y son prácticamente transparentes a la radiación
infrarroja cercana (la porción de radiación infrarroja de menor longitud de onda).
Entonces desde el dosel hacia el suelo varía el espectro de la radiación, disminuyendo
la proporción de luz roja y azul y aumentando la proporción de luz verde y radiación
infrarroja cercana.
5.1.5.3. Efecto de la luz sobre los seres vivos
La radiación solar es la fuente de energía de los ecosistemas y es transformada en energía química, bajo la forma de compuestos orgánicos, en el proceso de fotosíntesis que realizan las plantas. Esta materia orgánica fotosintetizada por las
plantas es la fuente de alimento y energía de todos los consumidores del ecosistema.
Pero si bien, la mayor parte de la radiación absorbida y no disipada por las plantas es
utilizada en la fotosíntesis, hay muchos otros procesos fotofisiológicos tanto en las
plantas como en los animales. Entre estos procesos se encuentran la pigmentación,
visión, síntesis de vitamina D, germinación, morfogénesis y floración de las plantas,
132
5. Ecosistemas Terrestres
etc. Cada uno de estos procesos necesita radiación de una determinada longitud de
onda, que es absorbida por pigmentos específicos que median cada uno de ellos.
5.1.5.4. Balance energético
La energía que utiliza el ecosistema es la radiación neta (Rn) que proviene
del sol, de la cual aprovecha solamente una pequeña fracción, que las plantas
convierten en energía química en el proceso fotosintético; el resto es disipado en
forma de calor. La cantidad de radiación utilizada Figura 41. Cambios diurnos de los componentes del baen
otros
procesos
lance energético sobre una pastura en un día claro.
fotofisiológicos es tan inR n , Radiación neta; H, calor sensible intercambiado
significante, que práctipor el suelo y las plantas con el aire; G, calor sensicamente no influye en el
ble conducido hacia el interior de la tierra; lE, calor
balance energético del
disipado como calor latente de vaporización del
ecosistema.
agua en el proceso de evapotranspiración. (Según
Tanner, 1960).
La radiación
neta (Rn) es la radiación
que recibe la tierra menos
la que refleja (albedo terrestre) y la que reirradia.
La tierra recibe radiación
de onda corta (luz) directamente o como luz
difusa del sol y una
pequeña
cantidad
de
radiación de onda larga
(infrarroja)
que
es
contrareírradiada hacia la
tierra por el vapor de
agua y el dióxido de carbono de la atmósfera.
La
energía
queda almacenada en las
uniones químicas de los
compuestos
orgánicos,
sintetizados en primera
instancia en la fotosíntesis, y son la fuente de
energía y materia que
pueden usar los consumidores. La energía almacenada por las plantas (aA)
es igual a los gramos de
materia orgánica fotosintetizados en la fotosíntesis (A) multiplicados por un coeficiente (a) equivalente a
3.600 calorías por gramo.
La mayor parte de la radiación neta es transformada y disipada en forma
de calor; calor sensible, esto es, calor que se transmite por conducción en el suelo y
las plantas o por convección en el aire y calor latente de vaporización del agua en el
proceso de evapotranspiración.
133
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
El balance energético está dado entonces por la siguiente ecuación:
Rn + H + G + lE + aA = 0
donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G el
calor sensible conducido al interior de la tierra y lE el calor disipado en el proceso de
evapotranspiración, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor latente de vaporización del agua (l) (600 calorías por gramo). El valor de G es muy pequeño, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporización del agua o como calor sensible entre el suelo y la vegetación hacia el aire.
La radiación neta, el calor sensible y el calor disipado en la evapotranspiración varían según las condiciones ambientales, a lo largo del año y a lo largo del día
(figura 41). Durante la noche, la radiación neta es negativa, ya que la tierra reirradia,
pero no recibe radiación del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible o
como calor latente de vaporización del agua durante la noche. La cantidad de calor disipada como calor latente de vaporización del agua depende de la cantidad de agua
evaporada y ésta es función de la diferencia de presión de vapor que exista entre el
suelo y el aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es función de la
diferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regiones
húmedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiración, pero
en zonas áridas en que la evapotranspiración real es escasa, la cantidad de calor
disipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande.
5.1.6. La temperatura
La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos químicos duplican
su velocidad cada 10 º C de aumento de temperatura y como el metabolismo de los
vegetales y animales es un conjunto de reacciones químicas, la temperatura en que
ellos se encuentren es fundamental en la regulación de su metabolismo. Esto debe ser
tomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulación térmica,
sobre todo en aves y mamíferos, de modo que la temperatura en que realmente se
realizan las reacciones metabólicas puede ser distinta de la temperatura del ambiente
en que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen límites, variables según
las especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe la
posibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vida
varía entre 0 º C y 50 º C, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muy
inferiores al punto de congelación del agua y otras que viven en aguas termales con
temperaturas superiores a 70 º C.
5.1.6.1. El clima térmico
La temperatura ambiente es una consecuencia de la radiación que recibe la
tierra. La radiación que llega al suelo es absorbida en parte y transformada en calor.
El suelo reirradia gran parte de la radiación que recibe y debido a que irradia
radiación infrarroja, calienta el aire circundante y por convección libre o forzada, se
calienta toda la masa de aire que rodea la tierra. La materia orgánica en
descomposición y la compresión interna de la tierra generan calor, que es conducido a
la superficie del suelo, pero salvo en casos muy aislados, este calor es insignificante
comparado con el efecto de la radiación del sol.
Como consecuencia del calentamiento del suelo, la masa adyacente de aire
se calienta por conducción y reirradiación y luego esta capa asciende y calienta por
convección toda la masa circundante de aire. El aire caliente se expande y es menos
denso, por lo tanto se eleva y al ser esta expansión adiabática (sin cambio de energía),
134
5. Ecosistemas Terrestres
la temperatura decrece con la altura. Como promedio se puede establecer que el
descenso adiabático de temperatura es de 0.5 º C cada 100 m. Este gradiente de
temperatura prácticamente no varía con la latitud. Cuando el aire está húmedo la
disminución de la temperatura con la altura es menor que cuando está seco.
Cuando el suelo pierde por irradiación gran cantidad de calor, la masa de
aire adyacente tiene mayor temperatura que el suelo y le cede calor a éste, por lo que
se enfría, por lo tanto las capas inferiores de aire son más frías que las que están por
encima. Este fenómeno se denomina inversión térmica y es frecuente al fin de las
noches largas con cielo sin nubes, aire seco y sin viento.
La temperatura del suelo es tan importante como la temperatura del aire,
ya que dentro de él viven los microorganismos degradadores y las raíces de las
plantas. La temperatura del suelo no es uniforme y el perfil de temperatura depende
del calor específico del suelo y de su conductividad térmica. Tanto el calor específico
como la conductividad térmica del suelo son función de las características propias de
cada suelo y de su estado. El calor específico difiere muy poco entre los suelos
minerales y el humus tiene un calor específico algo mayor que el doble del de los
suelos minerales. Pero como el calor específico del agua es alrededor de cinco veces
mayor que el de las partículas de suelo, la temperatura del suelo está muy influida por
su contenido de humedad. La temperatura a que llega el suelo es función de la
cantidad de radiación que pueda absorber, por lo tanto depende de su exposición, del
color y del contenido de humedad. Los suelos de textura gruesa pueden llegar a
temperaturas muy superiores a los suelos de textura fina, pero ésto no se debe a
diferencias en el calor específico de ellos, sino a que los suelos de textura fina
retienen mayor cantidad de humedad.
La temperatura del aire y del suelo varían a lo largo del día y a lo largo
del año como consecuencia de las variaciones de radiación que reciben, pero además
influyen otros factores, como son los movimientos de masas de aires, efectos
orográficos, etc.
5.1.6.2. Calentamiento global
Además de las fluctuaciones de temperaturas diurnas y anuales, la
temperatura media anual varía a lo largo de los años. En el transcurso de las eras
geológicas ha habido grandes variaciones en las temperaturas medias de la tierra. En
el Cuaternario se han sucedido períodos fríos, en que la temperatura ha sido muy baja
y los hielos polares han avanzado hacia latitudes menores y períodos en que la
temperatura ha aumentado gradualmente y los hielos han retrocedido. Los períodos
más fríos son las glaciaciones; en la actualidad estamos saliendo de la última
glaciación y las temperaturas medias están muy próximas a las temperaturas más altas
alcanzadas en los períodos interglaciares.
El calentamiento global de la atmósfera se ha acelerado en los últimos
años. Esto se atribuye al aumento de la concentración de dióxido de carbono en la
atmósfera, debido por un lado, a la gran emisión de este gas y por otro, a la menor
asimilación del mismo. La mayor emisión de dióxido de carbono se debe al aumento
del uso de combustibles fósiles (hulla, hidrocarburos y sus derivados) en la creciente
industrialización del planeta y a la enorme combustión de materia orgánica en
prácticas agrícolas y de desmonte. La menor asimilación de dióxido de carbono es
debida a la devastación de grandes áreas boscosas, hecha con el objeto de ampliar la
superficie destinada a la agricultura. Además el incremento del número de grandes
herbívoros domésticos, sobre todo rumiantes (bovinos y ovinos), produce un aumento
135
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
de la concentración de metano, que se libera como resultado de la digestión de los
vegetales por estos animales.
El dióxido de carbono, el metano y otros gases reflejan e irradian hacia la
tierra la radiación infrarroja caliente que emite la tierra, provocando el calentamiento
global de la atmósfera. El efecto de estos gases sobre el clima térmico como ya se ha
dicho, se denomina efecto invernáculo.
Aún las estimaciones del aumento de temperatura y la tendencia futura no
son precisas; pero es un hecho cierto que está ocurriendo. Las consecuencias de este
calentamiento global son impredecibles. Por un lado, se está produciendo un receso de
los hielos polares con el consiguiente aumento del nivel de agua en los mares, lo que
puede significar un aumento de las precipitaciones en ciertas regiones; pero por otro
lado, al aumentar la temperatura, puede aumentar la evapotranspiración en otras
regiones, con la consecuente desertificación de las mismas.
Si los cambios fuesen muy lentos, la biota evolucionaría paralelamente a
las modificaciones del clima y sus consecuencias no serían graves; pero si los
cambios son rápidos podrían crearse grandes desajustes ecológicos. Este es uno de los
problemas ecológicos más fascinantes de la actualidad y que es necesario analizar con
más cuidado; ya sea para desarrollar técnicas que desaceleren este aumento de la
temperatura, o predecir acertadamente los cambios que el calentamiento global
producirá en la biota y obrar en consecuencia.
Las predicciones alarmistas y no debidamente fundadas de algunos movimientos ecologistas poco científicos son totalmente inconducentes, ya que no
contribuyen a conocer y evaluar debidamente el problema ni a elaborar soluciones al
mismo que sean viables y plausibles.
5.1.7. El disturbio
Disturbio es todo aquel factor que provoca la destrucción de la biomasa de
los seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que se
producen entre ellos.
Todo ecosistema está sometido a un régimen particular de disturbio, que
está definido por el tipo o agente que provoca el disturbio, la intensidad, o sea el
grado o área disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbio
puede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultáneamente o desfasado, si
los puntos son perturbados en distintos momentos.
La caída de una rama o un árbol, la predación, el fuego, etc. son disturbios
y estos pueden ocurrir con o sin la perturbación simultánea del suelo. Un mismo
agente o perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, un
herbívoro pastorea y destruye biomasa, pero también hoza y escarba, no solamente
destruyendo biomasa, sino también perturbando el suelo.
5.1.7.1. El fuego
Al producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema. Al
quemarse la vegetación se puede quemar también la materia orgánica del suelo y se
incorporan a éste cenizas por lo que varía el pH y la fertilidad del mismo. El suelo
queda descubierto, por lo que recibe mayor insolación y se modifica su temperatura y
el grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y como
el suelo no está protegido aumenta el riesgo de erosión hídrica. Las plantas y los
136
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 42. Efecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de distintos tipos de especies
vegetales.
microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el área
sea invadida por otros organismos.
Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los tegumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras.
Por lo tanto inmediatamente después de un incendio se instala una comunidad distinta
a la que existía previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego o
que son estimuladas por los incendios se denominan pirófitas.
5.1.7.2. El pastoreo
Los herbívoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la
población de un herbívoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, disminuye. Si el herbívoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugar
utiliza las más palatables; entonces éstas tenderán a desaparecer y su lugar será ocupado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primeras
disminuye, por lo que se las denomina "decrecientes" y la de las segundas aumenta,
por lo que se las denomina "crecientes" (figura 42). Las crecientes reemplazarán a las
decrecientes, que con el tiempo desaparecerán de la comunidad. Al desaparecer las
primeras, los herbívoros recurrirán a las crecientes, por lo que su población
comenzará a disminuir, permitiendo la expansión de especies muy poco palatables.
Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reemplazarán totalmente a las crecientes si no disminuye la presión de pastoreo. Por lo
tanto, la calidad forrajera de la comunidad disminuye a medida que desaparecen
primero las crecientes y luego las decrecientes y cuando finalmente predominan las
invasoras es mínima.
Una adaptación de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por lo
que en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar una
gran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptación a este disturbio es
la ubicación de las yemas de renuevo muy cerca del suelo, por lo tanto inaccesibles y
protegidas del pastoreo.
137
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.1.7.3. Huracanes e inundaciones
Los vientos fuertes producen la rotura y caída de ramas y troncos o desarraigan y voltean los árboles. Esto produce aperturas en el dosel de la vegetación que
permiten una mayor penetración localizada de luz, que modifica consecuentemente
otras características del ambiente. La apertura de estos claros puede ir acompañada de
la remoción y perturbación del suelo si los árboles no se quiebran y son arrancados. El
efecto de la apertura de claros en el dosel por los vientos fuertes, o por cualquier otra
causa, es fundamental en la dinámica de las comunidades vegetales y las poblaciones
animales que las acompañan. Al modificarse en ellos el ambiente, permite la regeneración de muchas especies arbóreas que no lo podrían hacer si el dosel estuviese
completamente cerrado. Con frecuencia los huracanes abren fajas dentro de los
bosques, que provocan su rejuvenecimiento al permitir la regeneración de muchos
individuos de distintas especies en el lugar que antes estaba ocupado por árboles
maduros o decrépitos.
Las inundaciones pueden provocar la muerte de algunos o todos los individuos de varias poblaciones y si ésta es muy severa, o el agua permanece por mucho
tiempo cubriendo el suelo, puede destruir toda la comunidad. Además de la
destrucción de los seres vivos otro efecto de la inundación es la deposición de
sedimentos que modifican las características del suelo. La muerte de los individuos y
la alteración del suelo producen cambios muy importantes en la biota.
5.2. LA BIOTA TERRESTRE
La comunidad biótica o biota es la parte viva del ecosistema. La biota terrestre es muy distinta a la de los ecosistemas acuáticos en su composición específica
y en su estructura.
La flora terrestre es mucho más rica y variada que la flora acuática y la
mayor parte de los grupos taxonómicos vegetales, solamente tienen representantes terrestres. Las algas, que son los vegetales más importantes de los ecosistemas
acuáticos, sobre todo marinos, si bien están representados en la flora terrestre, son
cuantitativamente menos importantes en estos ecosistemas. En cambio la mayoría de
las macrófitas son terrestres y en los ecosistemas acuáticos solamente se las encuentra
en el litoral o en los ecosistemas de agua dulce poco profundos.
Lo contrario ocurre con la fauna, en que la mayor parte de los grandes grupos taxonómicos, solamente tienen representantes acuáticos. Solamente los insectos y
los vertebrados superiores son en su mayoría terrestres.
5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal
Hasta hace no muchos años formas de vida y formas de crecimiento se
utilizaban como sinónimos. Actualmente cada vez más, se distingue entre uno y otro
concepto; las formas de crecimiento se refieren al tamaño o a la altura que alcanzan
los vegetales y nada más que eso, en cambio formas de vida implica una adaptación
ecológica a distintas condiciones adversas.
138
5. Ecosistemas Terrestres
Por su forma de crecimiento los vegetales se pueden clasificar en árboles,
arbustos, hierbas y brioides. Los primeros son individuos que cuando están maduros
son altos y con un tronco principal. A su vez se pueden dividir en árboles de 1 a , 2 a y
3 a magnitud según el tamaño que adquieren en la madurez. Los arbustos son
individuos menores, aunque algunos pueden llegar a la altura de los árboles de 3 a
magnitud. Se caracterizan porque la ramificación se produce prácticamente desde la
base. De la misma manera que los árboles, se los puede dividir según su tamaño, en
arbustos altos y arbustos bajos. Las hierbas se caracterizan por no tener tallos
lignificados; sin embargo los sufrútices son hierbas en que la base del tallo está
lignificada. Las hierbas, se pueden clasificar por su altura en hierbas altas, medianas y
bajas e incluir una clase de hierbas rastreras o estoloníferas, para aquellas cuyos tallos
crecen en forma paralela al suelo. También se las clasifica en anuales y perennes,
según si cumplen su ciclo en un año y mueren, o viven varios años. Las brioides son
fundamentalmente los musgos, aunque a veces se incluyen en ellas, muy
impropiamente, líquenes, algunas algas y también algún helecho.
La clasificación más precisa de las formas de vida fue realizada por
Raunkiaer (1934) y está basada en la posición de las yemas de renuevo. Las yemas de
renuevo son las que reinician la vegetación después de una estación adversa. La
clasificación de Raunkiaer es muy completa y compleja; sus principales clases de
formas de vida son las fanerófitas, caméfitas, hemicriptófitas, geófitas y terófitas.
5.2.1.1. Fanerófitas (P)
Tienen sus yemas de renuevo a gran altura. De acuerdo a la altura en que
se encuentran se las divide en subclases: 1) Megafanerófitas, con las yemas de
renuevo a más de 25 m de altura; 2) Mesofanerófitas, con las yemas de entre 10 y 25
m de altura; 3) Microfanerófitas, entre 2 y 10 m de altura y 4) Nanofanerófitas, entre
0.5 y 2 m. Además, cada una de las subclases puede dividirse según tengan o no
protegidas sus yemas. Las fanerófitas abundan en climas húmedos o relativamente
húmedos, cálidos o fríos, aunque también pueden encontrarse en climas subhúmedos.
5.2.1.2. Caméfitas (Ch)
Son plantas herbáceas o leñosas que tienen sus yemas de renuevo entre el
nivel del suelo y 0.5 m de altura. Son los pequeños arbustos y hierbas sufruticosas.
Son muy abundantes en climas semiáridos y áridos y en climas muy fríos.
5.2.1.3. Hemicriptófitas (H)
Cuando sobreviene la época adversa, la parte aérea de estas plantas se seca
y muere y las yemas de renuevo están protegidas en la corona, a ras del suelo. Son características de climas húmedos con una marcada estación fría.
5.2.1.4. Geófitas (G)
Las yemas de renuevo de las geófitas se encuentran enterradas en el suelo
en bulbos, tubérculos y rizomas. Son características de climas con un invierno muy
riguroso. Aquellas especies en que las yemas de renuevo están enterradas en el barro
se denominan helófitas.
5.2.1.5. Terófitas (Th)
Son las plantas anuales o efímeras cuyas yemas de renuevo se encuentran
encerradas en las semillas. Son características de los climas muy áridos y también de
los ecosistemas muy perturbados, como son los ecosistemas agrícolas.
139
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.2.1.6. Espectro biológico de la comunidad
El porcentaje de especies de cada una de las distintas formas de vida
constituye el espectro biológico de la biota. El espectro biológico de la vegetación de
un lugar, no solamente indica que tipo de vegetación cubre el lugar, sino que también,
a partir de él se puede inferir en que tipo de ambiente se encuentra.
Por ejemplo, en el espectro biológico de zonas desérticas predominan las
terófitas y las caméfitas, en cambio en zonas muy húmedas predominan las fanerófitas
y en regiones de climas con una marcada estación fría, las geófitas y hemicriptófitas.
5.2.2. Estructura de la comunidad
La comunidad biótica está formada por la fitocenosis o comunidad
vegetal, la zoocenosis o comunidad animal y la comunidad microbiana que en su
mayor parte se encuentra dentro del suelo en la rizosfera, esto es, alrededor de las
raíces de las plantas. Las tres están íntimamente relacionadas y funcionalmente no se
las puede separar.
El término comunidad es muy laxo y en su sentido más amplio sólo
significa el conjunto de individuos y poblaciones vegetales, animales y microbianas
que habitan en un lugar.
En algunos casos la comunidad constituye una unidad definida que se
puede caracterizar por las especies que la componen o por su fisonomía. La fisonomía
es la estructura espacial de la comunidad. Ciertas agrupaciones de especies o
fisonomías se repiten en el espacio y dentro de áreas de ambiente semejante la
fisonomía o la composición específica es más o menos homogénea y constante. Una
comunidad de composición específica definida tiene también una fisonomía definida,
pero no todas las comunidades que tienen una fisonomía semejante tienen la misma
composición específica.
5.2.2.1. Asociación y Formación
La fisonomía es una característica de la comunidad vegetal y las
comunidades vegetales que tienen una fisonomía definida se denominan Formaciones.
Una formación alberga una comunidad animal y al conjunto compuesto por una
formación vegetal y la comunidad animal que alberga, con frecuencia se lo denomina
Bioma.
Una comunidad vegetal de composición florística definida es una asociación. El término asociación es una abstracción y comunidades de composición
florística similar se pueden encontrar en distintas localidades. Cada uno de los lugares
concretos cubiertos por vegetación cuya composición florística es similar y que tienen
límites dentro del espacio es un stand de vegetación. La asociación está compuesta
por todos los stands de vegetación similares.
Cuando se estudian las comunidades vegetales, aquellos caracteres que se
analizan en cada stand se denominan caracteres analíticos de la comunidad. Los que
surgen de comparar varios stands y por lo tanto, caracterizan a las asociaciones, se los
denominan caracteres sintéticos. Los primeros son los que indican la fisonomía del
stand y la importancia y comportamiento de las especies dentro de él. Los caracteres
sintéticos son la fidelidad y la constancia.
140
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.2.2. Dominancia
No todas las especies que componen la comunidad tienen la misma importancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones están formadas por
muchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunas
especies, independientemente del número de individuos, ocupan mucho espacio o
tienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasa
es insignificante.
Dentro de la comunidad vegetal es común que haya unas pocas especies
importantes en términos de abundancia (número de individuos), cobertura (espacio
que ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies según cualquiera de estos
parámetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad y
las últimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya que
ocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz.
La matriz está formada por pocas especies y algunas veces por una sola especie. Si hay una especie que ocupa mucho más espacio que las otras se denomina dominante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muy
importantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es difícil
reconocer una dominante, ya que la matriz está formada por un número relativamente
grande de especies, de las cuales se encuentran el mismo número de individuos o no
difieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de coníferas,
con frecuencia el estrato arbóreo está formado por una sola especie y los individuos
de otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce fácilmente.
En realidad la especie más abundante o que ocupa más espacio es la dominante fisonómica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla el
ambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominante
fisonómica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casos
ésto es así; pero como no es fácil determinar cual es la verdadera dominante, el
término se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea una
ambigüedad.
5.2.2.3. Medida de la importancia de las especies dentro de la comunidad
En el ítem anterior se discutió la importancia relativa de las distintas especies dentro de cada comunidad y distintos criterios para evaluarla. La importancia de
las especies se puede determinar por la abundancia, la cobertura y el área basal, el
índice de área foliar, la biomasa y la frecuencia.
La abundancia de una especie está dada por el número de individuos por
unidad de superficie de esa especie dentro del stand que se está estudiando. La cobertura de una especie está dada por la superficie relativa del suelo que ocupa la proyección ortogonal de sus copas o canopeo. Si se suma la cobertura individual de todas las
especies en comunidades muy exuberantes, probablemente el resultado sea mayor de
100 % ya que las copas de muchas especies se superponen. El área basal es la superficie relativa del suelo que ocupa la proyección de las coronas de los individuos de cada
especie. Cuando se analiza comunidades arbóreas, en lugar del área basal se utiliza el
diámetro a la altura del pecho. La cobertura general de cada especie, obviamente es
mayor que su área basal.
Debido a que medir exactamente la abundancia y la cobertura puede ser
muy engorroso y consumir mucho tiempo, se han hecho escalas estimativas que
pueden ser usadas con mucha eficacia. Cuando los individuos de todas las especies
tienen muy poca cobertura, la abundancia es una mejor medida de la importancia de
141
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Tabla 9
Escalas de abundancia y cobertura
Braun-Blanquet
Domin-Krajina
5.- Cualquier número, que cubran
entre 75% y 100% del suelo
10.- Cualquier número, cobertura
aproximadamente 100%
4.- Cualquier número, que cubran
entre 50% y 75% del suelo
9.- Cualquier número, cobertura
mayor de 75% y menor de
100%
3.- Cualquier número, que cubran
entre 25% y 50% del suelo
2.- Abundante, que cubran por lo
menos 5% del suelo
1.- Abundante, pero cobertura insignificante
+.- Poco abundante, cobertura insignificante
8.- Cualquier número, cobertura
entre 50% y 75%
7.- Cualquier número, cobertura
entre 33% y 50%
6.- Cobertura entre 25% y 33%
5.- Cobertura entre 10% y 25%
r.- Muy rara
4.- Cualquier número, cobertura
entre 5% y 10%
(+).- Presente en la comunidad,
fuera de las muestras
3.- Escasa, cobertura menor de
5%
2.- Muy escasa, cobertura menor
de 1%
1.- Rara, cobertura insignificante
+.- Solitaria
una especie dentro de la comunidad, pero en caso contrario es preferible usar la
cobertura como medida de importancia, ya que especies muy importantes, que ocupan
mucho espacio dentro de la comunidad, posiblemente tengan menos individuos que
especies poco importantes cuyos individuos son pequeños. Para evitar la ambigüedad
que significa usar una u otra medida de importancia, frecuentemente se usan escalas
combinadas de abundancia y cobertura como las de Braun-Blanquet (1979) o de
Domin-Krajina (Krajina 1933) que se muestran en la tabla 9.
El índice de área foliar es una medida más detallada de la cobertura, ya
que es un índice sin dimensiones, que indica cuantas capas de hojas cubrirían el suelo,
si éstas se cortasen y desplegasen sobre el terreno que ocupan. Como se señaló al
referirnos al clima lumínico dentro de la comunidad vegetal, el índice de área foliar se
calcula de la siguiente manera:
LAI =
LA
A
donde L A es el área foliar y A es la superficie del suelo que se usa como
muestra. El índice de área foliar da una idea del tamaño del área fotosintetizante de la
comunidad o de las poblaciones individuales, por eso se usa mucho en estudios de
productividad. También, si en lugar de medir el índice de área foliar total de la
comunidad, se lo mide en capas superpuestas, se puede lograr un conocimiento
bastante ajustado de la arquitectura o del follaje de la comunidad.
142
5. Ecosistemas Terrestres
La biomasa como medida de la importancia de las especies, además de
tener la ventaja de ser muy precisa y relativamente fácil de medir, da una idea de la
cantidad de información que cada especie aporta al ecosistema al que pertenece. No es
otra cosa que el peso seco de materia vegetal (discriminado por especies) por unidad
de superficie. También, simultáneamente se logra una medida que puede usarse en
análisis de la productividad. Con frecuencia se toma solamente la biomasa aérea y se
ignora la biomasa de las raíces, que representaría más de un 30 % de la biomasa total,
debido a que es muy difícil extraer todo el sistema radical; que si bien introduce un
error, como es más o menos equivalente para todas las especies, no es muy grave.
La frecuencia es el número de veces que una especie aparece en un
conjunto de muestras que se han tomado en un stand de vegetación. Cuanto más
pequeña es la superficie de las unidades muestrales, más se parece el concepto de
frecuencia ecológica al de frecuencia estadística. La frecuencia se expresa en
porcentaje y si se tiene el número de especie que hay en cada clase de frecuencia, se
puede hacer un diagrama de frecuencia de la comunidad. Comúnmente en una
comunidad hay un núcleo de especies muy frecuentes, las de la matriz, muchas
especies muy raras, es decir, en la clase más baja (de 1 a 10 % de frecuencia) y muy
pocas especies en las clases intermedias de frecuencia. Generalmente las especies
abundantes de una comunidad son también frecuentes, pero no necesariamente es así,
ya que si la distribución de una especie abundante es agrupada, o está confinada a un
sector del área, es posible que su frecuencia sea baja. Por otro lado, el que una especie
sea frecuente no necesariamente significa que sea abundante, ya que puede estar muy
bien distribuida, pero haber pocos individuos de ella.
5.2.2.4. Fisonomía y estratificación
Las especies vegetales de la biota tienen distinta forma de crecimiento.
Hay especies leñosas que alcanzan gran altura, otras herbáceas de pequeña altura y los
musgos alcanzan solamente unos pocos centímetros de altura. Esto produce una
heterogeneidad vertical en la estructura de la vegetación y los individuos de las
especies que alcanzan una misma altura forman un estrato.
Se pueden distinguir estratos arbóreos, arbustivos, herbáceos y en algunas
comunidades un estrato muscinal (figura 43). No todas las comunidades tienen estos
estratos; por ejemplo, en los pastizales el estrato arbóreo está ausente y en otras
comunidades se pueden distinguir más de un estrato arbóreo o herbáceo. En las selvas
tropicales se puede distinguir un estrato arbóreo alto, uno medio y otro bajo e incluso
puede haber un cuarto estrato arbóreo, formado por individuos aislados, que superan
en altura a los árboles del estrato alto; a éste se lo denomina estrato emergente. En las
praderas de pastos altos se pueden distinguir un estrato herbáceo alto, un estrato
herbáceo bajo y a veces un estrato herbáceo medio.
Los estratos no siempre se pueden distinguir con facilidad. El estrato arbustivo se puede confundir con un estrato arbóreo bajo y en algunas comunidades de
estructura compleja varios estratos pueden estar confundidos entre sí. Cuando los
estratos se pueden distinguir fácilmente se dice que están sobrepuestos, mientras que
cuando no se pueden distinguir y se confunden se dice que están unidos (figura 44).
Los individuos de un estrato pueden estar unos al lado de los otros, cubriendo totalmente el espacio horizontal. En ese caso el estrato es continuo; pero si
los individuos dejan espacios entre ellos, el estrato es discontinuo. El grado de
discontinuidad de un estrato es muy variable: desde un estrato discontinuo muy
espaciado, un estrato discontinuo agrupado, hasta un estrato continuo denso (figura
45).
143
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 43. Estratificación de la comunidad vegetal.
También hay una estratificación de las raíces. Si se examina el perfil del
suelo se puede distinguir un estrato superficial y varios estratos de raíces más profundas.
Dentro de cada estrato el ambiente tiene características propias y es
ocupado por algunas especies de la comunidad. El ambiente de cada estrato es una
sinusia y las especies que lo ocupan constituyen una unión. Si bien aquí distinguimos
la sinusia como fracción ambiental, la unión como fracción de la biota y al estrato
como el conjunto formado por la sinusia y la unión, los tres términos con frecuencia
se utilizan como sinónimos.
Algunas poblaciones animales de la biota están confinadas a un estrato determinado, mientras que otras se mueven libremente entre los estratos. Lo mismo
ocurre con los microorganismos, sobre todos con aquellos que tienen un alto grado de
asociación con la rizosfera que ocupan un espacio determinado dentro del suelo.
Figura 44. Estratificación: a) estratos sobrepuestos; b) estratos unidos.
144
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agrupado, c) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinuo muy disperso.
La estratificación es el carácter estructural que define la fisonomía de la
vegetación de un lugar y es una consecuencia directa de las formas de vida y de
crecimiento que ocupan ese lugar.
145
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
5.2.2.5. Diseño y mosaicos
La comunidad vegetal puede ser homogénea, en el sentido de que su
composición florística es más o menos constante en toda el área que ocupa y los
individuos de todas sus poblaciones están distribuidos al azar. Esto que parecería ser
lo más común, rara vez es cierto. Lo más común es que por lo menos algunas de sus
poblaciones estén distribuidos en forma agrupada, lo que le imprime a la comunidad
un diseño que le es propio.
La misma comunidad puede tener distintos diseños a distintas escalas y en
una escala determinada puede tener un diseño imperceptible o el diseño puede ser
muy notorio, hasta el punto de que distintas agrupaciones de especies aparezcan en
distintos lugares dispuestas como teselas de un mosaico.
El diseño es una consecuencia de la heterogeneidad del ambiente, que hace
que unas especies encuentren sitios favorables donde pueden desarrollarse y en otros
sitios donde no pueden prosperar lo hagan otras especies. La heterogeneidad
horizontal del ambiente puede ser el resultado de variaciones fisiográficas,
microtopográficas o edáficas, o puede ser el resultado del desarrollo de la comunidad
misma y también efecto del disturbio.
Si la superficie del suelo no es completamente llana, las partes más
elevadas estarán mejor drenadas y por lo tanto serán más secas que las hondonadas
más bajas, donde se acumula más humedad. Las partes más altas serán ocupadas por
las especies menos higrófilas de la comunidad, mientras que las especies más
higrófilas estarán confinadas en las hondonadas. También puede ocurrir que al
desarrollarse la matriz, se acumule material dentro de las matas de sus individuos,
elevando el terreno en ese punto, que se convierte en un micrositio favorable para el
desarrollo de ciertas especies que no podrían crecer entre las matas de la matriz.
El diseño de la comunidad vegetal impone un diseño a la comunidad
microbiana que convive con ella, pero a su vez algunas poblaciones animales
determinan el diseño de la comunidad vegetal. Un ejemplo de ésto es el efecto de los
termitarios o nidos de termites que crean una serie de micrositios donde se instalan
distintas especies vegetales. Un efecto parecido lo producen nidos de hormigas en
forma de túmulos como son los nidos de la hormiga amarilla (Lasius flavus) de las
praderas de suelos gredosos de Inglaterra o de la hormiga Camponotus punctulatus en
las áreas deprimidas de la región chaqueña de América del Sur (Grubb et al. 1969,
Lewis et al. 1990, 1991, Pire et al. 1991).
5.2.2.6. Vitalidad y vigor
Son otros dos caracteres analíticos de las comunidades vegetales que con
frecuencia se consideran sinónimos, pero pueden significar cosas muy distintas. La vitalidad es la capacidad que tiene una especie de reproducirse y perpetuarse dentro de
la comunidad en que se encuentra. Se han establecido grados de vitalidad
(Daubenmire 1968):
Vi 1. plantas que germinan, pero mueren prontamente sin reproducirse
Vi 2. plantas que germinan y sobreviven, pero no se reproducen
Vi 3. plantas que se reproducen solo vegetativamente
Vi 4. plantas que se reproducen débilmente en forma sexual
Vi 5. plantas que se reproducen normalmente en forma sexual
146
5. Ecosistemas Terrestres
Las especies cuyo grado de vitalidad es 1 ó 2 son especies extrañas de la
comunidad, que por alguna razón fortuita, algún propágulo cayó y germinó, pero no
logró realizar la écesis y por lo tanto, perpetuarse dentro de esa comunidad.
El vigor es el grado de salud y tamaño relativo que alcanzan los
individuos dentro de una comunidad. Algunas especies en unas comunidades crecen
muy vigorosamente y en otras, en las que también se las encuentra, su crecimiento es
muy limitado, pero no necesariamente mueren.
En algunas comunidades hay especies que a pesar de crecer muy vigorosamente, no se reproducen, por lo que tienen muy baja vitalidad en esa comunidad. Los
Eucalyptus que son originarios de Australia, en muchos lugares del mundo, como en
la región pampeana de la Argentina, crecen tan o más vigorosamente que en su lugar
de origen, pero no se reproducen espontáneamente y su perpetuación depende de los
cuidados que le prodigue el hombre. También existen especies que en algunos lugares
crecen con muy poco vigor, pero a pesar de ésto, logran reproducirse en forma sexual
perfectamente bien.
5.2.2.7. Periodicidad
En los climas muy húmedos del trópico, en que la temperatura, humedad y
fotoperíodo no varían a lo largo del año, la comunidad presenta siempre el mismo aspecto. Pero en latitudes más altas, en que varía el fotoperíodo y el invierno es más
frío que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto del
que presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen,
fructifican y pierden sus hojas sincrónicamente en una misma época del año, por lo
que en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variaciones
estacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintas
etapas fenológicas en que se encuentran las especies, sino también por la composición
florística, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones y
no aparecen en las otras estaciones. También hay variaciones estacionales en la
comunidad animal que obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y del
clima.
Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo del
año y más o menos regulares a través de los años se denomina periodicidad y la
composición florística, estados fenológicos y composición faunística que la
comunidad presenta en cada estación se denomina aspecto estacional.
La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental o
estacionalidad producida por variaciones térmicas, variaciones en la humedad o
régimen de lluvias y variaciones en el fotoperíodo. Cuanto más marcada es la
estacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el número de aspectos
estacionales que ésta presenta. Pero si bien en los trópicos húmedos la periodicidad es
prácticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varían
sincrónicamente a lo largo del año y regularmente presentan un determinado estado
fenológico (floración, fructificación, etc.) en la misma época de años sucesivos. Esta
periodicidad que muestran las selvas tropicales, que no está correlacionada con
periodicidad en el clima del lugar, es posible que esté correlacionada con el paso de
aves migratorias, que ocurre en la misma época todos los años.
5.2.2.8. Constancia y fidelidad
Los distintos stands de una comunidad tienen una composición específica
similar, pero de ninguna manera son idénticos. Hay algunas especies que se
encuentran en todos los stands y otras que solamente se encuentran en algunos o en
147
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, o por lo menos en la mayoría
de los stands, son las especies constantes de la comunidad. Además de la constancia, a
veces se determina la presencia de las especies, que sería otro carácter sintético de la
comunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Una
especie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en un
porcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomado
muchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece en
por lo menos una muestra de la mayoría de los stands. Entonces, hay especies que si
bien son constantes, su presencia es muy baja; pero también hay especies que aún
teniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes en
algunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la práctica, la mayoría de
las veces, constancia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza la
vegetación, comúnmente se toman una serie de muestras sin discriminar si pertenecen
o no a distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres.
Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en varias
comunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en una
determinada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad y
no en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamente
en varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979)
estableció varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad:
Fi 5. Exclusivas: Total o casi totalmente confinadas a esa comunidad.
Fi 4. Selectivas: Poco común en otras comunidades comparado con esa
comunidad.
Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede ser
abundante en otras comunidades.
Fi 2. Indiferentes: Especies de esa comunidad que crecen indistintamente en
muchas otras comunidades.
Fi 1. Extrañas: Raras en esa comunidad, pero que puede ser común en otras
comunidades.
Las especies exclusivas, selectivas y preferentes son las especies características de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades con
aproximadamente el mismo grado de abundancia y constancia, son las especies
compañeras de la comunidad y las extrañas son accidentales, que con frecuencia
crecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, que
posiblemente pertenezcan a otra comunidad
Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles a
esa comunidad y con frecuencia las especies más fieles de una comunidad, no son las
que tienen el grado más alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especies
de muy baja constancia frecuentemente son intrusas.
5.2.3. Variación continua y unidades discretas de vegetación
En un área es posible que se puedan distinguir una o varias comunidades
distintas, de composición específica definida, aunque cada una de ellas tenga un marcado diseño. Pero en otras áreas, también es posible que todos los puntos de las
mismas tengan distintas agrupaciones de especies y no sea posible distinguir
comunidades definidas.
148
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.1. Unidades de vegetación
Esas agrupaciones vegetales distintas pueden ser fácilmente distinguibles
entre sí y estar bien delimitadas, de modo que cada una tenga una entidad definida y
forma una unidad de vegetación: una asociación u otra unidad de mayor o de menor
jerarquía. Entre dos stands contiguos de dos asociaciones diferentes, la variación
florística o fisonómica es más o menos abrupta, es decir que hay una discontinuidad
manifiesta en la vegetación. Esta variación abrupta en la vegetación obedece a una
variación, también abrupta, del ambiente, es decir que en ese punto se produce una
discontinuidad en el ambiente.
Un caso evidente de variación discontinua se puede dar si existe un
barranco, en que sobre él, el suelo está bien drenado y es ocupado por una agrupación
o unidad de vegetación definida y debajo de él, el suelo puede ser mucho más húmedo
o salino, por lo que estará cubierto por especies más higrófilas o más halófilas que las
que están encima del barranco. En cada uno de los dos lugares se encontrarán stands
de asociaciones distintas.
5.2.3.2. El continuum
Pero también es posible que las agrupaciones vegetales distintas no
puedan distinguirse, o no tengan una entidad definida y todos los puntos del área
tengan una composición florística distinta. Cuando los cambios en el espacio son
graduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellos
existen todas las agrupaciones intermedias posibles, la variación de la vegetación es
continua y esta distribución de las especies es el resultado de que también es continua
la variación del ambiente. Es decir, el ambiente o algún factor ambiental varía en
forma de gradiente.
Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetación son muy
comunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientes
están asociados a la topografía del terreno. A lo largo de una pendiente un factor,
v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecen
gradualmente especies más xerófilas y hacia abajo especies más higrófilas.
Aunque la variación continua o discontinua, que obedece a cambios
graduales o abruptos de factores ambientales asociados a la topografía, ofrecen
ejemplos evidentes de uno u otro tipo de variación, de ninguna manera son los únicos
casos. Si en un punto el suelo o el sustrato varía bruscamente porque hay un
afloramiento rocoso, la vegetación también variará bruscamente. Del mismo modo, si
la superficie y las características del suelo no varían substancialmente, pero en una
dirección varía la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetación
variará en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperatura
o precipitación.
149
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 46. Cenoclina perpendicular a un arroyo del Chaco Oriental: 1) pajonal de
Panicum prionitis, 2) palmares de Copernicia australis, 3) algarrobales de
Prosopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal de Schinopsis balansae, 5) bosque
fuerte chaqueño.
150
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.3.3. Cenoclinas
También es común que stands de vegetación bien definidos, se distribuyan
en el espacio siguiendo algún gradiente ambiental (figuras 46 y 47). Esas
comunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denomina
una cenoclina.
5.2.3.4. Ecotonos
Aun en los casos en que la variación sea discontinua, es muy raro que se
pueda trazar una línea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo más frecuente es que exista una faja en que la vegetación comparta características con las dos
comunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transición entre las dos comunidades,
que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades vecinas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamente
varíen las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas.
5.2.4. Zonación de la vegetación terrestre
En un área homogénea es de esperar que la vegetación también lo sea,
pero lo común es que las áreas tengan un cierto grado de heterogeneidad, que puede
ser evidente a distintas escalas. Si no hay un orden en esa heterogeneidad las
comunidades vegetales o sus variantes formarán un mosaico. Cuando la
heterogeneidad está ordenada a lo largo de un gradiente se producirá un continuum de
variación, o las comunidades se ordenarán formando una cenoclina a lo largo de él.
Por lo tanto el gradiente se divide en segmentos o zonas de distinta vegetación. Con
frecuencia, estas zonas de vegetación están correlacionadas con gradientes de altura
topográfica, a la que están asociados gradientes de distintos factores ambientales
climáticos o edáficos.
En el capítulos 3 y 4 se describieron la zonación de la vegetación terrestre
y acuática en el litoral, en las márgenes de los ríos y alrededor de los cuerpos de agua
o zonación perilacunar.
5.2.4.1. Pisos de vegetación
En las regiones montañosas, la altura determina variaciones climáticas,
que producen una zonación de la vegetación en las laderas. Los distintos tipos de
vegetación que se encuentran a diferentes alturas se denominan pisos de vegetación.
Si bien cada sistema montañoso tiene sus propios pisos de vegetación, determinados
por la ubicación geográfica, el clima de la región, la altura, rumbo del cordón
montañoso, exposición de la ladera, dirección de los vientos, características del
sustrato, etc., es posible hacer una generalización y realizar un esquema como el de la
figura 49.
En la llanura vecina o tierra baja se encuentra la vegetación propia que corresponde al clima de la región. En la llanura próxima al cordón montañoso, o en sus
primeras estribaciones bajas, el pedemonte, el clima suele ser más húmedo debido a
las lluvias orográficas. Los vientos arrastran masas de aire que pierden gradualmente
su humedad al alejarse del mar, por lo cual el clima de la llanura vecina al cordón
puede ser relativamente árido, pero al llegar a las montañas se elevan y el resto de
humedad que contienen se condensa provocando copiosas lluvias. Por lo tanto la
vegetación del pedemonte es más higrófila, florísticamente más rica y de estructura
más compleja que la de la tierra baja.
151
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
A medida que se sube por la ladera, el clima es más húmedo y más fresco,
ya que al elevarse el aire se enfría y su humedad se condensa. Por encima del
pedemonte se encuentra el piso montano. En climas cálidos se puede dividir en un
piso montano inferior, de clima nuboso muy húmedo, donde se encuentra la selva
montana o selva nublada, de gran riqueza florística y complejidad estructural, y un
piso montano superior de clima húmedo, aunque no tanto como el inferior, y más frío,
donde se encuentran los bosques montanos caducifolios y los pinares de altura. Sobre
el piso montano el clima es más frío, brillante y más seco, los árboles son escasos si
es que los hay y la vegetación es un pastizal; este piso se denomina prealpino. En
muchos casos se lo puede dividir también en un piso prealpino inferior y otro superior
más frío; en el primero hay pastizales de altura, a veces salpicados de árboles aislados
y en el segundo se encuentran los prados alpinos, que forman un césped bajo y
continuo y no se encuentran árboles. Más arriba el clima es muy frío y el período de
vegetación durante el año es relativamente breve; este piso, el piso alpino, tiene
vegetación bastante pobre, formada por plantas en cojín o achaparrada, con algunos
prados y desiertos de líquenes. Si las montañas son muy altas, el piso más alto, que
está sobre el piso alpino, es el nival, donde las nieves son perpetuas y prácticamente
no hay vegetación, salvo algunas algas criófilas que viven en la nieve.
Con frecuencia las laderas expuestas hacia un punto cardinal tienen pisos
de vegetación distintos a las expuestas en sentido opuesto. Por ejemplo en las
montañas preandinas del noroeste argentino, las laderas expuestas hacia el este son
muy húmedas y están cubiertas de selvas y bosques y las laderas expuestas al oeste
son semidesiertos o desiertos. En las laderas orientales la selva pedemontana tiene
Phyllostylon rhamnoides,
Calycophyllum multiflorum,
Tipuana tipu,
Cedrela angustifolia, etc.; por encima de ella la humedad es muy alta y se encuentra
una selva montana muy exuberante de Blepharocalyx gigantea y Phoebe porphyria
que llega hasta 1.500 m de altura sobre el nivel del mar; luego están los bosques
caducifolios de aliso (Alnus jorulensis) y los bosques de pino (Podocarpus parlatorei)
y por encima de los 2.500 m s. n. m. están los pastizales serranos. Las masas de aire
pierden la mayor parte de la humedad sobre las laderas orientales y al atravesar el
cordón montañoso, ya secas, descienden y se calientan llegando a temperaturas muy
altas. La vegetación de las laderas occidentales es muy xerófila ya que el clima es
muy árido. En los valles bajos y pedemonte se encuentra el monte occidental, que es
un desierto cubierto por una estepa arbustiva de Larrea divaricata, Larrea cuneifolia,
Larrea nitida, Bulnesia retama, etc. Los arbustos se encuentran muy espaciados y una
proporción muy alta del suelo está desnudo. A 2.000 m de altura sobre el nivel del
mar el monte es desplazado por la prepuna, cuya vegetación es una estepa arbustiva
de
acompañada
de
cactáceas
columnares
Gochnatia glutinosa,
(Trichocereus pasacanas), preferentemente en los conos de deyección. Sobre la
prepuna, entre los 3.000 y 4.000 m de altura, está la puna que es un desierto con estepas de tolilla (Fabiana densa), Psila boliviensis, Adesmia horridiuscula, etc.
152
5. Ecosistemas Terrestres
Figura 47. Cenoclina perpendicular a un estero del Chaco Oriental: 1) comunidades
higrófilas sobre el lecho del estero, 2) pajonal de Spartina argentinensis, 3)
algarrobal de Prosopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal de
Schinopsis balansae, 5) bosque fuerte chaqueño.
153
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 48. Representación esquemática del perfil de dos comunidades (bosque y pastizal) y el ecotono entre ambas.
La altura hasta donde llegan los distintos pisos de vegetación y la línea
hasta donde crecen árboles depende de la latitud. Hacia el ecuador los pisos y la linea
de árboles están a mucho mayor altura sobre el nivel del mar que en las altas
latitudes.
5.2.4.2. Alternancia de la vegetación
Cuando las condiciones ambientales varían en fases, que se repiten sucesivamente a lo largo de una distancia, se produce el fenómeno de alternancia de la vegetación. Por ejemplo, si el suelo es ondulado, los valles serán más húmedos que las
crestas de las ondulaciones y los declives que miran hacia el ecuador recibirán mayor
radiación y serán más calientes que los que miran hacia los polos. La vegetación de
cada ambiente es distinta a la de los otros ambientes y cada una de las comunidades
que ocupa una fase determinada se repetirá en el espacio cada vez que aparezca esa
fase.
Figura 49. Pisos de vegetación.
154
5. Ecosistemas Terrestres
5.2.5. Dinámica de la vegetación
La vegetación constantemente sufre cambios ya sea en su composición florística o en la abundancia relativa, constancia o frecuencia de sus especies. Estos
cambios pueden ser pequeños o grandes y pueden llegar incluso a modificar la
estructura y fisonomía de la vegetación de un lugar.
A lo largo del año el cambio de las estaciones impone cambios en la
comunidad, dando lugar a tantos aspectos distintos de la misma como estaciones se
sucedan en el año. Estos cambios son más o menos regulares a través de los años, por
lo que en una estación determinada la composición específica y estructura del aspecto
correspondiente no difiere substancialmente de un año a otro, o fluctúa alrededor de
una media a lo largo de los años.
La introducción o desaparición local de una especie o un evento catastrófico, como una inundación extraordinaria o una conflagración, provoca cambios mucho
más profundos en la estructura de la comunidad. El desarrollo mismo de la
comunidad, de sus poblaciones o de los individuos de ellas, también produce cambios
que pueden ser muy notables.
La aparición de un área desnuda nueva, como es la formación de un banco
de arena en un río, o la denudación de un área cualquiera por erosión o cualquier otra
causa, crea condiciones para que se instale una comunidad vegetal distinta de la
vegetación de la región, que evolucionará con el tiempo hasta alcanzar un cierto
equilibrio.
Los cambios que se producen en la vegetación desencadenados por
cualquier causa pueden presentar una tendencia unidireccional o pueden describir
ciclos repetitivos a lo largo del tiempo. Los cambios unidireccionales dentro de la
vegetación, que tienden hacia una condición de equilibrio o estable, se denominan
sucesión vegetal, que puede ser primaria, si ocurre a partir de la colonización de un
área desnuda, que nunca ha tenido vegetación, o secundaria, si ocurre en un área que
previamente ha tenido vegetación en equilibrio más o menos estable.
5.2.5.1. Sucesión primaria
Un área desnuda que previamente no ha tenido vegetación se puede
originar por el afloramiento de un manto rocoso, la formación de un banco de arena,
el llenado de agua de una cubeta, etc.
El ambiente de cualquiera de estas áreas desnudas es hostil para la
vegetación ya que las condiciones son extremas: aridez extrema o exceso de agua,
sustrato compacto e impenetrable (rocas) o disgregado que no ofrece soporte (arenas y
gravas), exceso de insolación, temperaturas extremas, etc. Los propágulos de la
mayoría de las especies que llegan al lugar no pueden instalarse, porque no
encuentran condiciones mínimas para su crecimiento y desarrollo. Muy pocas especies
están adaptadas para soportar estas condiciones y el área es colonizada por pocos
individuos muy esparcidos de algunas especies, con frecuencia una sola especie,
adaptada a esta adversidad extrema.
Se inicia así la etapa pionera de la sucesión. La interacción entre los
individuos es muy pequeña o nula durante esta etapa, pero hay una fuerte interacción
entre ellos y el ambiente físico. El dióxido de carbono liberado por las plantas y el
agua retenida por ellas, o substancias que secretan, disgregan el sustrato impenetrable,
o la materia orgánica sintetizada produce la agregación de las partícula sueltas de
sustratos disgregados. De esta manera se crea un ambiente favorable para la
155
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
instalación de individuos de otras especies menos tolerantes a condiciones extremas,
que lentamente invaden el área y cubren toda su superficie.
A medida que la superficie se cubre de vegetación aumenta la interacción
entre los individuos y las especies que llegan después que las pioneras, desalojan a los
primeros inmigrantes. De esta manera culmina la etapa pionera y comienza la etapa de
consolidación. El sustrato adquiere un estado de agregación adecuado para mayor
número de especies, hay una creciente solubilización y liberación de nutrientes, y
comienza a desarrollarse el perfil del suelo. Las condiciones son menos extremas, lo
que permite que prosperen mayor número de propágulos de un número creciente de
especies. Al cubrirse la superficie de vegetación, aumenta la competencia entre los
individuos dentro de una especie y entre las especies. En estas etapas tempranas
predominan las estrategas r, es decir, aquellas especies que producen una gran
cantidad de propágulos, de los cuales, una proporción relativamente pequeña llega a
completar su ciclo. La llegada e instalación de una especie implica la apertura de
nuevos nichos, que permiten la instalación de nuevas especies y el cierre de otros que
produce como resultado, la desaparición o extinción local de otras especies que
estaban antes.
Una vez consolidada, la vegetación sigue evolucionando. Las especies que
se instalan sucesivamente modifican el ambiente, que se vuelve desfavorable para las
especies que llegaron en etapas previas, pero permite la instalación de nuevas
especies, de modo que a lo largo del tiempo se produce el reemplazo de una
comunidad por otra.
Cuando los cambios del ambiente que provocan la sucesión, son inducidos
por la vegetación, da lugar a sucesiones autogénicas. Pero puede ocurrir que los
cambios ambientales se deban a la modificación independiente de los factores físicos,
como es el caso de la deposición de sedimentos en ambientes acuáticos, o aún
terrestre por efecto del agua o del viento. Esto da lugar a las sucesiones alogénicas.
En realidad es muy improbable que una sucesión sea exclusivamente autogénica o
alogénica y ambos procesos, aunque uno puede ser más importante que el otro, es
posible que ocurran simultáneamente. La sucesión culmina cuando se llega a una
etapa en que la vegetación está en equilibrio con el clima y no se producen cambios
substanciales en la composición o fisonomía de la vegetación. Esta etapa final de la
sucesión se denomina clímax.
El conjunto de etapas que constituyen una sucesión se denomina sere y
cada una de las sucesivas comunidades que se instalan hasta llegar a la clímax es una
etapa seral. Las sucesiones que se inician en áreas desnudas con deficiencia de agua
se denominan xeroseres y las que se inician en lugares donde hay un exceso de agua
se denominan hidroseres.
Las etapas concretas
son distintas a las que ocurren
según cual sea el tipo de área
distintas. De cualquier modo es
los distintos tipos de sucesión.
y específicas de la sucesión vegetal de una localidad
en otra localidad y asimismo dentro de una región,
desnuda inicial, las etapas serales pueden ser muy
posible hacer modelos sucesionales que respondan a
5.2.5.1.1. Xeroseres
Estas se desarrollan en áreas en que la etapa inicial se caracteriza por la
escasez de agua, como es el caso de la sucesión sobre roca desnuda (litosere), gravas
o guijarros, dunas o arenales (psamoseres), etc.
En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposición al sol,
las temperatura llega a ser muy alta durante el día. Solamente líquenes pueden
156
5. Ecosistemas Terrestres
instalarse en este ambiente. Los primeros líquenes que se instalan están adheridos a la
roca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque.
Esta es la etapa de los líquenes costrosos. Estos líquenes soportan largos períodos de
deshidratación y muy lentamente, debido al dióxido de carbono que produce su
respiración y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orgánica
sintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condiciones
para que se instalen otros líquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos que
los líquenes costrosos. Así se suceden una etapa de líquenes ramificados y luego otra,
de líquenes foliosos o arborescentes que están adheridos en sólo un punto a la roca.
Estos líquenes están más expuestos y sintetizan mayor cantidad de materia
orgánica, cubren a los líquenes costrosos y ramificados, haciéndoles sombra, por lo
que terminan desalojándolos. La mayor cantidad de materia orgánica y material
disgregado permite que se instalen musgos que son capaces de retener más agua. El
material disgregado, con la materia orgánica acumulada por los líquenes de las etapas
previas y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinación de semillas
de hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos es
reemplazada por una etapa herbácea. Las raíces de las hierbas penetran las grietas que
se forman en la roca y la producción de biomasa es mayor que en las etapas
anteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que se
desarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalación de arbustos y
finalmente de otras leñosas, hasta llegar a la clímax.
En estas litoseres las etapas de líquenes y de musgos pueden durar
muchísimo tiempo, hasta miles de años. Una vez que se ha llegado a la etapa
herbácea, la sucesión procede con mucho más rapidez.
En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especies
pioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas carnosas, lo
que les permite soportar largos períodos de sequía ocasionados por la escasa
capacidad de retención de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especies
rizomatosas y estoloníferas, que por un lado sus tallos se alargan rápidamente a
medida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchas
de sus raíces se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisión adecuada
de agua.
5.2.5.1.2. Hidroseres
Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las márgenes de los ríos y
bancos de arena y en el litoral marítimo.
Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidad
disminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp.,
Vallisneria sp., Potamogeton sp., etc. Estas plantas forman una intrincada red que
favorece la acumulación de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orgánica,
que se descompone sólo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que se
encuentra. Esta acumulación de sedimentos y materia orgánica en el fondo, produce
una rápida disminución de la profundidad del lago y las condiciones entonces, son
propicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas que
flotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera, Nymphaea lotus, Nymphaea odorata,
Victoria cruziana, Nymphoides humbodtianum, etc. y en algunos lugares, gramíneas
estoloníferas flotantes, como Panicum elephantipes, Hymenachne amplexicaulis,
Echinochloa helodes, etc. Estas especies cubren la superficie e impiden que la luz
penetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de la etapa sumergida y
además, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgánica y
evaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco
157
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
profundo y apto para que se instalen especies helófitas, esto es, especies cuyas raíces
están en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del agua
v.gr.: Scirpus californicus, Cyperus giganteus, Typha angustifolia, Typha latifolia,
Zizaniopsis sp., Juncus sp., etc. En la sucesión de muchos lagos y lagunas hay varias
etapas distintas de flotantes y de helófitas y algunas veces las etapas de helófitas son
seguidas por etapas de flotantes.
Las helófitas alcanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunas
flotantes tienen hojas que flotan como platos sobre la superficie del agua, en cambio
los juncos, las espadañas y las totoras pueden superar fácilmente uno o dos metros
sobre la superficie del agua. Las helófitas crean entonces un ambiente desfavorable
para las especies flotantes, además producen mayor evaporación de agua y materia
orgánica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua.
Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, es
invadido sucesivamente por gramíneas rizomatosas, hierbas, leñosas y finalmente se
llega a la clímax.
La zonación de la vegetación perilacunar con frecuencia es un reflejo de la
sucesión vegetal que allí está ocurriendo, pero no siempre la zonación es una
consecuencia de la sucesión.
Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagos
salinos o pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o donde
la profundidad es pequeña, suele instalarse una comunidad de quenopodiáceas
halófilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp., Suaeda sp., Atriplex sp., seguida
de
una
etapa
de
espartillares
de
(Spartina alterniflora,
Spartina sp.
Spartina maritima, Spartina anglica, Spartina densiflora) y céspedes de gramíneas
halófilas rizomatosas (Distichlis sp.).
5.2.5.2. La clímax
La etapa final de la sucesión es la clímax, que se define como una
comunidad estable que de no mediar algún disturbio, no sufrirá cambios posteriores
en su composición específica y estructura, en equilibrio con el clima de la región y
que aprovecha en forma óptima todos los recursos del ambiente. De ésto se desprende
que el clima de la región determinará el tipo y características de la comunidad que
constituye la clímax.
Sin embargo ésto no siempre es así. En muchos casos la sucesión se
detiene antes de que la vegetación llegue a la comunidad en perfecto equilibrio con el
clima o clímax climática, debido a una serie de factores. Si el factor que determina
que no se establezca la clímax climática es alguna característica del suelo, la
comunidad en que culmina la sucesión se denomina clímax edáfica. Cuando incendios
recurrentes impiden que se instale la clímax, la comunidad que ocupa su lugar y está
en equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina clímax pirófita.
Si algún disturbio no permite la evolución de la vegetación hacia la clímax
o modifica ésta una vez que se ha instalado, la comunidad que se desarrolla es una
disclimax o clímax alterada, que evolucionará hacia la clímax cuando cese el disturbio
que la mantiene.
El que una sucesión termine en la clímax climática, o clímax verdadera, es
la excepción y para cada una de las etapas finales de la sucesión que se instalan en
lugar de la clímax bajo distintas condiciones se ha acuñado un término ad hoc.
Es necesario hacer notar que durante la sucesión vegetal,
concomitantemente con la evolución de la vegetación y desarrollo del suelo,
158
5. Ecosistemas Terrestres
Tabla 10
Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la sucesión.
Odum (1969).
Etapas serales
Productividad neta alta
Biomasa baja
Nutrientes en el ambiente físico
Estructura y estratificación poco
desarrollada
Riqueza florística baja
Baja diversidad
Especies de ciclo corto
Relaciones interespecíficas negativas
(Competencia)
Inestable
Etapas finales
Productividad neta baja
Biomasa alta
Nutrientes en la biota
Estructura y estratificación muy desarrollada
Riqueza florística alta
Alta diversidad
Especies de ciclo largo
Relaciones interespecíficas positivas
(Simbiosis)
Estable
evolucionan la comunidad animal y microbiana que componen la biota, ya que al
introducirse una especie vegetal se crean nichos para las especies animales que se
alimentan o reciben abrigo y protección de ella. De la misma manera cuando una
especie vegetal es desalojada de la comunidad, las especies animales que dependen de
ella corren la misma suerte, a no ser que encuentren algún sustituto.
Aparte de los cambios que se producen en la composición florística y la
comunidad animal y microbiana durante la sucesión, hay diferencias notables entre las
características y propiedades de las comunidades serales y la etapa final de la
sucesión. Algunas de estas diferencias se dan en la tabla 10, pero existen excepciones
y algunas etapas finales de la sucesión no se caracterizan precisamente por su
complejidad estructural o su riqueza florística.
5.2.5.3. Regeneración después del disturbio
Cuando la vegetación es destruida por un disturbio o catástrofe, se alteran
las condiciones ambientales y poco tiempo después se instala una comunidad muy
distinta a la que existía antes de que el disturbio se produjera. Esta comunidad sufre
cambios, evoluciona y con el tiempo, si no han variado las condiciones generales, se
regenera la comunidad que existía antes de la catástrofe. Las etapas desde la
instalación de la primera comunidad después del disturbio hasta la regeneración y
estabilización de la vegetación, se suceden con mucha más rapidez que las sucesiones
primarias, ya que en este caso la primera comunidad se instala sobre un sustrato
favorable, o sea suelo ya desarrollado. A las sucesivas etapas desde el disturbio hasta
la regeneración de la vegetación original y a los cambios que se producen en la
vegetación por la eliminación de un disturbio, corrientemente se las denomina
sucesiones secundarias, sin embargo, ambos procesos son distintos.
La agricultura, los incendios, inundaciones catastróficas, son algunos de
los disturbios que pueden destruir completamente la vegetación. Al destruirse la
vegetación mayor cantidad de luz llega al suelo y por lo tanto la temperatura de éste
aumenta, pero también al no estar cubierto por vegetación se enfría más rápido
durante la noche; también varía la evaporación, lo que modifica el régimen hídrico.
Esta variación del ambiente permite que se instalen especies que antes del disturbio
159
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
no estaban en condiciones de competir con las especies que formaban el dosel de la
vegetación.
Las especies que se instalan provienen en parte de la germinación o
brotación de propágulos enterrados en el suelo, que se encontraban en estado de
dormición, y que al variar las condiciones ambientales, captan señales que provocan
la ruptura de la dormición y germinan. Otras provienen de áreas circunvecinas, ya que
el acceso de propágulos es facilitado por la desaparición de la vegetación. El
resultado es que se instala una comunidad muy heterogénea y de gran riqueza
florística y diversidad. Las especies que la componen son de ciclo corto, con
frecuencia anuales, y con relativamente alta capacidad de dispersión. Si se examina la
composición florística de esta comunidad, se observará que muchas de las especies
relativamente abundantes, son las malezas que acompañaban a los cultivos que se
hicieron después de destruirse la vegetación, las especies que eran raras o muy poco
frecuentes en la comunidad que se encontraba antes del disturbio y especies de áreas
vecinas. Esta comunidad es muy fugaz, ya que en dos o tres años es reemplazada por
otra comunidad y las especies que la componen y que desaparecen tan rápidamente o
se vuelven raras se denominan fugitivas.
Después de esta comunidad fugaz se instala otra comunidad, con
frecuencia de pastos anuales, relativamente fugaz, luego comienzan a aparecer las
especies perennes de ciclo más largo y el proceso termina con la regeneración de la
comunidad que existía antes de que el disturbio destruyese la vegetación. Las especies
leñosas o importantes de la etapa final con frecuencia se instalan en las primeras
etapas del proceso de regeneración, pero pasan inadvertidas ya que tardan un tiempo
más o menos largo en desarrollarse y ocupar un espacio apreciable. Durante todo el
proceso, a medida que se desarrolla la matriz de la comunidad estable, disminuye la
riqueza florística y diversidad, debido a que las dominantes interceptan la luz,
compiten por nutrientes, secretan substancias alelopáticas, o interfieren de cualquier
otra manera eficaz con las plantas fugitivas. Al estabilizarse la vegetación, las
especies abundantes y frecuentes en la comunidad que se instaló inmediatamente
después del disturbio desaparecen o se convierten en rarezas, confinadas a micrositios
o intersticios dentro de la matriz de la comunidad.
5.2.5.4. Resistencia y Resiliencia
Frente a un disturbio una comunidad puede ser completamente alterada y
destruida, o solamente sufrir pequeños cambios en su estructura y composición
específica. En el caso de que la comunidad permanezca inalterada o sufra cambios
muy pequeños frente a un disturbio, esta comunidad es resistente a ese tipo de
disturbio. El grado de resistencia está dado por la magnitud de los cambios
provocados por el disturbio y muchas comunidades están adaptadas a resistir un tipo
particular de disturbio, o lo que es más, su estructura está modelada por ese disturbio.
Si la comunidad es muy alterada o destruida por el disturbio, puede
desaparecer totalmente y ser reemplazada por otra comunidad estable, o puede
regenerarse y recobrar las características que tenía antes del disturbio. En el segundo
caso, la comunidad se denomina resiliente frente a ese tipo de disturbio. La rapidez
con la cual la comunidad se regenera después de un tipo de disturbio se denomina
elasticidad y el umbral de disturbio que puede soportar una comunidad, más allá del
cual su regeneración es imposible, es la amplitud. Cuanto mayor sea la amplitud y la
elasticidad de una comunidad frente a un disturbio determinado, mayor es su
resiliencia.
160
5. Ecosistemas Terrestres
Cuando un disturbio destruye una comunidad, aunque ésta sea muy
resiliente frente a ese disturbio, cabe esperar que en el estado estable que se alcance
después del proceso de regeneración, sus características, estructura y composición
específica, no sean exactamente iguales a las de la comunidad estable que existía
antes del disturbio. La diferencia entre las características del estado estable previo al
disturbio y el que se alcance después de la regeneración de la comunidad es la
maleabilidad de esa comunidad.
5.2.5.5. Bancos de semillas y propágulos
La dinámica de una comunidad y su regeneración dependen mucho de los
bancos de propágulos o semillas. Al denudarse un área, la recolonización de la misma
por vegetación depende en primer término de la disponibilidad de propágulos de las
especies colonizadoras. Estos pueden provenir de áreas vecinas o pueden ya
encontrarse en el lugar, almacenados en el banco de propágulos. A lo largo de los
años, se acumulan dentro del suelo semillas u otro tipo de propágulos nativos del área,
o dispersados desde áreas vecinas. Estos propágulos o semillas, no necesariamente
encuentran las condiciones adecuadas para germinar o brotar cuando llegan y
permanecen en estado de latencia o dormición. Cualquier alteración del medio,
períodos de bajas temperaturas, remoción de la vegetación que implica una mayor
insolación del suelo y aumento de su temperatura, remoción y perturbación del suelo
que implica desenterrar semillas y exponerlas a la luz, etc. proveen a los propágulos
señales que provocan la ruptura de la dormición y su consiguiente germinación o
brotación.
El banco de propágulos no es estático, ya que constantemente se están
incorporando semillas y otras se pierden por depredación por roedores, insectos y
otros animales, germinación y también pérdida de viabilidad y muerte por
envejecimiento. Además las semillas y los otros tipos de propágulos, no permanecen
en el mismo lugar donde originalmente se depositaron, sino que se mueven en
distintas direcciones, por los movimientos que se producen en el suelo, o por efecto
de ciertas estructuras como aristas, pelos, etc. que tienen los mismos propágulos y que
se mueven por cambios en el contenido de humedad u otros factores. Los movimientos
de los propágulos dentro del suelo, los pueden llevar de condiciones que inducen su
dormición, a condiciones que provoquen su brotación.
El reclutamiento de individuos en la comunidad representa una fracción
muy pequeña del banco, ya que las señales que deben recibir para su brotación suelen
ser muy precisas y alcanzan a muy pocos propágulos. Si el banco de propágulos de
una especie se agota o su volumen se contrae por debajo de un cierto nivel,
posiblemente esa especie desaparezca de la comunidad, o no se encuentre entre las
colonizadoras, cuando se den las condiciones adecuadas para que pueda desarrollarse.
En algunos casos los propágulos permanecen durante largos períodos
retenidos por la planta madre y son liberados cuando se dan ciertas condiciones.
Existen muchas especies cuyos adultos retienen las semillas encerrados en sus frutos
hasta tanto se produzcan incendios (Lamont et al. 1991). Esta característica de formar
bancos de semillas retenidos por la planta madre, se denomina serotinia.
En algunos bosques las semillas de muchas especies germinan
inmediatamente después de llegar al suelo y no se acumulan en el banco de semillas.
Sin embargo las plántulas no se desarrollan y su crecimiento queda detenido hasta que
algún factor produzca su desinhibición y alargamiento del tallo. En este caso, esas
especies no forman bancos de semillas, sino bancos de juveniles y esas plántulas cuyo
161
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 50. Representación diagramática de las fases mostrando cambios en la
vegetación y micrositios (Según Watt, 1947).
crecimiento queda detenido por largo tiempo, constituyen la reserva que permitirá el
reemplazo de ejemplares viejos y caducos por ejemplares jóvenes.
5.2.5.6. Fases
En ciertos lugares la vegetación varía en forma cíclica debido a su propio
desarrollo, pero como no toda el área varía sincrónicamente, la comunidad se presenta
como un mosaico de parches que se encuentran en distintas fases del ciclo (Watt,
1947).
En algunos pastizales de Inglaterra se instala Festuca ovina. Las plantas
crecen, macollan y forman matas dentro de las cuales se acumula material orgánico e
inorgánico; es la fase de construcción. Cuando se alcanza la fase madura el suelo es
más alto, los macollos se independizan y se fracciona la mata, que comienza a decaer
permitiendo la instalación de otras especies. Se inicia la fase de degeneración; durante
la etapa temprana de esta fase, Festuca ovina muere, el suelo se erosiona hasta que
finalmente se alcanza la fase hueca. Durante esta fase las condiciones son nuevamente
favorables para la instalación de Festuca ovina y de esa manera se reinicia el ciclo
(figura 50).
En suelos salinos de ambas Américas se instalan céspedes de
Distichlis spicata y dentro de la matriz de esta comunidad se forman pequeñas
depresiones, que se anegan cuando llueve, mientras que entre lluvias, el suelo es muy
seco. El suelo de estas depresiones se alcaliniza, desaparece Distichlis spicata y se
instala una comunidad de muy baja cobertura ("peladal"), cuya dominante es
Sporobolus pyramidatus. Alrededor del peladal el suelo se erosiona y la depresión se
agranda y con el tiempo, varias depresiones terminan por coalescer. Cuando coalescen
varios peladales la profundidad de la depresión disminuye, después de las lluvias el
agua escurre superficialmente con mayor facilidad y el peladal es invadido por
Distichlis spicata, pero se forman pequeñas depresiones en otros lugares donde se
instalan nuevos peladales. Entonces la vegetación se presenta como un césped de
con
pequeños
manchones
de
baja
cobertura
con
Distichlis spicata
Sporobolus pyramidatus, que con el tiempo cambian de lugar.
Ejemplos como estos son muy comunes, aunque en muchos casos son poco
evidentes, ya que los parches o son muy pequeños o tienen estructura muy similar.
162
5. Ecosistemas Terrestres
Los bosques y las selvas tropicales y subtropicales también presentan
fases que forman un complicado mosaico de parches con distintas especies. Estas
fases son en un extremo la fase hueca y en el otro la fase madura, precedida de una
fase de construcción o regeneración. Cuando se alcanza la fase madura, puede
sobrevenir una fase de degeneración, que crea nuevos huecos, donde se instalan
distintas especies de árboles. Los huecos pueden ser creados por el decaimiento y
muerte de los árboles, o porque algún disturbio, como puede ser un huracán o viento
fuerte, los quiebra, los desarraiga o quiebra alguna de sus ramas. El tamaño de los
huecos es muy variable, desde unos pocos metros cuadrados hasta más de una
hectárea. En cada tipo de hueco (caracterizado por tamaño, forma y origen) se instalan
especies distintas. Las especies que se instalan en huecos o parches grandes por lo
general no toleran la sombra de otros árboles y se los denomina pioneros; en cambio
los que se instalan en parches pequeños, o aún debajo del dosel cerrado, toleran la
sombra de otros árboles y se los denomina especies climáxicas (Whitmore, 1989). Los
parches se cierran por el crecimiento de los individuos que se instalaron en él, o por
la expansión de las copas de los árboles vecinos, si es que el hueco es lo
suficientemente pequeño. Cuando se cierra un hueco, el crecimiento de los árboles
que no han alcanzado el dosel es suprimido, y esos árboles con el tiempo pueden
morir, o si se abre nuevamente un hueco por encima de ellos, su crecimiento se
reinicia, hasta que el hueco se cierre nuevamente, o el árbol alcance el dosel. Algunos
árboles requieren varios episodios de apertura del dosel por encima de ellos para
completar su crecimiento y unirse al estrato superior de la comunidad (Canham,
1985).
5.2.5.7. Facilitamiento, tolerancia e inhibición
Cuando se denuda un área y ésta es recolonizada por la vegetación, es
posible que en las primeras etapas se instalen todas las especies de la comunidad
madura y que los cambios en la vegetación se deban a la diferente tasa de crecimiento
de las distintas especies. De modo que con el tiempo varía la cobertura relativa de
cada una de ellas y las distintas especies a medida que maduran y decaen desaparecen
sucesivamente, hasta que solamente quedan las especies de la comunidad estable
final. Pero también es posible que las distintas especies se instalen en distintas etapas,
de modo que sucesivamente unas reemplazan a las otras, hasta que la vegetación
alcanza su equilibrio estable y no sufre nuevos cambios.
La instalación de las primeras especies después de la denudación del área,
puede facilitar o inhibir la colonización de ella por otras especies (Conell & Slatyer,
1977).
Si las primeras especies que se instalan modifican el ambiente de tal
manera que se vuelve hostil para ellas o para nuevos individuos de las especies
pioneras, pero es más apto para el reclutamiento de las especies de etapas tardías, el
mecanismo es de facilitamiento. Pero si las especies pioneras modifican el ambiente
de modo que impide la instalación de cualquier individuo, ya sea de su misma especie
o de otras especies, el mecanismo es de inhibición. En este caso, cuando la vegetación
se estabilice, estará formada por individuos maduros de las especies que se instalaron
en la primera etapa y solamente se instalarán nuevos individuos, si alguno de los
individuos pioneros muere o es volteado por algún disturbio y se produce un hueco en
el dosel.
Pero puede ocurrir que los primeros ocupantes modifiquen el ambiente e
impidan la instalación de nuevos individuos de su especie, pero que no influyan,
positivamente ni negativamente, sobre la instalación de nuevos individuos de otras
especies. Estos individuos de nuevos inmigrantes crecerán hasta madurar, aún en
163
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
presencia de los individuos maduros de las especies pioneras, que desaparecerán a
medida que sus individuos decaigan y mueran y no sean reemplazados por individuos
de su misma especie. Este mecanismo de dinámica de la vegetación, intermedio entre
el facilitamiento y la inhibición, se denomina tolerancia.
En algunos casos, una especie solamente puede instalarse si previamente
se instala otra especie determinada. Es muy posible que las especies ornitócoras
(dispersadas por aves frugívoras) no se instalen en un lugar, si previamente no se
instalan arbustos o especies leñosas, donde las aves se puedan posar y dispersar a la
especie. En este caso el mecanismo sería de habilitación (Grubb & Hopkins, 1986), ya
que la especie leñosa no sólo facilita, sino que es indispensable, para la instalación de
la especie ornitócora.
5.2.5.8. La comunidad en estado estable
Una vez que el suelo se ha desarrollado, o la vegetación se ha regenerado
después de un disturbio catastrófico, de no mediar otra catástrofe, la vegetación
evoluciona hasta alcanzar el estado estable, en que la comunidad vegetal no sufre
cambios apreciables con el tiempo y conserva indefinidamente su estructura.
La comunidad vegetal en estado estable, no es necesariamente la clímax
como ésta ha sido definida, pero se mantiene en el lugar por mucho tiempo, mientras
no cambien las circunstancias medias reinantes. La comunidad estable está en
equilibrio con el clima, el suelo y también con el régimen particular de disturbio que
exista en el área. Es muy difícil que exista un área completamente libre de disturbio y
el régimen de disturbio es sumamente importante en el modelado de la estructura de la
comunidad estable.
Tanto la estructura como la composición específica de todos los puntos de
la comunidad estable no son estáticas y rígidas, sino que fluctúan alrededor de una
media. Los individuos que componen la comunidad, aún los más longevos, no son
eternos y eventualmente mueren. Además cambia la estructura del individuo a medida
que madura; es muy común que el centro de los arbustos o de las matas de pastos
decaiga y se forme un hueco, como una tonsura de monje, donde se instalan
individuos de otras especies.
Además, vientos fuertes, pastoreo diferencial de distintos puntos,
incendios localizados, etc. crean espacios o huecos, donde también se instalan
individuos de especies que no podían crecer debido a la interferencia que sobre ellos
ejercían los individuos que estaban.
Entonces una serie de procesos alogénicos y autogénicos, producen
constantemente cambios dentro de la comunidad, cuya resultante es el mantenimiento
del estado estable. La comunidad es en definitiva un mosaico de pequeños parches en
distinto estado de evolución. Cuando el tamaño de los parches es muy grande se
pueden notar las distintas fases como se describió en secciones anteriores y si se
produce un disturbio muy grande la comunidad puede ser destruida, pero después de
ese disturbio la comunidad se regenerará en mayor o menor tiempo, alcanzando el
estado estable.
5.2.5.9. Modificación del estado estable
La comunidad en estado estable es en parte modelada por el régimen
particular de disturbio que caracteriza a ese estado estable. Si el nivel de disturbio
aumenta, se producen cambios notables o la comunidad se destruye en forma
irreversible, si se supera la amplitud de la misma. Pero si el nivel de disturbio
164
5. Ecosistemas Terrestres
disminuye, la comunidad también sufre cambios, decae y es reemplazada por otra
comunidad más o menos distinta.
Por lo tanto es necesario que se mantenga un cierto nivel intermedio de
disturbio, de lo contrario la comunidad perderá su estabilidad. La supresión de un
disturbio propio de un estado estable particular, es un disturbio en sí mismo.
Si el régimen de disturbio de un área cambia, se alterará la vegetación de
ese lugar y se sucederán una serie de etapas o comunidades distintas, hasta que se
instale una comunidad en equilibrio con el nuevo régimen de disturbio. A estos
cambios que se producen en la vegetación y por consiguiente en toda la comunidad
biótica, como consecuencia de la alteración del régimen de disturbio y que terminan
en una comunidad estable distinta, también se los incluye dentro de las sucesiones
secundarias, pero es necesario señalar que este proceso es distinto al proceso de
regeneración de la vegetación después de un disturbio catastrófico.
165
6. LOS BIOMAS TERRESTRES
Las comunidades vegetales caracterizadas por sus especies dominantes son
los Tipos de Dominancia (Whittaker, 1978). Los distintos tipos de dominancia que
presentan una misma fisonomía se reúnen en formaciones y una formación, con su
zoocenosis y comunidad microbiana, constituye un bioma. Con frecuencia se utilizan
los términos bioma y formación como sinónimos. Cada bioma puede considerarse un
tipo de ecosistema.
Se ha intentado clasificar los biomas, con mayor o menor éxito, de varias
maneras. Entre las distintas clasificaciones están la de Schimper y Faber (1935), la de
Dansereau (1957), basada fundamentalmente en la anterior y la de Ellenberg y
Mueller-Dombois (1967), esta última sumamente detallada y compleja. Dansereau
reúne a los distintos biomas terrestres, en cuatro grandes biocoros o unidades
corológicas: el Bosque, la Sabana, el Pastizal y el Desierto. El bosque se caracteriza
por tener un estrato arbóreo continuo, en la sabana el estrato arbóreo es discontinuo y
en el pastizal está ausente. En los desiertos la vegetación es escasa o nula y una
proporción muy grande del suelo está desnudo. A veces es muy difícil ubicar una
determinada formación de una región, dentro de una categoría de cualquiera de las
clasificaciones que se han propuesto y con frecuencia la acepción que los distintos
ecólogos dan a cada término, suele ser un tanto personal.
En lineas generales la fisonomía de la vegetación y por lo tanto los
grandes biocoros y sus biomas, son una respuesta al clima. Es por ésto que la biosfera
se ha dividido en grandes áreas climáticas, cuya vegetación tiene una fisonomía
particular. En los climas húmedos se instalan bosques y donde la aridez es extrema,
los desiertos. Sin embargo el suelo, o algún otro factor, puede impedir que se
establezca un determinado tipo de vegetación en climas que podrían sostenerla.
En las regiones ecuatoriales húmedas los climas son equilibrados, es decir,
no presentan estacionalidad, debido a que no tienen periodicidad térmica y las lluvias
están distribuidas más o menos uniformemente a lo largo del año. Al aumentar la
latitud aumenta la periodicidad térmica y disminuye la temperatura media anual. El
extremo ocurre en las altas latitudes que tienen climas polares. La precipitación media
anual varía según las regiones y las lluvias pueden estar concentradas en una estación
determinada, por lo que se presenta una estación seca. Si la estación seca coincide con
la estación más fría, el clima es de tipo monsónico y si coincide con la estación más
calurosa, es de tipo mediterráneo. La estación seca puede ser más o menos larga y si
es muy larga y la precipitación anual es escasa, el clima es semiárido o árido. Los
climas muy áridos, con lluvias esporádicas, ya sean calurosos o fríos, son los climas
desérticos. Los climas marítimos o de las regiones próximas al mar, suelen ser
moderados, ya que no hay gran oscilación entre la temperatura del mes más cálido y
el mes más frío. El rango de variación aumenta con la distancia al mar dando lugar a
los climas continentales.
Los biomas se distribuyen de acuerdo a los climas, siguiendo gradientes
geográficos de variación térmica y precipitación. Debido a los accidentes geográficos
también se produce una variación de la vegetación con la altura, como se señaló en el
capítulo anterior. La vegetación de la llanura vecina al sistema orográfico es la que
corresponde al área climática de la región y sobre las laderas de las montañas se
distribuyen distintos biomas, siguiendo gradientes de altura.
167
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 51. Distintos tipos de bosques en relación a la temperatura y el régimen de
lluvias.
La cenoclina que resulta del gradiente de altura, se parece en cierta
medida, a las cenoclinas que se producen siguiendo los gradientes geográficos. La
respuesta de la biota a una mayor altitud es similar a la respuesta a una mayor latitud.
Los suelos se forman a partir de la roca madre, pero su desarrollo está
fuertemente influido por el clima y la vegetación. Por esta razón los distintos biomas
están asociados a determinados tipos de suelo. Los bosques de climas cálidos tienen
suelos lateríticos y los de climas fríos están asociados a suelos podzólicos; los suelos
chernozémicos son suelos de pastizales y en los desiertos el suelo está poco
desarrollado, o es simplemente el material madre más o menos disgregado.
Disturbios recurrentes modelan la estructura de la vegetación y algunos
biomas deben su existencia al régimen particular de disturbio del área en que se
encuentran. Muchas sabanas existen debido a que incendios recurrentes impiden que
se desarrolle completamente el estrato arbóreo y el área sea ocupada por el bosque.
168
6. Los Biomas Terrestres
6.1. EL BOSQUE
Los bosques se caracterizan por tener por lo menos un estrato arbóreo
continuo y su estructura es más o menos compleja según el tipo de bosque de que se
trate. El estrato herbáceo suele ser pobre y en algunos bosques está ausente.
Los climas en que se encuentran los bosques, por lo general son húmedos,
pero pueden tener una estación seca y son cálidos, templados o fríos. La complejidad
estructural de los bosques
y su diversidad aumenta Figura 52. Selva tropical en el este de América Central.
con la temperatura y
humedad. El suelo de los
bosques
tropicales
y
subtropicales,
por
lo
general es laterítico y el
de los climas templados y
templado-fríos
es
podzólico, pero hay otros
tipos de suelos forestales.
6.1.1. Distintos
tipos de bosques
Los principales tipos de bosques se
muestran en el diagrama
de la figura 51, en el que
se puede apreciar claramente la cenoclina determinada por el gradiente
de
temperatura.
Los
gradientes de humedad
son más difíciles de ver,
ya que la estación seca
puede coincidir con el
verano o con el invierno
y pueden darse a distintos
niveles de temperatura.
Además hay
otros tipos de bosques,
cuya presencia se debe a la altura en regiones montañosas, o a condiciones edáficas.
6.1.1.1. Selva tropical
Las selvas tropicales (figura 52) se encuentran en climas equilibrados,
cálido-húmedos, sin periodicidad térmica o hídrica. Los suelos suelen ser lateríticos,
con muy poca materia orgánica y los nutrientes en su mayor parte, están almacenados
en la vegetación. Si la cubierta vegetal se destruye, los suelos son fácilmente
erosionados y pierden rápidamente su fertilidad.
169
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
En estas selvas, la flora es muy rica y es difícil distinguir una especie
dominante, por lo que se denominan selvas mixtas. La estructura de la vegetación es
muy compleja. Hay varios estratos arbóreos, el más alto, a veces superior a 30 m de
altura es discontinuo, son los árboles emergentes cuya copa suele ser aplanada o en
forma de sombrilla; debajo de éste hay un estrato arbóreo de 20 m o más de altura,
más o menos continuo con árboles de copa globosa y luego un estrato arbóreo, en
general continuo y frecuentemente más denso que los anteriores, de 10 a 15 m de
altura con árboles de copa cónica o elongada hacia arriba (figura 53). Por debajo de
los estratos arbóreos hay un estrato de leñosas y algunas hierbas altas, pero entre las
leñosas muy pocas son arbustivas, la mayoría son renovales de los árboles de los estratos superiores. En el sotobosque hay un estrato herbáceo relativamente pobre. En
todo el perfil de la selva son muy abundantes los epífitos y las lianas.
Los estratos arbóreos con frecuencia están unidos y suele ser difícil
distinguirlos. Los estratos tienen sus especies características, pero salvo en los más
altos, puede haber especies de otros estratos que aún no han alcanzado su altura
máxima. El plano que une la parte inferior de las copas del segundo estrato
comenzando desde arriba, es sinuoso y separa la zona "eufótica" por encima de él, de
la zona "oligofótica" por debajo. En la zona eufótica los árboles están más o menos
expuestos a la luz solar, por lo que es la parte de mayor productividad de la selva; el
aire se mueve y las flores y los frutos proveen alimento abundante a la fauna
herbívora que habita o vuela en esa zona. La zona oligofótica es más sombreada, el
aire está quieto, la temperatura y humedad son más constantes que en la zona superior
y las flores y frutos son relativamente escasos.
Debido a la falta de estacionalidad del clima, la vegetación no presenta
periodicidad y los árboles son siempreverdes de hojas anchas. Sin embargo, a pesar de
que la estacionalidad está muy poco marcada o es imperceptible, a veces, los
individuos de algunas especies florecen sincrónicamente en una época determinada
del año, que en muchos casos suele coincidir con el paso de aves migratorias. Esto
último puede ser debido a que esas aves favorecen la polinización, o son
indispensables en algún otro aspecto de la biología reproductiva de las especies
vegetales.
Las selvas tropicales más importantes son las de Amazonia en América,
pero también se encuentran en el este de América Central, en la cuenca del Congo en
África y en Bengala y Malasia en Asia.
170
6. Los Biomas Terrestres
Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Británica
(según Davis & Richards, 1934).
171
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.1.1.2. Selva subtropical
Se encuentran en las regiones subtropicales húmedas, donde el clima es
cálido o templado-cálido, pero con periodicidad térmica notable y a veces una
moderada periodicidad hídrica (figura 54). Los suelos con frecuencia también son
lateríticos.
La flora de estas selvas es muy rica, aunque más pobre que en las selvas
tropicales y con frecuencia no hay especies dominantes, por lo que también son selvas
mixtas. La estructura de la vegetación es compleja como en las selvas tropicales, con
abundantes epífitos y lianas. La periodicidad de la vegetación es notable, las distintas
especies florecen en determinadas épocas del año y si bien la mayoría de las especies
de árboles son siempreverdes y de hoja ancha, hay algunas especies caducifolias.
Estas selvas son muy comunes en el sur de Brasil hasta el Paraguay y
noreste argentino. También se las encuentra en África, en el sureste asiático e islas
del Pacífico.
Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en la estación
fría (agosto). Algunos árboles han perdido sus hojas.
172
6. Los Biomas Terrestres
6.1.1.3. Selva
templada
Se
las
encuentra
en
climas
húmedos con inviernos
relativamente fríos. Los
suelos no son lateríticos
ni
podzólicos,
sino
suelos forestales de otro
tipo. La flora es mucho
más pobre que en las
selvas
tropicales
y
subtropicales
y
se
distingue una especie
dominante. La estructura
de la vegetación es más
simple, el estrato arbóreo
es muy alto, las especies
en su mayoría son
siempreverdes,
aunque
hay
algunos
árboles
deciduos. Los epífitos y
lianas
son
poco
abundantes
La
periodicidad
de
la
vegetación es notable.
Los
ejemplos
más
importantes
de
este
bioma son las selvas de
y
Agathis australis
Notophagus sp. de Nueva
Zelanda y la Selva
Valdiviana
de
Notophagus dombeyii en
el sur de Chile y
Argentina (figura 55).
Figura 55. Selva Valdiviana en los Andes Australes. La
especie dominante es Notophagus dombeyii
(Cohiue).
6.1.1.4. Bosque deciduo
Se encuentran en climas húmedos con invierno marcado, no demasiado
largo, con frecuentes nevadas. Los suelos son profundos humíferos. La flora es
relativamente pobre, tienen un estrato arbóreo alto continuo, donde se distingue una
especie dominante y a veces es prácticamente uniespecífico. Los árboles son deciduos
de hojas anchas, no hay lianas y epífitos. El estrato herbáceo está formado por
geófitas (plantas con bulbos y rizomas), que se desarrollan antes de que los árboles
estén cubiertos de hojas, florecen y antes del verano muere su parte aérea y son
reemplazados por hemicriptófitas esciófilas (hierbas perennes sombrívagas), cuya
parte aérea muere al final del verano. La periodicidad de estos bosques es muy
marcada y el hecho más saliente es la caída de las hojas de los árboles en el otoño y la
desaparición del estrato herbáceo en el invierno.
Estos bosques son propios de la zona nemoral del hemisferio norte, donde
las especies dominantes son Acer saccharum, Fagus grandiflora, Quercus sp.,
173
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 56. Bosque tropical caducifolio (tipo monzónico) en el oeste de Nicaragua,
durante la estación seca (febrero).
Betula sp., etc. que se encuentran en el este de América del Norte, centro-norte de
Europa hasta más allá de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur prácticamente
no existen, aunque hay algunos bosques caducifolios de Notophagus sp. en el sur de
Chile y Argentina.
6.1.1.5. Bosque de coníferas
Se encuentran en climas húmedos de invierno riguroso y prolongado. El
suelo es el podzol típico, con una capa superficial de abundante mantillo. El estrato
arbóreo con frecuencia es muy alto y uniespecífico, de coníferas que son
siempreverdes y sus hojas son aciculares. El estrato herbáceo es muy pobre, pero
suele haber un importante estrato de musgos y líquenes. La capa de abundante
mantillo que cubre y protege al suelo está formado por las hojas caídas de los árboles,
que se descomponen lentamente debido a las bajas temperaturas. Este mantillo,
asociado a la baja intensidad luminosa a nivel del suelo, impide el desarrollo de un
estrato herbáceo importante.
Aunque los árboles son siempreverdes, la periodicidad de la vegetación es
muy marcada. La permanencia de las hojas durante el invierno es una adaptación a la
brevedad del período de vegetación. En la primavera la fotosíntesis es activa cuando
aún no se han desarrollado las hojas nuevas. En ese momento hay un gran desarrollo
del follaje y a fin del otoño las hojas viejas caen, pero queda una importante masa
foliar, que podrá aprovechar inmediatamente las condiciones favorables para la
fotosíntesis cuando aumente la temperatura e iluminación en la próxima primavera.
Estos son los bosques de Picea glauca, Picea mariana, Picea abies,
Abies balsamea, Abies lasiocarpa, Abies sibirica, Larix laricina, Larix sibirica,
174
6. Los Biomas Terrestres
Tsuga heterophylla, Pinus sylvestris, Pinus cembra, etc. del Canadá, norte de Europa
y Siberia.
6.1.1.6. Bosque monsónico
Aparecen en climas cálidos o templado-cálidos húmedos de las regiones
tropicales o subtropicales, pero que tienen una estación seca que coincide con la
estación más fría del año. Los suelos de estos bosques con frecuencia son lateríticos,
pero también se encuentran otros tipos de suelos. Su flora es rica y la estructura es
similar a la de las selvas tropicales y subtropicales, con lianas y epífitos, pero los
árboles son más bajos y la vegetación no es tan lujuriosa. La característica más
sobresaliente de estos bosques es que la mayoría de los árboles pierden las hojas en la
estación seca y sobre todo al final de ella, se encuentran desnudos. Reverdecen al
iniciarse la estación lluviosa. Solamente conservan las hojas los árboles que están a lo
largo de los cursos de agua.
Se los encuentra en la India, sureste asiático (Burma e Indochina), en
África rodeando en casi todo su perímetro a las selvas tropicales y en el oeste de
América central (figura 56).
6.1.1.7. Bosque xerofítico
Aparecen en climas cálidos o templado-cálidos más secos que los de los
bosques monzónicos, con una estación seca prolongada que coincide con la estación
fría (figura 57). Los suelos pueden ser lateríticos, pero también hay otros tipos de
suelos, con frecuencia con rasgos de halomorfismo. La flora es más pobre que la de
las selvas y bosques monzónicos y la estructura es más simple. Los estratos arbóreos
suelen ser menos densos que en los bosques anteriores, con árboles espinosos y con
frecuencia de hojas pequeñas. Tienen epífitos, pero menor cantidad de lianas que las
selvas. Pueden tener un estrato arbustivo importante. En la estación seca la mayoría
Figura 57. Bosque xerofítico de Schinopsis balansae (Quebracho colorado) en el
Chaco Austral.
175
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
de los árboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriáceas. Durante
la estación seca también se reduce sensiblemente el estrato herbáceo, que en algunos
casos desaparece totalmente.
Se los encuentra en la región chaqueña de América del Sur y en algunos
lugares del África. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosques
monzónicos o como una transición entre éstos y los espinales.
6.1.1.8. Bosque mediterráneo
Estos bosques se encuentran en climas templados con verano seco e
invierno moderado húmedo (clima mediterráneo). Los suelos cubiertos de mantillo,
tienen un horizonte humífero oscuro y debajo, un horizonte profundo rojizo calcáreo
arcilloso (Rendzina). La flora de los bosques mediterráneos del viejo mundo no es
muy rica, pero en los de California es relativamente más rica. La estructura de estos
bosques es bastante simple, tienen un estrato arbóreo denso de poca altura (15 - 20
m), de árboles siempre verdes de hojas coriáceas pequeñas, a veces uniespecífico; un
estrato arbustivo que forma un matorral y un estrato herbáceo poco denso.
La periodicidad es muy marcada. Tienen dos estaciones de reposo, una
invernal debido al frío y otra estival provocada por la sequía. La época de crecimiento
y floración más importante es la primavera, pero con las lluvias otoñales se produce
otra estación de crecimiento menos importante que la de primavera.
Los bosques mediterráneos están ubicados, de allí su nombre, alrededor
del mar Mediterráneo y el ejemplo típico es el encinar de Quercus ilex, pero hay otros
bosque mediterráneos cuyas dominantes son Quercus suber (alcornoque),
Olea oleaster (olivo silvestre), Quercus coccifera, etc. También existen bosques de
este tipo en California. Cuando estos bosques se degradan son reemplazados por un
matorral de arbustos espinosos, como el maquis o la garigue del mediodía francés.
Una formación parecida a éstas es el chaparral de California, que es el resultado de un
clima más seco e incendios repetidos.
6.1.1.9. Bosque australiano
Los bosques australianos están en climas de régimen hídrico similar al
mediterráneo, esto es, con lluvias invernales pero algo más secos y sobre suelos muy
pobres. Debido a la insularidad de Australia tienen una flora muy particular. El
estrato arbóreo es alto y su dominante es alguna especie del género Eucalyptus, que
tienen hojas coriáceas perennes.
6.1.1.10. Bosques de altura
Como se señaló en la primera sección de este capítulo, la cenoclina que se
produce por el gradiente de altura, es muy parecida a la debida al gradiente
geográfico; por lo tanto, existen variantes de los biomas descritos que aparecen en las
laderas de las montañas. Si un sistema montañoso se encuentra en un clima de
bosques, con frecuencia el bosque pedemontano es más húmedo, florísticamente más
rico y con estructura algo más compleja que el bosque de la llanura circunvecina.
Sobre la ladera aparecen bosques distintos debido al gradiente de temperatura y de
humedad que genera el gradiente de altura. También es distinto el bosque que se
instala en una meseta al de la llanura cercana, ya que aunque las precipitaciones no
varíen, la temperatura es menor. Los suelos de las laderas son suelos poco desarrollados, con detritos y afloramientos rocosos y acumulación de agua y humus en
bolsillos que resultan de las irregularidades de la superficie. Además los suelos de las
176
6. Los Biomas Terrestres
laderas están sujetos a una constante erosión hídrica, por lo que continuamente se
producen procesos de destrucción y construcción del suelo.
6.1.1.10.1. Selva montana
En las laderas bajas el clima es más húmedo y frío que en el pedemonte y
gran parte de la precipitación se produce como neblina, de allí que se la denomine
selva nublada. Su estructura es muy parecida a la de las selvas tropicales y
subtropicales aunque su flora puede ser más pobre y suele distinguirse una especie
dominante o más abundante que las otras. Las laderas orientales de las sierras
preandinas y los Andes de Bolivia hasta Tucumán (Argentina) están cubiertos por este
tipo de selvas.
6.1.1.10.2. Bosque montano
Si las montañas son suficientemente altas, por encima de la selva montana
el clima es frío y los bosques son caducifolios con un estrato arbóreo donde
predomina una especie.
6.1.1.10.3. Pinares de altura
Se los encuentran en climas cálidos o fríos, pero siempre son más fríos
que el pedemonte. Tienen un estrato uniespecífico, o florísticamente muy pobre, de
coníferas. Ejemplo de estos bosques son los pinares de Pinus ocotea, Pinus caribaea,
Pinus radiata, etc. de las montañas centroamericanas, los bosques de
Araucaria angustifolia del planalto brasileño y los de Abies alba de los Alpes.
6.1.1.11. Bosques en galería
Estos son bosques o selvas estrechas, que se extienden a lo largo de las
márgenes de los ríos. Son más higrófilos que los vecinos debido a la alta humedad
edáfica. Las selvas en galería se encuentran sobre suelos poco desarrollados, de
textura fina y con abundante materia orgánica, en climas cálidos o templado-cálidos.
Comparten especies con las selvas o bosques vecinos, pero tienen especies propias
que no se encuentran en aquellos. Por lo general los árboles son perenifolios de hoja
ancha. Los bosques en galería son más simples que las selvas y con frecuencia
constituyen una etapa seral previa a las selvas en galería; están en suelos no
desarrollados o sobre sedimentos de textura gruesa. Tienen un estrato arbóreo, a veces
de una sola especie y sus individuos son coetáneos. La presencia de lianas y
enredaderas suele ser un signo de decadencia de estos bosques, que se produce cuando
se acumulan sedimentos finos sobre el sustrato. Los sauzales de Salix humboldtiana,
Salix babilonica, etc. son ejemplos de este tipo de bosque.
6.1.1.12. Manglares
En realidad éste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en
la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que los
caracterizan tienen raíces con neumatóforos, que les permiten tomar aire por encima
de la superficie del agua. Las especies dominantes más importantes pertenecen a los
géneros
(Rhizophora mangle,
Rhizophora
Rhizophora mucronata,
Rhizophora conjugata) y Avicennia.
177
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques
Cada uno de los biomas tiene su propia comunidad animal y las especies
son distintas en las distintas regiones del mundo, pero se pueden hacer algunas
generalizaciones. Además muchas poblaciones animales se mueven de un bioma a otro
según la disponibilidad de alimento o en distintas estaciones.
En los bosques y selvas tropicales y subtropicales son muy escasos o no
existen los grandes mamíferos herbívoros. En esos bosques los vertebrados herbívoros
más importantes son arborícolas: monos y aves que se alimentan de frutos y que
desempeñan un papel muy importante en la dispersión de propágulos de las especies
arbóreas; pero también hay algunos mamíferos como las corzuelas (Mazama sp.) en
los bosques sudamericanos y varias especies del género Cephalophus en los bosques
húmedos y selvas africanas, tapires, suidos, roedores y otros pequeños mamíferos que
deambulan por el suelo. Los grandes carnívoros tampoco son muy abundantes en estos
bosques, pero hay gran cantidad de aves insectívoras; sin embargo en las selvas hay
algunos grandes felinos, como el jaguar (Panthera onca) de las selvas sudamericanas,
el tigre (Panthera tigris) de las selvas del sur de Asia y algunos otros gatos salvajes y
carnívoros menores. Son muy diversas y abundantes las poblaciones de insectos que
se alimentan de hojas, frutos, semillas, néctar, etc. y de otros insectos y arañas que
depredan a insectos.
En los bosques deciduos y de coníferas los principales mamíferos
herbívoros son los ciervos (muchas especies de la familia de los cérvidos), otros
ungulados y algunos roedores de hábito terrestre y arborícola, entre los que se
destacan las ardillas (Sciurus vulgaris), aunque también hay otras especies. Entre los
mamíferos carnívoros están los lobos (Canis lupus), aunque las manadas de esta
especie también visitan otros biomas, algunos zorros, mustélidos y otros carnívoros
menores. Los osos que habitan bosques, como el oso pardo (Ursus arctos), el oso
grizzly (Ursus horribilis), el oso tibetano (Ursus tibetanus) y otras especies o
subespecies, si bien pertenecen al orden taxonómico de los carnívoros y a veces depredan otros animales o comen carroña, tienen una dieta en su mayor parte
vegetariana. También son importantes los insectos, pero no son tan abundantes como
en los bosques y selvas tropicales.
6.1.3. Cadenas tróficas de los bosques
Las cadenas tróficas de los bosques son muy cortas y son relativamente
escasas las cadenas predatorias, sobre todo en las selvas tropicales donde son raros los
grandes herbívoros. Las cadenas parasitarias son más importantes que las cadenas
predatorias, pero la mayor parte de la energía fluye por cadenas saprofíticas, que
descomponen la gran cantidad de biomasa vegetal muerta que se acumula sobre el
suelo. En las selvas, la descomposición de la materia orgánica es muy rápida, en
cambio en bosques de coníferas es muy lenta, por lo que como ya se ha dicho, sobre el
suelo se acumula una importante capa de mantillo que inhibe el crecimiento de las
hierbas.
178
6. Los Biomas Terrestres
Figura 58. Diagramas de perfil y en planta de sabanas y pajonales.
179
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.2. LA SABANA
La sabana se caracteriza por tener un estrato arbóreo discontinuo, a veces
muy disperso y un estrato herbáceo formado con frecuencia por gramíneas de alto
porte.
La mayoría de las sabanas se encuentran en suelos tropicales o
subtropicales con una estación seca prolongada, pero también hay formaciones que
pueden considerarse sabanas, en climas más fríos. Muchas sabanas, como los
pajonales chaqueños o las sabanas de Trachypogon de Venezuela, deben su existencia
en gran medida a factores edáficos o a afloramientos rocosos en el sustrato. Con
frecuencia los incendios recurrentes no permiten que se desarrolle el estrato arbóreo,
por lo que este disturbio, asociado al pastoreo modela la estructura de muchas
sabanas.
6.2.1. Distintos tipos de sabanas
Debido a que las sabanas tienen una estructura intermedia entre el bosque
y el pastizal algunas formaciones podrían considerarse bosques o sabanas, mientras
que otras sabanas se asemejan a pastizales; así es que Walter (1977) considera que
muchas sabanas debieran denominarse praderas tropicales. Por lo tanto la
clasificación de muchos biomas entre las sabanas está sujeta al criterio personal.
¿Cuándo una formación es un bosque abierto o una sabana cerrada? o ¿cuándo un
pastizal tropical debe considerarse una sabana?; la respuesta a ambas preguntas es
muy subjetiva.
Algunas formaciones que aquí consideramos sabanas, forman una
cenoclina a lo largo de un gradiente de humedad con los bosques tropicales o
subtropicales de lluvias estivales. Otras veces el ordenamiento se puede hacer a lo
largo de un gradiente edáfico como se muestra en la figura 58. En un extremo las
condiciones son muy rigurosas para el crecimiento de los árboles, mientras que en el
otro, permiten un buen desarrollo de los mismos y el estrato herbáceo es más o menos
similar en las formaciones contiguas, aunque alrededor de los árboles, debido en parte
a la sombra que proyectan, pero más a que debajo de ellos se congrega el ganado, la
composición del estrato herbáceo varía mucho.
6.2.1.1. Sabana arbolada o parque
Se encuentra en climas cálidos o templado-cálidos húmedos o
subhúmedos, con una estación seca de duración variable según los años, aunque
posiblemente el suelo y los incendios sean las causas determinantes de la existencia
de esta formación. En climas cálidos y húmedos pueden estar sobre suelos lateríticos,
pero en climas más secos los suelos pueden ser de otro tipo. Además en muchos casos
la falta de escurrimiento o drenaje impedido, induce el desarrollo de suelos halohidromórficos.
La flora arbórea es pobre, los árboles no son muy altos, de hoja ancha o
pequeña, en su mayoría deciduos. El estrato arbóreo es discontinuo y agrupado.
Aunque puede haber árboles aislados, a veces éstos forman densos bosquetes (figura
59). El estrato arbustivo puede ser importante y el estrato herbáceo está formado por
gramíneas de alto porte (de un metro o más de altura), denso y con frecuencia con una
180
6. Los Biomas Terrestres
Figura 59. Sabana arbolada de la región chaqueña.
especie fuertemente dominante. Podrían considerarse como un mosaico formado por
bosques y pastizales o pajonales.
Este bioma se lo encuentra en todos los trópicos. Las sabanas del sur de
Brasil y NE de la Argentina y los aibales (sabanas de Elyonurus muticus y
Prosopis sp.) de la región chaqueña son ejemplos de estos parques.
6.2.1.2. Sabana propiamente dicha
Se las encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, con climas
húmedos o subhúmedos con estación seca prolongada. Los suelos son lateríticos o
halo-hidromórficos y los incendios son frecuentes.
El estrato arbóreo es muy disperso con árboles bajos de hoja ancha o
pequeña, a veces espinosos y con frecuencia deciduos. También puede haber
palmeras. De la misma manera que en los parques, el estrato herbáceo está constituido
por gramíneas de alto porte, generalmente con una especie fuertemente dominante.
El ejemplo típico de este bioma es la sabana africana, pero se la encuentra
en todas la regiones tropicales del viejo y del nuevo mundo.
6.2.1.3. Pajonal
Se los encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, en climas
húmedos o subhúmedos, con lluvias estivales que provocan la inundación de los
suelos al fin del verano y luego se produce una severa sequía invernal de duración
variable. Los suelos son de textura fina, halo-hidromórficos con escurrimiento
deficiente. Los incendios son frecuentes y pueden ocurrir hasta dos y tres veces por
año.
181
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 60. Pajonal de Spartina argentinensis en los Bajos Submeridionales del Chaco
Austral.
El estrato arbóreo está ausente o es muy disperso, de árboles bajos a
menudo espinosos y caducifolios. El estrato herbáceo está constituido por gramíneas
que forman matas de alto porte. Cuando la dominante es muy densa el pajonal tiende a
ser uniespecífico, pero si es poco densa, la intermata puede estar desnuda o cubierta
por un estrato bajo de gramíneas u otras especies (figura 60).
Los espartillares de Spartina argentinensis y los pajonales
Panicum prionitis de la región chaqueña son buenos ejemplos de pajonales.
de
6.2.1.4. Espinal
Se encuentra en climas tropicales o subtropicales, subhúmedos o
semiáridos, con una sequía invernal prolongada. Los suelos son castaños o a veces
con fuertes rasgos de halomorfismo.
La flora arbórea es pobre, con frecuencia predominan las mimosoideas
espinosas y la estructura es muy parecida a la de los bosques xerofíticos, con los
cuales es fácil confundirlo. El estrato arbóreo es bajo discontinuo, a veces agrupado y
la mayoría de los árboles tienen hojas pequeñas caducas. Pueden tener muchas
suculentas y a veces un importante estrato arbustivo. Parecen bosques abiertos, pero
el estrato arbóreo permite la penetración de un alto porcentaje de luz, por lo que en el
verano, la estación lluviosa, hay un importante estrato herbáceo de gramíneas
hemicriptófitas y hierbas anuales que se secan en el invierno.
Son buenos ejemplos de espinales algunas formaciones de la Caatinga del
NE del Brasil y el Espinal Periestépico que rodea a la región de la Pampa, en la
Argentina, donde el estrato arbóreo está formado por distintas especies de Prosopis
(Prosopis caldenia, Prosopis flexuosa, Prosopis alba, Prosopis nigra) y otras
mimosoideas del género Acacia.
182
6. Los Biomas Terrestres
Figura 61. Palmar de Copernicia australis en un suelo deprimido salino del Chaco
Austral.
6.2.1.5. Sabana de pastos cortos
A veces denominadas estepas arboladas, se las encuentra en climas
templados, semiáridos, con una prolongada estación seca. El estrato arbóreo es
disperso y el estrato herbáceo está formado por pastos cortos y especies anuales.
Constituyen una transición entre biomas de bosque y formaciones esteparias o
semidesiertos en el sur de Estados Unidos y de Europa oriental.
6.2.1.6. Palmares
Son formaciones de climas tropicales o subtropicales cuya presencia se
debe a características del suelo, que pueden ser arenosos o halo-hidromórficos. Tienen
un estrato, que puede ser más o menos denso, de una especie de palmeras
(Copernicia australis, Copernicia tectorum, Syagrus yatay, etc.). El estrato herbáceo
es denso y se quema con frecuencia. Las palmeras que no tienen crecimiento
secundario, por lo tanto carecen de cambium y su meristema apical está protegido por
las hojas jóvenes, resisten al fuego, no así las otras especies arbóreas que podrían
crecer en el área (figura 61).
6.2.1.7. Brezal
Se encuentra en climas templados o templado-fríos, húmedos, con suelos
poco profundos y sometidos a incendios recurrentes. Tienen un estrato arbustivo
denso, con muy pocos árboles pequeños y a veces un importante estrato de musgos.
Los brezales típicos son los páramos británicos de Calluna vulgaris.
183
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.3. EL PASTIZAL
El pastizal se caracteriza por la ausencia de árboles y tener uno o más,
estratos herbáceos de cobertura variable, en que predominan las gramíneas. Se
encuentran en climas templados, subhúmedos o semiáridos, con un invierno que puede
ser riguroso. Los suelos son calcáreos, con un horizonte humífero gris oscuro o negro;
chernozémicos o castaños de acuerdo a la cantidad y régimen de precipitaciones.
6.3.1. Distintos tipos de pastizales
Algunas sabanas podrían clasificarse entre los pastizales, ya que muchas
de ellas, no son otra cosa que los pastizales tropicales y subtropicales. Los distintos
tipos de pastizales de los climas templados están condicionados por el nivel de
precipitaciones y se distinguen por su estratificación y cobertura, aunque algunos
tipos responden a factores edáficos. La ausencia de árboles es una respuesta a la
relativa aridez, sin embargo, hay regiones de pastizales donde podrían crecer éstos.
Esto ha llevado a suponer que los árboles no crecen espontáneamente por varias
causas distintas del clima; una de ellas podrían ser los incendios recurrentes, que
impiden que se instalen los árboles, sin embargo esta hipótesis con frecuencia es
difícil de sostener. Otra causa que podría impedir la instalación de árboles son los factores edáficos y una tercera, es la fuerte competencia que sobre ellos ejercen las
gramíneas, sobre todo por el agua de los horizontes superficiales del suelo. La mayor
parte de los pastizales del mundo han sido destruidos y su área se ha dedicado a la
agricultura.
Figura 62. Pradera de Bothriochloa laguroides y Stipa neesiana en la región
pampeana.
184
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.1. Praderas
Se encuentran en climas relativamente húmedos, con precipitaciones
anuales que varían entre algo más de 500 mm. a 1.000 mm. Las lluvias son primaveroestivales o estivales con una estación seca, que se produce al fin del verano o durante
el invierno. Los suelos tienen un horizonte negro profundo, de estructura migajosa o
granular y abundante materia orgánica.
La riqueza florística de las praderas es muy alta y tienen una o varias
dominantes. Tienen un estrato alto que puede llegar a superar holgadamente 1 m de
altura y la cobertura general es grande, llegando con frecuencia a 100 % del suelo
(figura 62). Pueden tener un estrato bajo y a veces un estrato intermedio. La
periodicidad es notable; comienza a rebrotar en primavera y florecen desde fin de la
primavera hasta el otoño. En algunas praderas hay un pulso de floración primaveral y
otro otoñal. Al fin del verano o en el otoño, el crecimiento se detiene y en el invierno
la parte aérea se seca casi completamente debido al frío.
Se encuentran praderas en el oeste central de América del Norte, desde
Canadá hasta el golfo de Méjico; en la región pampeana de la Argentina y en Otago
(Nueva Zelanda). En el hemisferio sur las especies dominantes con frecuencia
pertenecen al género Stipa (Stipa charruana, Stipa neesiana, Stipa hyalina,
Stipa brachychaeta, Stipa filiculmis, etc.) acompañadas de Bothriochloa laguroides,
Sporobolus indicus, Panicum milioides, Panicum bergii, Eragrostis lugens, diversas
especies de Carex y muchas dicotiledóneas, sobre todo compuestas. En América del
Norte distinguen las praderas de pastos altos y las praderas mixtas. Las especies de
Stipa son menos importantes que en el América del Sur, pero se encuentran
Stipa spartea, Stipa leucotrica, Stipa comata, y adquieren más importancia algunas
andropogóneas, como Andropogon scoparius, Andropogon gerardi, Bothriochloa saccharoides, Sorghastrum nutans y en algunas praderas Andropogon smithii.
Estas especies están acompañadas de Sporobolus asper, Sporobolus cryptandrus,
Koeleria cristata, etc., varias especies de Carex y muchas dicotiledóneas.
6.3.1.2. Estepas
Están en climas más secos con inviernos más rigurosos que donde se
encuentran las praderas. Las lluvias son primaverales e invernales. La estación seca se
produce a mediados o fines del verano y suele haber nevadas en invierno. Los suelos
son negros (chernozem) o castaños en las zonas más secas.
El estrato herbáceo es de menor porte y cobertura que en las praderas y la
periodicidad es más marcada. Con frecuencia las especies dominantes pertenecen al
género Stipa, pero también son importantes varias especies de Festuca, Poa, etc. Las
estepas más importantes son las de Europa oriental, entre cuyas especies se
encuentran Stipa joannis, Stipa capillata, Bromus riparius, Carex humilis, etc.
También hay estepas en el Sahel, situado al sur del Sahara en África. En los Estados
Unidos hay estepas de Stipa pulchra en el Pacífico y hacia el oeste de las praderas hay
estepas, que localmente denominan praderas de pastos cortos, cuyas especies más
importantes son Buchlöe dactyloides y Bouteloua gracilis. En el hemisferio sur hay
estepas en el oeste de la Patagonia, cuyas especies más importantes son Stipa humilis,
Stipa neaei, Stipa speciosa, Festuca pallescens, Poa ligularis, etc.
185
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Figura 63. Césped de Distichlis spicata en un suelo salino de la región pampeana.
Figura 64. Césped de Luziola peruviana en una depresión inundable de la región
pampeana.
186
6. Los Biomas Terrestres
6.3.1.3. Estepas arbustivas
Tienen un estrato arbustivo no muy alto, de densidad variable y estrato
herbáceo a veces muy pobre. Por lo general se las encuentra en los semidesiertos y
algunos desiertos, como se señala más adelante, pero también se encuentra este tipo
de vegetación, en lugares de pastizales y aún sabanas arboladas y bosques fuertemente
perturbados; pero en estos casos, dependiendo de la humedad del clima, el estrato
arbustivo es más denso y el estrato herbáceo puede ser muy conspicuo, a veces
formado por céspedes que cubren la mayor parte del suelo.
6.3.1.4. Céspedes
Se encuentran en distintos climas y su existencia se debe a factores
edáficos: salinidad, excesiva humedad del suelo, inundaciones periódicas y algunos
son inducidos por el sobrepastoreo. Tienen escasa altura, rara vez superan 0.30 m de
altura, por lo general son uniestratificados y su cobertura es variable, pero puede ser
muy alta. Florísticamente son pobres y las dominantes suelen ser gramíneas
rizomatosas y estoloníferas. La especie dominante de los céspedes salinos de ambas
Américas con frecuencia es Distichlis spicata (figura 63), acompañada de
quenopodiáceas suculentas (Salicornia sp) y otras halófitas. En los céspedes húmedos
las dominantes pueden ser Paspalum distichum, Leersia sp, Luziola sp, etc. (figura 64
Figura 65. Detalle del césped de Luziola peruviana.
187
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
y 65). Algunos céspedes como los gramillares de Cynodon dactylon son inducidos por
el sobrepastoreo.
6.3.1.5. Pastizales de altura
En las regiones montañosas y mesetas, por encima de los bosques
caducifolios, se encuentran los pastizales de altura (figura 66) y los páramos. El clima
es frío con inviernos rigurosos y la humedad con frecuencia es escasa. En general se
pueden distinguir las estepas y los prados alpinos. Entre las primeras están las estepas
altoandinas de Festuca orthophylla y Stipa frigida, que florísticamente son muy
pobres y de escasa altura. Los prados alpinos están en ambientes más húmedos que las
estepas y son céspedes cortos en cojín, que con la altura se hacen gradualmente más
discontinuos y por último dejan lugar a los páramos de altura, donde la vegetación es
muy escasa..
Figura 66. Pastizal del altura en la Sierra de Ancasti a aproximadamente 1.800
m.s.n.m.
6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales
Las sabanas africanas se caracterizan por la enorme variedad de grandes
herbívoros: cebras (Equus zebra), búfalos (Syncerus caffer), ñues (Connochaetes sp.),
elands (Taurotragus sp.), impalas (Aepycerus melampus), otros antílopes (Kobus sp.,
Redunca sp., Gazella sp. etc.), Jirafas (Giraffa camelopardalis) etc., a los que hay que
sumar roedores y otros pequeños mamíferos, aves y las comunidades de insectos que
son muy ricas en especies. Un ave muy llamativa de algunas sabanas africanas es el
avestruz (Struthio camelus), que no vuela, pero está adaptada para correr a grandes
velocidades; su dieta es fundamentalmente vegetariana, aunque ingieren cualquier
cosa que les llame la atención, incluso piedras que contribuyen a la trituración de
alimentos duros. Sus patas son muy fuertes con las que se defienden propinando
188
6. Los Biomas Terrestres
patadas a sus atacantes, lo que las convierte en presas difíciles para los depredadores,
pero algunos de éstos se alimentan de sus polluelos o huevos.
Los pastizales americanos en este sentido son mucho más pobres; en
América del Norte el mamífero herbívoro más importante era el búfalo (Bison bison)
y también había ciervos (Cervus canadensis) y antílopes (Antilocapra americana) y
otros pequeños mamíferos. En las sabanas y praderas de América del Sur los grandes
herbívoros eran poco numerosos, los guanacos (Lama guanaco) y los venados de las
pampas eran escasos, pero algunos roedores como el cuis (Cavia aperea pamparum)
eran y aún son importantes. Aparentemente en América del Sur el papel de los
grandes herbívoros es desempeñado por las hormigas podadoras, que son muy
abundantes (Acromyrmex heyerii, Acromyrmex lundi, Atta sexdens, etc.). En las
sabanas y pastizales sudamericanos, los equivalentes a los avestruces del África son
los ñandúes (Rhea americana), pero son de menor talla. Estas aves tienen fama de
estúpidas porque para ocultarse esconden únicamente la cabeza, quedando expuesto su
cuerpo; sin embargo, de esta manera dada su forma y la librea gris que los cubre, se
mimetizan en el paisaje, confundiéndose con grandes hormigueros y termitarios. En la
actualidad los grandes herbívoros han sido reemplazados en su mayor parte por el
ganado vacuno y ovino.
Consecuentemente los grandes mamíferos carnívoros también son poco
numerosos en América; entre ellos están el puma (Felis concolor) en ambas Américas,
el tejón (Taxidea taxus) y el coyote (Canis latrans) en América del Norte y algunos
zorros (Duscyon sp.) en América del Sur. En cambio en África los grandes carnívoros
son muy numerosos: leones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus), chitas
(Acinonyx jubatus),
licaones
(Lycaon pictus),
hienas,
(Hyaena hyaena,
Hyaena brunnea y Crocuta crocuta) etc., a los que hay que agregar otros mamíferos
más pequeños, reptiles, y las numerosas especies de insectos y otros artrópodos
carnívoros.
6.3.3. Cadenas tróficas de sabanas y pastizales
Las cadenas predatorias que son relativamente escasas en los bosques, son
muy importantes en los pastizales, sobre todo en las sabanas africanas. En los
pastizales de América del Sur donde las cadenas tróficas de grandes mamíferos son
poco numerosas, gran cantidad de energía fluye por cadenas que inician las hormigas
podadoras, que cortan vegetales que utilizan como sustrato para cultivar hongos, de
los cuales se alimentan. La degradación de materia orgánica en los pastizales es
mucho más lenta que en las selvas tropicales y gran cantidad de humus se acumula en
el horizonte superior del suelo que por eso adquiere un color oscuro.
6.4. EL DESIERTO
La vegetación de los desiertos es escasa y en algunos lugares inexistente.
Las especies que viven en los desiertos están adaptadas a la aridez extrema, aunque
posiblemente la mayoría no resistan a la sequía, sino que la eluden. La plantas típicas
de los desiertos son los arbustos xerófilos (Artemisia sp., Atriplex sp., Tamarix sp.,
Nitraria sp., Larrea sp.), algunos de hojas caducas y otros de hojas esclerófilas. A
menudo, en los desiertos son frecuentes las especies halófilas, debido a la gran
189
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
acumulación de sales en los horizontes superiores del suelo. Otras plantas son
suculentas, es decir acumulan agua en sus tallos (cactáceas en los desiertos
americanos, euforbiáceas cactiformes en los desiertos africanos) o en sus hojas
(Agave sp.). También son comunes las efímeras, que son plantas que germinan, crecen
florecen y fructifican en un período muy breve en que el suelo está húmedo, después
de una lluvia torrencial; las semillas de estas plantas tienen gran cantidad de
inhibidores, que impiden que germinen cuando la humedad es muy baja, pero al
producirse lluvias torrenciales se lavan y pueden germinar y cumplir su ciclo en el
corto período en que el suelo se mantiene húmedo.
Los climas de desierto son extremadamente áridos, las precipitaciones
anuales están por debajo de 250 mm. y hay años en que no llueve. Las lluvias son
esporádicas a menudo torrenciales; aunque hay algunos desiertos que tienen una
estación relativamente más húmeda. El desierto costero chileno-peruano y el de
Namib, en la costa SO de África, reciben aportes de humedad bajo la forma de niebla
y en otros desiertos es importante el aporte de agua que baja de las montañas o que
circula por las napas freáticas. Los desiertos pueden ser cálidos o fríos, pero por lo
general, en todos la amplitud térmica diaria es muy grande, ya que durante el día la
temperatura puede ser muy alta y en la noche muy baja.
6.4.1. Distintos tipos de desiertos
La aridez es la constante de todos los desiertos, pero el nivel de aridez es
variable; en algunos desiertos o en ciertos lugares de ellos, la precipitación anual
puede llegar a 250 mm. y aún a veces, superar este límite y en otros, la precipitación
no supera los 10 mm. anuales, o no se han registrado lluvias durante varios años.
Además los desiertos están en climas que tienen distintas temperaturas medias y
cuanto mayor es la temperatura, mayor es la evapotranspiración potencial; por lo tanto
cuanto más cálido es el clima, más árido es el ambiente. Dentro de un mismo desierto
la humedad y el sustrato son variables, por lo tanto se encuentran ambientes distintos
que albergan comunidades y formaciones distintas.
6.4.1.1. Semidesiertos
Se encuentran por lo general en la periferia de los grandes desiertos, con
climas templados áridos y a veces semiáridos, con lluvias que pueden superar los 250
mm. anuales, aunque impredecibles y frecuentemente invernales. Los suelos tienen
mayor desarrollo que en los otros desiertos; los más desarrollados son pardos o grises
de desierto y a veces son suelos salinos.
El estrato arbóreo es escaso o nulo, tienen un estrato arbustivo de densidad
variable, a veces disperso, de especies que pierden las hojas en la estación seca o con
hojas coriáceas y un estrato herbáceo de baja cobertura, compuesto por gramíneas
anuales y especies efímeras. Con frecuencia a estas formaciones se las denomina
sabanas o estepas arbustivas. Los elementos leñosos de las estepas arbustivas están
muy dispersos y regularmente distribuidos en las parte más secas, y se vuelven más
numerosos y densos donde aumenta la humedad, para ser reemplazados por estepas
graminosas secas, donde la humedad es relativamente alta.
6.4.1.2. Desiertos cálidos
En estos desiertos las precipitaciones son muy bajas y las temperaturas son
muy altas, por lo tanto la aridez es extrema. La vegetación es muy escasa, o a veces
nula. Puede haber estepas arbustivas muy dispersas y comunidades de efímeras.
190
6. Los Biomas Terrestres
Figura 67. Estepa arbustiva de Larrea cuneifolia del desierto del Monte Occidental en
el valle Calchaquí, Argentina.
6.4.1.3. Desiertos fríos
En estos desiertos las lluvias son muy escasas y a veces nulas, las
temperaturas medias son bajas y las mínimas pueden llegar a -30 º C. En algunos de
estos desiertos no hay vegetación o la vegetación es escasa, formando estepas
arbustivas muy dispersas. No incluimos aquí los desiertos helados circumpolares.
6.4.2. Los desiertos del mundo
El desierto más extenso es el Sahara, desierto cálido del norte de África,
que se continúa hacia el este con el desierto de Arabia y más hacia el oriente con el
desierto iranio y los desiertos con invierno frío de Asia central. Hacia el sur se
continúa con el Sahel, que es más húmedo y con lluvias estivales, que permiten la
instalación de las estepas graminosas del Sudán.
En el SO de África está el desierto de Namib, cuyo borde occidental es un
desierto neblinoso y hacia el oriente, en Botswana, se encuentra el desierto de
Kalahari, que se distingue por la presencia de las grandes euforbiáceas suculentas.
En Asia central están los grandes desiertos de la depresión que se
encuentra entre el mar Caspio y el mar Aral, en Kazahstan y Dzungaria. El clima de
estos desiertos es templado-fríos, con inviernos fríos y las lluvias decrecen de oeste a
este. La vegetación es muy pobre. Son muy comunes las comunidades de efímeras,
que viven menos de dos meses cuando en la primavera el suelo está húmedo, mientras
que durante el resto del año, carece totalmente de vegetación.
En Asia oriental está el gran desierto frío de Gobi, en la Mongolia
Exterior, que en algunas partes no tiene vegetación y en otras partes, ésta es escasa,
191
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
con estepas arbustivas, que hacia el norte son reemplazadas por estepas graminosas de
Stipa. Al sur del desierto de Gobi están los desiertos, fundamentalmente desiertos de
arena, de Ordos, que se extiende hasta la gran muralla china, Ala-Chan, Bei-Chan y
Takha Makan, cuyos inviernos son sumamente rigurosos y sus temperaturas medias no
llegan a 10 º C. Algunas partes de estos desiertos carecen totalmente de vegetación y en
otros la vegetación es escasa, formada por matorrales y estepas secas. Al sur de estos
desiertos está la altiplanicie del Tíbet, que es un desierto frío muy riguroso.
Todo el centro de Australia es una zona desértica, en parte sin vegetación,
o con matorrales y vegetación arbustiva sin suculentas. Allí se encuentran el gran
Desierto de Arena, el de Victoria y los de Gibson y de Simpson. En partes muy áridas
están las planicies salinas, como el lago Eyre y el lago Torrens, que tienen
comunidades de quenopodiáceas halófilas (Atriplex vesicaria y Kochia sedifolia).
En América, el desierto más importante es de área discontinua y
distribución anfitrópica. Su segmento austral se extiende desde el Atlántico, al norte
de la Patagonia, penetra como cuña hacia el NO de la Argentina, hasta el valle
Calchaquí y se denomina Monte Occidental (figura 67). Su segmento septentrional es
el desierto de Sonora y Arizona. El clima es templado-cálido; la vegetación es el
arbustal o estepa arbustiva de creosota (en América del Norte) o jarilla (en América
del Sur), que es Larrea divaricata y otras especies del mismo género
(Larrea mexicana en el hemisferio norte y Larrea cuneifolia y Larrea nitida en el
hemisferio sur). En muchos lugares hay cactáceas columnares y en las partes más
frescas, o menos áridas, es un semidesierto con una estepa arbustiva relativamente
densa.
En América del Norte además del desierto de Sonora-Arizona, están los
desiertos o semidesiertos de Artemisia tridentata, que se extienden desde el este de
California y norte de Arizona, hasta la Columbia Británica. Su clima es templado en
el sur y templado-frío en el norte, con lluvias que varían entre 125 y 250 mm. anuales.
En América del Sur, también se encuentra el desierto costero Chilenoperuano, que carece totalmente de lluvias, pero recibe aportes de humedad como
niebla; su vegetación no tiene especies leñosas y son frecuentes las especies de
Tillandsia, que obtienen el agua de la niebla. Además, al sur del Monte Occidental
Argentino, se encuentra el desierto o estepa patogónica, que se extiende desde el
Atlántico hasta cerca de los Andes australes. En su parte central es una meseta, donde
las lluvias son inferiores a 200 mm. anuales y la región está sometida a frecuentes
vientos fuertes. La vegetación es una estepa arbustiva de muy baja cobertura (Figura
68),
cuyas
especies
más
frecuentes
son
(neneo),
Mulinum spinosum
Trevoa patagonica (malaspina), Chuquiraga sp., etc., y protegidas por las matas de
estas plantas, vegetan algunas gramíneas de los géneros Poa, Festuca y Stipa. Hacia
el oeste, próximo a los Andes, la humedad es mayor, por lo que hay una estrecha faja
que se extiende de norte a sur, de estepas graminosas, denominadas localmente
"coironales", cuyas especies dominantes son Festuca pallescens, Festuca gracillima,
Stipa humilis, Stipa speciosa, Poa sp., etc.
192
6. Los Biomas Terrestres
Figura 68. Estepa de neneo (Mulinum spinosum) en el desierto patagónico.
6.4.3. Ambientes de desierto
El sustrato de los desiertos está formado por el material madre, que puede
no estar disgregado, o al disgregarse, en su mayor parte es arrastrado por el viento.
Según cual sea la calidad del sustrato, acumula mayor o menor cantidad de agua, lo
que permite o limita el crecimiento de las plantas. En la mayor parte de las áreas
desérticas el suelo no se desarrolla, pero en las partes más húmedas puede haber algún
desarrollo del perfil, dando lugar a los suelos grises de desierto (sierozem), o a suelos
pardos en los que hay una pequeña acumulación de materia orgánica en el horizonte
superficial.
6.4.3.1. Desierto de piedra
Se encuentra sobre las montañas tabulares. No tienen suelo ni se acumula
material disgregado. El ambiente es completamente hostil para el crecimiento vegetal,
por lo que no tienen vegetación, aunque en las grietas se desarrollan algunas efímeras.
Son los desiertos de yeso de Kazahstan y los Hamada del Sahara: el Hamada El Hamra
en Tripolitania, el Hamada de Dra al sur del Anti Atlas y el Hamada de Tademarit que
se encuentra entre los grandes ergs occidental y oriental.
6.4.3.2. Desierto de guijarros
Se encuentra en lugares en que la roca madre está formada por
conglomerados, que por erosión del cemento se desintegran y son arrastrados por el
agua. Debajo de los guijarros se acumula agua que permite el crecimiento de algunas
xerófitas. En el Sahara se los denominan Serir, como el Serir de Kalanshu en Libia.
193
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
6.4.3.3. Desierto de arena
Son muy comunes en los desiertos africanos, asiáticos y australianos y
menos frecuentes en los desiertos americanos. El viento arrastra la arena formando
dunas que cambian de posición, dunas vivas, las cuales no están cubiertas por
vegetación. El agua se infiltra rápidamente y muy poca se evapora, por lo que se
acumula relativamente mucha agua debajo de la arena. Las especies arbustivas que se
arraigan, fijan las dunas, creando un ambiente relativamente favorable para el
crecimiento vegetal y después de las lluvias crecen comunidades bastante densas de
efímeras. En el Sahara y por extensión en otros desiertos, se los denomina Ergs, como
el gran erg occidental y el gran erg oriental, que se encuentran al sur de Touggourt en
Argelia.
6.4.3.4. Desiertos salinos
En algunas depresiones de casi todos los desiertos, el agua arrastra
sedimentos finos y la fuerte evaporación produce salinificación del sustrato y
acumulación de sales en la superficie. En estos ambientes se desarrollan comunidades
de halófitas compuestas por especies de los géneros Atriplex, Salicornia, Haloxylon,
Kochia, Allenrolfea, etc.
6.4.3.5. Llanuras arcillosas
En algunas planicies se acumulan sedimentos finos, que al evaporarse el
agua quedan totalmente secos y desprovistos de vegetación, pero cuando se producen
las lluvias se inundan y se desarrolla una vegetación formada por algas y en las partes
más secas por líquenes. En el desierto de Kazahstan a estos ambientes se los
denomina Takiris.
6.4.3.6. Cauces secos
En los desiertos hay vías de desagüe que permanecen secas la mayor parte
del tiempo; los wadis del norte de África, los huaicos o huaiquerías del desierto de
Larrea divaricata en la Argentina, o a veces, denominados "mal país". El agua
erosiona las márgenes y arrastra detritos, piedras, guijarros y arena que se acumulan
en el cauce. Debajo de estos detritos se acumula agua, pero el centro del cauce carece
de vegetación debido a que en las crecientes que se producen después de las lluvias, el
agua arrastra el sustrato y las plantas que hayan crecido. En las márgenes, que están
protegidas de las grandes corrientes esporádicas de agua y donde no se produce
remoción del sustrato, crecen arbustos e incluso árboles (Salix sp.) que pueden formar
bosques en galería bastante densos.
6.4.3.7. Oasis
Se encuentran en lugares donde aflora a la superficie el agua de napas
freáticas no salobres. La vegetación de los oasis es exuberante y a menudo se
encuentran muchas especies higrófilas. Como la mayor parte de los asentamientos
humanos dentro del desierto están sobre los oasis, con frecuencia su vegetación está
muy modificada o reemplazada por cultivos hortícolas.
6.4.4. Comunidades animales del desierto
Las poblaciones animales del desierto son tan escasas como la vegetación
y las especies están adaptadas a la fuerte escasez de agua. Con frecuencia desarrollan
su actividad durante la noche en que la temperatura es más baja y por lo tanto la
194
6. Los Biomas Terrestres
pérdida de agua es menor. Entre los mamíferos herbívoros hay pequeños roedores; los
grandes herbívoros prácticamente no existen. Las poblaciones de rumiantes de los
desiertos y semidesiertos del norte de África y Medio Oriente, como los órices (varias
subespecies de Orix gazella), son muy pequeñas y corren el riesgo de extinguirse, al
igual que el antílope adax (Addax masomaculatus), que en el pasado se encontraba en
todo el Sahara. Las gacelas (Gazella dorcas y Gazella leptoceros) y las cabras de las
montañas del norte de África (Ammotragus lervia) también son escasas en la
actualidad y están en peligro de extinguirse. Algunas subespecies de avestruces
(Struthio camelus) penetran en los desiertos, pero sus poblaciones son muy reducidas.
Hay también especies de insectos, como las langostas (Schistocerca gregaria), que en
ciertos períodos forman enormes mangas que tienen efectos devastadores sobre la
vegetación. Los mamíferos carnívoros también son muy escasos. Son relativamente
abundantes los reptiles y hay numerosas especies de lagartos y lagartijas desertícolas.
Las cadenas tróficas de los desiertos son muy cortas, debido a la baja
concentración de energía en forma de biomasa vegetal.
6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES
En el hemisferio norte alrededor del Ártico, más allá de los bosques de
coníferas, se encuentra la Tundra. El clima es extremadamente frío, con un período de
vegetación inferior a cuatro meses, ya que la temperatura media supera 0 º C sólo entre
dos y seis meses y la temperatura mínima puede llegar a -30º C, o aún inferior a -60 º C.
Las precipitaciones son escasas, a veces inferiores a 200 mm. anuales, pero la
evapotranspiración potencial también es baja. Debido a que el suelo está
permanentemente helado (permafrost), el agua no se infiltra y el suelo se encharca.
Hay fuertes nevadas y la nieve se acumula sobre el suelo en forma irregular debido al
viento. En las zonas oceánicas (Suecia) el clima es relativamente moderado, pero en
las zonas continentales (Alaska y Siberia), es más riguroso, con una gran amplitud
térmica debido a que las temperaturas mínimas son extremadamente bajas.
Los bosques más septentrionales de Siberia se denominan Taigá, donde
predominan los abetos rojos (Picea abies) sobre suelos podzólicos y los pinares de
Pinus sylvestris que tienen un estrato arbustivo de brezos (Calluna vulgaris), un
estrato herbáceo y un denso estrato de musgos y líquenes. En los suelos húmedos
están las turberas de Sphagnum. En América los bosques son de Picea glauca y
Larix laricina y al extremo norte solamente llega Picea mariana.
Hacia el norte debido al frío más riguroso y a la escasez de agua, el estrato
arbóreo es menos denso y los árboles son más bajos. En las zonas oceánicas se
encuentran abedules (Betula papyrifera) y en las zonas continentales los abetos
(Picea abies y Picea mariana). El estrato arbustivo es relativamente importante y hay
un estrato denso de musgos (Cladonia) y líquenes. El suelo es gley poco desarrollado.
Esta es la tundra arbolada, que por analogía podríamos denominar sabana fría.
Muy al norte los árboles desaparecen. En los suelos húmedos se
encuentran los pastizales de tundra, que tienen un estrato herbáceo de Eriophorum sp.
y Carex (Carex rigida, Carex rupestris, Carex incurva), debajo del cual hay un denso
estrato muscinal de Cladonia sp. y otros musgos. En los suelos secos, los páramos
árticos, que no están protegidos por nieve, está la tundra de líquenes, con algunos
195
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
musgos en las partes más húmedas. En el extremo norte, al borde de la capa de hielo
está el desierto helado que prácticamente no tiene vegetación.
Las comunidades animales de los biomas circumpolares del norte son muy
pobres. Entre los grandes herbívoros de la Taigá se encuentra el alce
(Alces andersoni), que no penetra en la Tundra. En la tundra el herbívoro más
importante es el reno (Rangifer tarandus), que en invierno la abandona junto con la
mayoría de las poblaciones animales y se dirige más al sur en busca de alimento.
Solamente los lemings (Lemmus sp., Dicrotomyx sp.) permanecen en la Tundra todo el
año. En el extremo norte del continente americano se encuentran manadas de bueyes
almizcleros (Ovibos moschatus). Entre los mamíferos carnívoros están el zorro del
ártico (Alopex lagopus), el lobo (Canis lupus) y el oso polar (Thalaractos maritimus),
aunque éste es de vida anfibia y se alimenta de animales acuáticos, fundamentalmente
focas (Pusa hispida, Phoca velutina, Pagophilus groenlandicus), peces y aves
marinas. Entre las aves está la lechuza blanca (Nyctea scandica), que se alimenta de
roedores, sobre todo lemings, pero durante el invierno abandona la tundra en busca de
alimento. No hay muchas especies de insectos, pero en el verano son muy abundantes
las moscas y los mosquitos.
En el hemisferio sur, la Antártida es un desierto helado, en su mayor parte
cubierto de hielo y nieve. La vegetación es prácticamente nula, formada por algas,
líquenes y algunos musgos. Solamente se han registrado tres especies de plantas
vasculares. Hay muy pocas especies animales. Dentro de los vertebrados los más
comunes
son
los
pingüinos
o
pájaros
bobos
(Aptenodytes forsteri,
Aptenodytes patagonica, Eudyptes robustus, E. chrysolophus, Pygosceli adeliae,
Pygosceli papua, Spheniscus demersus) cuyas poblaciones pueden ser muy grandes;
pero son de vida anfibia, se alimentan en el mar y anidan sobre la tierra. En tierra
firme los pingüinos no tienen enemigos, pero en el agua son depredados por las focas
(Hydrurga leptonyx).
196
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Springer Verlag, Berlin.
199
ÍNDICE ANAL Í TICO
A
Abies
A.alba, 179
A.balsamea, 176
A.lasiocarpa, 176
A.sibirica, 176
abisal, 80
Acacia, 184
Acer, 63
A.saccharum, 66, 175, 199
ácido adenílico, 29
ácidos nucleicos, 27
ácidos nucleicos, 11, 29
Acinonyx jubatus, 191
Acromyrmex, 19
A.heyerii, 191
A.lundi, 191
Addax masomaculatus, 197
Adesmia horridiuscula, 155
Aepycerus melampus, 190
Agathis australis, 175
Agave, 192
Agropyron repens, 71
agrupamiento, 59, 146, 182
agua, 33, 125, 129
agua, 17, 33, 77, 89, 97, 127
aire, 112
Alces andersoni, 198
alelopatía, 70
Allenrolfea, 92, 196
Alnus, 26
A.jorulensis, 155
Alopex lagopus, 198
alpino, 155
alternancia de la vegetación, 157
Alternanthera phyloxeroides, 93
ambiente, 39
ambiente, 13, 16, 81, 89, 100, 111, 195
amensal, 70
Ammotragus lervia, 197
Anabaena, 25
Andropogon
A.gerardi, 187
A.scoparius, 187
A.smithii, 187
Androtrichum trigynum, 93
anemócora, 63
antibiosis, 70
antibiosis, 70
Antilocapra americana, 191
antropócora, 65
Aptenodytes
A.forsteri, 198
A.patagonica, 198
Araucaria angustifolia, 66, 179
archibentónica, 81
área
continua, 66
de las especies, 66
discontinua, 66
vicariante, 67
arroyos, 96
Artemisia, 191
A.tridentata, 194
Arthrobacter, 31
asociación, 142
asociación, 152
Aspergillus, 28, 32
Aspidosperma quebracho-blanco, 63
Atriplex, 92, 161, 191, 196
A.vesicaria, 194
Atta, 19
A.sexdens, 191
autócora, 65
Avicennia, 179
Azolla, 54, 91, 94
Azomonas, 25
Azospirillum, 25
Azotobacter, 25
A.chroococcum, 25
A.vinelandii, 26
B
Bacillus, 28, 31, 32
bacterias, 12, 18
del azufre, 31
del azufreU, 28
descomponedoras, 17
desnitrificadoras, 28
fijadoras de nitrógeno, 25, 26
fosfatantes, 29
nitrificantes, 27
bacterias, 17
balance
energético, 35, 135
hídrico, 128
banco de semillas, 163
banco de semillas, 164
barácora, 65
Beijerinckia, 25
bentos, 85, 90
Betula, 175
B.papyrifera, 197
bicarbonato, 78, 124
biociclos, 46
biocoros, 169
bioma, 142, 169
biota, 49, 118
biota, 15, 68, 83, 105, 140
biotopo, 39
biotopo, 39, 112
Bison bison, 191
Blepharocalyx gigantea, 155
Bombix mori, 72
bosque, 169
australiano, 178
de coníferas, 176
deciduo, 175
en galería, 179
mediterráneo, 178
monsónico, 177
montano, 179
subtropical, 174
templado, 175
tropical caducifolio, 177
tropical húmedo, 171
xerofítico, 177
BOSQUE, 171
Bothriochloa
B.laguroides, 186, 187
B.saccharoides, 187
Bouteloua gracilis, 187
201
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Brassica campestris, 56
brezal, 185
Bromus riparius, 187
Brunizems, 122
Buchlöe dactyloides, 187
Bulnesia retama, 155
C
Cactoblastis cactorum, 53, 56
cadena
alimentaria, 17
parasitaria, 18
predatoria, 18
saprofítica, 18
trófica, 17
trófica, 180
trófica, 87, 191, 197
calentamiento global, 24, 137
Calluna vulgaris, 185, 197
calor, 35, 82, 130
Calothrix, 25
Calycophyllum multiflorum, 155
caméfitas, 141
Camponotus punctulatus, 149
Canis
C.latrans, 191
C.lupus, 180, 198
capacidad de porte, 54
carbonato, 78
carbonato, 24, 124
carbono, 23
Carex, 187, 197
C.humilis, 187
C.incurva, 197
C.rigida, 197
C.rupestris, 197
carnívoros, 17
carnívoros, 17, 87, 180, 191, 197
carroñeros, 18
Casuarina, 27
Cavia aperea pamparum, 18, 191
Cedrela angustifolia, 155
cenoclina, 108, 154
cenoclina, 154, 170, 171, 178, 182
Cephalophus, 180
Ceratophyllum demersum, 90, 93
Cervus canadensis, 191
céspedes, 189
chernozem, 187
Chuquiraga, 194
ciclo, 23
de los materiales, 23
del azufre, 31
del carbono, 23
del fosforo, 28
del nitrógeno, 25
ciudad, 37
Cladonia, 197, 198
clima, 132, 136, 169
clima, 111
clímax, 161
Clostridium pasteurianum, 25
Colias lesbias, 72
comensal, 69
comensalismo, 68
competencia, 43, 62, 72
competencia, 41, 43, 66
competidoras, 72
competidoras, 74
componentes abióticos, 15
202
componentes bióticos, 15
comunidad, 11, 142
animal, 142
BIÓTICA, 75
biótica, 15, 140
biótica, 142
de microorganismos, 18
de microorganismos, 18
dinámica de la, 158
estado estable, 167
estructura de la, 142
vegetal, 132
vegetal, 169
vegetal, 142
comunidad, 140
conectancia, 43
Connochaetes, 190
consolidación, 159
constancia, 150
constancia, 75
consumidores, 87, 180, 191, 197, 198
consumidores, 18, 106
contaminantes, 116
continuum, 152
continuum, 154
contorno, 15
cooperadores, 69
Copernicia
C.australis, 153, 185
C.tectorum, 185
corrientes marinas, 79
Crenon, 99
Crocuta crocuta, 191
Cuscuta, 71
Cynara cardunculus, 64
Cynodon dactylon, 49, 66, 190
Cyperus giganteus, 93, 161
D
degradadores, 17, 27
Delphinium, 72
deltas, 103
densidad, 62
densidad, 73
depredación, 18
depredación, 18, 71
depredador, 71
depredadores, 18, 180, 191
depredadores, 55
depredados, 198
Derxia, 25
descomponedores, 87, 111
descomponedores, 17
desierto, 169, 195, 196
DESIERTO, 191
desnitrificación, 28
Desulfovibrio, 32
D.desulfuricans, 32
detritívoros, 18, 88, 106
detritívoros, 111
diásporos, 50, 63
diatomeas, 86
Dicrotomyx, 198
diferenciación, 12
dinámica de la comunidad, 158
dinámica de la población, 50
dinoflagelados, 86
dióxido de carbono, 114
dióxido de carbono, 15, 23, 112
Discaria, 27
Índice Analítico
disemínulos, 50, 63
diseño, 60, 149
dispersión, 62, 63
Distichlis, 161
D.spicata, 92, 165, 166, 188, 189
distribución, 58
disturbio, 162
disturbio, 138, 161, 163, 168
diversidad, 41, 43, 162
diversidad, 38
dominancia, 143
dominancia, 75, 169
dormición, 164
drenaje, 128
Drossera, 72
Duscyon, 191
E
écesis, 50, 62
écesis, 150
Echinochloa helodes, 95, 161
Echinodorus, 93
Echium plantagineum, 56, 57
ecosistema, 11, 16
ecosistema, 15, 46
ecosistemas
antrópicos, 47
LENÍTICOS, 89
LENTICOS, 89
LÓTICOS, 96
marínos, 77
prístinos, 47
regulación de los, 44
TERRESTRES, 111
ecotonos, 154
ecuación de Lotka-Volterra, 73
ecuación logística, 54
Eichhornia
E.azurea, 54
E.crassipes, 54, 63, 69, 91, 93
Eleagnus, 26
Eleocharis macrostachya, 95
Elodea
E.sp, 90
Elyonurus muticus, 183
endozoócora, 65
energía, 20
energía, 15, 34, 81, 130
epífitas, 69
epilimnion, 90
equitatividad, 41
Equus zebra, 190
Eragrostis lugens, 187
erg, 196
Eriophorum, 197
esclavización, 71
escurrimiento superficial, 128
escurrimiento superficial, 128
especie, 12
endémica, 66
epibiótica, 66
especie, 49
especies
área de las, 66
de sustitución, 67
vicariantes, 67
espinal, 184
estabilidad, 42
estado estable, 45, 167, 168
estepas, 187
arbustivas, 189
esteros, 105
estrategias competitivas, 74
estratificación, 112, 145
estructura
de la comunidad, 142
de la población, 57
del suelo, 120
estuarios, 103
Eucalyptus, 66, 71, 150, 178
Eudiptes chrysolophus, 198
Eudyptes robustus, 198
eutrofización, 96, 105
evapotranspiración, 129
evapotranspiración, 97, 128
exozoócora, 65
explotación, 71
F
Fabiana densa, 155
facilitamiento, 166
Fagus grandiflora, 175
Fanerófitas, 141
fases, 165
Felis concolor, 191
ferralíticos, 124
Festuca, 187, 194
F.gracillima, 194
F.orthophylla, 190
F.ovina, 165
F.pallescens, 187, 194
Ficus, 69
fidelidad, 150
fidelidad, 75
fijación del nitrógeno, 25
fisonomía, 145
fisonomía, 142, 169
fitofagia, 71
fitoplancton, 85, 90, 105
foresis, 69
formación, 142
formación, 169
formas
de crecimiento, 140
de vida, 90
de vida, 140
de vida marina, 85
Formica, 71
fosfatasas, 29
fosfatos, 28
fósforo, 28
Frankia, 27
Fraxinus, 63
F.americana, 64
fuego, 138
Fusarium, 28
G
Gazella, 190
G.dorcas, 197
G.leptoceros, 197
genes, 11
genet, 50
geófitas, 141
Giraffa camelopardalis, 190
Gochnatia glutinosa, 155
203
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
gregarismo, 59
gremios, 41
H
habilitación, 167
hábitat, 16, 38
hadal, 81
Haloxylon, 196
Hamada, 195
helófitas, 141
hemicriptófitas, 141
herbivoría, 71, 139
herbívoros, 17, 86, 180, 190
herbívoros, 139, 180, 197, 198
Heterostachys, 92
hidrócoras, 63
hidroseres, 160
hipolimnion, 90
holoplancton, 87
huaicos, 196
huésped, 69
huésped, 71
huracanes, 140
Hyaena
H.brunnea, 191
H.hyaena, 191
Hydrocotyle bonariensis, 84
Hydrurga leptonyx, 198
Hymenachne amplexicaulis, 160
I
impedancia, 125
individuo, 11, 49
inhibición, 166
inundaciones, 140
inundaciones, 124
J
Jacaranda, 63
Juncus, 161
K
Klebsiella, 25
Kobus, 190
Kochia, 196
K.sedifolia, 194
Koeleria cristata, 187
L
lagos
distróficos, 91
eutróficos, 90
oligotróficos, 90
zonación, 93
lagos, 89, 91
lagunas, 89, 91
204
Lama guanaco, 191
Larix
L.laricina, 176, 197
L.sibirica, 176
Larrea, 191
L.cuneifolia, 155, 193, 194
L.divaricata, 67, 155, 194, 196
L.mexicana, 194
L.nitida, 155, 194
Lasius flavus, 149
lateríticos, 171, 174, 177
lateríticos, 124
Leersia, 189
Lemmus, 198
Lemna, 54
litoral, 80
litosere, 159
litoseres, 160
Litosoles, 125
llanura, 100
llanura, 154
llanuras de inundación, 101
Lotka-Volterra, 73
Ludwigia peploides, 93, 95
luz, 134
luz, 35, 38, 39, 81, 101, 130, 132
Luziola, 189
L.peruviana, 95, 188, 189
Lycaon pictus, 62, 191
M
mal país, 196
mamíferos, 180, 197
manglares, 179
manglares, 84
mar, 77
Mazama, 180
Megafanerófitas, 141
Melampsora, 71
Melia azederach, 72
meroplancton, 87
Micrococcus, 28
Microfanerófitas, 141
mirmecócoras, 65
mortalidad, 50
Morus alba, 72
mosaicos, 149
Mulinum spinosum, 194, 195
mutualismo, 70
Mycobacterium, 28
Myrica, 26
Myriophyllum brasiliense, 90, 93
N
Nanofanerófitas, 141
natalidad, 50
necton, 86, 90, 105
Nelumbo, 93
N.nucifera, 160
nerítica, 81
neuston, 86, 90
neutralismo, 68
Nezara viridula, 56, 200
nicho ecológico, 38, 39
Nitraria, 191
nitrificación, 27
Índice Analítico
Nitrobacter, 27
N.winogradsky, 27
nitrógeno, 114
nitrógeno, 25
Nitrosobacter, 27
Nitrosolobus, 27
Nitrosomonas, 27
N.europea, 27
Nitrosovibrio, 27
niveles de organización, 11
Nostoc, 25
Notophagus, 175, 176
N.dombeyii, 175
Nyctea scandica, 198
Nymphaea, 93
N.lotus, 160
N.odorata, 160
Nymphoides
N.humbodtianum, 160
N.humboldtiana, 93
O
oasis, 196
océanos, 77
Olea oleaster, 178
Opuntia nopalea, 53
Orix gazella, 197
ornitócoras, 167
Ovibos moschatus, 198
oxígeno, 78, 113
oxígeno, 15, 33, 105
P
Pagophilus groenlandicus, 198
pajonal, 183
paleocauces, 104
palmares, 185
Panicum
P.bergii, 63, 64, 187
P.elephantipes, 160
P.milioides, 187
P.prionitis, 153, 184
Panthera
P.leo, 191
P.onca, 180
P.pardus, 191
P.tigris, 180
Paracoccus, 28
P.denitrificans, 28
parámetro de rugosidad, 115, 117
parasitismo, 71
parásito, 18, 71
parásito, 18
Paspalum
P.distichum, 94, 95, 189
P.vaginatum, 92, 94
pastizal
de altura, 155, 190
pastizal, 169, 186
pastoreo, 139
pedemonte, 154
pelágica, 81
Penicillum, 28, 32, 71
percolación, 128
percolación, 128
perfil del suelo, 121
perifiton, 85, 90
periodicidad, 150
periodicidad, 169, 174, 175, 176, 178, 187
Phoca velutina, 198
Phoebe porphyria, 155
Phylla, 84
Phyllostylon rhamnoides, 155
Picea
P.abies, 176, 197
P.glauca, 176, 197
P.mariana, 176, 197
pinares de altura, 155, 179
Pinus
P.caribaea, 179
P.cembra, 176
P.ocotea, 179
P.radiata, 179
P.sylvestris, 176, 197
pionera, 166
pionera, 158
pirámides ecológicas, 20
pisos de vegetación, 154
Pistia stratiotes, 54, 69, 91, 93
Pithecoctenium cynanchoides, 64
plancton, 90
plancton, 85, 90
plano de desplazamiento nulo, 115, 118
pleuston, 86, 90, 105
Poa, 187, 194
P.ligularis, 187
población, 11
crecimiento de la, 51
dinámica de la, 50
distribución espacial, 58
estructura de la, 57
población, 49
Podocarpus parlatorei, 155
podzol, 176
Podzol, 124
Polyergus, 71
Polygonum
P.hydropiperoides, 93
P.persicarioides, 93
P.punctatum, 93
Potamogeton, 160
Potamon, 99
praderas, 187
precipitación, 33, 128
precipitación, 97, 169
presas, 55, 71
presas, 18
presión, 38, 83
productores, 16, 87
propágulos, 50, 63, 164
propágulos, 158, 163
Prosopis, 183, 184
P.alba, 184
P.caldenia, 184
P.flexuosa, 184
P.nigra, 153, 156, 184
proteínas, 27, 31
proteínas, 11, 29
protocooperación, 69
protocooperación, 25
psamoseres, 159
Pseudalopex, 62
Pseudomonas, 28, 32
Psila boliviensis, 155
Puccinia, 71
Pusa hispida, 198
Pygosceli
P.adeliae, 198
P.papua, 198
205
La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología
Q
Quercus, 65, 175
Q.coccifera, 178
Q.ilex, 178
Q.palustris, 66
Q.suber, 178
R
radiación, 130
radiación, 16, 35, 81, 130
ramet, 50
Rangifer tarandus, 198
red trófica, 21
red trófica, 87
Redunca, 190
regeneración, 162
regeneración, 164
régimen hidrológico, 97
Regosoles, 125
regulación, 42
regulación de los ecosistemas, 44
Rendzina, 178
resiliencia, 163
resistencia, 163
retroalimentación, 44
Rhea americana, 191
Rhitron, 99
Rhizobium, 26, 27, 70
R.japonicum, 26
R.leguminosarum, 26
R.lupini, 26
R.meliloti, 26
R.phaseoli, 26
R.trifolii, 26
Rhizophora, 179
R.conjugata, 179
R.mangle, 84, 179
R.mucronata, 179
ríos
zonación de los, 108
ríos, 96
riqueza
faunística, 42
florística, 42
ruderales, 74
rugosidad, 115, 117
S
sabana, 169
arbolada, 182
de pastos cortos, 185
propiamente dicha, 183
SABANA, 182
Saccharomyces, 32
Sagittaria, 93
S.montevidensis, 95
Salicornia, 92, 161, 189, 196
salinas, 91
Salix, 196
S.babilonica, 179
S.humboldtiana, 179
Salsola kali, 63
Salvinia, 54, 91, 94
206
S.natans, 54
saprobos, 18
saprófitos, 18
Sarracenia, 72
Schinopsis
S.balansae, 66, 67, 153, 156, 177
S.lorentzii, 64, 67
Schistocerca, 72
S.gregaria, 197
Scirpus
S.californicus, 93, 95, 161
S.cubensis, 69
S.robustus, 93
S.validus, 93
Sciurus
S.vulgaris, 180
selva
en galería, 179
montana, 179
montana, 155
subtropical, 174
templada, 175
tropical, 171
semidesiertos, 192
sere, 159
Serir, 195
Sierozem, 123
simbiontes, 70
simbiosis, 70
simbiosis, 26, 29
sinusia, 112
sinusia, 147
sociabilidad, 59
Solonetz, 124
Solontchacks, 124
Solots, 124
Sorghastrum nutans, 187
Spartina, 67, 84, 87, 161
S.alterniflora, 84, 161
S.anglica, 84, 161
S.argentinensis, 67, 156, 184
S.ciliata, 84
S.densiflora, 67, 161
S.maritima, 84, 161
Spartina x townsendii, 84
Sphagnum, 197
Spheniscus demersus, 198
Sporobolus
S.asper, 187
S.cryptandrus, 187
S.indicus, 187
S.pyramidatus, 165, 166
Stetsonia coryne, 92
Stipa, 187, 194
S.brachychaeta, 187
S.capillata, 187
S.charruana, 187
S.comata, 187
S.filiculmis, 187
S.frigida, 190
S.humilis, 187, 194
S.hyalina, 187
S.joannis, 187
S.leucotrica, 187
S.neaei, 187
S.neesiana, 186, 187
S.pulchra, 187
S.spartea, 187
S.speciosa, 187, 194
Streptomyces, 32
Struthio camelus, 190, 197
Suaeda, 92, 161
sucesión
Índice Analítico
primaria, 158
secundaria, 162, 168
sucesión, 158
suelo, 119, 120, 125
suelo, 119
suelos
castaños, 187
castaños, 123
forestales, 175
Gley, 124
grises, 123, 192
pardos, 123, 192
Sulfolobus, 31
superfosfatos, 31
supervivencia, 57
sustrato, 80
Syagrus yatay, 185
Syncerus caffer, 190
T
Taigá, 197
Takiris, 196
Tamarix, 191
tanatocresis, 69
Taraxacum officinalis, 64
Taurotragus, 190
Taxidea taxus, 191
temperatura, 38, 82, 89, 136
terófitas, 142
territorio, 61
textura, 120
Thalaractos maritimus, 198
Thiobacillus, 28, 29, 31
T.denitrificans, 28, 31
T.ferroxidans, 31, 34
T.novellus, 31
T.perometabolis, 31
T.thioparus, 31
T.thioxidans, 31
Tillandsia, 69, 194
Tipuana tipu, 63, 155
tolerancia, 166
tolerantes a la penuria, 74
Trachopoda giacomelli, 56
Trachypogon, 182
transformadores, 17
Trevoa patagonica, 194
Trichocereus pasacanas, 155
Trichopoda giacomellii, 200
Tsuga heterophylla, 176
Tundra, 197
Typha, 93
T.angustifolia, 161
T.latifolia, 161
V
Vallisneria, 90, 160
vapor de agua, 116
vegetación
alternancia de la, 157
zonación de la, 108, 154
Vertizoles, 123
Victoria cruziana, 160
viento, 116, 117, 118
virus, 12
Vulpes, 62
W
wadis, 196
X
xeroseres, 159
Z
Zizaniopsis, 161
ZONACIÓN
de la vegetación, 108, 154
de los ríos, 108
de los ríos, 99
DEL MAR, 80
zoócora, 65
zooplancton, 85
zooplancton, 86
U
unión, 147
Ursus
U.arctos, 180
U.horribilis, 180
U.tibetanus, 180
Ustilago, 71
207