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ECOLOGIA Algunas definiciones….. Haeckel 1869 La ecología estudia la relación entre los animales y el medio orgánico e inorgánico Elton 1927 La Historia Natural Científica Andrewartha 1961 Estudio científico de la abundancia y la distribución de los organismos Odum 1963 El estudio de la estructura y el funcionamiento de la naturaleza Krebs 1978 El estudio de las interacciones que regulan la abundancia y la distribución de los organismos Pianka 1982 El estudio de las relaciones entre organismos y la totalidad de factores físicos y bióticos que los afectan o que están influidos por ellos Economía Derecho Sociología Medicina Ciencias políticas Genética Evolución Historia Natural Geografía Silvicultura Agricultura ECOLOGIA Fisiología Etología La ecología es una disciplina muy reciente, siglo 20, en particular a partir de los años 60´s. Primeros libros de texto en ecología en los años 20´s En 1930 se unen la Ecología Animal (autoecología) y la Ecología Vegetal (sinecología) Porqué una relación es así? Y no de otra forma Lo que se necesita es descubrir patrones generales y que puedan extenderse a: diferentes especies diferentes niveles tróficos diferentes escalas espaciales diferentes escalas temporales DESCRIPTIVA PREDICTIVA Modelos: Conceptuales Formales Ningún modelo en ecología puede captar la complejidad de la naturaleza DESCRIPTIVA PREDICTIVA MOMENTOS IMPORTANTES Modelos Lotka-Volterra (1927) Modelos de Competencia. Gausse (1934); David Lack y Robert Mac Arthur (1960´s) Modelos de Metapoblaciones (Levins 1965) Modelos de Sucesión Vegetal. Cole, Clements, Gleason (1920-30) Modelos de Biogeografía de Islas (Mac Arthur & Wilson 1968) Modelos de recambio de energía (Hensen 1920, Odum, Margalef 1960’s) Modelos distribución especies. SIG Generalmente la respuesta en ecología es…. “depende” Niveles ecológicos Organismo Población Comunidad Ecosistema VARIACIONES TEMPORALES Cambios sin precedente en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas Una mayor superficie fue convertida a tierras de cultivo entre 1950 y 1980 que en el periodo 1700-1850. En el 2000 la superficie cultivada es el 25% del planeta Las actividades humanas han incrementado las tasas de extinción de especies al menos 1000 veces por encima de las tasas históricas en el planeta 10–30% de los mamíferos, aves y anfibios estan actualmente en peligro de extinción La capacidad de los ecosistemas para amortiguar eventos extremos ha sido reducida debido a la pérdida de humedales, bosques, manglares La ocupación, por grupos humanos, de regiones expuestas a eventos extremos es un fenómeno en aumento Bienestar humano Conservación de la biodiversidad DESARROLLO SUSTENTABLE Crecimiento económico ECOFISIOLOGÍA Individuo ¿Cómo el ambiente afecta el desempeño de los individuos? Ambiente: abiótico – biótico ¿Cómo cambian esos efectos en el espacio? ¿Cómo cambian esos efectos en el tiempo? Ecológico-Evolutivo ¿Cómo esta información puede explicar patrones que se observan en otros niveles de organización? Condición versus Recurso CONDICION: Factor ambiental abiótico que varía en tiempo y en espacio RECURSO: Todo aquello que es consumido por los organismos. Una cantidad que puede ser reducida por la actividad del organismo. Tillman (1982) El principio de los límites de tolerancia ¿Qué es más importante el valor promedio o los valores extremos? Nicho Ecológico Espacio de N dimensiones en el que se desarrolla una población viable (Hutchinson 1957). Descripción multidimensional, a nivel de especie, de los recursos que utiliza, el espacio que ocupa y sus tolerancias ambientales. Nicho fundamental = Óptimo fisiológico Nicho real = Óptimo ecológico ¿Cómo se mide? ¿Hay nichos vacíos? Hábitat NICHO DE REGENERACIÓN EXCLUSIÓN COMPETITIVA GAUSS 1934 Tillman,1981 MATRIZ DE SOLAPAMIENTO DE NICHO Pianka, 1974 Ojk = (Σ Pij* Pik) (Σ Pij2 * Σ Pik2)1/2 0 < Ojk < 1 Pa Pj Pm Pa Pj Pm Pp 1.0 0.29 0.29 0.47 1.0 0.79 0.86 1.0 0.74 ECOLOGÍA DE POBLACIONES ¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN? Individuos de una misma especie PROPIEDADES EMERGENTES Proporción de sexos Estructura de edades o tamaños Tasa de mortalidad, fecundidad Tasa de crecimiento Estructura genética Estructura demográfica Estructura espacial P r. d e extin ció n 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 200 400 600 800 1000 1200 Tamaño poblacional Tamaño poblacional viable mínimo = Número de individuos necesarios para asegurar una probabilidad de persistencia del 95%. PERSISTENCIA • • • • • Variación demográfica Variación temporal Variación espacial Variación genética ¿Cuál es el tamaño mínimo de una población? Variación individual Genética 50/500 Endogamia/Heterocigosis Pero… en poblaciones pequeñas las variaciones en tasas de mortalidad Fecundidad, natalidad son muy importantes ESTRUCTURA ESPACIAL ESTRUCTURA DE EDADES O TAMAÑOS Variación espacial de la estructura poblacional DINÁMICA POBLACIONAL TABLAS DE VIDA Cohorte (dinámicas, anuales) Estáticas (perennes) Lx = ax/ao; dx= lx - lx+1; qx = dx/lx; mx = Fx/ax; kx; dx y kx se pueden sumar. Qx, no. Ro = tasa reproductiva básica. Ro = Σ lx.mx DIAGRAMA DEL CICLO DE VIDA DE Thrinax radiata 0.869 58 Adulto 1 0.182 19 0.130 0.875 0.894 16 0.105 Adulto 2 Adulto 3 0.817 11 Juvenil 4 1157 0.001 25 Semillas 0.998 2145 4168 por individuo Juvenil 3 0.034 88 180,618 Semillas totales 0.965 Juvenil 2 0.004 478 0.10 0.977 Germinación 18,618 Juvenil 1 0.001 0.15 13 0.845 Infantil 2 67 2813 0.791 0.015 Plántula 0.089 Infantil 1 0.467 F e c u n d i d a d 460 310 236 20 ........................... 470 320 216 0 P = e r Decremento m a Crecimiento Nt n X e n c ia 450 330 226 130 20 N1 No 1 .2 1 Nt/Nto 0 .8 0 .6 0 .4 0 .2 0 0 10 20 TIEM P O ( a ñ o s ) 30 Tabla 3 Ejido Valores de la tasa de crecimiento poblacional en las poblaciones estudiadas Tasa de crecimiento poblacional (λ) Intervalo de confanza (95%) Solferino 1.010 1.035 - 0.985 Kantunilkin 1.003 1.024 - 0.983 Chiquilá-San Angel 0.999 1.005 - 0.984 REGULACIÓN POBLACIONAL Denso-dependencia METAPOBLACIONES Ecología del paisaje Conservación (ANP) Ecología de Comunidades I: Estructura, composición e interacciones bióticas 1. Definiciones y conceptos bá básicos 2. Estructura A. B. C. Vertical: Vertical: perfil de follaje y de vegetació vegetación Horizontal: Horizontal: patrones de distribució distribución espacial Cuantitativa: Cuantitativa: abundancia, densidad, frecuencia, cobertura, área basal, biomasa, densidad y riqueza de especies, diversidad 3. Composició Composición 4. Interacciones bió bióticas (IB) A. B. C. D. Competencia y nicho ecoló ecológico Relaciones consumidorconsumidor-recurso y especies clave Facilitació Facilitación y mutualismo Importancia de las IB: control bioló biológico 5. Bibliografí Bibliografía 1. Definición y conceptos básicos ¾ ¾ ¾ ¾ Comunidad bioló biológica: gica: conjunto de poblaciones de diferentes especies que coexisten en espacio y tiempo (e interactú interactúan entre sí sí y con su ambiente) Abarca diferentes escalas espaciales (cm2 a miles de km2) y temporales (horas a siglos) Propiedades colectivas: colectivas: biomasa, densidad, área basal (compartidas), (compartidas), riqueza de especies (propia) Propiedades emergentes (propias): estabilidad, resiliencia, reglas de ensamblaje 2. Estructura A. Vertical Distribución (perfil) de follaje Perfil de vegetación Barbour, MG, Burk, JH & Pitts, WD. 1987. Terrestrial plant ecology. 2nd Ed. Benjamin/Cummings Publishing, CA, USA B. Estructura horizontal: patrones de distribución C) Estructura cuantitativa ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Abundancia: Abundancia: nú número de individuos muestreados Densidad: Densidad: nú número de individuos por unidad de área Frecuencia: Frecuencia: proporció proporción de unidades de muestreo (UM) en que está está presente una especie Cobertura: Cobertura: área proyectada de la copa (categorí (categorías de %) Área basal: basal: sumatoria del área de cada tronco, estimada a partir del diá :1.3 m) diámetro a altura de referencia (dap (dap:1.3 Biomasa: Biomasa: peso seco de todas las plantas (parte aé aérea); medida directamente o a partir de relaciones alomé alométricas (relació ó n entre el diá á metro, la altura y la biomasa) (relaci di Densidad, riqueza y diversidad de especies ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Densidad de especies: especies: No. de spp en el área muestreada Riqueza observada: observada: A) nú número total de spp; spp; B) No. de spp estandarizado para un mismo nú número comparable de individuos Riqueza estimada: estimada: estimació estimación de la riqueza de especies: a partir de curvas de acumulació acumulación/rarefacció n/rarefacción (así asíntota) ntota) Diversidad de especies: especies: incluye la riqueza de especies y la equidad: equidad: medida de homogeneidad en la abundancia relativa de las spp (opuesto de dominancia) dominancia) Índices de diversidad (Shannon, Shannon, Simpson, Simpson, etc.) vs. curvas de dominanciadiversidad (representació dominancia (representación grá gráfica) Riqueza: curvas de acumulación/rarefacción Gotelli, N.J. y Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391. Riqueza vs. densidad de especies: rarefacción por muestras vs. individuos Gotelli, N.J. y Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391. Riqueza vs. densidad de especies: rarefacción por muestras vs. individuos Gotelli, N.J. y Colwell, R.K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391. Indices de diversidad y equidad de especies Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. ¾ ¾ ¾ ¾ Índice de diversidad de Simpson: Simpson: D = 1/∑ 1/∑pi2 ; 1 - ∑pi2 Índice de diversidad de Shannon: Shannon: H’ H’ = -∑pi ln pi ; eH’ Índice de equidad de Shannon: Shannon: J’ J’= H’ H’/ ln S Índice de equidad de Simpson: E = D / S z pi: abundancia proporcional de la esp. i; S: nú número total de esp Curvas de dominancia-diversidad Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. ¾ ¾ Representació Representación grá gráfica de la diversidad: abundancia relativa de esp. en orden decreciente (escala semisemi-log). log). Permiten evaluar tanto riqueza como equidad y mostrar la composició composición Escalas de diversidad: alpha, beta, gamma Magurran, Magurran, A. E. 2004. Measuring biological diversity. diversity. Blackwell, Blackwell, MA, EUA. Composición ¾ ¾ ¾ Puede explorarse a varios niveles: niveles: grupos de organismos (plantas, insectos), niveles taxonó taxonómicos (especies, géneros), formas de crecimiento (hierbas, árboles) La composició composición de especies suele representarse a travé través del valor de importancia relativo (VIR): VIR): Combina varios pará parámetros (suma o promedio de): z abundancia relativa: relativa: # Indivs. Indivs. sp x / # total de indivs. indivs. z frecuencia relativa: relativa: proporció proporción de UM en que está está sp x / suma de proporciones de UM de todas las spp z dominancia (cobertura(cobertura-área basalbasal-biomasa) relativa: relativa: cobcob-ABAB-biomasa sp x / cobcob-ABAB-biomasa todas las spp Valor de importancia relativo Guariguata, Guariguata, M.R., Chazdon, Chazdon, R.L., Denslow, Denslow, J.S., Dupuy, Dupuy, J.M., Anderson, L. 1997. Structure and floristics o secondary and oldold-growth forest stands in lowland Costa Rica. Plant Ecology 132: 107107-120 4. Interacciones bióticas (IB) ¾ Las IB son un componente esencial para entender la estructura, composició composición y diná dinámica de una comunidad ¾ Otras disciplinas tambié también las estudian: casi todas las áreas de ecologí ecología, evolució evolución, sistemá sistemática ¾ Para facilitar su estudio, las IB se han agrupado en categorí categorías, as, segú según el efecto poblacional de/sobre cada par de especies (OJO: OJO: existen interacciones mú múltiples) ltiples) Tipos de interacciones bióticas Efecto sobre: Sp A Sp B Tipo de interacció interacción - - Competencia (inhibició (inhibición) - 0 Amensalismo (competencia, inhibició inhibición) + - Relaciones consumidorconsumidor-recurso (R CC-R): depredació herbivoría, parasitismo, etc. depredación, herbivorí + 0 Comensalismo (R CC-R, facilitació facilitación) + + Mutualismo (facilitació facilitación) 4. A. Competencia ¾ Interacció Interacción mutuamente negativa entre 2 o + individuos/ especies del mismo nivel tró trófico ¾ Produce una reducció reducción en la abundancia y/o adecuació adecuación (tamañ (tamaño, crecimiento, supervivencia, fecundidad) de las spp involucradas Tipos de competencia A. Intraespecí Intraespecífica (dentro de una misma sp) sp) vs. vs. interespecí interespecífica (entre spp). spp). Generalmente, ambas ocurren simultá simultáneamente B. Competencia directa o de interferencia: interferencia: confrontació confrontación directa (territorio, recursos, etc.), inhibidores quí químicos vs. vs. indirecta o de explotació explotación: el consumo/uso de recursos limita su disponibilidad para los competidores. C. Algunas interacciones competitivas no encajan en estas categorí categorías; e.g. e.g. competencia por espacio o de adquisició adquisición y exclusió exclusión (“preemptive competition” competition”). Competencia en plantas ¾ ¾ ¾ La indirecta (de explotació explotación) es la más comú común, pero tambié también hay directa (alelopatí alelopatía Fig. 19.15 Ricklefs) Ricklefs) y por espacio. espacio. La competencia indirecta es solo por recursos limitantes comunes: comunes: al reducir su disponibilidad, se reduce el desempeñ desempeño de los competidores ¿Cómo estudiar la competencia? Alelopatía Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. ¿Cómo estudiar la competencia? ¾ Observaciones directas: directas: ideal para competencia directa (por territorio, recursos, parejas) entre organismos mó móviles ¾ Inferencias: Inferencias: a partir de marcas en organismos mó móviles o de patrones de distribució (in))directa) directa) distribución espacial (competencia (in entre seres sésiles (dudoso deducir procesos de patrones) patrones) ¾ Experimentos: Experimentos: mayor control y capacidad de inferencia (tratamientos vs. control o testigo) Experimentos de laboratorio: Gause 1934 Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Principio de exclusión competitiva (PEP) ¾ ¾ 2 especies que compiten por un mismo recurso limitante no pueden coexistir indefinidamente Teorí Teoría de competencia por recursos limitantes de Tilman (1982): competidor superior: más superior: puede subsistir al nivel má bajo del recurso limitante (Figs. Figs. 10 y 11 Tilman) Tilman) ¾ Los individuos/spp individuos/spp suelen estar limitados por varios recursos cuyos efectos interactú interactúan (Figs (Figs.. 19.4 y 19.5 Ricklefs) Ricklefs) ¾ ¿Qué Qué se requiere para que 2 o + ssp puedan coexistir? coexistir? Competencia por un recurso limitante Tilman, Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community Structure. Monographs Monographs in Population Biology 17. Princeton University Press, New Jersey, EUA. EUA. Interacciones entre recursos limitantes Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Coexistencia entre competidores ¾ Condiciones para la coexistencia entre competidores: 1) Cuando la competencia intraespecí intraespecífica > interespecí interespecífica 2) Cuando hay más de un recurso limitante y cada especie está está limitada por un recurso diferente (Molles Fig. 16.11) 16.11) 3) Cuando hay más de un recurso limitante y cada especie consume má más del recurso que má más la limita Competencia por recursos limitantes Nicho ecológico ¾ Nicho: óticos necesarios para Nicho: conjunto de factores (a)bi (a)bió el mantenimiento de una especie. especie. ¾ G.E. G.E. Hutchinson (1957): nicho como un hipervolumen con tantas dimensiones como factores que determinan el mantenimiento de una especie. Nicho fundamental (potencial): potencial): rango de condiciones en las que puede vivir una especie Nicho realizado (real): rango de condiciones en las que se encuentra la especie Las interacciones antagó antagónicas (competencia) hacen que nicho realizado < nicho fundamental ¾ ¾ ¾ PEC y nicho ecológico ¾ Aplicado al concepto de nicho, el principio de exclusió exclusión competitiva (PEC) postula: 2 especies con nichos idé idénticos no pueden coexistir indefinidamente ¾ Para la coexistencia tiene que haber diferenciació diferenciación o repartició repartición de nichos: nichos: utilizació utilización diferencial del há hábitat y/o los recursos (Fig. (Fig. 27.12 Johnson). Johnson). Diferenciación-repartición de nichos Figure 27.12 Johnson, G. B. 1997. The Living World. McGraw-Hill. Boston, MA, UEA. 4. B. Relaciones consumidor-recurso (RCR) ¾ ¾ ¾ ¾ Uno (o +) individuo/especie(s individuo/especie(s)) consume a/parte de otro(s) otro(s) (relació (relación + / -) Las RCR o relaciones tró tróficas son ubicuas: ubicuas: todo ser vivo necesita consumir (autó (autótrofos: recursos abió abióticos, heteró heterótrofos: recursos bió bióticos) Y será será consumido (en última instancia, por detrití detritívoros). voros). Las RCR afectan a las especies (abundancia, distribució distribución, evolució ó n), comunidades (estructura, composició evoluci composición, diná dinámica) y ecosistemas (flujos de energí energía y materia) y dependen del tipo de consumidor Tipos de consumidores ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Depredador: Depredador: mata a su presa para consumirla y puede consumir muchos individuos a lo largo de su vida. Herbí Herbívoro: voro: consume partes vivas de su recurso (plantas), pero generalmente no lo mata. Pará Parásito: sito: consume só sólo una parte de su hospedero con el que establece una relació ); por lo relación estrecha (simbiosis (simbiosis); general no lo mata y ataca a 1 o pocos individuos. Parasitoide: Parasitoide: establece relació relación simbió simbiótica con 1 o pocos hospederos y siempre lo(s) lo(s) mata (solo en insectos) Descomponedor: Descomponedor: consume (parte de) organismos muertos y ayuda al reciclaje de materia: descomposició descomposición. Efectos de la depredación (especies clave) ¾ R. Paine (1966, 1971): efecto de la depredació depredación en la estructura de comunidades intermareales ¾ Observó Observó que la proporció proporción de depredadores aumenta con la riqueza de especies (Fig. 17.6 Molles). Molles). ¾ Hipó Hipótesis: tesis: las especies depredadoras aumentan la riqueza de especies en estas comunidades ¾ Realizó Realizó experimentos en estas comunidades: ¿cuá cuáles? les? (Figs. Figs. 17.7 Molles, 4.1 Morin) Morin) Estructura trófica de comunidades intermareales Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Experimentos de R. Paine (1966, 1971) Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Especies clave (“Keystone”) Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. 4. C. Facilitación y mutualismo ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ La facilitació facilitación: interacció interacción en la que una (comensalismo (comensalismo:: + / 0) o ambas spp (mutalismo: mutalismo: + / +) se ven beneficiadas Tipos de mutualismo (Boucher et al. 1982): Energé Energéticos o nutricionales : transferencia de energí energía/ nutrimentos entre individuos de distintas spp (e.g. e.g. fotosintatos de algas (Chlorellae) Chlorellae) a pó pólipos en corales; corales; N de Rhizobium a leguminosas) leguminosas) De protecció protección: defensa (hormigas (hormigas Azteca y plantas de Acacia) Acacia) Mutualismo obligado (las spp no pueden subsistir solas) vs. facultativo (pueden subsistir de forma independiente) Mutualismo nutricional: Rhizobiumleguminosa Mutualismo de protección: Acacia-hormigas Tipos y efectos de la facilitación ¾ Hasta la dé década de 1980, énfasis en las interacciones antagó antagónicas en la estructuració estructuración y diná dinámica comunitaria. ¾ Desde los 90: papel e importancia de la facilitació facilitación (especialmente en organismos sésiles). ). siles ¾ Efectos/tipos de facilitació facilitación: 1) Refugio, protecció protección contra herbí herbívorosvoros-depredadores (defensas (defensas asociadas) asociadas) 2) Mejora del ambiente fí físico (reducció (reducción del estré estrés) y aumento de recursos 3) Aumento en la dispersió dispersión / reclutamiento Efectos de diferentes interacciones sobre el nicho Interacciones antagónicas Interacciones mutualistas Bruno, J.F., Stachowicz, Stachowicz, J.J. & Bertness, Bertness, M.D. 2003. Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution 18: 119119-125 4. D. Importancia: control biológico Opuntia stricta y Cactoblastis cactorum en Australia Figura 17.1. Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. 5. Bibliografía ¾ ¾ ¾ ¾ Begon, Begon, M, Townsend CR & Harper, JL. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. 4th Ed. Blackwell Publishing, MA, USA. Caps. 8, 9, 13,16 pp 227227-296, 381381-409, 469469-473. Bruno, J.F., Stachowicz, Stachowicz, J.J. & Bertness, Bertness, M.D. 2003. Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution 18: 119119-125. Gotelli, Gotelli, NJ & Colwell RK. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters, Letters, 4: 379379391. 391. Guariguata, Guariguata, M.R., Chazdon, Chazdon, R.L., Denslow, Denslow, J.S., Dupuy, Dupuy, J.M., Anderson, L. 1997. Structure and floristics o secondary and oldold-growth forest stands in lowland Costa Rica. Plant Ecology 132: 107107-120. Bibliografía ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Magurran, Magurran, AE. 2004. Measuring biological diversity. diversity. Blackwell, Blackwell, MA, EUA, Cap. 4, pp 100100-121. Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill Higher Education, Education, NY, EU. Cap.9, 1316 pp 221222, 302369, 37513 221 302 375-378. Morin, P.J. 2002. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford, UK. Caps. 22-4, 7; pp.29pp.29-109, 185185-187. Ricklefs, Ricklefs, R.E. R.E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, New York, NY, EU. Caps. Caps. 17, 1919-21 pp 329329-345, 364364-398, 414414-418. Tilman, Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community Structure. Monographs in Population Biology 17. Princeton University Press, New Jersey, EUA, 296 pp. Ecologí Ecología de comunidades II: Diná Dinámica, Conservació Conservación y Restauració Restauración 1. Definiciones y conceptos bá básicos: fluctuaciones, diná dinámica de claros/parches, regeneració regeneración, sucesió sucesión 2. Causas y factores de diná á mica: cambios climá din climáticos, diná dinámica poblacional, disturbios 3. Sucesió Sucesión A. B. C. D. Métodos y aproximaciones de estudio Tipos de sucesió sucesión Patrones y rutas sucesionales Causas, procesos y factores de sucesió sucesión 4. Teorí Teoría de Biogeografí Biogeografía de Islas 5. Aplicaciones a la conservació conservación y la restauració restauración: A. B. C. Pérdida de há hábitat, fragmentació fragmentación y extinció extinción de spp Diseñ ñ o de á reas naturales protegidas (ANP) Dise Restauració Restauración y manejo a nivel del paisaje 6. Bibliografí Bibliografía 1. Introducción: definición y conceptos ¾ Diná Dinámica de comunidades: comunidades: cambios temporales en la estructura, composició composición y funcionamiento de las mismas ¾ Incluye varios procesos relacionados a diferentes escalas de espacio y tiempo (que se traslapan): ¾ Fluctuaciones: Fluctuaciones: cambios fenoló fenológicos (prod./ca prod./caíída de follaje), estacionales o poblacionales (reclutamiento, crecimiento, muerte) a corto plazo (meses) Diná Dinámica de claros: claros: formació formación y cierre de aperturas en el dosel (u otros estratos) estratos) tras la muerte/caí muerte/caída de ramas, árboles, lianas, etc. Proceso importante para la diversidad, composició composición y regeneració regeneración de especies. especies. ¾ Definiciones y conceptos básicos ¾ ¾ ¾ ¾ Diná Dinámica de parches: parches: transició transición entre clases / tipos de vegetació vegetación, o entre áreas de diferente edad, estructura y/o composició composición (dentro de una misma comunidad) Regeneració Regeneración: reemplazo de individuos adultos (a nivel problacional / comunitario). Tambié También se refiere a la recuperació recuperación de una comunidad tras un disturbio (caso particular de sucesió sucesión) Sucesió Sucesión: diná dinámica de (re) re)establecimiento de especies tras la apertura o formació formación de sitios (a escalas > 1 ha) OJO: Estos procesos está están relacionados entre sí sí y se traslapan en espacio y tiempo 2. Causas y factores de dinámica ¾ ¾ ¾ ¾ Variació Variación climá climática a corto (estaciones), mediano (añ (años: El Niñ Niño) y largo plazo (≥ décadas: cambio climá climático) Diná Dinámica poblacional dentro / entre spp (interacciones) Disturbios: Disturbios: eventos ± discretos que alteran la estructura, estructura, el ambiente, ambiente, los recursos y la disponibilidad de sitios: sitios: z Naturales: Naturales: incendios, incendios, huracanes, huracanes, erupciones, erupciones, derrumbes, derrumbes, inundaciones, inundaciones, etc. z Humanos: Humanos: cambio de uso del suelo (deforestació deforestación, fragmentació fragmentación), extracció extracción de recursos, recursos, introducció introducción de spp invasoras, , contaminació ó n , etc. invasoras contaminaci Procesos geoló geológicos: gicos: tectó tectónica de placas (operan a muy largo plazo) ) plazo 3. Sucesión ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ En casi cualquier lugar y ambiente pueden (re)estable (re)estable-cerse organismos conformando comunidades que cambian con el tiempo y modifican el ambiente Sucesió Sucesión: cambios en la estructura y la composició composición de comunidades tras la apertura o formació ó formaci n de sitios (que pueden ser (re)colonizados (re)colonizados)) A menudo, hay una secuencia ± predecible de cambios en el ambiente, la fisonomí fisonomía y la dominancia sucesiva de spp o grupos de spp (Figs. Figs. 22.3 y 5 Ricklefs) Ricklefs) Cada secuencia particular de cambios (trayectoria (trayectoria sucesional) sucesional) es una sera (“sere” sere”) La comunidad final ± estable es la comunidad madura o “climax” climax” (concepto de Clements (1916) en desuso) desuso) Sucesió Sucesión de dunas en el lago Michigan, EUA Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Sucesió Sucesión de bosques templados en Polonia Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. 3. A. Métodos y aproximaciones de estudio ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Observaciones directas en parcelas permanentes de estudio; estudio; preciso, preciso, pero requiere de estudios a largo plazo Cronosecuencia: Cronosecuencia: estudio simultá simultáneo de parches de vegetació vegetación de diferentes edades: “sustitució sustitución de tiempo por espacio” pero… espacio”; prá práctico (método má más utilizado), utilizado), pero… OJO: OJO: tiene varios supuestos que deben cumplirse (¿cuá afectaría a la interpretació interpretación de los cuáles y cómo afectarí resultados el que no se cumplan?) cumplan?) Inferencias de estructura de edad poblacional: poblacional: estudios dendrocronoló ó gicos (anillos de crecimiento) dendro cronol Registros histó históricos: ricos: inventarios, mapas, fotos repetidas y registros fósiles (a gran escala temporal). Métodos y aproximaciones de estudio ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Métodos descriptivos: descriptivos: predominan y son fundamentales porque aportan conocimiento bá básico necesario Métodos estadí estadísticos multivariados: multivariados: tambié también son descriptivos, pero permiten explorar objetivamente patrones y tendencias sucesionales vs. ambientales Métodos experimentales: experimentales: se enfocan en los procesos y mecanismos que permiten explicar los cambios sucesionales (e.g. e.g. remoció remoción/adició n/adición de spp, spp, estudios de competencia/inhibició competencia/inhibición vs. facilitació facilitación, etc.) Modelos matemá matemáticos: ticos: buscan identificar componentes o pará á metros esenciales que permiten explicar los par patrones, explorar escenarios y hacer predicciones Estos mé métodos no son excluyentes, sino complementarios 3. B. Tipos de sucesión A. Segú Según las condiciones iniciales: iniciales: ¾ Sucesió Sucesión primaria: primaria: ocurre cuando se forman nuevos sustratos donde no existe un “legado bioló biológico” gico” (organismos, propagulos): propagulos): en dunas, deshielos de glaciares, tras erupciones volcá volcánicas, etc. ¾ Sucesió Sucesión secundaria: secundaria: ocurre despué después de que un disturbio remueve (parte de) la comunidad existente, pero subsiste un “legado bioló biológico” gico” (suelo, propá propágulos): gulos): e.g. e.g. en campos abandonados (milpas, potreros), tras incendios, tormentas y huracanes, etc. Tipos de sucesión B. Segú Según el “resultado final” final”: ¾ Secuencial (“direccional” direccional”): recambio secuencial de spp dominantes: dominantes: pioneras, secundarias y primarias (“ (“climax” climax”) o de sucesió sucesión temprana, intermedia y tardí tardía ¾ Cíclica: clica: reemplazo cí cíclico de spp, spp, generalmente asociado a condiciones ambientales severas (sequí (sequía, vientos, heladas) en las que unas especies reemplazan a otras de manera cí cíclica. Fig. 1111-5 Barbour ¾ Transitoria: Transitoria: A) degradativa: degradativa: asociada a la descomposició descomposición de organismos y/o materia orgá orgánica (Fig. (Fig. 22.18Ricklefs) 22.18Ricklefs) B) estacional: estacional: e.g. e.g. cuerpos de agua estacionales (se secan o congelan en una estació estación del añ año) Sucesión cíclica en desiertos de Texas Barbour, MG, Burk, JH & Pitts, WD. 1987. Terrestrial plant ecology. 2nd Ed. BenjaminBenjaminCummings Publishing, CA, USA Sucesión transitoria degradativa Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. 3.C. Patrones de sucesión secundaria de selvas Finegan, Finegan, B. 1996. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first 100 years of succession. Trends in Ecology and Evolution 11: 119119-24. 1. 2. 3. 4. Hierbas, trepadoras y arbustos Árboles pioneros de corta vida (15(15-30 añ años) Árboles pioneros de larga vida (50(50-100 añ años) Árboles tolerantes a la sombra (longevos) Patrones de sucesión secundaria: riqueza Aide, T.M., Zimmerman, J.K., Herrera, L., Rosario, M. & Serrao, Serrao, M. 1995. Forest recovery in abandoned tropical pastures in Puerto Rico. Forest Ecology and Management 77: 7777-86. Patrones de sucesión secundaria: estructura Aide, T.M., Zimmerman, J.K., Herrera, L., Rosario, M. & Serrao, Serrao, M. 1995. Forest recovery in abandoned tropical pastures in Puerto Rico. Forest Ecology and Management 77: 7777-86. Formas de vida leñosas en Costa Rica Capers, R.S., Chazdon, Chazdon, R.L., Redondo Brenes, Brenes, A., Vilchez Alvarado, B. 2005. Successional dynamics of woody seedling communities in wet tropical secondary forests. Journal of Ecology 93:107193:10711084. Efectos de la intensidad de uso del suelo 3.C. Rutas sucesionales 3.D. Causas, procesos y factores de sucesión ¾ ¾ ¾ ¿Porqué Porqué y có cómo ocurre la sucesió sucesión? Se han propuesto diversas teorí teorías sucesionales La má más general/aplicable es la jerarquí jerarquía de causas, procesos y factores determinantes de Pickett et al. (1987): (1987): 3 niveles jerá jerárquicos: rquicos: 1) Superior: Superior: causas generales o componentes esenciales: A. Disponibilidad (formació (formación/apertura) de sitios B. Disponibilidad diferencial de spp C. Desempeñ Desempeño diferencial de spp (en respuesta al ambiente y a interacciones bió bióticas cambiantes) cambiantes) ¾ ¾ 2) Intermedio: Intermedio: procesos y condiciones fundamentales que determinan las causas o componentes 3) Inferior: Inferior: principales factores que afectan a los componentes del nivel intermedio (Fig. 13.2 Morin) Morin) Modelo jerárquico de Pickett et al. (1987) 5. Teoría de equilibrio de biogeografía de islas (TEBI), Mac Arthur & Wilson 1967 Hipótesis y predicciones de TEBI Hipótesis, predicciones y evidencias sobre TEBI Hipó Hipótesis: tesis: 1) al aumentar la distancia, disminuye la tasa de colonizació colonización de especies 2) al aumentar el área disminuye la tasa de extinció extinción local Predicciones: Predicciones: el número de especies en equilibrio será será: 1) Máximo en islas grandes y cercanas 2) Mínimo en islas pequeñ pequeñas y lejanas 3) Intermedio en islas grandes y lejanas o pequeñ pequeñas y cercanas Evidencias: Evidencias: ¿cómo poner a prueba estas predicciones? Evidencia empírica de TEBI: islas del Pacífico Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Evidencia empírica de TEBI: islas del Atlántico Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Evidencia experimental de TEBI: cayos Florida Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Experimento de Simberloff 1976 Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Evidencia empírica de TEBI: extinciones Relación área - riqueza de especies (RAR) Aplicación a la conservación: RAR y extinciones Primack, R., Rozzi, R., Feisinger, P., Dirzo, R. & Massardo, F. Eds. 2001. Fundamentos de Conservación Biológica, Perspectivas Latinoamerica-nas. Fondo de Cultura Económica, México. Aplicación a la conservación: RAR y extinciones ¾ ¾ ¾ Basado en esta ecuació ecuación (potencia), E.O. E.O. Wilson (1992) estimó estimó que 27,000 especies se extinguen al añ año solamente en selvas tropicales! PERO: PERO: Este modelo no considera: considera: 1) la matriz del paisaje: afecta la capacidad de dispersió dispersión 2) la resiliencia (capacidad de regeneració regeneración) de las comunidades 3) el tiempo requerido para la extinció extinción final No considerar esto puede llevar a cálculos demasiado catastró catastróficos, ficos, con repercusiones negativas en la opinió opinión pública y los tomadores de decisiones. decisiones. Aplicación a la conservación: tamaño de ANP Primack, R., Rozzi, R., Feisinger, P., Dirzo, R. & Massardo, F. Eds. 2001. Fundamentos de Conservación Biológica, Perspectivas Latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica, México. Fragmentación del hábitat Fragmentación y efecto de borde Efecto de la fragmentación en la probabilidad de extinción 6.B. Aplicación a la conservación: principios para el diseño de reservas Primack, R., Rozzi, R., Feisinger, P., Dirzo, R. & Massardo, F. Eds. 2001. Fundamentos de Conservación Biológica, Perspectivas Latinoamerica-nas. Fondo de Cultura Económica, México. Sistemas de información geográfica: “gap analisis” 6.C. Restauración: objetivos y aproximaciones ¾ Restauració Restauración: “proceso de ayudar al restablecimiento de un ecosistema que se ha degradado, dañ dañado o destruido” destruido”. Sociedad para la Restauració ó n Ecoló ó gica (SER, 1987) Restauraci Ecol ¾ Tipos y objetivos: objetivos: 1. RESTAURACIÓ ecrear/reconstruir el ecosistema: ecosistema: su RESTAURACIÓN: recrear/ estructura, su flora y fauna originales, sus procesos ecoló ecológicos y su diná dinámica natural. 2. REHABILITACIÓ REHABILITACIÓN: reparar la productividad, los procesos y servicios del ecosistema y parte de su composició composición 3. RECLAMACIÓ estabilizar, mejorar y recuperar un RECLAMACIÓN: estabilizar, terreno muy degradado para un fin útil a la sociedad 4. MITIGACIÓ MITIGACIÓN: Compensar los dañ daños ambientales, ambientales, en especial los que amenazan la salud humana Objetivos y aproximaciones a la restauración 5. FABRICACIÓ FABRICACIÓN: Reemplazar el ecosistema degradado por otro de mayor valor econó económico o social: (ingenierí (ingeniería o arquitectura del paisaje). ¿Es esto restauració restauración? 6. Poner a prueba diferentes teorí teorías e hipó hipótesis ecoló ecológicas y evolutivas (nivel (nivel teó teórico) rico) ¾ La restauració restauración constituye un “test ácido” cido” del conocimienconocimiento sobre el ecosistema que se quiere restablecer y una oportunidad para realizar avances teó teóricos importantes. Fases de la restauración 1) Identificar las causas de la degradació degradación y las restricciones para la recuperació recuperación 2) Definir el objetivo: objetivo: restauració restauración, rehabilitació rehabilitación, reclamació reclamación, mitigació mitigación; las metas y especificar la referencia (ecosistema o atributos de éste) 3) Priorizar las restricciones y planear las acciones para revertirlas: preparació preparación del sitio, introducció introducción de spp y monitoreo de su desempeñ desempeño, estrategias de evaluació evaluación/correcció n/corrección. OJO: Incorporar conocimiento/ prá prácticas de manejo tradicional) tradicional) 4) Monitorear el curso de la restauració restauración, evaluar el grado de avance/é avance/éxito, analizar los cambios revisar/adecuar metas y acciones: MANEJO ADAPTATIVO. ADAPTATIVO. 5) Desarrollar estrategias de protecció protección y mantenimiento. mantenimiento. 7. Bibliografía ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Aide, T.M., Zimmerman, J.K., Herrera, L., Rosario, M. & Serrao, Serrao, M. 1995. Forest recovery in abandoned tropical pastures in Puerto Rico. Forest Ecology and Management 77: 7777-86. Begon, Begon, M, Harper, JL & Townsend CR. 1996. Ecology, individuals, populations and communities. 3rd ed. Blackwell Science, Cambridge, MA, USA. Caps. 17, 2323-25; pp 692692710, 861861-952. Finegan, Finegan, B. 1996. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first 100 years of succession. Trends in Ecology and Evolution 11: 119119-24. GlennGlenn-Lewin, Lewin, D.C., Peet, Peet, R.K. & Veblen, T.T. (eds.) 1992. Plant Succession: Theory and Prediction. Chapman & Hall, London, UK. Caps. 1, 5, 6, 7 pp. 1111-59 188188-292. Molles Jr. M.C. 2002. Ecolgy Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill Higher Education, Education, NY, EU. Caps.20, Caps.20, 22; pp 452452-75, 503503-525. 525. Bibliografía ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Morin, P.J. 2002. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford, UK. Cap. 13; pp.339pp.339-365. Pickett, S.T.A., Collins, S.L. & Armesto, Armesto, J.J. 1987. Models, mechanisms and pathways of succession. The Botanical Review 53: 335335-71. Primack, Primack, R., Rozzi, Rozzi, R., Feisinger, Feisinger, P., Dirzo, Dirzo, R. & Massardo, Massardo, F. Eds. 2001. Fundamentos de Conservació Conservación Bioló Biológica, Perspectivas Latinoamericanas. Fondo de Cultura Econó Económica, Mé México. Caps. Caps. II-V, XIVXIV-IXX pp 3535-181, 421421582. . 582 Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5th ed. Freeman and Co. Caps. 2222-25 pp. 421421-499. 499. Society for Ecological Restoration (SER) International. 2004. Principios de SER International sobre la restauració restauración ecoló ecológica. www.ser.org Ecologí Ecología de Ecosistemas: Flujo de energí energía y ciclos de materia 1. 2. 3. Definició Definición, conceptos y mé métodos de estudio Balance de energí energía, patrones climá climáticos y biomas Productividad: A. Primaria bruta y neta, secundaria B. Patrones generales y factores determinantes 4. Redes, cadenas y niveles tró tróficos 5. Flujo de energí energía 1. Eficiencia tró trófica 2. Pirá Pirámide energé energética y diagramas de flujo 6. Ciclado de elementos (nutrientes) A. Ciclo biogeoquí biogeoquímico del carbono B. Ciclo biogeoquí biogeoquímico del nitró nitrógeno 7. Bibliografí Bibliografía 1. Definición y conceptos básicos ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Ecosistema: Ecosistema: sistema abierto formado por una comunidad bioló biológica y su ambiente fí físico, sico, regulado por el flujo de energí energía y el intercambio de materia entre sus componentes A.J. A.J. Lotka: Lotka: sistemas transformadores de energí energía y materia regidos por las leyes de la termotermo-diná dinámica Utiliza herramientas del aná análisis de sistemas complejos regulados por mecanismos de retroalimentació retroalimentación Enfasis en el funcionamiento o metabolismo del sistema Su estudio es fundamental para entender, predecir y revertir efectos de actividades humanas y para promover y evaluar acciones de manejo (servicios (servicios ecosisté ecosistémicos) Servicios ecosistémicos Mantenimiento FERTILIDAD DEL SUELO BIODIVERSIDAD … ¿Cómo definir y estudiar los ecosistemas? ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Definir el sistema, sistema, sus lílímites, componentes y procesos esenciales Construir modelos ecoló ecológicos conceptuales y formales del sistema Colectar y monitorear datos relevantes a escalas apropiadas Identificar y cuantificar los procesos y componentes más importantes Investigar có cómo interactú interactúan estos procesos y componentes a diferentes escalas Evaluar el modelo a travé través de experimentos, mediciones y simulaciones e investigar sus respuestas a disturbios 2. Balance de energía Patrones de temperatura y precipitación Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Patrones de temperatura y precipitación Patrones de temperatura y precipitación Patrones climáticos y biomas extremos Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Clima y biomas Biomas terrestres 3. Productividad bruta y neta ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Los autó autótrofos (plantas, algas y cianobacterias) transforman la energí energía solar en energí energía quí química (compuestos orgá orgánicos) a travé través de la fotosí fotosíntesis Producció Producción primaria bruta (PPB): PPB): fijació fijación de energí energía por todos los autó autótrofos del ecosistema Producció Producción primaria neta (PPN): PPN): PPB – respiració respiración (autó (autótrofos). Constituye la energí energía disponible para todo el ecosistema (Fig. 6.3 Rickleffs) Rickleffs) Productividad primaria: primaria: tasa a la que esto ocurre: energí í a (WkJ/m /m /año) o biomasa (g/m2/añ /año). energ (W kJ 2/añ Productividad secundaria: secundaria: tasa de producció producción de biomasa por consumidores primarios (herbí (herbívoros) Producción primaria bruta y neta Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Medición/estimación de PPB y PPN Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Método + común Factores que afectan la PPN ¾ ¾ ¾ ¾ Disponibilidad de agua (depende de: precipitació precipitación, caracterí características del suelo, estructura comunitaria, etc.) Temperatura Evapotranspiració Evapotranspiración: cantidad total de agua evaporada y transpirada por un ecosistema (depende de temperatura y precipitació precipitación); fuerte y directamente relacionada con la PPN (Fig. (Fig. 18.2 Molles) Molles) Disponibilidad de nutrientes: nutrientes: z N, Fe ecosistemas marinos z P ecosistemas dulcedulce-acuí acuícolas z N (+P) ecosistemas terrestres Patrones generales de PPN Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. PPN y evapotranspiración real Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. 4. Redes tróficas: RCR en un ecosistema Molles Jr. M.C. 2002. Ecology Concepts and Applications 2da. Ed. McGrawMcGraw-Hill, NY, EUA. Redes tróficas Cadenas y niveles tróficos Flujo de energía a través de cadenas tróficas 5. Flujo de energía y eficiencia trófica ¾ ¾ ¾ La energí energía fluye a travé través de redes/cadenas tró tróficas desde productores primarios hacia niveles tró tróficos superiores (consumidores primarios, secundarios, etc.) La productividad de cada nivel tró trófico depende de la productividad del nivel inferior y la eficiencia tró trófica: fica: eficiencia de transferencia de energí energía entre niveles La eficiencia tró trófica depende de: la calidad nutritiva del recurso z z ¾ Alta calidad: calidad: grasas, proteí proteínas, carbohidratos Baja calidad: calidad: celulosa, lignina, pelos, plumas, esqueleto el costo energé energético de mantenimiento del consumidor: consumidor: z z Mayor costo: costo: homeotermos y organismos pequeñ pequeños y activos Menor costo: costo: poiquilotermos y seres má más grandes y sedentarios Pirámide energética Sólo 5–20% de la energía (10% en promedio) pasa de un nivel trófico a otro, lo cual limita el No de niveles tróficos (≤ 5) Implicaciones alimenticias de la eficiencia trófica Alimentarse de carne requiere aprox. 10 veces más energía que alimentarse de vegetales Concentració Concentración de contaminantes en cadenas tró tróficas Diagramas de flujo de energía Figura 6.2. Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Diagramas de flujo de energía Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. 6. Ciclado de elementos (nutrientes) ¾ Los seres vivos necesitan ciertos elementos esenciales (nutrientes) nutrientes) para completar su ciclo de vida: z MacroMacro-nutrientes: nutrientes: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S z MicroMicro-nutrientes: nutrientes: Fe, Mn, Mn, B, Zn, Cu, Cl, Cl, Co, Mo, Ni (Na, Si) ¾ Las plantas obtienen la mayorí mayoría de los elementos de la solució solución del suelo a travé través de las raí raíces y muy pocos en forma de gas a travé é s de tejidos fotosinté trav fotosintéticos (CO2) Mecanismos y tasas de liberación de nutrientes Ciclado de nutrientes ¾ ¾ ¾ ¾ Las herramientas de la ecologí ecología de ecosistemas permiten realizar balances energé energéticos y de nutrientes a nivel de ecosistemas, o para todo el planeta La energí energía proviene de fuera (el sol), mientras que los elementos se reciclan internamente. internamente. El reciclaje ocurre entre la biota (los seres vivos) y reservorios (atmó (atmósfera, troposfera, hidrosfera); por esto se habla de ciclos biogeoquí biogeoquímicos (Fig. 7.3 Rickleffs) Rickleffs) En estos ciclos existen bancos o reservorios donde se depositan los elementos y flujos (tasas de intercambio) entre compartimientos Modelo general de ciclado de elementos Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. 6.A. Ciclo biogeoquímico del carbono ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ La producció producción e intercambio de energí energía en los ecosistemas ocurre a travé través de compuestos orgá orgánicos (a base de C) C) y, por lo tanto, tanto, depende del ciclo del C Los mayores bancos son el subsuelo (“inactivo, inactivo, lento” lento”) y el océ océano (activo, activo, rápido) pido) Los mayores flujos son: atmó atmósferasfera-océ océano, ano, atmosf. atmosf.-biota El CO2 entra al ecosistema vía fotosí fotosíntesis; ntesis; pasa por la cadena tró trófica (relaciones consumidorconsumidor-recurso) recurso) y regresa a la atmó atmósfera via respiració respiración y descomposició descomposición El ciclo interno marino es mucho mayor que el terrestre Ciclo biogeoquímico del carbono Unidades: Gigatoneladas: 1015 g Figura 7.4. Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Efectos humanos sobre el ciclo del carbono ¾ ¾ ¾ ¾ Combustió Combustión de hidrocarburos (industria, generació generación de energí energía, transporte) libera a la atmó atmósfera grandes cantidades de CO2 Los incendios, incendios, la deforestació deforestación y el cambio de uso del suelo tambié también producen CO2 y remueven sus sumideros La tasa actual de aumento de CO2 atmosfé atmosférico se debe principalmente a actividades humanas y es la más alta en toda la historia geoló geológica del planeta Este es la principal causa del calentamiento global, global, quizá quizá el problema ambiental má más grave del planeta 6.B. Ciclo biogeoquímico del nitrógeno ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ El mayor banco es la atmó atmósfera (78% es N2), pero es inaccesible para las plantas y la mayorí mayoría de organismos La fijació fijación bioló biológica (microbiana) de N2 es 7 veces mayor que la fijació fijación por descargas elé eléctricas (rayos) El ciclo interno marino es mucho mayor que el terrestre Hay una transferencia neta de N del océ océano (donde la desnitrificació desnitrificación excede a la fijació fijación) a la tierra (donde ocurre lo contrario) Las actividades humanas casi igualan la cantidad de N fijado en ecosistemas terrestres a nivel global Ciclo biogeoquímico del nitrógeno Unidades: Terragramos: 1012 g Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Ciclo interno (terrestre) del nitrógeno ¾ ¾ ¾ ¾ Sólo algunos microrganismos (Rhizobium, Rhizobium, Azotobacter) Azotobacter) son capaces de fijar (reducir) el N2 a amonio (NH4+), que puede ser asimilado por algunas plantas (leguminosas) Bacterias nitrificadoras convierten el amonio en nitrato (NO3-), que es asimilado por las plantas e incorporado a compuestos orgá orgánicos La descomposició ón) convierte el N org. descomposición (amonificaci (amonificació org. en amonio, amonio, cerrando un ciclo interno: interno: mueve mayor cantidad de N y es más rá rápido que el externo La desnitrificació desnitrificación de nitratos a N2 por otro grupo de bacterias cierra el ciclo externo, má más lento Ciclo interno (terrestre) del nitrógeno Ricklefs, Ricklefs, R. E. 2001. The Economy of Nature 5a. Ed. W.H. W.H. Freeman and Company, Company, NY, EUA. Efectos humanos sobre el ciclo del nitrógeno ¾ ¾ ¾ Los humanos duplicamos la tasa de entrada de N a ecosistemas terrestres, terrestres, a travé través de fertilizantes industriales, cultivo de leguminosas, leguminosas, combustió combustión de fósiles y cambios en el uso del suelo. suelo. La combustió combustión de fó fósiles tambié también produce grandes emisiones de óxidos de N a la atmosfera, los cuales contribuyen al calentamiento global, global, la formació formación de smog y ozono troposfé é rico y a la lluvia á cida. troposf cida. Los desechos urbanos y la escorrentí escorrentía de zonas agropecuarias contaminan los sistemas dulcedulce-acuí acuícolas y amenazan estos ecosistemas y la salud humana Bibliografía ¾ ¾ ¾ Molles, Molles, Jr. M C. 2002. Ecology Concepts and Applications. McGrawMcGraw-Hill, New York, NY, USA. Caps. 1717-19, pp 392392-451 Ricklefs, Ricklefs, R E. 2001. The Economy of Nature. 5th Ed. Freeman, New York, NY, USA. Caps. 66-8 pp 125125-179 Vitousek, Vitousek, P.M., P.M., Aber, Aber, J., et al. 1997. Human alteration of the global nitrogen cycle: cycle: causes and consequences. consequences. Issues in Ecology 1: 11-16.