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Universidad Nacional del Santa
Facultad de Ciencias
Departamento Académico de Biología y Microbiología
Fisiología del Sistema
Circulatorio II
Blga.Pesq. Eliana Zelada Mázmela
Biol. Acuic. Carmen Yzásiga Barrera
Morfología del
Músculo Cardíaco
Corazón
Formado por fibras musculares
estriadas, pero unicelulares, que se
ramifican e interdigitan formando
los discos intercalares y están
acopladas
eléctricamente.
El
sistema T es menos extenso en los
vertebrados inferiores. El sistema
de captación de calcio incluye
calcio extracelular sobre todo en
los inferiores. Se caracteriza por
presentar potenciales de acción
espontáneos y con una ritmicidad
intrínseca.
Son tres tipos de fibras musculares:
Pequeñas: Autorrítmicas
marcapaso
Región Marcapaso: Es capaz de mantener una actividad espontánea y
pueden ser bien neuronas o células musculares.
a) M. Neurogénicos: Característico del corazón de los crustáceos, que
presenta un ganglio cardíaco sobre el corazón y constituido por nueve
o más neuronas, las que actúan como marcapasos. Si se extrae el
ganglio, el corazón se detiene, pero el ganglio sigue activo
presentando su ritmicidad intrínseca.
El ganglio está formado por células pequeñas y grandes. Las pequeñas
son las que actúan como marcapasos, las que se acoplan
eléctricamente a las grandes y éstas al músculo cardíaco
SNC
El ganglio cardíaco de los crustáceos está
inervado por neuronas del SNC (inhibidoras y
excitadoras) que junto con neurohormonas
circulantes, controlan la velocidad de descarga
del ganglio
la frecuencia cardíaca
SNC
NP
NG
marcapaso
MC
b) M. Miogénicos: Lo presentan los corazones de moluscos y vertebrados
Vertebrados: Se encuentra en el seno venoso (seno auricular), formado
por células con poca capacidad contráctil.
Todas las células tienen capacidad para iniciar un Pa, pero como están
acopladas eléctricamente, sólo el grupo de células con velocidad
intrínseca más rápida es la que comanda y la que determina la
frecuencia cardíaca
marcapaso
marcapaso
Potenciales marcapasos cardíacos
 Ausencia de Pr estable
• Membrana sufre rápida y continua despolarización
• El Pm conduce a la membrana hasta el umbral
membrana a un Pa (todo o nada)
P marcapaso
conduce a la
• La frecuencia está dada por la velocidad de despolarización del Pm
• Se inicia por una disminución de la conductancia para el K+ , seguida por
una continua y moderadamente alta conductancia para el Na + , continúa
hasta que se desarrolla el ciclo de Hodgkin
• En trabajos experimentales en crustáceos se presentó despolarización
por una remosión del K+ extracelular, su reposición repolarizó.
Intercambiar Na+ por Li+ también despolarizó.
• La Ach que enlentece el corazón, ocasiona incremento de la conductancia
para el K+ , lo que ocasiona que el Pr esté más cerca al Pk más tiempo,
reduciendo la despolarización del Pm y retardando el inicio del siguiente.
La Ad aumenta la conductancia para el Na y Ca, pero posiblemente su
actuación sea a través de una disminución en la salida del K en la diástole,
aumenta la velocidad de despolarización
Actividad eléctrica del corazón: Un latido cardíaco
consiste de una contracción y relajación rítmica de la
totalidad de la masa muscular.
Cada contracción está Fases del potencial de acción
asociado a un Pa de
esa célula
Fase O: Despolarización (+ 20
mv)
Fase 1: Repolarización inicial,
por el cierre de los canales de
sodio
Fase 2: De meseta, debido a la
apertura lenta y prolongada de
los canales de calcio, permitiendo
que la célula se contraiga. En
vertebrados inferiores el calcio
es extracelular.
Fase 3: O repolarización final, debido al cierre de
los canales de calcio y apertura prolongada de los
canales de potasio.
Fase 4: Condición de reposo
- Despolarización demora 2 msg
demora 200 msg
- Repolarización
La larga duración de los Pa, permite que toda una
cámara se contraiga completamente, antes que
ninguna porción inicie la relajación.
moluscos
Períodos refractarios: La elevada duración de los
potenciales de acción crean períodos refractarios,
durante los cuales, el músculo cardíaco es incapaz
de excitarse. Garantiza un período de relajación y
de llenado cardíaco, entre cada contracción
a) Absoluto: Corresponde a las fases 1, 2 y ½ 3,
donde el miocardio es incapaz de excitarse.
b) Relativo: Corresponde a la fase 4, donde
eventualmente el miocardio puede excitarse,
siempre y cuando el estímulo tenga la debida
intensidad.
Propagación de la excitación
por todo el corazón
• La actividad iniciada en la región
marcapaso se propaga al corazón
por entero, debido a las uniones
hendidas que unen las células.
• Aunque las uniones entre las
células puede conducir el Pa en
ambas
direcciones,
es
unidireccional ya que se inicia y se
propaga a partir de la región
marcapaso.
 En mamíferos, la onda de excitación viaja a una
velocidad de 0,8 m/s a nivel de las aurículas, baja a
0,05 m/s cuando pasa a los ventrículos e
incrementa a 4-5 m/s en el fascículo de His
 La naturaleza prolongada de los Pa de las fibras
cardíacas medianas y grandes, garantiza que la
región del marcapaso controle
Propiedades
funcionales del
corazón
a) Automatismo: O
cromótropa. Nodo
SA, bulbo
b) Excitabilidad:
Batmótropa.
Responde a
estímulos
c) Conductibilidad:
Dromótropa: NSA
NAV
Haz de
Hiss
Red de
Purkinje
d) Contractilidad:
Inótropa:
Miocardio
Sistemas Circulatorios
en los filos de mayor
importancia
• Moluscos
• Crustáceos
• Peces
• Anfibios
• Reptiles
• Aves
• Mamíferos
Moluscos
• Presentan SCA, con excepción de los cefalópodos.
• Típicamente el SC presenta un corazón compacto con dos o tres cámaras:
generalmente corazón con 2 A y 1 V. Pueden encontrarse corazones
accesorios.
• La sangre pasa: Branquias
venas
aurículas
aorta
se ramifica a circulación periférica
válvula
marcapaso
Respuesta
cromotrópica:
cambio en la
frecuencia
ventrículo
Respuesta
inotrópica:
cambio en
la amplitud
de la
contracción,
mediada
por todas
las partes
del corazón
• La naturaleza del llenado del corazón es el característico de un SCA:
Todo el trabajo de la sístole ventricular es absorbido por la presión
interna y durante la diástole, la presión arterial se vuelve igual a la
presión interna
se necesita la presencia de válvulas para evitar
el reflujo
Dado que el SV también
iguala la presión general
del cuerpo, durante la
A. cefálica
V. cefálica
diástole hay una carencia
de presión que permite el
llenado de la aurícula, lo
que sugiere que su llenado
está acompañado por la
contracción del
ventrículo, que es una
cámara cerrada que
ejerce una suerte de
succión en la sangre
venosa
V. branquial
Crustáceos
• Presentan SCA, con hemocianina como pigmento respiratorio
• El corazón consiste de un simple ventrículo que está suspendida por
unos ligamentos dentro del seno pericárdico.
• Durante la contracción, la hemolinfa es enviada a través de una
múltiple salida arterial, cada una va a una región definida del animal.
• Una arteria se puede ramificar hasta 4 veces antes de terminar en el
tejido. Hemolinfa fluye a través de una serie de grandes senos, pasa a
las branquias y regresa al corazón.
• Control de la circulación se da: El control primario parece ser la
fuerza y tasa de contracción y el tono de la válvula cardioarterial
localizada en la entrada de cada arteria.
•El corazón y la válvula cardioarterial responden a neurohormona:
proctolin, octopamina, serotonin and dopamine. La inyección de resulta
en alteración de la fuerza y la tasa de contraction, así como el control
del flujo por la contracción.
There are at least three types of muscles in crustacean hearts. The
cardiac muscle, the ostium muscle and the muscles of cardio-arterial
valves. Ostium (pl.ostia) is a valvular opening on heart wall, from which
blood (hemolymph) flows into the heart...Chronic recording of cardioregulation in free-living crayfish
There are only a pair of cardio-inhibitory nerves and a pair of cardioacceleratory nerves projecting out from the CNS to the heart. The
heartbeat is always under control by these nerves and hormones
These pictures are the snapshots of crayfish heartbeat taken at
the interval of 1/15 sec. The lateral ostium (valvular opening)
and the poterior end of the heart are visible in each frame.
Closure of the ostium starts just before the contraction of the
heart wall
http://www2.gsu.edu/~bioasx/heartbeat.html
The beating heart was viewed through the opening made on the
left-hand side of the thorax. Left lateral ostium and posterior
wall of the heart are visible. The heartbeat was recorded at 30
frames/sec.
Can you see that closure of the ostium precedes systole?
El corazón de los crustáceos decápodos consiste de un simple ventrículo suspendido en
el seno pericardial por una disposición de ligamentos. La energía almacenada de esos
ligamentos are stretched during systole is recovered to re-expand the heart during
diastole. The heart fills by means of valved ostia and supplies hemolymph to 7 arteries.
There is no direct venous supply to the heart.
The basic contraction rhythm of the heart arises from the bursting discharges of the
nine-cell cardiac ganglion located on the inner dorsal wall of the heart The cardiac
ganglion receives extrinsic nerve fibers via the paired dorsal nerves that arise from the
central nervous system. Each dorsal nerve contains two accelerator axons and one
inhibitory axon. In isolated hearts, stimulation of the accelerator nerves speeds the
contraction rate, and stimulation of the inhibitory nerves slows or stops the heart
En passant recordings from the dorsal nerves in semi-intact animals reveal periodic
increases in inhibitory nerve firing rates; these increases cause bradycardia. The role of
this autonomic- like control system in regulating heart rate responses in intact animals
has not been studied. Is also modified by all of the neurohormones that have been
identified in the pericardial organs). Each of the aminergic neurohormones, dopamine
(DA), octopamine (OA) and serotonin (5-HT), trigger tachycardia in isolated hearts and
in intact animals (Wilkens et al., 1985). In intact animals the possibility cannot be
discounted that the neurohormones act indirectly via the nervous system as well as
directly
Peces
• En los vertebrados se ha evolucionado hacia la consecución de un SCC,
con altas presiones y a la separación final de la sangre arterial de la
venosa.
• Los peces presentan SCSCC. El corazón se encuentra relativamente más
hacia delante, enfrente de la cintura pectoral y por detrás de las
branquias posteriores
Puede presentar
m. liso
Cono arterioso
• Constituido por: Seno venoso, aurícula, ventrículo, bulbo arterioso
Todos son contráctiles, excepto el bulbo elástico de los peces óseos
• Circulación dividida en: branquial y sistémica
• Tamaño del corazón con respecto al peso corporal es bajo: < a 1 parte
por millar del WC en los sedentarios a > 1,2 partes por millar en los
nadadores. Relación WH vs WC se mantiene a lo largo de su vida
Posición del corazón en los peces óseos
Plan general de la
circulación de un pez
Corazón de un pez óseo
Plano general de la circulación
de un pez óseo
Branquias posteriores y
pulmones
Conducto
de Cuvier
Circulación de un pez pulmonado
• Corazón de los peces presenta amplio rango de tolerancia a la hipoxia:
Túnidos: 50 – 140 mmHg presenta trabajo modesto, mientras que
hagfish funciona con presiones de 11 mmHg
• Funcionamiento de corazón depende de glucólisis y fosfocreatinasa
• Con aclimatación, el corazón de las anguilas pueden funcionar con
hipercapnia.
• Al igual que en mamíferos, la excitación depende del calcio extra e
intracelular.
• El período refractario puede ser acortado por aclimatación al frío,
debido a se impide la liberación de calcio del RSP.
• El lado venoso tiene muy baja presión, en algunos casos desarrollan
sistemas accesorios de bombeo (musculatura en condrictios)
• La ventaja del SCS es que no hay mezcla de sangre arterial y venoso,
pero tiene la desventaja de que la presión sanguínea en la aorta dorsal
es mucho menor que la ventral
tetrapod-like hypothalamo-hypophysial portal system and a persistent buccohypophysial canal are present in Megalops cyprinoides. The complicated loops
of the primary capillary plexus are seen on the ventral side of the infundibular
floor and contact the perikarya of the nucleus lateralis tuberis and the preopticohypothalamo-neurohypophysial-neurosecretory tract. Although the pars
intermedia receives part of its vascular supply from the pars distalis, the caudal
hypophysial artery directly vascularizes the neurointermedia interface and forms
the plexus intermedialis. The bucco-hypophysial canal is short and narrow in the
fry and fingerlings but becomes long and tortuous as the fish grows.
Megapopidae seem to be closer to the polypteriformids than to the teleosts. The
possession of the pituitary portal system in megalopids may be a connecting link
between the polypteriformids and other advanced teleosts.
El Pericardio
• El corazón se encuentra dentro de una
cámara: cavidad pericárdica.
• El pericardio puede ser variablemente rígido,
lo que causa la magnitud de los cambios en la
presión.
• En los mamíferos la cámara es delgada por los
cambios en la presión durante el ciclo cardíaco
son inapreciables, además de que la capa serosa
interna secreta un líquido que facilita el
movimiento del corazón
• En elasmobranquios, moluscos y peces
pulmonados, el pericardio es no adaptable,
causando cambios en la presión de la cavidad:
En moluscos bivalvos y crustáceos, las contracciones del ventrículo
reducen las la presión en el pericardio y facilitan el flujo desde el SV a
la aurícula
la tensión generada en las paredes del pericardio
se usan tanto para el bombeo como para el llenado
En elasmobranquios, A, V, CA se
encuentran dentro del pericardio.
Contracción ventricular
provoca
una succión que ayuda a expandir la
aurícula y el retorno venoso, así como la
salida al cono
La salida al cono está controlada por una
válvula. En el cono hay de dos a siete
válvulas Durante la sístole ventricular
todas menos la última están abiertas, lo
que mantiene una diferencia de presión
entre el cono y la aorta.
Durante la sístole auricular, el ventrículo
y el cono se llenan de sangre, lo que hace
que el ventrículo no tenga una contracción
isovolumétrica como en mamíferos.
La presión aumenta en el ventrículo y el cono , supera a la de la aorta,
la última válvula se abre y la sangre pasa a la aorta ventral,
cerrándose las válvulas anteriores para evitar el reflujo
Anfibios
• Los vertebrados que respiran por branquias, pueden mantenerse con
un corazón que bombea una corriente de sangre, mientras que los que
respiran por pulmones y son activos, deben tener corazones que
bombean una corriente de sangre oxigenada.
• La evolución de un circuito doble de bombeo, necesitó de grandes
cambios y fue objeto de un lento proceso evolutivo.
• Los corazones de los dipnoi, anfibios y reptiles son intermedios entre
los circuitos simples y dobles. Pueden sobrevivir con esas bombas, ya
que son menos activos y además pueden respirar por otras vías
• Anfibios presentan SCDCI, con dos aurículas cuyo grado de
separación depende de la especie:
Urodelos
con septo atrial incompleto
con septo atrial altamente perforado
Especies que carecen de pulmones o viven mucho tiempo en agua
completo
• Ventrículo único, de naturaleza esponjosa y estructura trabecular
• Unico caso en vertebrados donde la arteria coronaria está ausente
• Presencia de dos arcos aórticos: derecho e izquierdo.
Tiende a guardar
los dos tipos de
sangre sin mezcla
Válvula A-V
3º
2º
1º
• La sangre que viene de los pulmones y de la piel, va al cuerpo, prefer.
• La sangre desoxigenada del cuerpo va al arco pulmocutáneo.
• La separación de sangre oxigenada y desoxigenada se debe a la
válvula espiral.
• El flujo de sangre a los pulmones o al cuerpo está relacionado
inversamente con la resistencia de los dos circuitos al flujo:
Cuando el animal respira
Inmediatamente de c/ciclo resp. la
resistencia al flujo de sangre en el
pulmón es baja y el flujo alto. A medida
que se inicia el ciclo la resistencia va
subiendo y el flujo disminuyendo. Es
decir mantiene una distribución
equitativa entre pulmones y cuerpo
Cuando el animal no respira
Puede reducirse el flujo de
sangre a los pulmones y la
mayor parte de la sangre ser
bombeada al cuerpo
Esta distribución sólo es posible porque el ventrículo no está
dividido en dos cámaras como ocurre en aves y mamíferos
Plano general del sistema
circulatorio en anfibios
Reptiles
En el corazón de los reptiles se encuentran dos modelos: No cocodrilos
y cocodrilos.
No Cocodrilos
Corazón con dos A y un V parcialmente dividido por un tabique muscular
incompleto: tabique horizontal o muscular El tabique separa el cavum
pulmonar del cavum venosum y del arteriosum que a su vez están
separados por el tabique vertical. Seno venoso sólo relacionado con la
AD: grande pequeño o vestigial
Aurícula
derecha se
contrae
antes que la
izquierda
Envía sangre desoxigenada al cavum pulmonar a
través del borde libre del tabique horizontal
De aquí pasa a la arteria pulmonar que lleva
sangre a los pulmones. La presión en la arteria
pulmonar es < que los arcos aórticos
Aurícula
izquierda se
contrae
después
Llena el cavum venosum y cavum arteriosum
Se vacían en los arcos aórticos, que tienen
presiones mayores que la arteria pulmonar
AA
AI
AD
CV
AP
CP
CA
Son los únicos
animales en los
que el cono
arterioso se ha
dividido en tres
canales:
pulmonar, aórtico
derecho y
aórtico izquierdo
Plano general del sistema circulatorio
de reptil no cocodrilo
En los no cocodrilos
acuáticos como las tortugas,
puede darse una derivación
de izquierda – derecha
cuando la tortuga respira
Cuando nada, no respira
la resistencia vascular
pulmonar aumenta y se
produce una derivación
derecha – izquierda y un
descenso en el flujo
sanguíneo pulmonar
Reptiles Cocodrilos
• Presentan ventrículo completamente dividido
> presión
• Presentan dos arcos sistémicos. El derecho
sale del ventrículo izquierdo y el izquierdo del
ventrículo derecho.
• Los arcos sistémicos están conectados por el
Foramen de Panizza
1º
• Cuando el reptil está repirando, la resistencia
al flujo sanguíneo a los pulmones es baja y las
presiones del VD son menores que las del VI
la sangre es bombeada al arco sistémico
derecho y de éste al izquierdo por el foramen.
La sangre del VD pasa a la AP
• Es capaz de derivar sangre entre ambos
circuitos cuando bucea. Aquí hay un incremento
de la resistencia al flujo a los pulmones, lo que
aumenta la presión en el VD, abriendo la válvula
de la base del AAI, ocasionando que la sangre
del VD pasa a la circulación pulmonar y
sistémica
> presión
Plano general del Sistema Circulatorio
de los reptiles cocodrilos
Contenido de oxígeno en la sangre y vasos
sanguíneos de algunos reptiles
Aves y Mamíferos
• Presentan SCDCC, corazón dividido en dos A y dos V.
• Circulación dividida en Pulmonar
de baja y presión y sistémica de alta
debido a que poseen dos series de cámaras cardíacas dispuestas en paralelo. La
desventaja de un corazón totalmente dividido es que para evitar traslados del
circuito pulmonar al sistémico o viceversa, el gasto cardíaco debe ser igual en
ambos lados del corazón
Ley de Starling (universal)
• Ventaja de una presión sanguínea alta
se
alcanzan tiempos de tránsito rápidos y cambios
repentinos en el flujo de sangre que atraviesa los
capilares
• Desventaja
las elevadas presiones
transmurales, provocan el paso de líquido al espacio
intersticial, requiriéndose un gran drenaje linfático
• En los pulmones, la baja presión causa un
requerimiento de drenaje menor, evitando la
necesidad de grandes espacios intercelulares lo
que disminuiría la eficiencia respiratoria
Plano general del Sistema
Circulatorio de las aves
Plano general del Sistema
Circulatorio de los mamíferos
The functional significance of the renal portal system is not clear,
but it is known to be a low-pressure system. This system is not
present in agnathous fishes such as the lamprey, but is present in
later ancestral fishes (e.g. Squalus) and amphibians. The system is
lost in mammals. The loss of the renal portal system in mammals
may be correlated with an increased blood pressure, for a large
volume of blood now enters the kidneys directly from the aorta,
and with the evolution of different mechanisms for conserving
body water (Walker and Homberger 1992).
Circulación de un feto de mamífero
Sistemas Portales
Sistema portal
hipofisiario
Sistema portal hepático
Fases del ciclo cardíaco en mamíferos
1)
Eventos al final de la diástole: Al final de la diástole, las válvulas mitral y
tricúspide se abren y la pulmonar y aórtica se cierran, las 4 cámaras están
en diástole. A medida que se relajan los V, la presión baja y la sangre
comienza a ingresar a las A y a los V. Con el llenado de los ventrículos
(cerca de un 70%), la presión se incrementa y las válvulas AV se orientan
hacia la posición de cierre.
2)
P. De Sístole Auricular: La contracción de las aurículas impulsa algo de
sangre a los V, con algo de regurgitación de la sangre a las venas.
3)
Sístole Ventricular: Las válvulasmitral y tricúspoide se cierran, los V
comienzan a contraerse, pero inicialmente en una contracción ventricular
isovolumétrica, hasta que las válvulas aórtica y pulmonar se abran y ocurra
la verdadera contracción, enviando la sangre a través de la arteria pulmonar
y aorta.
4)
Principios de la diástole: Cuando los V alcanzan su máxima contracción, la
presión en estas cámaras disminuye, la presión en las arterias pulmonar y
aorta es mayor y se cierran las válvulas de sus bases. La presión continúa
cayendo en un período de relajación ventricular isovolumétrica, la que
termina cuando la presión en las A es mayor y se abren las válvulas atrio
ventriculares, permitiendo el llenado de los V de una manera rápida al inicio
pero luego más lenta
Fases del ciclo cardíaco en
mamíferos
Control del Sistema cardiovascular
I.
Control del flujo capilar:Se ajusta para cubrir la demanda de los
tejidos
Músculo esquelético en descanso
X flujo
Músculo esquelético en ejercicio
XX flujo
1) Control Hormonal – nervioso: Es extrínseco, sirve para mantener la
presión arterial por medio del ajuste de la resistencia al flujo en la
circulación periférica. Opera en función de prioridades, si desciende la
presión arterial, se reduce el flujo a las vísceras y músculos, pero
asegura el flujo a cerebro y corazón.
SNS: adrenalina
vasoconstricción y
elevación de la presión arterial si se une a R alfa,
pero vasodilatación si es con receptores beta
Arteriolas
Si hay mucha
adrenalina hay
vasoconstricción
Son menos sensibles
pero más numerosos
Cuando es SNS colinérgico causa vasodilatación = SNPS
La NA actúa sobre R beta: incrementa fc, acelera
conducción a través del nodo AV
incrementa
volumen sistólico y gasto cardíaco
Elasmobranquios solo tienen control por SNPS
La respuesta de un lecho capilar en general depende de:
• Tipo de catecolamina, naturaleza del receptor, relación entre H y R
2) Control local: Es intrínseco, depende de las condiciones locales del
tejido, que en general la gran actividad causa vasodilatación, lo que
asegura flujo hacia él.
Bajo O2, alto CO2, H i, Ke ADP
vasodilatación
La excepción es a nivel pulmonar, donde la alta
concentración de oxígeno del tejido (alveolo) causa
vasodilatación
Rico en oxígeno
vasodilatación
Control local del flujo
capilar
II. Control vascular por el SNC: Gira en torno a la regulación de la
presión arterial. Las prioridades centrales son:
• Enviar sangre a cerebro y corazón
• Luego satisfacer requerimientos del resto del cuerpo
Barorreceptores: Se encuentran en seno carotídeo y en arco aórtico en
mamíferos. Estos barorreceptores tienen descarga de reposo y se
incrementa cuando se estira la pared
Receptores auriculares: hay fibras A que responden a la frecuencia
cardíaca más que al volumen. Las fibras B responden al volumen y velocidad
del llenado. Estos últimos tienen efecto sobre la fc y sobre el riñón
disminuyendo la cantidad de ADH e incrementando la diuresis
También se ha detectado, aún en peces un factor atrial natriurético,
que causa el mismo efecto diurético.
Quimiorreceptores auriculares: Responden con un incremento en la
descarga a un incremento en el CO2 o a un descenso del oxígeno y pH
sanguíneo. Da como resultado una vasoconstricción periférica y una
disminución de la frecuencia cardíaca, efectos que se ven durante el buceo
y asegurando sangre a cerebro y corazón por incremento en la presión.
Control nervioso del corazón de
la tortuga
¡ El que estudia
triunfa!