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Efectos de las condiciones Corto plazo Largo plazo Sobre los Individuos Sobre la Especie Comportamiento Supervivencia Crecimiento Reproducción Cambios evolutivos Hipótesis históricas acerca de la relación de los organismos con el medio El medio ambiente funciona como “molde” Si el ambiente no cambia, luego de una extinción masiva volverán a aparecer las mismas especies Las necesidades impuestas por el medio producen cambios heredables en los individuos Los individuos van adquiriendo características “útiles” para el medio en que viven, durante la ontogenia y a lo largo de generaciones El ambiente “selecciona” aquéllos individuos con las características más adecuadas A lo largo de generaciones va aumentando la proporción de individuos con características útiles ¿CÓMO SE PRODUCEN LAS VARIACIONES A LARGO PLAZO? Teoría de la selección natural En una población no todos los individuos son iguales Las diferencias pueden causar diferente sobrevida, reproducción o crecimiento Predador Al menos parte de las diferencias son heredables, tienen base genética Sobreviven y tienen más hijos los que tienen una característica que los de otra A lo largo de las generaciones, si el ambiente no cambia, va aumentando la proporción de los que muestran mayor supervivencia y reproducción Aumenta la proporción de verdes claros Fitness de un individuo o de un genotipo: Contribución relativa de descendientes a las futuras generaciones. Favorabilidad del ambiente: fitness promedio de los individuos que lo habitan A B Fitness de la especie verde > que Fitness de la especie negra en A Favorabilidad del Ambiente A > Favorabilidad del ambiente B Interacción Ambiente- Organismos Selección natural Adaptaciones Caracteres fenotípicos determinados genéticamente Maximizan éxito reproductivo a largo plazo Bajo las condiciones y recursos de ese ambiente Ambientes semejantes tendrán presiones de selección semejantes: similares ADAPTACIONES Ambientes semejantes presentan formas de vida semejantes •Evolución paralela: los organismos tienen un origen común •Evolución convergente: no son especies emparentadas Ejemplos. Adaptaciones a la vida aérea, acuática, a desiertos ¿Qué pasa cuando el ambiente cambia con el tiempo? Cíclicos: Estacionales: predecibles, se repiten Tipos de Cambios Direccionales: muestran una tendencia Erráticos: impredecibles La capacidad de adaptación de las especies depende de la variabilidad genética Ambiente cíclico Temperatura Grosor del pelaje Variable ambiental Mes Respuesta de los individuos Mes Respuestas fenotípicas, o cambios en frecuencias de morfos Cambios en el espesor del pelaje y la capacidad de aislamiento en distintos mamíferos Figura: Townsend, Harper, Begon. 2000. Essentials of Ecology. Blackwell Science Cambio direccional Temperatura tiempo ¿Cómo persisten las especies? •Sus individuos tienen un rango de tolerancia que incluye el rango de variación de la temperatura •Los individuos presentan distintos grados de tolerancia y se seleccionan los que siguen la variación de temperatura Una especie se mantiene en un ambiente variable Por las diferencias entre individuos Desenvolvimiento Especie Individuos Característica ambiental Desenvolvimiento Porque cada individuo tiene un rango de tolerancia amplio Característica ambiental Si el ambiente cambia continuamente los organismos tendrían que cambiar también Ambiente pasado Caracteres seleccionados Ambiente Actual No necesariamente se ajustan Abaptación: los organismos están adaptados a condiciones pasadas Desenvolvimiento Especie Individuos Condición ambiental El principio de la reina Roja postula que el cambio continuo (adaptación continua) es necesario para mantener el fitness (en un máximo) que es relativo al ambiente que varía continuamente temperatura Cambios erráticos 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 años 40 50 60 Variable ambiental. Cambios erráticos tiempo Individuos, especie Rta Rango de tolerancia Respuestas fenotípicas Tipos de respuestas poblacionales AMBIENTE Espacialmente homogéneo No cambia con el tiempo Población Todos los individuos son iguales Presión de selección constante 1 Genotipo 1 Fenotipo AMBIENTE Es espacialmente variable Se mantiene con el tiempo Plasticidad fenotípica Ecotipos y polimorfismos Genotipo 1 Fenotipo 1 Genotipo 2 Fenotipo 2 Genotipo Genotipo 3 Fenotipo 3 Genotipo 4 Fenotipo 4 Norma de reacción Plasticidad: capacidad de un genotipo de producir distintos fenotipos según las condiciones ambientales Fenotipo Plástico Plástico No Plástico Genotipo 3 Genotipo 2 Genotipo 1 Ambiente 1 Ambiente 2 ¿Cómo se mantienen los ecotipos y polimorfismos? La presión de selección debe diferir entre distintos sitios La presión de selección debe ser suficiente como para contrarrestar el efecto del entrecruzamiento AMBIENTE Espacialmente heterogéneo Cambia con el tiempo Fenotipo 1 Genotipo Fenotipo 2 Fenotipo 3 Fenotipo 4 Norma de reacción Según el ambiente Es importante destacar No siempre la plasticidad es adaptativa La respuesta puede ser plástica frente a algunas condiciones y no frente a otras La plasticidad puede deberse a respuestas bioquímicas, fisiológicas, comportamentales, de desarrollo La reversibilidad de los fenotipos depende del tipo de repuesta La plasticidad puede tener costos y puede perderse a lo largo del tiempo si las condiciones se hacen homogéneas GEOGRAPHICAL VARIATION IN LARVAL HOST-PLANT USE BY Heliconius erato (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) AND CONSEQUENCES FOR ADULT LIFE HISTORY RODRIGUES, D. and MOREIRA, G. R. P. Braz. J. Biol 62: 321-332. 2002 Diferente tamaño según la región Diferentes plantas hospederas según región Tamaño adulto no heredable Adultos más chicos menos fértiles Thalassoma bifasciatum: vive en arrecifes de coral. Si se establece en grupo con macho adulto desarrolla en hembra. Si muere el macho adulto la hembra más grande se convierte en macho SC Stearns. 1992. The evolution of life histories. Oxford University press Las estrategias dependen de la probabilidad de que los descendientes estén en un ambiente con las mismas características que los padres. semilla Menos probable: plasticidad Más probable: ecotipo ¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Experiencias de Transplante Ecotipos ¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Experiencias de Transplante Plasticidad fenotípica Estudios de variabilidad genética Marcadores moleculares. Se compara entre los grupos distintos No hay diferenciación Plasticidad Hay diferenciación Ecotipos Respuestas de los organismos frente a condiciones adversas TOLERANCIA: el organismo se mantiene reduciendo los niveles metabólicos. Coníferas del hemisferio norte. Reducen la fotosíntesis en invierno, pero no la suspenden del todo. Los mamíferos interrumpen la reproducción y su actividad. ESPECIALIZACIÓN: Existen adaptaciones particulares. bacterias termófilas peces de agua salada ¿Qué significa extremo? roedores de salinas Plantas de desiertos EVITAMIENTO: Los organismos evitan determinadas condiciones, a través de la migración, de pasar las etapas desfavorables en forma de semillas o formas de resistencia. Aves migradoras Plantas anuales Formas de resistencia: huevos, pupas, esporas ¿Qué pasa cuando el ambiente cambia con el tiempo? Cambios cíclicos Cambios estacionales Crece pelaje Tolerancia Evitamiento Evitamiento Las respuestas adaptativas de los organismos frente a las condiciones ambientales pueden ser de distintos tipos: FISIOLÓGICAS, MORFOLÓGICAS, COMPORTAMENTALES Funcionamiento de riñones Uso de agua metabólica Fisiológicas Grasa parda Mecanismos contra corriente Hibernación y torpor Flujo contracorriente Variación de la temperatura corporal en animales que hibernan Figura: Townsend, Harper, Begon. 2000. Essentials of Ecology. Blackwell Adaptaciones Morfológicas Pelaje Depósitos de grasa Tempe ratura > S/V Forma corporal Tamaño corporal Tamaño extremidades Agua Forma de hojas Luz Tamaño de hojas Luz Sombra < S/V Adaptaciones Morfológicas Regla de Bergmann: Tamaño corporal aumenta en especies o géneros de temperaturas más frías Variación de tamaños de especies de pingüinos según la latitud >latitud, < temperatura < latitud, >temperatura >Tamaño implica menor relación superficie/volumen > Tamaño implica menor superficie de pérdida de calor en relación al producido Adaptaciones Morfológicas Regla de Allen: Tamaño de extremidades se achica en especies o géneros de temperaturas más frías Respuestas comportamentales Comportamiento social Uso de cuevas Asolearse Movimientos Migraciones Lagartija carpetana. Vive en zonas montañosas de España La temperatura corporal media es de 29,4 ºC La velocidad de carrera se maximiza a 34,5 ºC Usa heliotermia y tigmotermia para mantener la temperatura Cambia de posición para aumentar la incidencia de los rayos solares