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El estudio de los vegetales, como cualquier ser vivo, implica abordarlo
desde diferentes perspectivas, entre ellas su morfología externa.
ADAPTACIONES DEL CORMO
No siempre el cuerpo de las plantas superiores sigue, el modelo estructural
básico (raíz, tallo y hoja). Además de la variabilidad en el aspecto externo, que es
causada por diferentes modos de ramificación y simetría, la multitud de formas de los
órganos vegetativos aumenta por modificaciones morfológicas. Estas modificaciones o
adaptaciones están generalmente relacionadas con el ambiente en el que se desarrolla la
planta, algunas son la acumulación de reservas y la existencia de mecanismos de
multiplicación vegetativa.
Este texto hace referencia a las adaptaciones del cormo no relacionadas y
relacionadas con la acumulación de reservas.
A- Adaptaciones independientes de la acumulación de reservas
1- Hoja
a- Espinas foliares: son modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostén y
como consecuencia, rígidas; pueden ser ramificadas o sencillas. Este tipo de adaptación
está difundida en vegetales típicos de zonas áridas, pero aparece también, como defensa
contra herbívoros, en algunos vegetales no xeromorfos de otras regiones climáticas y en
ciertas plantas trepadoras.
Las espinas foliares se producen por transformación de hojas o de partes de éstas
(fig. 1). En Berberis sp, por ejemplo, son parte de la lámina foliar, que además presenta
estípulas modificadas. Éstas se desarrollan también en Acacia, Robinia y Prosopis
(algarrobo).
Figura 1: Estípulas transformadas en espinas de Robinia pseudoacia.
b- Zarcillos foliares: son órganos filamentosos, simples o ramificados,
haptotrópicos que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por
transformación del limbo foliar o de otra parte de la hoja. Ejemplos: zapallo (Cucurbita
pepo) los zarcillos foliares resultan de hojas reducidas a la nervadura media, arveja
(Pisum sativum) los últimos folíolos de la hoja pueden transformarse en zarcillos
ramificados (fig. 2); en Lathyrus aphaca (Leguminosa) el limbo se ha transformado en
un zarcillo simple y su función originaria, es decir, la asimilación de C2O, es
desempeñada por dos grandes estípulas.
Figura 2: Zarcillos foliares en una hoja pinnada de Pisum sativum; con desarrollo de una rama lateral
florífera.
c- Filodios: se le da este nombre a un pecíolo dilatado y lámina que sustituye a la
lámina de la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de
género Acacia (fig. 3).
Figura 3: Filodios de Acacia heterophylla; transiciones de las hojas pinnadas (abajo) a los filodios
(arriba).
2- Tallo
a- Espinas caulinares: aparecen como toda rama lateral en la axila de las hojas.
Pueden ser simples o ramificadas, generalmente presentan una foliación reducida,
aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Ejemplo:
Crataegus (fig. 4) y Prunus spinosa.
Figura 4: Espina de Crataegus sp.
b- Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y función a los zarcillos
foliares, difieren en su origen. Se originan de una yema axilar, del mismo modo que las
ramas laterales normales.
Figura 5: Zarcillo caulinar de Passiflora sp.
c- Braquiblastos: en las plantas superiores la intensidad de crecimiento de las
ramas laterales puede ser muy variada; en unos casos se desarrollan ramas con
entrenudos largos, son los macroblastos, y otras dan lugar a braquiblastos, ramas cortas
y con aspecto de roseta (fig. 6).
Los braquiblastos tienen, con frecuencia, una vida limitada, suelen ser simples o
escasamente ramificados. En algunas plantas leñosas las hojas normales, al menos en
estado adulto, se forman únicamente en los braquiblastos por Ejemplo: Prunus cerasus
(guindo), Malus y Ginkgo.
Figura 6: Macro y braquiblastos de Pinus sp
d- Cladodios y Filóclados. Cladodios: son ramas de forma comprimida o hasta
laminar, generalmente con hojas rudimentarias, color verde, en la que se realiza, por lo
tanto la función fotosintética.
A pesar de su semejanza con los nomófilos, con quienes coinciden
funcionalmente, difieren de ellos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Es
frecuente su desarrollo en plantas de lugares secos, por ejemplo Cactáceas, en las que
además se acumula agua (figs. 7 a y b).
Figura 7: Opuntia sp tallos aplanados con ramas laterales (aréolas), las hojas de dichas ramas se han
transformado en espinas. Derivación de una forma suculenta (a la derecha) a partir de una forma cactácea
con hojas (a la izquierda)
Si las ramas laminares fotosintetizantes son braquiblastos y presentan por ello
aspecto muy semejante al de las hojas, reciben el nombre de filóclados. Ejemplo
:Ruscus sp (fig. 8).
Figura 8: Rama de Ruscus aculeatus mostrando filóclados con aspecto de hoja, sobre las que aparecen las
flores.
e- Estolones: ramas laterales, más o menos delgadas, a menudo muy largas que
nacen de las base de algunos tallos. Los estolones pueden desarrollarse arrastrándose
por la superficie de la tierra y constituyen estolones epígeos, por ejemplo el fresal (fig.
9); o bien pueden hacerlo por debajo del suelo formando estolones subterráneos, por
ejemplo la menta.
Figura 9: Formación de un estolón de fresa (Fragaria sp).
3– Raíz
a- Espinas radicales: entre las Monocotiledóneas, por ej. algunas palmeras
(Acanthorrhiza) producen espinas radicales en la base del tallo, originadas por
transformaciones de las raíces adventicias.
b- Raíces contráctiles: son raíces embrionarias o adventicias encargadas de
enterrar más profundamente la planta o de favorecer su dispersión. Cumplen su función
por medio de contracciones que se observan como estrías en la superficie.
Se desarrollan preferentemente en las especies con tubérculos, bulbos o rizomas
(fig.10).
Figura 10: Raíces contráctiles de Arum maculatum. Hundimiento progresivo del tubérculo por
contracción de la raíz: I germinación, II principio del segundo año, III finales de dicho año, IV planta
adulta, tubérculo a 10 cm por debajo del suelo.
B- Adaptaciones relacionadas con la acumulación de reservas
1- Hoja
Bulbos: brote subterráneo con los catáfilos o las bases foliares convertidos en
órganos reservantes.
En un bulbo de cebolla (Allium cepa) en corte longitudinal se distingue el tallo
en forma de disco con entrenudos breves, en su extremo se ubica la yema terminal de
donde brota el vástago epígeo con la inflorescencia. Las hojas cercanas al ápice tienen
vaina engrosada y lámina fotosintetizante normal. Las ubicadas en la parte media han
perdido la lámina, y se reducen a la vaina gruesa. Las más externas son muy delgadas, y
constituyen las vainas foliares de hojas viejas que han muerto después de la reabsorción
de sus sustancias de reserva.
En otros casos, el bulbo está constituido por catáfilos escamosos y reservantes
que se disponen de manera imbricada, a este tipo se lo llama escamoso, por ejemplo la
azucena.
En las plantas con bulbo, éste permanece latente en la estación desfavorable; al
finalizar este período se reactiva la yema, produciendo hojas y flores a expensas de las
reservas almacenadas en él.
En las axilas de las hojas se producen yemas, cuyas hojas también acumulan
reservas en la base formando nuevos bulbos; éstos al independizarse y formar raíces
adventicias contribuyen a la multiplicación vegetativa de la planta.
2- Tallo
a- Rizoma: tallo subterráneo reservante, con crecimiento horizontal; como vive
fuera de la zona de la luz, carece de nomófilos u hojas propiamente dichas capaces de
asimilar o transpirar; en su lugar hay catáfilos, la mayoría de las veces en forma de
escamas membranosas. Posee yemas y produce vástagos folíferos y floríferos; también
raíces adventicias. Podría confundirse con una raíz, difiere de ella por sus catáfilos y
yemas, por no tener caliptra y principalmente por su anatomía.
Durante el período del año desfavorable a la vegetación, en los países con
inviernos fríos o con estaciones excesivamente secas, el rizoma defiende a la planta
contra los rigores del ambiente.
Figura 11: Rizoma: a, yema que dará el brote epígeo el año siguiente; b, c, d y e, cicatrices de los brotes
de los años anteriores.
Figura 12: Esquema de una planta rizomatosa; a, b, c las ramas floríferas que se han formado como ramas
laterales, en tres años consecutivos, el eje principal continua el crecimiento monopódico.
b- Tubérculos caulinares: son tallos subterráneos, engrosados en mayor o menor
grado y con función de reserva. Al igual que los rizomas, presentan escamas catafílicas
membranosas fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su
considerable grosor y por su crecimiento limitado. El ejemplo mejor conocido es el de
la papa (Solanum tuberosum). Los tubérculos de la papa se originan en el extremo de
ramas laterales subterráneas plagiótropas (estolones), éstas nacen en las axilas de las
hojas inferiores del tallo. Se produce el engrosamiento de los entrenudos terminales, se
almacenan sustancias de reserva y estos tubérculos nuevos viven para multiplicar la
planta madre. Las oquedades que se advierten distribuidas de un modo regular en todos
los tubérculos, alojan yemas axilares (ojos). La planta madre muere luego de haber
producido el desarrollo de los tubérculos.
Los tubérculos caulinares pueden originarse también por fuerte engrosamiento
primario o secundario del hipocótilo. Tubérculos puramente hipocotíleos se desarrollan,
por ejemplo en algunas plantas bienales como el rabanito (Raphanus sativus var.
sativus) o la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva); en el caso de la remolacha
forrajera algo de las reservas se acumulan en la raíz (fig. 13). Un típico tubérculo
caulinar, formado exclusivamente por segmentos elevados, foliosos, del tallo, es el del
calinabo (Brassica oleracia var. gongyloides).
Tanto el rabanito como la remolacha emplean las reservas acumuladas para la
producción de flores y semillas.
Figura 13: Beta spp, remolacha, a: azucarera, b: forrajera, c: roja
a
b
c
3– Raíz
a- Tubérculos radicales: los producen algunas plantas herbáceas bianuales y
perennes. Con frecuencia se asemejan a los tubérculos caulinares, pero se diferencian de
ellos por la falta de hojas y yemas axilares y por su estructura anatómica. Se desarrolla
por transformación de raíces adventicias que detienen su crecimiento en longitud y no
desarrollan raíces laterales. Todos los tubérculos radicales realizan la función de
almacenamiento en el parénquima cortical, que está muy engrosado a consecuencia de
procesos de crecimiento primario. Ejemplos: dalia (Dahlia sp) (fig. 14) y batata
(Ipomea batata).
Figura 14: Tubérculos radicales de una dalia.
b- Raíces napiformes: son raíces principales engrosadas total o al menos
parcialmente; se encuentran en las Dicotiledóneas alorrizas. Como la mayoría de las
veces, intervienen también partes variables del hipocótilo y epicótilo, estos órganos
resultan morfológicamente heterogéneos, y a pesar de su semejanza externa, pueden
presentar considerables diferencias en la estructura anatómica.
Ejemplo de ello es la zanahoria (Daucus carota) y la remolacha azucarera,
donde además de la raíz, el hipocótilo participa e la acumulación de reservas.
GLOSARIO
Epígeo: Hábito de crecimiento de los órganos de un vegetal. Que se produce
sobre la superficie de la tierra ya sea de porte aéreo o rastrero.
Estípulas: Estructuras membranosas o foliosas que se suelen desarrollar en la
base de las hojas ubicándose a ambos lados del peciolo.
Haptotrópico: perteneciente o relativo al haptotropismo.
Haptotropismo: conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de
orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto
unilateral.
Hipocótilo: Primer entrenudo, ubicado entre el cuello de la raíz y el nudo
cotiledonar. Su grado de desarrollo varia con las especies.
Imbricada: Superpuesta de manera escalonada llegando a cubrirse los bordes
laterales
Limbo foliar= Lámina foliar
Monopólico: Sistema de ramificación de las plantas superiores, cuyas ramas se
originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los
tallo y ramas es de larga duración. Las ramas más viejas (más largas) están más alejadas
de estas yemas terminales.
Nomófilo: Hoja normal cuya función principal es fotosíntesis y regulación de la
transpiración.
Plagiótropa/po: la planta o el órgano que, como consecuencia de la acción
unilateral de un estímulo, se coloca en posición oblicua o transversal con respecto a la
dirección del mismo. En un pino, cedro o abeto, el tronco es ortótropo pero las ramas
son plagiótropas.
Ortotrópo: en los fenómenos trópicos, la planta o el órgano que, como
consecuencia de la acción de un estímulo unilateral, se orientan en la misma dirección
del estímulo. En el geotropismo, por Ejemplo: la raíz y el tallo de la mayoría de las
plantas son órganos ortótropos, porque la dirección de la vertical del punto en que crece.
Simpódico Sistema de ramificación de las plantas superiores , cuyas ramas se
originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los
tallo y ramas es de vida corta transformandose tempranamente en flor.
Xeromorfo: aplícase a los vegetales que por su morfología externa o por su
estructura están adaptados a la sequedad; como los xerófitos.
Flor e inflorescencias en Gramíneas
Las Gramíneas= Poaceas son una de las familias dentro de las Liliopsidas=
Monocotiledóneas más importante dentro del Reino Plantae. Cobran esta importancia ya
que incluyen una gran cantidad de géneros de gran valor e importancia económica,
como los pastos que constituyen la base de la alimentación del ganado (Bromus, Poa,
Panicum, Eragrostis, etc.) y los cereales que alimentan a la humanidad (Zea, Oryza
Triticum, Avena, etc), además hay plantas sacaríferas, como la caña de azúcar
(Saccharum), industriales (Arundo, Saccharum, etc), ornamentales (Lolium, Cynodon)
oleaginosas, medicinales, aromáticas etc. Si analizamos la exomorfología y la anatomía
del cuerpo de las plantas de las diferentes especies que están incluidas en esta familia
nos encontraremos que en general todas responden a un plan básico de organización con
características comunes, (con excepciones), que nos permiten identificarlas, aunque no
podemos desconocer que en ellas existe una prodigiosa diversidad de delicadas e
interesantes estructuras.
Es así como el análisis de raíces, tallos, hojas, flores y frutos, entre otros, nos
pueden indicar la pertenencia de un vegetal a esta familia.
Este texto trata sobre el estudio de la flor e inflorescencias.
Para poder arribar a su estudio se deben recordar algunos conceptos básicos.
¿Qué se entiende por inflorescencia?
Son inflorescencias aquellos sistemas de ramas que están destinados a la
formación de flores y se hallan metamorfoseados (modificados) en relación a su
especialización.
¿Qué Elementos constituyen una inflorescencia?
Una inflorescencia consta de: un eje principal, el raquis con hipsófilos llamados
brácteas. En la axila de cada bráctea nacen flores sostenidas o no por un pedicelo, o bien
ramificaciones con flores que constituyen inflorescencias parciales. Toda la
inflorescencia está sostenida por un pedúndulo.
¿Cómo se clasifican las inflorescencias?
A- Inflorescencias simples y complejas
En las inflorescencias simples cada rama lateral del eje principal forma una sola
flor.
En las inflorescencias complejas, el eje principal produce inflorescencias
parciales provistas de un mayor o menor número de flores.
B- Inflorescencias cerradas y abiertas
En las inflorescencias cerradas tanto el eje principal, como el de las
inflorescencias parciales acaban en flores terminales. Estas flores se reconocen
claramente porque se abren antes que las flores laterales inmediatas.
En las inflorescencias abiertas, en cambio, el eje principal y sus ramas laterales
de primer orden detienen su crecimiento después de un cierto tiempo, pero no concluyen
en una flor terminal; en otras palabras quedan teóricamente abiertos.
C- Inflorescencias racemosas y cimosas
Las inflorescencias racemosas son abiertas, y las cimosas son cerradas.
flor e Inflorescencia de gramineas
Previo al análisis de las inflorescencias, identificaremos como está constituida la flor.
En las Gramíneas la flor puede considerarse como una forma extremadamente reducida
del tipo básico de una Monocotiledónea adaptada a la anemofilia (fig. 1).
Figura 1: Flor de Gramínea.
Consta de los verticilos fértiles y de un perianto rudimentario, las glumélulas. En
general son perfectas, (es decir presentan androceo y gineceo), en el arroz por ejemplo
tienen androceo con seis estambres y un gineceo, pero en diversos géneros son
imperfectas, (es decir que presentan un androceo o un gineceo), en el maíz por ejemplo
en la misma planta se encuentran flores estaminadas y carpeladas.
El perianto está constituido por las lodículas o glumélulas. Son dos pequeñas
formaciones, membranosas dispuestas a los lados del ovario.
Cada flor está protegida por un par de glumelas (brácteas estériles) que
constituyen la casilla o Antecio floral.
Inflorescencia
Salvo muy raras excepciones, las inflorescencias de las Gramíneas son
compuestas. La inflorescencia parcial o elemental es la espiguilla y las totales son
panojas o espigas de espiguillas.
Espiguilla o Espícula (= espiguita, fig. 2)
Figura 2: Espiguilla (inflorescencia
elemental).
La espiguilla representa la inflorescencia parcial o elemental de las Gramíneas
(fig. 2); consta de un pequeño eje, la raquilla, de longitud variable, que soporta las
flores. La totalidad de la espiguilla está protegida por dos brácteas estériles
denominadas glumas, cada flor de la espiguilla se encuentra protegida por las glumelas.
El número de flores de cada espiguilla es variable según los diversos grupos; se
distinguen:
•
Espiguillas plurifloras: poseen dos o más flores (Avena, Bromus).
•
Espiguillas unifloras: constan de una sola flor ( arroz, maíz);.
Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales:
A- Panoja: cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable,
originando varias formas diferentes (fig 3).
Figura 3: Panoja laxa (A) y densa (B).
•
Panoja laxa: las ramas y pedicelos son alargados y las espiguillas un tanto
separadas entre sí (ej. Avena byzantina, Poa annua, oriza sativa).
•
Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas
están apretadas junto al raquis principal (ej. Phleum, Alopecurus).
B- Espiga compuesta: las espiguillas están sostenidas sobre el raquis o sostenidas por
un brevísismo pedicelo (fig 4).
Existen tres tipos:
• Espigas unilaterales: las espiguillas están dispuestas en dos o más rangos
hacia un solo lado del raquis. Es posible distinguir las que tienen raquis
articulado y las que tienen raquis continuo y tenaz (ej. Cloris).
•
Espigas dísticas: las espiguillas están ordenadas en dos series opuestas y
alternas a lo largo del raquis articulado (ej. Triticum).
•
Espigas cilíndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el
raquis, generalmente ensanchado (ej. Zea).
Figura 4: Espiga unilateral (A), dísticas (B y C) y cilíndrica (D).
La diversidad de disposición de las flores sobre las ramas de las plantas o la extremidad
del tallo (inflorescencia) es enorme. Los esquemas de abajo representan algunas de
ellas. Señala si las mismas son inflorescencias simples o complejas y busca un ejemplo
para cada una.
Bibliografía consultada:
PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia
de la Biología. Ed. Médica Panamericana. 6ta. ed.
STRARBURGER, E.; F. NOLL; H. SCHENCK y A. SCHIMPER. 1994. Tratado de
Botánica. Ed. Omega. 8va. ed.