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Embriofitas 1
Patricia Mai
Viridiplantae
Las plantas verdes (Viridiplantae, también llamadas Viridophyta,
Chloroplastida, Chlorobiota y Chlorobionta) forman un clado (grupo
monofilético) que comprende a lo que comúnmente se conoce como algas
verdes y plantas terrestres. Hay que tener en cuenta que hay muchas especies de
color verde fuera de este grupo, y que muchas de las especies agrupadas aquí no
son consideradas "plantas" (en la definición de 5 reinos de Whittaker, 1969,1
definidas como eucariotas multicelulares con pared celular y fotosintetizantes,
organizados en tejidos). Las algas verdes son un grupo tradicionalmente
conocido, parafilético con respecto a las embriofitas o plantas terrestres.
Viridiplantae está compuesto por dos clados o grupos monofiléticos, que son las
clorofitas y las estreptofitas, entre las últimas se encuentran las plantas
terrestres o embriofitas, y las algas verdes más emparentadas a ellas, que
comparten un antecesor común con ellas. Viridiplantae está compuesto por más
de 300.000 especies de plantas descriptas, aproximadamente la sexta parte de
todas las especies de seres vivos conocidos que pueblan la Tierra.El ancestro de
las algas verdes y de todas las plantas terrestres, que también es ancestro de
otras algas (ver gráfico), adquirió su primer cloroplasto a través de un único
evento de endosimbiosis con una cianobacteria. Por eso se dice que este clado, y
el clado más grande que lo contiene, adquirió sus cloroplastos "de forma
primaria" (ya que otros organismos, ubicados en la zona amarilla del gráfico,
obtuvieron sus cloroplastos a través de las algas rojas o verdes que ya lo habían
adquirido, es decir de forma secundaria). Los cloroplastos de las viridofitas
poseen características que permiten diferenciarlos fácilmente de los de las algas
rojas y las glaucofitas.
Embryophyta
Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético)
formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por
poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo
tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El
clado comprende a todas las plantas terrestres: las hepáticas, los antoceros, los
musgos, los licopodiófitos, los helechos, y las plantas con semilla entre las que
están las gimnospermas y las angiospermas.
La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los
estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,1
1997b,2 Karol et al. 2001).3 El nombre "embryophyta" proviene de su
característica etapa de embrión por la que pasa el esporofito diploide, lo que las
diferencia de sus ancestros que no tenían esporofito multicelular ni embrión
(por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas
"embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas líneas de algas no
emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la
vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo
han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer
esporofito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan
por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporofito (los
"esporangios") como en el gametofito (los "anteridios" y "arquegonios"), como
también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.
Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las
Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas
vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se
sumaron los análisis filogenéticos, fue cada vez más claro que los musgos o
"briofitas en sentido amplio" son en realidad un grupo parafilético con respecto
a las plantas vasculares, si bien sus exactas relaciones filogenéticas aún están en
discusión.
Embryophyta: Anthocerotopsida
Los antocerotófitos son uno de los grupos más primitivos existentes de plantas
superiores (Embryophyta). Considerados durante mucho tiempo como una de
las clases de Briófitos (Anthocerotopsida) o subordinados a las hepáticas como
orden Anthocerotales, en un concepto basado en sus similitudes primitivas
(plesiomorfías), estudios recientes de filogenia molecular han permitido
confirmar que se trata de un escalón evolutivo independiente de plantas
terrestres, aunque su posición evolutiva aún está abierta a discusión, si bien los
datos más recientes apuntan a que comparten un antepasado común con los
traqueófitos.
Reúne el grupo un total de unas 200-250 especies, repartidas en catorce
géneros y cinco familias. Se encuentran distribuidas por todo el mundo, en
zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero
usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas
cálidas y muy raras en climas fríos. En español carecen de nombre vulgar,
aunque se suele utilizar uno derivado del nombre científico: antocerotes. Es un
grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a
la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan sólo
constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de
las plantas. Presentan alternancia de generaciones, con un gametófito haploide
y un esporófito diploide perfectamente diferenciados, pero indisolublemente
unidos, un carácter propio de los embriófitos.
Embryophyta: Hepaticophyta
Las hepáticas o hepaticofitas forman un grupo de plantas que se crea con
Charles Darwin (Hepaticophyta, Marchantiophyta o Hepaticae) del reino
plantas. Se denominan así por su forma parecida a un hígado (de ahí hepático).
Por lo general, son plantas pequeñas que pasan desapercibidas. Con frecuencia,
poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares
húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en
rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme. Pueden también
adquirir una forma mucho más aplanada, como en el caso de los musgos. En
general, pueblan zonas húmedas y se encuentran típicamente en lugares con
sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en
invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.
Embryophyta: Bryophyta sensu stricto
Las briofitas en sentido estricto (Bryophyta), o vulgarmente musgo (Musci), son
plantas no vasculares que presentan un ciclo vital con alternancia de
generaciones heterofásica y heteromórfica, el gametófito desarrolla
gametangios, anteridios y arquegonios (arquegoniadas). Los arquegonios están
rodeados por una envoltura protectora de células estériles. Tras la fecundación
el cigoto desarrolla un embrión pluricelular (embriófitos) alimentado por la
célula madre. Se pueden reproducir sexual o asexualmente. La reproducción
sexual se realiza en el interior del arquegonio. La reproducción asexual se
realiza mediante fragmentación del gametofito, por gemación del protonema o a
partir de los propágulos. En general, según la especie alcanzan una altura de 1 a
10 cm, aunque existen algunas especies de mayor envergadura.
Embryophyta: Tracheobionta
Tracheobionta es el nombre del taxón de plantas que abarca a las traqueófitas,
también llamadas plantas vasculares. Son organismos formados por células
vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones
gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien
actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e
independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un
«cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de
conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la
gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser
desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y
afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en
gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la
evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones
ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica
que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta)
con las más modernas (plantas con flores).
A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres,
como cormófitas o cormofitas (nombre científico Cormophyta o Cormobionta),
embriófitas sifonógamas (nombre científico Embryophyta sifonogama), etc. Su
nombre más común, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las
traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y
phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como
traqueofitas o traqueófitas. La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy
en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende
a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas,
mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto
quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas
muy parecidas a los briófitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el
esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y
Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de
sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos
se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos
pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a
su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y
psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero
tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y
el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes
grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o
Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las
semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el
grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta. Las traqueofitas
son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas
terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.