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Nutrición Mineral en Plantas Material para uso exclusivo del curso de Introducción a la Fisiología Vegetal de la Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. Elementos esenciales para las plantas 1. Un elemento es esencial si su deficiencia impide que la planta complete su ciclo vital. 2. Para que un elemento sea esencial, este reemplazar por otro con propiedades similares. no se puede 3. El elemento debe ser parte de una estructura o participar en el metabolismo de la planta. Es decir: Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y que pueda completar su ciclo de vida . Elementos esenciales más abundantes ELEMENTO FORMA REQUERIDA CONCENTRACIÓN EN TEJIDO HIDROGENO H20 6% OXIGENO O 2 , H2 0 45 % CARBONO CO2 45 % MACRONUTRIMENTOS Elemento Forma de absorción Movilidad NITRÓGENO NO3, NH4, UREA MÓVIL POTASIO K+ MÓVIL CALCIO Ca+2 INMÓVIL MAGNESIO Mg+2 MÓVIL FÓSFORO H2PO4-,HPO4 MÓVIL AZUFRE SO4- INMÓVIL SILICIO si MICRONUTRIMENTOS Elemento Forma de absorción Movilidad CLORO Cl- MÓVIL HIERRO Fe+2, Fe+3 INMÓVIL BORO H3BO3- INMÓVIL MANGANESO Mn+2 MÓVILINMÓVIL COBRE Cu+, Cu+2 INMÓVIL ZINC Zn+2 MOVIL MOLIBDENO MoO4 MÓVIL NICKEL SODIO Ni+2 Dudoso Móvil Na Elementos beneficiosos Su deficiencia no parece ser tan crítica pero si se aplican a ciertos cultivos o plantas proveen muchos beneficios, aunque no se sabe porqué Aluminio Cobalto Yodo Vanadio Selenio GRUPO FUNCION GENERAL GRUPO 1: N, P Son parte de compuestos carbonados GRUPO 2: P, Si, B Son importantes en el almacenamiento de energía o integridad estructural GRUPO 3: K, Ca, Mg, Cl, Zn, Na Permanecen en forma iónica GRUPO 4: Fe, Mn, Cu, Ni, Mo Involucrados en reacciones redox. ALGUNAS FUNCIONES Elemento Función NITRÓGENO Estructural, aminoácidos, proteínas, ácidos nucleícos, POTASIO Control osmótico, activador enzimático, CALCIO Pared celular, división celular, funcionalidad de membranas, mensajero secundario (calmodulina). MAGNESIO Clorofila, activador enzimas, estabilización y unión de ribosomas, FÓSFORO Estructural, membranas, nucleótidos, transcripción génica AZUFRE Sulfolípidos, heteropolisacáridos, aminoácidos, ´síntesis y degradación de ácidos grasos, fitoquelatinas. Elemento Función CLORO Soluto, control de pH, fotólisis de agua. HIERRO Ferredoxina, ferritina, hemoproteínas (citocromos, catalasas, peroxidasas),sulfoproteínas (une a cistina), nitrito reductasa, sulfito reductasa. BORO Parte de paredes celulares, división y crecimiento celular, germinación MANGANESO Activador enzimas: fotosistema II, isoenzimas de mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas, ciclo Krebs, arginasas, enzima málica dependiente NAD. COBRE Plastocianina, citocromo oxidasa, participación en varias enzimas de oxidoreducción, fenolasas, biosíntesis lignina. ZINC Síntesis AIA (àsintesis triptófano), deshidrogenasas, anhidrasa carbónicas, estabilidad de ribosomas, ARN polimerasas MOLIBDENO Activa nitrato reductasa, parte de la nitrogenasa, degradación bases púricas, síntesis ABA. NICKEL Parte de la ureasa, síntesis bases nitrogenadas. Nivel óptimo del nutriente Formas de obtener los elementos i- Absorbidos por la raíz: elementos se pueden absober diferencialmente según la zona de la raíz. ii- Con la ayuda de asociaciones simbiótica con hongos y bacterias (P y N). iii- Por la vía foliar o aérea. iv- Por carnivoría. Los nutrientes llegan a la raíz por tres vías Movimiento de iones Flujo de masa: los nutrientes se mueven en la solución del suelo hacia las raíces por la corriente de la transpiración. Difusión: según el gradiente de concentraciones. Intercepción: las raíces interceptan los iones al crecer hacia las zonas donde están los nutrientes FLUJO DE MASA: N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mo, Mn, (Fe) DIFUSION: P, K (Fe) INTERCEPCION RADICAL: Fe, Ca ABSORCION DE NUTRIENTES • – Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua – Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentraciones (a favor del gradiente de concentraciones) ABSORCION DE NUTRIENTES • transporte de minerales – Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones – Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la celula. – Puede ser primario o secundario. Disponibilidad de nutrimentos en suelo según pH (para corrección de deficiencias) INTERACCION ENTRE NUTRIENTES Sinergismo Ca x B El boro mejora la capacidad de la planta para usar el calcio. Si el nivel de boro en una planta es bajo, ésta no podrá utilizar completamente el calcio. INTERACCION ENTRE NUTRIENTES Antagonismo P x Zn El exceso de P impide la absorcion y la capacidad de la planta de absorber Zn. Sinergia negativa Ca x Fe SINTÓMAS VISUALES DE DEFICIENCIA NUTRICIONAL DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES • Nutrientes móviles: • Nutrientes inmóviles: • Los síntomas se muestran en las hojas maduras (ya que la planta trasloca los nutrientes hacia las zonas de nuevo crecimiento) • Los síntomas se muestran en las hojas más nuevas (ya que la planta no puede mover dichos con rapidez nutrientes) DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES Hojas viejas Hojas nuevas Hojas nuevas y viejas Terminal buds N, P, K, Mg, Mo S, Fe, Mn, Cu Zn Ca, B Manchas necroticas Sin manchas necroticas Nervaduras verdes Nervaduras amarillas K, Mo N, P, Mg Fe, Mn S, Cu Nervaduras verdes Nervaduras amarillas Mg N Deficiencia de Nitrógeno Deficiencia de fósforo Deficiencia de potasio Deficiencia calcio Deficiencia de Hierro Deficiencia de manganeso Deficiencia de Zinc Deficiencia de cobre Asimilación del Nitrógeno La raíz debe reducir el NO3 y así usarlo en las proteínas y otras sustancias. ¿Cómo? 1- Participación de la enzima nitrato reductasa NO3 → NO2 Es una enzima citosólica que requiere NADPH o NADH Es la principal enzima que contiene molibdeno. Si hay poco nitrato casi todo se reduce en la raíz, pero si hay mucho y la raíz no da abasto, se transloca a otros sitios como la hoja. Su actividad es regulada por la cantidad de sustrato, la luz y los carbohidratos. 2- Reducción del nitrito por la nitrito reductasa: NO2 → NH4 Esta enzima se localiza en los plastidios de las hojas o raíces. Requiere ferredoxina, la cual proviene de los cloroplastos o de la vía de las pentosas. Los excesos de amonio las plantas los pueden guardar en la vacuola, para de esa manera reducir el riesgo de toxicidad 3- Asimilación del amonio Dos enzimas transforman el amonio: 1- glutamino sintetasa 2- glutamato sintetasa. Glutamino sintetasa Cataliza la siguiente reacción: Glutamato + NH4 + ATP Glutamina + ADP + Pi • Esta enzima que hidroliza ATP requiere como cofactores al Mg, Mn y Co. • Contiene 8 subunidades muy similares y de ella se conocen dos tipos: una citoplasmática y la otra en los plastidios de la raíz o del vástago. La glutamato sintetasa (llamada también glutamina 2 oxoglutarato amino transferasa), Transfiere el grupo amida de la glutamina a 2 oxoglutarato para producir glutamato: Glutamina + 2 Oxoglutarato + NADH+H (o Ferredoxina) 2 Glutamatos + NAD (o Ferredoxina oxidada). Su actividad se incrementa cuando existe mucha glutamina en los plastidios. La glutamato sintetasa Existen dos tipos según el donador de H: 1- La que usa NADH, la cual está en los plastidios de tejidos no fotosintéticos. 2- La que usa ferredoxina, que actúa en los cloroplastos. 4. Glutamato deshidrogenasa Existen dos formas: 1- Dependiente de NADH, que se localiza en mitocondrias 2- Dependiente de NADPH, en cloroplastos. Reacciones de transaminación Cuando el nitrógeno se tiene como glutamina, una serie de reacciones de transaminación se llevan a cabo para sintetizar otros aminoácidos, lo cual es efectuado por las aminotransferasas, de las que hay varios tipos, tal como la aspartato aminotransferasa: • Glutamato + oxalacetato • aspartato + 2-oxoglutarato. Transaminación Transporte y almacenamiento de nitrógeno La forma para transportar y guardar fuentes de aminoácidos es la asparragina (primer aminoácido que se aisló y eso fue del espárrago). Para producir asparragina existe una enzima en el citosol, llamada asparragina sintetasa que efectua la siguiente reacción: Glutamina + Aspartato + ATP Asparragina + Glutamato + AMP + ppi. ASIMILACION DE AZUFRE • El azufre debe ser reducido por diversos procesos en las hojas se incorpora a cisteína. • Cisteina produce luego metionina en los platidios. ASIMILACION DE FOSFATO La mayor parte del fosfato asimilado es usado para incorporarlo en ATP, ácidos nucleicos, fosfolípidos. Así, una forma de incorporar fosfato inorgánico se presenta en la glucólisis en el paso siguiente: Gliceraldehido 3P 1,3 difosfoglicérico Catalizado por la gliceraldehido 3P deshidrogenasa. Asimilación de Oxígeno El 90 % es asimilado vía respiración A través del agua que se incorpora a compuestos orgánicos A través de la incorporación de oxígeno molecular que por acción de oxigenasas se añade directamente a las moléculas orgánicas. Aquí está la vía de la fotorrespiración con participacion de RUBISCO Asimilación de cationes El cultivo sin suelo CULTIVO HIDROPÓNICO Métodos de estudio de la nutrición mineral Fórmula de la solución nutritiva de Hoagland Solución nutritiva de Knop Solución nutritiva de Sachs Sustancia Concentración mM KN03 9,9 Ca3(PO4)2 1,6 MgSO4.7H2O 2 CaSO4 3,7 NaCl 4,3 FeSO4 Trazas