Download Programa de Posgrado en Ciencias Agrarias Carrera de Doctorado

Programa de Posgrado en Ciencias Agrarias
Carrera de Doctorado
PROYECTO DE TESIS
Título: Mecanismos fisiológicos subyacentes al efecto de la radiación solar sobre el peso,
concentración y composición acídica del aceite de granos de oleaginosas
Postulante: Ing. Agr. Mariana L. Bianculli
Director: Dr. Luis A.N. Aguirrezábal
Co-Director: Dr. María M. Echarte.
RESUMEN. Antecedentes: El girasol es una especie modelo para el estudio del efecto de los
factores ambientales sobre la composición del grano desde diferentes enfoques (Aguirrezábal et
al., 2014). El aceite se sintetiza mayoritariamente a partir del carbono traslocado a los granos que
proviene de la fotosíntesis -principalmente de hojas- contemporánea al llenado (Hall et al., 1990;
López Pereira et al., 2008); y su acumulación depende en gran medida de las condiciones
ambientales para su fijación siendo la radiación fotosintéticamente activa interceptada por las
plantas (RFAi) un factor determinante del peso y composición del grano (Andrade y Ferreiro, 1996;
Dosio et al., 2000; Izquierdo et al., 2008). En esta especie se observó que el peso de los granos,
la concentración de aceite y de ácido oleico se incrementan cuando aumenta la cantidad de RFAi
(Andrade y Ferreiro, 1996; Aguirrezábal et al., 2003; Izquierdo et al., 2008; Echarte et al., 2010) o
la relación fuente-destino (Izquierdo et al., 2009; Echarte et al., 2012) durante el llenado de los
granos. Echarte et al. (2012) hallaron que el suministro de sacarosa compensó los efectos de la
disminución de la RFAi. Basado en estos resultados se propuso un modelo conceptual de las
relaciones entre la disponibilidad de asimilados para el llenado de los granos y su peso y
composición; y considera que: i) el peso y contenido de aceite por grano aumenta con el carbono
disponible para los granos, ii) cuando la disponibilidad de asimilados limita el crecimiento del
grano y la síntesis de aceite, el ácido graso principalmente sintetizado es el linoleico y iii) a medida
que la disponibilidad de asimilados aumenta, se acumula ácido oleico. Soja y canola poseen, a
diferencia del girasol, estructuras reproductivas fotosintéticas. Respuestas del peso, concentración
y composición acídica del aceite a la RFAi similares a las encontradas en girasol han sido
reportadas (Board et al., 2010; Izquierdo et al., 2009; Kane et al., 1997; Proulx and Naeve, 2009,
Zuil et al., 2012). Un meta-análisis realizado por Borrás et al. (2004) propone variaciones positivas
en el peso por grano ante aumentos relativos en la disponibilidad de asimilados, sugiriendo que el
modelo conceptual de Echarte et al. (2012) sería válido para explicar la respuesta del peso a la
RFAi en soja. Sin embargo, en esta especie cambios en la disponibilidad de asimilados por grano
(estimado como la relación fuente-destino) no explicaron las diferencias observadas en el
porcentaje de oleico entre experimentos (Izquierdo et al., 2009). Por lo tanto, el modelo conceptual
propuesto por Echarte et al. (2012) explicaría sólo parcialmente los resultados encontrados para la
composición acídica de la soja. Respecto al cultivo de canola, la información acerca de los efectos
de la RFAi sobre la composición final de los granos es escasa. Fajari et al. (2012) observaron
variaciones positivas en la concentración de aceite ante aumentos en el cociente fototermal. Por
otra parte, respuestas en la composición acídica ante la RFAi fueron también observadas por
Izquierdo et al. (2009). El efecto de cambios de la disponibilidad de asimilados sobre la
composición de los granos no ha sido aún investigada en esta especie. El pericarpio y el embrión
de soja y canola son verdes durante gran parte de su desarrollo, pudiendo incidir sobre las
mismas cantidades significativas de luz (Ruuska et al., 2004; Allen et al., 2009). Además,
diferencias en la posición de las estructuras reproductivas en la planta y en la arquitectura del
canopeo modifican su exposición a la radiación solar incidente. Las silicuas de canola poseen una
actividad fotosintética relativa alta en comparación a las hojas (Brar y Thies, 1977) y el CO2 fijado
en el pericarpio puede ser removilizado a los granos en desarrollo (Addo-Quaye et al., 1986;
Bennett et al., 2011). El rol de las hojas como fuente de asimilados para los órganos reproductivos
es esperable que decline hacia madurez como resultado del proceso de senescencia. La
contribución relativa de las hojas y silicuas al llenado de los granos es contradictoria en la
literatura. Hua et al. (2012) reportaron que la actividad fotosintética local del pericarpio de la silicua
determina el contenido de aceite en el embrión. Ruuska et al. (2004) reportaron que en embriones
aislados de canola, la acumulación de ácidos grasos es mayor cuando los embriones son
expuestos a la luz. Wang et al., 2016 confirmaron recientemente esto, en experimentos en el
campo en una variedad semi-invernal. Sin embargo, las dinámicas de senescencia del área foliar
y de área de silicuas se superponen en mayor medida en las variedades primaverales (Merrien A.,
comunicación personal) por lo que la contribución relativa de la fotosíntesis foliar podría ser
significativa en estas variedades. En soja, la tasa de fotosíntesis neta del pericarpio es baja en
comparación a la de sus hojas y por lo tanto el aporte de asimilados de éstas estructuras no sería
significativo para el llenado de los granos (Andrews y Svec, 1975; Quebedeaux y Chollet, 1975;
Sambo et al., 1977). Sin embargo, a pesar de que la cantidad de radiación incidente que alcanza
la superficie de los granos es baja, ésta sería suficiente para la regulación de la acumulación de
biomasa y síntesis de aceite a través de la provisión de energía y cofactores (e.g. ATP, poder
reductor y oxígeno; Rolletschek et al., 2005), aumentando la incorporación de carbono derivado de
la fijación de CO2 al aceite y otros componentes de la biomasa (Allen et al., 2009). Esta
información ha sido obtenida a partir de vainas separadas de la planta madre o de estudios in vitro
de embriones, sin considerar el efecto del aporte de los tejidos maternos (e.g. asimilados foliares).
En girasol, la ausencia de clorofila en sus órganos reproductivos durante el desarrollo (Borisjuk y
Rolletschek, 2009), hace poco probable efectos directos de la radiación solar incidente sobre la
economía del carbono de los granos y procesos tales como la síntesis de ácidos grasos. Sin
embargo, Trémoliéres et al. (1982) observaron una mayor síntesis de ácido linoleico cuando la
intensidad de luz sobre los capítulos se redujo en un 90% sin modificar la luz incidente sobre las
hojas. Esto sugiere que el aporte de carbono del receptáculo o las brácteas de girasol, que por
otra parte permanecen verdes durante el llenado, sobre la composición acídica debería ser
explorado.
Objetivo General: Establecer un modelo conceptual que permita integrar los mecanismos
fisiológicos subyacentes a efectos de la radiación solar incidente en las estructuras vegetativas y
reproductivas sobre el peso, la concentración de aceite y la composición acídica de especies con
estructuras reproductivas fotosintéticas y no fotosintéticas, ubicadas en diferente posición del
canopeo.
Objetivos específicos
i. Evaluar los efectos diferenciales de la radiación solar incidente en las estructuras
vegetativas y reproductivas sobre el peso, concentración y composición acídica del aceite de
girasol, soja y canola.
ii. Establecer si en especies con estructuras reproductivas fotosintéticas existen efectos locales
de la radiación solar incidente sobre el peso, concentración y composición acídica del aceite
no mediados por la disponibilidad de asimilados.
iii. Construir un modelo conceptual que permita comprender los efectos de la radiación solar
incidente sobre el peso, concentración y composición acídica del aceite de especies que
difieren en la contribución de carbono y la capacidad fotosintética de sus estructuras
reproductivas.
Hipótesis
1. El efecto de la radiación incidente en las estructuras reproductivas y vegetativas sobre el
peso y la composición del grano depende de la contribución relativa de carbono de las
diferentes estructuras al llenado de los granos.
1.1. El peso y la concentración de aceite de soja dependen principalmente del aporte de
asimilados por parte de las estructuras vegetativas mientras que existe un efecto minoritario
relacionado con la radiación solar incidente sobre las vainas
1.2. En canola existe un efecto de la radiación solar incidente en las silicuas sobre el peso y
la concentración de aceite no mediado por la disponibilidad de asimilados
1.3. En una variedad primaveral de canola, la fotosíntesis foliar explica una proporción
significativa de la acumulación del peso y aceite en los granos.
1.4. El peso y la concentración de aceite de girasol dependen exclusivamente del aporte de
asimilados de las estructuras vegetativas mientras que el efecto de la radiación solar incidente
sobre las brácteas y receptáculo no es significativo.
2
2. La respuesta de la composición acídica de los granos a la radiación solar incidente difiere
entre especies con órganos reproductivos fotosintéticos y no fotosintéticos.
2.1. En soja, la composición acídica final del aceite es resultado de la combinación de los
efectos de la radiación solar incidente sobre las hojas y sobre las vainas.
2.2. Los eventuales efectos de la radiación solar incidente sobre la composición acídica del
aceite en un cultivar de canola primaveral son el resultado de la combinación de los efectos
de la radiación solar incidente sobre las hojas y sobre las silicuas.
2.3. La radiación incidente sobre las silicuas de canola afectan la composición acídica de su
aceite a través de cambios en la disponibilidad de asimilados y cambios no mediados por
esta.
2.4 La composición acídica de girasol es afectada por la radiación solar incidente sobre las
brácteas y receptáculo.
Materiales y métodos Los experimentos serán conducidos en la Unidad Integrada Balcarce
(37°S, 58°O), Buenos Aires. Se utilizarán materiales tradicionales de girasol, soja y canola,
recomendados para la zona. Las plantas serán sembradas y cultivadas con la fecha de siembra,
distancia entre hileras, densidad y manejo óptimo para cada especie. Al inicio del llenado de los
granos, se realizarán tratamientos a fin de modificar la cantidad de asimilados aportados a los
granos por las estructuras vegetativas (sombreo de planta, defoliación) y/o la radiación solar
incidente sobre las estructuras reproductivas (sombreo de vainas/silicuas/capítulo). También se
llevarán a cabo dos experimentos en invernáculo, donde plantas de soja y de canola se
sembraran en macetas de 10 l con tierra. A partir del comienzo del llenado de los granos se
aplicarán tratamientos a fin de modificar la llegada de asimilados a los granos en forma directa (a
través de la inyección de sacarosa) o de forma indirecta (a través de sombreo).
Mediciones Durante el período de llenado se realizarán las siguientes mediciones: fenología,
temperatura del aire y de los granos, radiación incidente y relación rojo/rojo lejano en vainas del
sector medio del canopeo, intercepción de la radiación.
Determinaciones A madurez fisiológica se determinará: componentes de rendimiento (número y
peso por grano), concentración de aceite y composición acídica, contenido de nitrógeno y proteína
y equivalentes de carbono.
Análisis de los datos Los datos obtenidos serán procesados con análisis de varianza y se
analizarán por comparación de medias utilizando el estadístico t de Student (p<0.05). Las
relaciones entre variables se analizarán por medio de regresiones lineales. Se construirá un
modelo conceptual integrando los conocimientos generados en el proyecto.
3