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Transcript
Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
[email protected]
ISSN (Versión impresa): 0187-6376
MÉXICO
2004
Susana Valencia Ávalos / Jaime Jiménez Ramírez / Gabriel Flores Franco
LA COLONIZACIÓN DEL MEDIO TERRESTRE POR LAS PLANTAS
Ciencias, enero-marzo, número 073
Universidad Nacional Autónoma de México
Distrito Federal, México
pp. 14 - 26
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
http://redalyc.uaemex.mx
,A
COLONIZACIØN
DE L
MEDIOTERRESTRE
P OR LA S P LA NTA S
3USANA6ALENCIA£VALOS*AIME*IMÏNEZ2AMÓREZ'ABRIEL&LORES&RANCO
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
PORPOSEERUNCICLODEVIDABÉSICO
CONALTERNANCIADEDOSGENERACIONES
MULTICELULARESDISTINTASELGAMETOFITO
HAPLOIDENPRODUCEGAMETOSQUEAL
FUSIONARSEORIGINANUNCIGOTODIPLOI
DENÏSTESEDESARROLLAYFORMAUN
EMBRIØNDIPLOIDENELCUALSECON
VERTIRÉENUNESPOROFITOMADURON
QUEDARÉORIGENAESPORASHAPLOIDES
NATRAVÏSDEMEIOSISLASESPORASAL
GERMINARORIGINANUNNUEVOGAMETO
FITOHAPLOIDECERRÉNDOSEASÓELCICLO
DEVIDAFIGURA
%STECICLODEVIDAESTÉREPRESENTA
DOENDIFERENTEFORMADEPENDIENDO
DELGRUPOTAXONØMICOALQUEPERTENE
CEUNAPLANTADETERMINADA!SÓENLAS
PLANTASVASCULARESCOMOLOSHELECHOS
YLASPLANTASCONSEMILLALAFASEOGE
NERACIØNDOMINANTEENTAMA×OYEN
TIEMPODEDURACIØNESLAESPOROFÓTI
CAESDECIRLAFASEQUEPRODUCEESPO
RASYQUEGENERALMENTEESDIPLOIDE
POREJEMPLOLOSÉRBOLESARBUSTOSY
HIERBASCORRESPONDENALAFASEESPO
ROFÓTICAMIENTRASQUELAFASEDOMINAN
TEENBRIOFITASHEPÉTICASANTOCEROSY
MUSGOSESLAGAMETOFÓTICADONDEUN
EJEMPLODEESTAFASESONLOSMUSGOS
QUESEPONENENLOSNACIMIENTOS!DE
MÉSDELCICLODEVIDACONALTERNANCIA
DEFASESCONREPRODUCCIØNOOGÉMICA
TODASLASPLANTASTERRESTRESPRESENTAN
OTRASDOSCARACTERÓSTICASQUELASUNIFI
CAINDEPENDIENTEMENTEDELGRUPOAL
QUEPERTENEZCANMUSGOSHELECHOS
GIMNOSPERMASANGIOSPERMASLA
PRODUCCIØNDEEMBRIØNESDECIRLA
PRESENCIADEUNAETAPAPLURICELULAR
QUEDEPENDEDELGAMETOFITOYQUE
PUEDECONSIDERARSECOMOUNRUDI
MENTODELOQUESERÉELESPOROFITO
ADULTOYLAPRESENCIADEUNAPA
REDPROTECTORAENLASESPORASLACUAL
RECIBEELNOMBREDEESPOROPOLENINA
YESTÉCONFORMADAPORUNCOMPUESTO
QUÓMICOMUYRESISTENTEALADESECA
CIØNYAAGENTESMECÉNICOS%NTRE
OTROSESTOSCARACTERESCICLODEVIDA
CONALTERNANCIADEFASESELEMBRIØN
Y LA PRESENCIA DE ESPOROPOLENINA
PERMITENRECONOCERLASCOMOUNGRU
POMONOFILÏTICOSINEMBARGOLASRELA
CIONESFILOGENÏTICASENTRELOSGRUPOS
DELASEMBRIOFITASSONAÞNMUYDIS
CUTIDAS
5NODELOSESQUEMASFILOGENÏTI
COSMEJORSOPORTADOSPARAESTOSGRU
POSESELREALIZADOPOR(EDDERSONY
SUSCOLABORADORESELCUALFUEOBTENI
DOPORMEDIODEANÉLISISCLADISTAUTILI
ZANDOSECUENCIASDENUCLEØTIDOSDEL
GENDE!2.RIBOSOMALENALGASMUS
GOSYTRAQUEOFITASFIGURA
-UCHOSHANSIDOLOSCARACTERES
QUESEHANINNOVADOENLASEMBRIOFI
TASALOLARGODESUHISTORIASINEMBAR
GOCUATRODEELLOSSONDETALMAGNITUD
QUEHANPERMITIDOAÏSTASALCANZAR
UNAGRANDIVERSIDADYMARCARCAM
BIOSSIGNIFICATIVOSENSUHISTORIAEVO
LUTIVAELCICLODEVIDACONALTERNANCIA
DEGENERACIONESLAADQUISICIØNDEL
TEJIDODECONDUCCIØNLAPRESENCIADE
LASEMILLAYLAADQUISICIØNDELCARPELO
PROTECTORDELØVULO,AADQUISICIØNDE
TODOSESTOSCARACTERESESTÉPRECEDIDA
PORUNEVENTOTOTALMENTEIMPACTAN
TEQUEDEBIØSERLABASEDELAAPARI
CIØNYEVOLUCIØNDELOSMISMOSLA
COLONIZACIØNDELMEDIOTERRESTREPOR
LASPLANTAS
%XISTECIERTACONTROVERSIASOBREEL
TIEMPODEAPARICIØNDELASPLANTASEN
ELAMBIENTETERRESTRE'RAYCONBASE
ENLAPRESENCIADEESPORASMUYPA
RECIDASALASDEALGUNASHEPÉTICASY
GAMETOSN
GAMEOFITON
FECUNDACIØN
CIGOTON
GERMINACIØN
EMBRIØNN
ESPORASN
ESPOROFITON
MEIOSIS
&IGURA
&IGURA
#ICLODEVIDABÉSICODELOS
VEGETALESTERRESTRES
2ELACIONESFILOGENÏTICASDEALGAS
BRIOFITASPTERIDOFITASYPLANTASCON
SEMILLA-ODIFICADOAPARTIRDE(ED
DERSONETAL
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
,ASPLANTASTERRESTRESSECARACTERIZAN
A
C
B
%SQUEMADEUNAHEPÉTICAAANTOCEROSBYMUSGOSC
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
MUSGOSACTUALESOPINAQUELASPRIME
RASPLANTASTERRESTRESAPARECIERONEN
EL/RDOVÓCICOESDECIRHACEA
MILLONESDEA×OS0ARA4AYLORY'RA
HAMLASEVIDENCIASDEESTOSMICROFØSI
LESAUNADOSADATOSDESECUENCIACIØN
DE!$.SUGIERENQUEPLANTAShANFIBIASv
PARECIDASALASHEPÉTICASYANTOCEROS
ACTUALESDOMINARONLASUPERFICIEDE
LA4IERRAPORALMENOSOMILLO
NESDEA×OSANTESDELAAPARICIØNDE
LASPLANTASVASCULARESYEXPLICANQUE
LOSTEJIDOSDETALESPLANTASDEBIERON
SERMUYSUAVESYDERÉPIDADESCOM
POSICIØNPORLOQUENOSEPUDIERON
FOSILIZARYSØLOPERMANECIERONESPO
RASYPARTESMICROSCØPICASDETEJIDO
RESISTENTEYPROTECTOR
#ONBASEENLAPRESENCIAOAUSEN
CIADETRESINTRONESMITOCONDRIALESDE
VARIASPLANTASTERRESTRES1IU9IN,ONG
YSUSCOLABORADORESENCONTRARONQUE
LASHEPÉTICASSONLASPRIMERASPLAN
TASTERRESTRES'RAYMENCIONAQUELA
PRESENCIADEMICROFØSILESENEL/RDO
VÓCICO-EDIOIMPLICAQUEHUBOUNA
PRIMERARADIACIØNDELASPLANTASTE
RRESTRESCONORGANIZACIØNPARECIDAA
LADELASBRIOFITASACTUALESSENSULATO
CUADROYQUEUNASEGUNDARADIA
CIØNQUEIMPLICAUNSEGUNDOPASO
ENLAORGANIZACIØNVEGETALESTÉREPRE
SENTADAPORLAEXISTENCIADEESPORAS
TRILETESSIMILARESALASQUEPRODUCEN
ALGUNOSHELECHOSYPLANTASAFINESEN
EL3ILÞRICO4EMPRANOA-EDIO!SI
MISMOESTABLECEQUEDEL/RDOVÓCICO
-EDIOAL3ILÞRICO4EMPRANOEXISTIØ
UNARÉPIDACOLONIZACIØNPORPOBLACIO
NESPIONERASCONDIVERSIDADGENÏTICA
LIMITADATOLERANCIAALADESECACIØNY
UNCICLODEVIDAVEGETATIVOBREVE
5NASPECTOIMPORTANTEQUIZÉOB
VIOPEROQUEESNECESARIORESALTARES
QUESINPLANTASTERRESTRESVERDESNO
HABRÓAANIMALESTERRESTRESINCLUYEN
DOALHOMBRELOCUALIMPLICAQUELAS
QUELASPRIMERASADAPTACIONESCONTRA
ÏSTAHANAFECTADOPROFUNDAMENTEEL
CURSODELAEVOLUCIØNDELASPLANTAS
SUPERIORES%NPARTICULARLALUZ 56
AFECTALASPLANTASDEVARIASMANERAS
LALUZDEONDALARGAENDOSISPEQUE
×ASPUEDESERBENÏFICAPEROLADEON
DACORTADEANMESDA×INA
YLETAL
,AINCIDENCIADELUZ56SOBRELASU
PERFICIETERRESTREESTÉRELACIONADACON
ELAUMENTODEOXÓGENOYAQUEPERMI
TIØLAFORMACIØNDELACAPADEOZONO
QUEFUNCIONØCOMOFILTROPARALASON
DASDA×INAS!NTESDEESTOLAVIDAEN
LA4IERRASELIMITABAAORGANISMOSQUE
HABITABANENELAGUAAPROFUNDIDADES
ADECUADASQUEFUNCIONABANCOMOFIL
TROCONTRALOSRAYOSULTRAVIOLETASPERO
QUEASUVEZPERMITÓANELPASODELUZ
PARALAFOTOSÓNTESIS
%LINCREMENTOENLOSNIVELESDE
OXÓGENOENLAATMØSFERADEBIDOPRIN
CIPALMENTEALAFOTOSÓNTESISDELOSOR
GANISMOSDELOSMARESPERMITIØLA
FORMACIØNDEOZONOSINEMBARGOTAM
BIÏNSEHANHECHOHIPØTESISDEQUE
LAPRESENCIADENITRATOSYNITRITOSEN
SOLUCIØNPUDOHABERSESUMADOALA
PROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56!C
TUALMENTEHAYUNACAPADEOZONOEN
LAPARTEMÉSEXTERNADELAATMØSFERA
QUEACTÞACOMOUNFILTROCONTRALAMA
YORÓADELOSRAYOS 56DEESTAFORMA
DESDEELMOMENTOENQUEESTOSUCE
DIØSEPERMITIØQUELOSORGANISMOS
EUCARIONTESSOBREVIVIERANCERCADELOS
CUERPOSDEAGUAENTIERRAFIRME#ON
SECUENTEMENTESEPUEDEDECIRQUESE
NECESITØUNACONCENTRACIØNMÓNIMA
DEOXÓGENOENLAATMØSFERAYUNACA
PAPROTECTORADEOZONOCOMOCONDI
CIONESPARAQUEEXISTIERAUNAMBIEN
TEADECUADOPARALAEVOLUCIØNDELAS
PLANTASYANIMALESTERRESTRESSECREE
QUEESTASCONDICIONESSEPUDIERONHA
BERPRESENTADOAPARTIRDEL3ILÞRICOY
QUIZÉDESDEEL/RDOVÓCICO-EDIO
"ERKNERY-ARSHALLPROPONENQUE
ELESCUDOPROTECTORDEOZONOSEFORMØ
SOBRELASUPERFICIETERRESTRECUANDOEL
OXÓGENOOBTENIDOENLAATMØSFERAPRI
MITIVAALCANZØAPROXIMADAMENTE
DELNIVELATMOSFÏRICOACTUAL$EMA
NERAGENERALLACANTIDADDEOXÓGENO
AUMENTØPROGRESIVAMENTEDESDEHA
CEAPROXIMADAMENTEMILLONES
DEA×OSLOCUALSEHAPODIDOCONSTA
TARGRACIASALASMEDICIONESCONISØTO
POSDECARBONO%SINTERESANTERESAL
TARQUELOSINCREMENTOSMAYORESEN
LACONCENTRACIØNDEOXÓGENOHANCOIN
CIDIDOCONEVENTOSDEAUMENTOENLA
DIVERSIDADDEORGANISMOSPRINCIPAL
MENTELOSAUTØTROFOSCOMOLASALGAS
PLANCTØNICASYCONLAAPARICIØNDE
EUCARIONTESMÉSCOMPLEJOS$EESTA
FORMAELINCREMENTODEOXÓGENOTUVO
CONSECUENCIASFAVORABLESENLAREPRO
DUCCIØNYEVOLUCIØNDELOSVEGETALES
LOCUALASUVEZINCREMENTØLADIVERSI
DADYELNÞMERODEINDIVIDUOSDELAS
ESPECIESTRAYENDOCOMOCONSECUEN
&IGURA
#OOKSONIADEL3ILÞRICO-EDIO
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
PLANTASEVOLUCIONARONANTESQUELOS
ANIMALESPROVEYÏNDOLOSDECOMIDA
YUNAMBIENTEADECUADOPARAVIVIRY
REPRODUCIRSE'RAHAMCOMENTAQUE
LOSPRIMEROSREGISTROSFØSILESDEANI
MALESTERRESTRESSONDEL3ILÞRICODE
HACEAPROXIMADAMENTEMILLONES
DEA×OSDOSCIEMPIESYUNARÉCNIDO
LOCUALSUGIEREQUEENESETIEMPOSE
HALLABANESTABLECIDOSECOSISTEMASTE
RRESTRESCOMPLEJOSDONDECOEXISTÓAN
ANIMALESMANTENIDOSPORLAVEGETA
CIØNEXISTENTEQUENONECESARIAMEN
TEDEBIERONCORRESPONDERAPLANTAS
VASCULARESPUDIENDOSERDELTIPODE
LASBRIOFITASALGASTERRESTRESHONGOSY
LÓQUENES.OOBSTANTELAPRESENCIADE
MICROFØSILESENEL/RDOVÓCICO-EDIO
QUEPARECENCORRESPONDERABRIOFITAS
SENSULATOELMEGAFØSILQUEINEQUÓVO
CAMENTECORRESPONDEAUNAPLANTA
TERRESTREPERTENECEALGÏNERO#OOKSO
NIAFIGURAUNAPLANTAVASCULARQUE
DATADEL3ILÞRICO-EDIODELNORTEDE
%UROPA#ONBASEENESTO$ELWICHEY
SUSCOLABORADORESESTABLECIERONQUE
POSIBLEMENTEDESDEEL3ILÞRICO4EM
PRANOSEENCONTRABANYAFORMASDE
VIDAADAPTADASALASCONDICIONESDEL
HÉBITATTERRESTREYCONSECUENTEMENTE
LATRANSICIØNHACIAUNAFLORATERRESTRE
DEBIØPRESENTARSEAFINALESDEL/RDO
VÓCICO
z0ORQUÏLASPLANTASTERRESTRESAPA
RECENHASTAEL3ILÞRICOOQUIZÉENEL
/RDOVÓCICO3EHASUGERIDOQUELAS
PLANTASTERRESTRESSURGIERONPOCODES
PUÏSDEQUELASCONDICIONESCAMBIAN
TESDELMEDIOLOPERMITIERON%STO
IMPLICAALGUNAOALGUNASLIMITANTES
AMBIENTALESQUEDISMINUYERONCUAN
DOAPARECIERONLASPRIMERASPLANTAS
TERRESTRESHASTAELGRADODEQUEFUE
POSIBLELARESPUESTAADAPTATIVADELAS
PLANTAS
5NADEDICHASLIMITANTESPOSIBLE
MENTEFUELALUZULTRAVIOLETA56YA
CIALAPRODUCCIØNDEMÉSOXÓGENOQUE
ALPRINCIPIOEXCEDIØLATASADECONSU
MODELMISMO!SÓSEDESARROLLØUNA
ATMØSFERARICAENOXÓGENO
/TRALIMITANTEPARAQUELASPLANTAS
COLONIZARANLASUPERFICIETERRESTREFUE
LAFORMACIØNDELSUELOYAQUEORIGI
NALMENTEELSUELOPUDOESTARDESPRO
VISTODEMATERIALHÞMICOOMATERIAL
BIOLØGICODISPONIBLEPARALANUTRICIØN
DELASPLANTAS
3EHAPROPUESTOQUEELFACTORAT
MOSFÏRICOQUEJUGØUNPAPELDETERMI
NANTEENLAFORMACIØNDELSUELOFUE
LAALTACONCENTRACIØNDEDIØXIDODE
CARBONO VECES MAS ALTO QUE EL
ACTUALQUEPERMITIØUNALLUVIAMÉS
ÉCIDALOCUALASUVEZPRODUJOLADE
SINTEGRACIØNFÓSICADELAROCAMADRE
QUEPERMITIØLAFORMACIØNINICIALDEL
SUELO,AALTACONCENTRACIØNTAMBIÏN
FAVORECIØLAFOTOSÓNTESISENMICROORGA
NISMOSYELEVØLACONCENTRACIØNDE
MICROBIOS QUE ACTUARON POSTERIOR
MENTEENLADESCOMPOSICIØNDELOS
ORGANISMOSMUERTOSPARAINCORPORAR
NUTRIMENTOSALSUELOQUEPUDIERAN
SERUTILIZADOSPORLASIGUIENTEGENERA
CIØNDEORGANISMOS
/TROFACTORQUEPUDOHABERCONTRI
BUIDOALAFORMACIØNDELSUELOESLA
PRESENCIADELÓQUENESASOCIACIØNDE
&IGURA
#ONDICIØNHETERØTRICA
DE&RITSCHIELLA
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
HONGOSYALGASCOMOCOLONIZADORES
DEROCAMADREÏSTOSSEHANENCON
TRADOENELREGISTROFØSILCONUNAANTI
GàEDADDEALMENOSMILLONESDE
A×OSYSECONSIDERAQUEALGUNOSFØSI
LESQUEDATANDEHACEMILLONES
DEA×OSTAMBIÏNPUEDENPERTENECER
ALÓQUENES
,OSANCESTROSDELASEMBRIOFITAS
!NTERIORMENTESEPOSTULABAQUELOS
ANCESTROSDELASPLANTASVERDESPERTE
NECÓANAUNGÏNEROCOMO&RITSCHIELLA
FIGURAQUEEXHIBEUNhTALLOvCON
PARTESERECTASYRIZOIDESESTAMORFO
LOGÓAESLLAMADACONDICIØNHETERØTRI
CAYREPRESENTARÓAUNAFORMAANCES
TRALPARALASPLATASTERRESTRES%STA
CONDICIØNPUEDEREFLEJARSEENLAORGA
NIZACIØNDEVEGETALESTERRESTRESDONDE
ESPOSIBLEQUEHAYAUNAPORCIØNPA
RENQUIMATOSADECRECIMIENTOPOSTRA
DOASÓCOMORAMASYPARTESERECTAS!
NIVELDEMORFOLOGÓAGRUESAYDENTRO
DEUNCONTEXTOEVOLUCIONISTANOHA
BÓAOTROCANDIDATOPARASERANCESTRO
DELASPLANTASTERRESTRESMÉSQUEINDI
VIDUOSCOMOLOSDEESTEGÏNERO
%NLOSÞLTIMOSA×OSHAEXISTIDO
UNAREEVALUACIØNTOTALDELATAXONO
MÓADELASALGASVERDESCONBASEEN
&IGURA
!SPECTOGENERALDE#OLEOCHAETE
ESTUDIOSESTRUCTURALESBIOQUÓMICOS
DEREPRODUCCIØNCELULARESYDESE
CUENCIACIØNGÏNICA%STETIPODEDATOS
SECONSIDERANCOMOCARACTERESCONSER
VADORESDESDEELPUNTODEVISTAEVO
LUTIVOYPORLOTANTOPUEDENSERME
NOSSUSCEPTIBLESALOSPARALELISMOSY
CONVERGENCIAS
#UANDOSEREALIZANCOMPARACIO
NESDEDIFERENTESGRUPOSDEALGASCON
PLANTAS TERRESTRES UTILIZANDO DATOS
COMOLOSEXPUESTOSENELPÉRRAFOAN
TERIORLAS#HAETOPHORACEAEENDONDE
SEUBICAELGÏNERO&RITSCHIELLADEBEN
SERABANDONADASCOMOELGRUPOMÉS
CERCANOALASPLANTASTERRESTRESYSE
PROPONEQUELOSCANDIDATOSIDEALESDE
BENESTARENLASALGAS#HAROPHYCEAS
DONDEELMEJORCANDIDATOPARAGRUPO
HERMANODELASEMBRIOFITASESSINDU
DAELGÏNERO#OLEOCHAETEFIGURA
#OLEOCHAETECONSISTEENUNAPLA
CABASEDECÏLULASFIJASALSUSTRATODE
APROXIMADAMENTEMMDEDIÉMETRO
FIGURA,APLACADECÏLULASTIENE
HILERASCORTASYRADIADASDECÏLULAS
UNIDAS LATERALMENTE FORMANDO UN
TALLOPSEUDOPARENQUIMATOSOOPAREN
QUIMATOSOMONOSTROMÉTICOSEGÞNLA
ESPECIE#UANDOLAPLANTASEREPRODU
CELASCÏLULASINTERNASDELTALLOPUE
DEN FORMAR ZOOSPORAS BIFLAGELADAS
DELASPLANTASTERRESTRESSEVEREFOR
ZADACONLOSESTUDIOSDECITOQUINESIS
DIVISIØNCELULARLAPRESENCIADELA
ENZIMAFOTORRESPIRATORIAGLICOLATOOXI
DASALOSORGANELOSFOTORRESPIRATORIOSO
PEROXISOMASLASESTRUCTURASMULTIES
TRATOSASENLOSGAMETOSMASCULINOS
LOSCOMPUESTOSPARECIDOSALALIGNINA
YALAESPOROPOLENINAEN#OLEOCHAETE
ASÓCOMODATOSSOBRESECUENCIACIØNDE
!$.RDECLOROPLASTOSYMITOCONDRIAS
QUESONCOMPARTIDOSENTREAMBOSGRU
POSESDECIRENTRE#OLEOCHAETEYLAS
PLANTASTERRESTRES
3E HA DEMOSTRADO MATEMÉTICA
MENTEQUE#OLEOCHAETEY0ARKADEL3I
LÞRICO3UPERIORY$EVØNICO-EDIOSON
MUYSIMILARES3INEMBARGOCOMOES
SE×ALADOPOR'RAHAMNOEXISTENFØSI
LESDEALGAS#HAROPHYCEASANTERIORES
ALAAPARICIØNDELASPRIMERASPLAN
TASTERRESTRESPARALIGARAESTASÞLTIMAS
CONUNPOSIBLEANCESTRO
,ASPRIMERASPLANTASTERRESTRES
,ATRANSICIØNDELASPLANTASDEUNHÉ
BITATACUOSOAUNOTERRESTRECONDUJO
ALAADQUISICIØNDEVARIASCARACTERÓSTI
CASQUEPERMITIERONHACERFRENTEAL
NUEVOMEDIO
%NTRELASADAPTACIONESQUESEDE
BIERONDARENELPASODELASALGASVER
DESALASPRIMERASPLANTASTERRESTRES
OPLANTAShANFIBIASvSEMIACUÉTICAS
QUE EN SU MAYORÓA TODAVÓA CRECEN
MUYCERCADECUERPOSDEAGUACOMO
POREJEMPLOLASHEPÉTICASANTOCEROS
YMUSGOSESTÉNELDESARROLLODEUNA
ZONADECRECIMIENTOAPICALYDEDIFE
RENCIACIØNDETEJIDOSDECUTINAPARA
IMPERMEABILIZARLASPARTESAÏREAS
DEPOROSPARAINTERCAMBIOGASEOSODE
UNESCUDOPARAPROTEGERSEDELALUZ
ULTRAVIOLETADEESPORASRESISTENTES
ALADESECACIØNMEDIANTELAESPORO
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
PARALAREPRODUCCIØNASEXUALYPARA
LAREPRODUCCIØNSEXUALLOHACENME
DIANTEOOGAMIA%NESTESENTIDOALGU
NASCÏLULASDELMARGENCAMBIANPARA
FORMAROOGONIOSCÏLULASHUEVOQUE
SUBSECUENTEMENTESEENVUELVENPOR
CRECIMIENTOPOSTERIORDEFILAMENTOS
VEGETATIVOS$ESPUÏSDELAFECUNDA
CIØNELCIGOTOFORMADOPERMANECEEN
ELOOGONIOPORUNTIEMPOLASPARE
DESDELASCÏLULASQUERODEANALCIGO
TOPRODUCENINVAGINACIONESDIGITADAS
QUEPERMITENUNAMAYORSUPERFICIE
DECONTACTOCONELCIGOTOSEFACILITA
LATRANSFERENCIADENUTRIMENTOSPARA
ELCIGOTOENCRECIMIENTOYAHÓCRECE
PARAPOSTERIORMENTEPASARPORMEIO
SISYORIGINARDEAESPORASPORCI
GOTO.INGUNAOTRAALGAVERDEEXHIBE
ESTACARACTERÓSTICAQUECOMPARTECON
LASEMBRIOFITAS
,APOSIBILIDADDEQUE#OLEOCHAETE
SEAELGRUPOHERMANOMÉSCERCANO
POLENINADEUNAESTRUCTURACOMOLA
RAÓZORIZOIDESQUEABSORBIERAYANCLA
RAALAPLANTAALSUSTRATOYDEGAME
TOSNADADORES
,ASADAPTACIONESDEUNAEXISTEN
CIASEMIACUÉTICAAUNATOTALMENTETE
RRESTREIMPLICARONELDESARROLLODEUN
TEJIDODECONDUCCIØNQUESUMINISTRA
AGUAATODALAPLANTACOMOELXILEMA
UNSOPORTEMECÉNICOPARALASPLAN
TASPROPORCIONADOPORLALIGNINAME
RISTEMOSLATERALESQUEPERMITIERANUN
CRECIMIENTOSECUNDARIOPARAASUVEZ
ALCANZARGRANDESALTURASUNAREGIØN
ABSORBENTEDELOSNUTRIMENTOSDELSUE
LOMÉSEFICIENTEˆASÓSURGIERONLOS
SISTEMASDEMICORRIZASESTOESUNA
ASOCIACIØNCONHONGOSˆUNSISTEMA
DEREPRODUCCIØNINDEPENDIENTEDEL
AGUALAREDUCCIØNDELATASASUPER
FICIEVOLUMENPARAPROTECCIØNPOR
DESECACIØNYELINTERCAMBIOGASEOSO
REGULADOYREALIZADOATRAVÏSDELOS
ESTOMAS 4ANTO ESTAS ADAPTACIONES
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
COMOLASMENCIONADASENELPÉRRAFO
ANTERIORDEBIERONHABERSEORIGINADO
APARTIRDEELEMENTOSPREEXISTENTES
YDEMETABOLISMOSPRIMARIOSHEREDA
DOSDESUSPOSIBLESANCESTROS
4ODASESTASADAPTACIONESSEPUE
DENORGANIZARPARASUDISCUSIØNEN
TRESGRUPOSLASADAPTACIONESBIOQUÓ
MICASLASMORFOLØGICASVEGETATIVASY
LASREPRODUCTIVAS
,ASADAPTACIONESBIOQUÓMICAS
%NLACOLONIZACIØNDELAMBIENTETE
RRESTRESEREQUIRIERONPRINCIPALMEN
TETRESINOVACIONESBIOQUÓMICASLA
PRIMERAFUEELDESARROLLODELACUTI
NAQUEFORMALACUTÓCULALASEGUNDA
LA ELABORACIØN DE UN METABOLISMO
FENILPROPANOIDE QUE CONDUJO A LA
FORMACIØNDELALIGNINAYLATERCERA
LAAPARICIØNDELAESPOROPOLENINA,A
PRIMERAYLATERCERASONIMPORTANTES
PARAEVITARLAPÏRDIDADEAGUAYLASE
GUNDAFUEUNASOLUCIØNANTEELPRO
BLEMADELOSRAYOSULTRAVIOLETAYPA
RACONFERIRLEUNAMAYORRESISTENCIAA
LASPLANTASENSUHÉBITOERECTO
$ADALANECESIDADDEABSORBERLUZ
PARALAFOTOSÓNTESISFUENECESARIOPRE
VENIRELDA×OPORLARADIACIØNULTRA
VIOLETA,ACUTÓCULAPUEDEABSORBERLA
CUANDOLARADIACIØNCORRESPONDEALA
LONGITUDDEONDAVISIBLEPEROLASPLAN
TASNECESITANCOMPUESTOSCAPACESDE
ABSORBERLUZULTRAVIOLETACONMAYOR
EFICIENCIATALCOMOLALIGNINA
,OWRYYSUSCOLABORADORESPROPU
SIERONQUELAEVOLUCIØNQUÓMICADE
LALIGNINASEDIOAPARTIRDELADEAMI
NACIØNREDUCTIVADEALGUNOSAMINO
ÉCIDOSAROMÉTICOSCOMOLATIROSINA
PRESENTESENALGASYAQUEELRESIDUO
PCUMARILOPRODUCIDOPORLADEAMI
NACIØNDELATIROSINAESUNCOMPUES
TOMÉSEFECTIVOCOMOUNAGENTEDE
FILTRACIØNDELUZ 56QUELATIROSINA
MISMA
CONOCEPOCOSOBRELAESTRUCTURADE
ESTECOMPUESTODEBIDOAQUENILOS
ÉCIDOSNILASBASESMÉSFUERTESPER
MITENDESCOMPONERLOINCLUSOESCON
SIDERADOCOMOELBIOPOLÓMEROMÉS
RESISTENTEDELA4IERRA
,ASADAPTACIONESMORFOLØGICAS
VEGETATIVAS
3TEWART Y 2OTHWELL PROPONEN QUE
UNAORGANIZACIØNPARENQUIMATOSAES
NECESARIAPARAPROLONGARLAEXISTEN
CIADELOSVEGETALESENUNAMBIENTE
TERRESTRE DESECANTE ,OS TEJIDOS SE
DIFERENCIANYSEORIGINANAPARTIRDE
UNMERISTEMOAPICAL%NPLANTASTE
RRESTRESLATENDENCIAALADESECACIØN
SEREDUCEPORORGANIZACIØNPARENQUI
MATOSACOMBINADACONRESTRICCIØN
DEHÉBITATSCONDIFERENTESCONDICIO
NESDEHUMEDAD!DEMÉSCOMOYA
SEMENCIONØALGUNASSUSTANCIASHAN
EVOLUCIONADOPARAREDUCIRLAEVAPO
RACIØNCOMOPOREJEMPLOLACUTINA
DELACUTÓCULAENTALLOSHOJASFRUTOSY
SEMILLASYLASUBERINALACUALSEDE
POSITAENLASPAREDESDELASCÏLULASDE
LACORTEZACUBRIENDOTRONCOSRAMASY
RAÓCES!DEMÉSLASPLANTASDEBENAB
SORBERELAGUAYLOSNUTRIMENTOSQUE
ENELMEDIOACUÉTICOTENÓANPORTODO
ELCUERPOPARALOCUALLASRAÓCESYLOS
RIZOIDESSONLASESTRUCTURASADECUA
DASYTAMBIÏNFUNCIONANCOMOES
TRUCTURASDEANCLAJE!DICIONALMENTE
SEHAPROPUESTOCONFUERTESEVIDEN
CIASCIRCUNSTANCIALESQUELOSHONGOS
JUGARONUNPAPELGRANDEENLACOLONI
ZACIØNEXITOSADELATIERRAALPRESENTAR
ASOCIACIONESMICORRÓZICASCONPLANTAS
FACILITÉNDOLESLAOBTENCIØNDENUTRI
MENTOS,ASINTERACCIONESDEPLANTAS
VERDESCONMICORRIZASESTÉNAMPLIA
MENTEDISTRIBUIDASENTREYDE
LASPLANTASTERRESTRESPRESENTANESTE
TIPODEASOCIACIØNYLASPLANTASSIN
HONGOSMICORRÓZICOSSONMENOSCOM
PETITIVASQUELASQUESÓLOSTIENEN
5NAVEZQUEAGUAYNUTRIMENTOS
ESTÉNENELINTERIORDELAPLANTAATRA
VÏSDELARAÓZORIZOIDESQUELOSABSOR
BIERONESNECESARIODISTRIBUIRLOSPOR
TODAELLAESPECIALMENTEALASZONAS
DEFOTOSÓNTESISPARAESTOLASPLANTAS
UTILIZANLOSTEJIDOSDECONDUCCIØNQUE
ENELCASODEPLANTASVASCULARESES
TÉNFORMADOSPORXILEMAYFLOEMA
%LXILEMAESTÉFORMADOPORCÏLULASCI
LÓNDRICASQUESECONTINÞANENTRESÓ
SONCÏLULASMUERTASSINCONTENIDO
CITOPLASMÉTICOYPRESENTANSUPARED
CELULAR SECUNDARIA RECUBIERTA POR
LIGNINA,AFUNCIØNPRINCIPALDELXI
LEMAESLACONDUCCIØNDEAGUAYSA
LESMINERALESATODALAPLANTA0ORSU
PARTEELFLOEMATRANSPORTASUSTANCIAS
ELABORADASYESTÉASOCIADOALXILEMA
YFORMADOPORCÏLULASVIVASCILÓNDRI
CASCARENTESDENÞCLEOYDEMENOR
TAMA×OQUELASDELXILEMA
,APRESENCIADELIGNINAENLASCÏ
LULASDELXILEMALECONFIEREALAPLANTA
MAYORFUERZAYSOPORTEYAPOYANDO
ESTAFUNCIØNDEMANERAMUYEFICIENTE
ESTÉNLASCÏLULASFIBROSASOFIBRASLAS
£-)./£#)$/3!2/-£4)#/3
DEAMINACIØNREDUCTIVA
£#)$/3&%.œ,)#/3
SELECCIØNENFAVORDELA
PROTECCIØN
$)6%23)$!$$%&%.),02/0!./)$%3
PRECURSORESDELALIGNINA
,)'.).!02)-)4)6!
POLIMERIZACIØN
&IGURA
3ECUENCIAEVOLUTIVAENLA
FORMACIØNDELALIGNINA
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
%NGENERALLOSÉCIDOSFENØLICOS
DERIVADOSDELOSAMINOÉCIDOSARO
MÉTICOSDEALGASFUNCIONARONCOMO
PROTECCIØNCONTRALALUZULTRAVIOLETA
LADEPREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADDELA
MISMAPLANTA
0ARTICULARMENTEPARALAFORMACIØN
DELALIGNINASEHAESPECULADOQUESE
DEBIØPRESENTARLASIGUIENTESECUEN
CIADECONDICIONESDURANTEEL0ALEO
ZOICO)NFERIORLAFILTRACIØNDERAYOS
ULTRAVIOLETACONDUJOALAACUMULACIØN
DEÉCIDOSFENØLICOSENLOSPROGENITO
RESDELASPRIMERASPLANTASTERRESTRES
UNASELECCIØNPOSTERIORENFAVORDE
LAPROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56LA
PREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADORIGINØ
UNADIVERSIDADDECOMPUESTOSFENIL
PROPANOIDESCOMOALCOHOLESCINAMI
LOSYSUSGLUCØSIDOSCONOCIDOSCOMO
PRECURSORESDIRECTOSDELALIGNINALA
ACUMULACIØNDEOXÓGENODURANTEEL
/RDOVÓCICOYEL3ILÞRICODEBIDAALIN
CREMENTODELAPRODUCTIVIDADDELAS
ALGASYQUIZÉPORLASPLANTASNOVASCU
LARESPERMITIØLAPOLIMERIZACIØNDELA
LIGNINA!SÓLASPRIMERASRUTASDESÓN
TESISDELIGNINADEPENDIERONDELAPRE
SIØNPARCIALDEOXIGENO$EESTAFORMA
SEPUDOFORMARUNALIGNINAPRIMITIVA
COMOBASEPARALAVERDADERALIGNINA
PRESENTEENLASPLANTASVASCULARESAC
TUALESFIGURA
,AELABORACIØNDEMETABOLITOSSE
CUNDARIOSCOMOALCALOIDESTERPENOI
DESYPARTICULARMENTELAPRODUCCIØN
DELIGNINAFAVORECIØLADIVERSIFICA
CIØNDELASPLANTASLALIGNINAENES
PECIALPROVEYØDEUNMAYORSOPORTE
ALASPLANTASALASOCIARSECONLACELU
LOSAYADEMÉSPROPICIØELDESARROLLO
DELSISTEMAVASCULAR
,ATERCERAADAPTACIØNBIOQUÓMICA
CORRESPONDEALAAPARICIØNDELAESPO
ROPOLENINALACUALESUNCOMPUESTO
QUÓMICOQUESEENCUENTRAPROTEGIEN
DOALASESPORASYGRANOSDEPOLEN3E
CUALESSONCÏLULASMUERTASCILÓNDRI
CASMUYLARGASYDELGADASCONUNA
LUZOLUMENREDUCIDOYUNAPAREDSE
CUNDARIADELIGNINAMUYGRUESAQUE
ESPRECISAMENTELAQUELECONFIERE
RESISTENCIAALASPLANTAS0OROTROLA
DOLASPLANTASTERRESTRESTALESCOMO
HEPÉTICASANTOCEROSYMUSGOSCARE
CENDETEJIDODECONDUCCIØNCOMO
ELXILEMAYELFLOEMAYAQUEPUEDEN
ABSORBERLOSNUTRIMENTOSATRAVÏSDE
TODOSUCUERPOYTRANSMITENELAGUA
YLOSNUTRIMENTOSPORDIFUSIØNATO
DALAPLANTA3INEMBARGOENALGUNOS
MUSGOSSECONSIDERAQUEPRESENTAN
UNTEJIDODECONDUCCIØNENSUFASE
GAMETOFÓTICAAUNQUENOMUYEFICIEN
TE FORMADO POR CÏLULAS CONOCIDAS
COMOHIDROIDESYLEPTOIDESYQUESE
RÓANANÉLOGASALXILEMAYFLOEMARES
PECTIVAMENTE
,ASPLANTASTERRESTRESACTUALESPRE
SENTAN ASOCIACIONES CON HONGOS O
CONCIANOBACTERIASQUELESAYUDANA
ABSORBERCIERTOSNUTRIMENTOSQUENO
PUEDENSERTOMADOSDIRECTAMENTEPOR
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
ELLASSOLAS+ENRICKY#RANEARGUMEN
TANQUELAAPARICIØNDEBACTERIASY
HONGOSENUNMEDIOTERRESTRESEGU
RAMENTEPRECEDIØALADELASEMBRIO
FITASYSUASOCIACIØNFUELABASEPARA
LASUBSECUENTEEVOLUCIØNDELASPLAN
TASTERRESTRESSOBRETODOSISECONSI
DERAQUELOSSUELOSALPRINCIPIODELA
COLONIZACIØNTERRESTREERANMUYPO
BRESENNUTRIMENTOSELPAPELDELOS
HONGOSMICORRÓZICOSYBACTERIASTUVO
UNAIMPORTANCIAGRANDEPUESFACILI
TØLAOBTENCIØNDENUTRIMENTOS
,EJOSDESUHABILIDADPARACONSER
VARYREEMPLAZARELAGUAPERDIDAPOR
DESECACIØNLASPLANTASTERRESTRESPIER
DENAGUACUANDOABSORBENBIØXIDODE
CARBONODELAATMØSFERAELCUALESSU
ÞNICAFUENTEDECARBONOPARALAELABO
RACIØNDESUALIMENTO,ACONCENTRA
CIØNACTUALDEBIØXIDODECARBONOEN
LAATMØSFERAESMÓNIMAYES
ABSORBIDOPORLASCÏLULASDELOSVEGETA
LESPARALAREALIZACIØNDELAFOTOSÓNTE
SISPARAELLOESTÉNLOSPOROSYESTOMAS
QUEPERMITENLAENTRADADEBIØXIDO
DECARBONOALINTERIORDELAPLANTAPA
RAQUEQUEDEENCONTACTOCONLASPARE
DESDELASCÏLULASFOTOSINTÏTICASQUE
SEARREGLANLAXAMENTEAUMENTANDO
ASÓLASUPERFICIEDECONTACTODELASCÏ
LULASCONELMEDIOYABSORBIENDODE
UNAFORMAMÉSEFICIENTEELBIØXIDO
DECARBONO0EROLOSPOROSYESTOMAS
NOSØLOPERMITENLAENTRADADEGASES
SINOTAMBIÏNLASALIDADEVAPORDE
AGUAHACIALAATMØSFERAPARACONTRA
RRESTARESTEPROBLEMALOSESTOMASPUE
DENREGULARLAABERTURAYCIERREPARA
REDUCIRLAPÏRDIDADEAGUA,OSPOROS
SONESTRUCTURASMENOSCOMPLEJASYSØ
LOCIERTOSTIPOSDEELLOSPUEDENREGU
LARSUABERTURAYCIERRE
3TEWARTY2OTHWELLHANENFATIZADO
LAIMPORTANCIADELOSPAPELESCOMBI
NADOSESDECIRLASADAPTACIONESVE
GETATIVASELEMENTOSDECONDUCCIØN
CUTÓCULASESTOMASYSISTEMASPARALA
DISTRIBUCIØNINTERNADEGASESYAQUE
TODOSELLOSENCONJUNTOJUEGANUNPA
PELIMPORTANTEENLASUPERVIVENCIA
DELASPLANTASVERDESENELAMBIENTE
DESECANTE
,ASADAPTACIONESREPRODUCTIVAS
%NALGUNASCLOROFITASHAYREPRODUC
CIØNOOGÉMICAYELCIGOTOSERETIENE
ENELOOGONIOPORUNTIEMPODETERMI
NADOESTATENDENCIAARETENERELCIGO
TOSEAMPLIFICAENBRIOFITASYPLANTAS
VASCULARESDONDEÏSTESEMANTIENE
ENUNØRGANOREPRODUCTORMULTICELU
LARPARADESARROLLARSEENUNEMBRIØN
MULTICELULARBIENPROTEGIDO$EMA
NERAGENERALENLASPLANTASTERRESTRES
HAYUNATENDENCIAALAPROTECCIØNDE
LASESTRUCTURASREPRODUCTORASASÓLOS
GAMETOSFEMENINOSYMASCULINOSES
TÉNPROTEGIDOSENESTRUCTURASPLURICE
LULARES0ORSUPARTELASESPORASSEPRO
DUCENENUNACÉPSULAOESPORANGIO
PLURICELULARYADEMÉSLAESPOROPOLE
ACUERDOCON'RAHAMLACARACTERÓSTI
CAMÉSDISTINTIVADELCICLOREPRODUC
TIVODELASPLANTASTERRESTRESESQUE
LASOOSFERASSONRETENIDASENELGAME
TOFITOPARENTALDONDESONFECUNDADAS
PARAFORMARELCIGOTOYPOSTERIORMEN
TETAMBIÏNRETIENENÏSTEPARAFORMAR
UNEMBRIØNDEPENDIENTEDELGAME
TOFITOPARENTAL%STAASOCIACIØNTANES
TRECHAENTRELASDOSGENERACIONESDE
LASEMBRIOFITASESMUYSIGNIFICATIVA
DEACUERDOCON"OLDPUESSUGIEREQUE
LARETENCIØNYALIMENTACIØNDELCIGO
TODENTRODELGAMETOFITOQUIZÉFUEEL
ESTÓMULOPARALASMODIFICACIONESDEL
ESPOROFITOENLAMAYORÓADELASPLAN
TASTERRESTRES
,ASTEORÓAS
%SINTERESANTECONOCERCØMOSEORI
GINØESTARELACIØNENTRELASDOSGENE
RACIONESENLASEMBRIOFITAS%XISTEN
DOSTEORÓASPARAEXPLICARLARELACIØN
DELGAMETOFITOYELESPOROFITOYELORI
GENDEÏSTEÞLTIMOENPLANTASTERRES
TRESLAPRIMERALATEORÓAHOMØLOGAO
ANTITÏTICAFUEPOSTULADAINICIALMEN
TEPOR#ELAKOBSKYENCOMOUNA
IDEAPARAEXPLICARELORIGENDELCICLO
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
NINAPROTEGEALASESPORASYGRANOSDE
POLENDEACCIONESMECÉNICASRAYOS
ULTRAVIOLETASYDESECACIØN
5NACARACTERÓSTICAUNIVERSALDELOS
VEGETALESTERRESTRESESLAALTERNANCIA
DEDOSFASESENSUCICLODEVIDALA
FASEGAMETOFÓTICANYLAESPOROFÓTICA
NMISMASQUEALTERNANENTRESÓ
,ADEFINICIØNDEALTERNANCIADEFASES
DEACUERDOCON3TEWARTY2OTHWELLSØ
LOSEAPLICAAEMBRIOFITASENLASCUALES
HAYUNAFASEMULTICELULARPRODUCTO
RADEGAMETOSELGAMETOFITOALTER
NANDOCONUNAFASEMULTICELULARPRO
DUCTORADEESPORASELESPOROFITO$E
&IGURA
#ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN5LVA
MEIOSIS
CIGOTON
GAMETAS
#ICLODEVIDAHAPLOBIØNTICO
ESPORASN
PLANTASMADURASN
&IGURA
#ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN#HAMYDOMONAS
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
DEVIDADELASPLANTASTERRESTRESYPOS
TERIORMENTEFUEUTILIZADAYREFORZADA
PORDIVERSOSAUTORESPARAREFUTARLA
TEORÓADE"OWERQUESEEXPLICAMÉS
ADELANTE
,ATEORÓAHOMØLOGAESTABLECEQUE
LASPLANTASTERRESTRESPROVIENENDEAL
GASVERDESDIPLOBIØNTICASESDECIRQUE
PRESENTABANALTERNANCIADEDOSGENE
RACIONESOFASESHAPLOIDEYDIPLOIDE
INDEPENDIENTESDEVIDALIBREEISO
MØRFICASCOMOELGÏNERO5LVA%N
ESTATEORÓAELPROBLEMAESEXPLICAR
CØMOAPARECIØELESPOROFITOYCØMO
PUDOÏSTESIENDODEVIDALIBREESTA
BLECERRELACIONESNUTRICIONALESCON
ELGAMETOFITOINDEPENDIENTE,ATEO
RÓASEBASAENQUESISEEXPONENALAS
MISMASCONDICIONESEXTERNASLAFASE
HAPLOIDEYDIPLOIDEENTONCESALCAN
ZARÉNLAMISMAFORMA%VIDENCIASDE
ESTATEORÓASONLOSESPOROFITOSFOTOSÓN
TÏTICOSYELGAMETOFITOCONTRAQUEIDAS
ENELGÏNERO0SILOTUMASÓCOMOLOSFE
NØMENOSDEAPOGAMIAPRODUCCIØN
DEUNESPOROFITOSINLAFORMACIØNDE
GAMETOSYDEAPOSPORIADEUNGAME
TOFITOSINLAFORMACIØNDEESPORASQUE
SEPRESENTANENMUSGOSYHELECHOS
PRINCIPALMENTEFIGURA
,ASEGUNDATEORÓADELAINTERPOLA
CIØNOINTERCALACIØNFUEPOSTULADAPOR
"OWERENYPOR!LLENEN
³STAASUMECOMOPREMISABÉSICAQUE
LAFASEQUEFORMAGAMETOSESMÉSPRI
MITIVAYEVOLUCIONØPRIMEROLOCUAL
ESTÉSOPORTADOPORLALÓNEADELASCHLO
ROFITAS%NELCICLODEVIDADEESTASAL
GASLASINGAMIAOUNIØNDEGAMETOS
OCURREENELAGUAYSEFORMAUNCIGO
TODIPLOIDE,AMEIOSISOCURRECUANDO
ELCIGOTOGERMINAYPRODUCECUATROES
PORASHAPLOIDES,ASESPORASSEDESA
RROLLANENNUEVOSORGANISMOSHAPLOI
DESPRODUCTORESDEGAMETOS%STETIPO
DECICLODEVIDAESLLAMADOHAPLOBIØN
TICODEBIDOAQUEESTÉREPRESENTADOBÉ
ENPLANTASVASCULARES,ASFASESHA
PLOIDEYDIPLOIDESONHETEROMØRFICAS
%STATEORÓABRINDAUNAEXPLICACIØN
SATISFACTORIADELESPOROFITOENBRIO
FITASSENSULATODONDEELESPOROFITO
DEPENDEDELGAMETOFITOYAMEDIDA
QUEELESPOROFITOAUMENTAENTAMA
×OYCOMPLEJIDADAPARECETEJIDOFOTO
SINTÏTICOQUELEPERMITEALESPOROFITO
TENERCIERTOGRADODEINDEPENDENCIA
%STATEORÓAEXPLICACØMOELGAMETO
FITOPUDOTRANSPORTARELESPOROFITOAL
AMBIENTETERRESTREYPROTEGERLODELAS
ADVERSIDADESDEESTEMEDIO5NAVEZ
ADAPTADOALAMBIENTETERRESTREELES
POROFITOALCANZØINDEPENDENCIAPOR
LAEVOLUCIØNDESUTEJIDOFOTOSINTÏTICO
YVASCULAR$ESDEESTAPERSPECTIVAES
APOYADALAIDEADEQUELASEMBRIOFI
TASEVOLUCIONARONDEUNANCESTROAL
GALDELTIPODE#OLEOCHAETE&IGURA
'RAHAMAFIRMAQUESEACUALFUE
RELATEORÓAVERDADERASOBREELORIGEN
DELADEPENDENCIANUTRICIONALDELES
POROFITOLASECUENCIADEPASOSPARA
LLEVARAESTADEPENDENCIADEBIØSERLA
MISMAREPRODUCCIØNSEXUALOOGÉ
MICARETENCIØNDELAOOSFERAENEL
GAMETOFITOALMOMENTODELAFECUN
DACIØNRETENCIØNDELCIGOTOYDE
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
SICAMENTEPORLAFASEHAPLOIDEMIEN
TRASLADIPLOIDEESTÉREDUCIDASØLOAL
CIGOTOFIGURA
%NESTATEORÓALAFASEESPOROFÓTICA
DIPLOIDEDELASPLANTASTERRESTRESSE
EXPLICACOMOUNANOVEDADQUEESTÉ
REPRESENTADAPORUNAESTRUCTURAMUL
TICELULARQUEHASIDOINTERPUESTAENTRE
DOSFASESHAPLOIDESSUCESIVASDEBIDO
AUNRETRASOENLAMEIOSISDELCIGOTO
ELCUALPRIMEROPUEDECRECERODIVI
DIRSEPORMITOSISYPOSTERIORMENTE
PASARPORMEIOSISTALESTRUCTURAAD
QUIERECADAVEZMÉSCOMPLEJIDADEVO
LUTIVAHASTAALCANZARLAPRESENTADA
PLANTAS
VASCULARES
MUSGOS
ANTHOCAROS
HEPÉTICOS
SARROLLOPOSTERIORENELGAMETOFITOY
ELESTABLECIMIENTODEUNARELACIØN
NUTRICIONALYDEDESARROLLOENTREEL
ESPOROFITOYELGAMETOFITO
4ENIENDOESTOSPASOSCOMOBASE
'RAHAMMENCIONAQUEESPOCOPRO
BABLEQUELASPLANTASTERRESTRESEVOLU
CIONARANAPARTIRDEALGASVERDESCON
CICLODEVIDADIPLOBIØNTICOTALESCOMO
5LVA0ORELCONTRARIOLAHIPØTESISDE
"OWERQUEDICEQUELASPLANTASTERRES
TRESEVOLUCIONARONDEALGASVERDES
HAPLOBIØNTICASSIMILARESALAACTUAL#O
LEOCHAETETIENELAVENTAJADEQUELA
MAYORÓADELOSPASOSEVOLUTIVOSMEN
CIONADOSSEHABRÓANDADOPREVIAMEN
TEENELALGAVERDEANCESTRAL!DEMÉS
LOSESTUDIOSFILOGENÏTICOSMOLECULARES
YMORFOLØGICOSESTABLECENA#OLEO
.
.
.
E
.
D
.
C
.
.
.
.
&IGURA
D
A
.
,AEVOLUCIØNDELESPOROFITO
ENPLANTASTERRESTRES
CHAETECOMOUNAPARTEDELGRUPOAN
CESTRALDELOSVEGETALES
&INALMENTECONBASEENLOANTE
RIORSEPUEDECONCLUIRQUESONMU
CHOSLOSASPECTOSAMBIENTALESYLAS
CARACTERÓSTICASQUEDEBIERONADQUIRIR
LASPLANTASPARAPODERINVADIRELAD
VERSOMEDIOTERRESTREDESECANTEY
AUNQUECADAVEZSECONOCENNUEVOS
DATOSQUEPERMITENINTERPRETARCØMO
DEBIERONSERLASCONDICIONESAMBIEN
TALESDELPASADOPARALACOLONIZACIØN
TERRESTRECØMOPUDOSERELPOSIBLE
ANCESTRODELASEMBRIOFITASCUÉLESSU
PARIENTEACTUALMÉSCERCANOYCUÉL
PUDOSERELPOSIBLEORIGENDESUCI
CLODEVIDAAÞNQUEDAMUCHOPOR
INVESTIGARYDESCUBRIRALREDEDORDE
ESTETEMA
P
3USANA6ALENCIA£VALOS*AIME*IMÏNEZ2AMÓREZ
Y'ABRIEL&LORES&RANCO
&ACULTADDE#IENCIAS
5NIVERSIDAD.ACIONAL!UTØNOMADE-ÏXICO
2%&%2%.#)!3")",)/'2£&)#!3
"OLD(##*!LEXOPOULOSY4$ELEVORYAS
-ORFOLOGÓADELASPLANTASYLOSHONGOS%D/MEGA
"ARCELONA
$ELWICHW#(&,%'RAHAMY.4HOMSON
h,IGNINLIKECOMPOUNDSANDSPOROPOLLENININ
#OLEOCHAETEANALGALMODELFORLANDPLANTANCESTRYv
EN3CIENCENÞMPP
'RAHAM,%h4HEORIGINOFTHELIFECYCLE
OFLANDPLANTSvEN!MERICAN3CIENCENÞMPP
#)%.#)!3%.%2/-!2:/
'RAHAM,%/RIGINOFTHELIFECYCLEOFLAND
PLANTS*OHN7ILEY3ONS)NC.UEVA9ORK
'RAHAM,%h'REENALGAETOLANDPLANTS
ANEVOLUTIONARYTRANSITIONvEN*0LANT2ESNÞM
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'RAY*h4HEMICROFOSSILRECORDOFEARLYLAND
PLANTSADVANCESINUNDERSTANDINGOFEARLYTERRESTRIALI
ZATIONvEN0HIL4RANS23OC,OND"
NÞMPP
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RREDFROMNUCLEARENCODEDR2.!GENESSEQUENCESv
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LANDPLANTSNEWPHYLOGENETICANDPALAEOBOTANICAL
EVIDENCEvEN"IOLOGICAL2EVIEWNÞMPP
+ENRICK0Y02#RANEh4HEORIGINAND
EARLYEVOLUTIONOFPLANTSONLANDvEN.ATUREVOL
NÞMPP
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XONNÞMPP
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EN.ATURENÞMPP
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FIESLIVERWORTSASTHEEARLIESTLANDPLANTSvEN.ATURE
NÞMPP
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