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Estudio comparativo del sistema circulatorio en los vertebrados superiores
con énfasis en el corazón
Introducción
Sistemas circulatorios
El sistema circulatorio es un medio de transporte de nutrientes y oxígeno a todos los
tejidos corporales y también remueve de estos todos los desechos y el dióxido de
carbono, productos del metabolismo. Este sistema contiene cuatro componentes: sangre,
como medio de transporte; vasos sanguíneos y linfáticos, como la red de distribución; y el
corazón que es el mecanismo de bombeo. El sistema circulatorio es accesorio al sistema
respiratorio en el transporte de oxígeno.
En los Vertebrados el sistema circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta
oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que
transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguíneo y sistema
linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas,
vénulas y capilares. En los animales acuáticos hay un circuito sistémico y otro branquial.
En los vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o general, y
circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El
corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula un ventrículo (dos aurículas y un
ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es tetracameral (dos
aurículas y dos ventrículos), y con una serie de válvulas cardíacas.
El aparato circulatorio de los vertebrados consta de dos sistemas: el sanguíneo y el
linfático. Básicamente todos los vertebrados tienen el mismo sistema circulatorio. El cual
consta de un corazón muscular y tabicado, con propiedades contráctiles situado en
posición ventral, la contracción del corazón se propaga a todo el sistema mediante una
onda que marca el sentido en que se mueve el fluido, actuando como una bomba que
impulsa la sangre por los vasos. Estos vasos forman un circuito cerrado que tiene tres tipo
de vasos: arterias, capilares y venas.
En el proceso evolutivo de los vertebrados el corazón va sufriendo una especialización
desde peces hasta aves y mamíferos. Esta se relaciona con el cambio de la respiración
branquial a respiración pulmonar.
En este trabajo estudiaremos de forma comparativa el sistema circulatorio de los
vertebrados superiores, pero daremos un énfasis especial al corazón, veremos las
diferencias y semejanzas de cada grupo de los vertebrados.
PECES
En los peces, la circulación sanguínea está muy estrechamente ligada a la respiración,
siendo los glóbulos rojos y el pigmento que contienen (la hemoglobina), los que
distribuyen el oxígeno por todo el cuerpo. La hemoglobina es un componente complejo
constituido por proteína y un compuesto férrico no proteínico, fácilmente oxidable. Se
deduce que en los nadadores rápidos tienen gran cantidad de estos, mientras que en
nadadores lentos su proporción es menor.
La sangre circula dentro de un sistema cerrado y en ella van transportadas sustancias
nutritivas, hormonas, residuos metabólicos, oxígeno y gas carbónico. La impulsión de la
sangre por el sistema circulatorio se realiza mediante el corazón. Este se divide en dos
partes, una aurícula y un ventrículo, siendo este último de paredes gruesas y
contrayéndose regularmente al recibir la sangre de la aorta central, la cual se subdivide y
aprovisiona a las branquias, que es donde se oxigena la sangre. Una vez oxigenada la
sangre se distribuye a los diferentes órganos, siendo principalmente transportada a través
de la aorta dorsal desde la cabeza hasta la cola.
En la cabeza existe un sistema autónomo de arterias carótidas. Una vez que la sangre
atraviesa los órganos, musculatura, etc. donde se desprende del oxígeno, retorna a la
aurícula por el sistema venoso. El retorno al corazón se realiza por venas cardinales pares,
anteriores y posteriores, las cuales forman antes de llegar al corazón una cámara
denominada canal de Cuvier, tanto a la derecha como a la izquierda.
La sangre desprovista del oxígeno y retornada a la aurícula, pasa al ventrículo, donde
comienza de nuevo el proceso.
Corazón
Los peces poseen un corazón lineal (seno venoso, atrio, ventrículo y cono arterioso, en ese
orden entrada y salida)
En la mayoría de los peces el corazón está ubicado inmediatamente hacia atrás de las
branquias. Entre los peces óseos superiores que tienen coberturas branquiales (condición
operculada), el corazón está situado muy por delante en el cuerpo, en comparación con
los tiburones y rayas. En unos cuantos peces se puede observar un gran desplazamiento
del corazón hacia atrás, como sucede en los peces pulmonados. El saco pericárdico
membranoso que contiene al corazón es de capacidad amplia en los tiburones y especies
emparentadas y más adherido en los peces óseos. El corazón varía considerablemente en
lo que respecta a su desarrollo y tamaño relativos.
ANFIBIOS
En anfibios, este sistema pasa a ser un doble circuito a diferencia del circuito lineal que se
presenta en peces. Este sistema doble evoluciono para poder dar un suministro adecuado
de oxígeno a los tejidos mediante la separación de fluidos sanguíneos oxigenados que
provienen del pulmón de los fluidos sistémicos que provienen del cuerpo. Para anfibios
esto es una característica apomorfica (característica derivada). En el resto de tetrápodos
(reptiles, aves y mamíferos) es una sinapomorfia (característica derivada compartida).
En los anfibios la sangre es un fluido incoloro (el plasma) con tres principales tipos de
células sanguíneas (eritrocitos, leucocitos y plaquetas). Estas células son típicamente
nucleadas, aunque en salamandras una pequeña porción de cada uno de los tres tipos
pierde el núcleo. Los eritrocitos o glóbulos rojos llevan oxígeno hacia, y dióxido de
carbono fuera, de los tejidos; ambos tipos de gases se adhieren a la hemoglobina. Los
leucocitos o glóbulos blancos se encargan del mantenimiento, removiendo restos de
células muertas y bacterias o de la producción de anticuerpos. Las plaquetas se encargan
de reparar los vasos sanguíneos cuando se rompen (la coagulación de la sangre). Los
eritrocitos están únicamente confinados a los vasos vasculares y las otras células y el
plasma pasan a través de las paredes de los vasos vasculares hasta los tejidos celulares y
de nuevo reingresar a los vasos sanguíneos o salir a través del sistema linfático.
Corazón
El corazón de los anfibios es modificado a partir del corazón de los peces, el cual era un
corazón lineal (seno venoso, atrio, ventrículo y cono arterioso, en ese orden entrada y
salida). La estructura del corazón de los anfibios es altamente variable y se ha modificado
en un corazón de tres cámaras, con dos receptáculos de entrada y uno de salida. En su
orden: seno venoso, aurícula derecha, ventrículo, aurícula izquierda y cono arterioso. La
morfología real de las cámaras y el patrón de flujo a través de éstas difiere. Las diferencias
están asociadas con la relativa importancia de la respiración cutánea y la pulmonar.
Incluso las diferencias en el estado fisiológico de un anfibio modifica el patrón de flujo; por
ejemplo, una rana hibernando puede mezclar la sangre sistémica y la pulmonar en el
ventrículo, mientras que una rana en actividad no. La descripción de las diferentes
cámaras del corazón y la forma del flujo de la sangre es el siguiente: las aurículas son
sacos de paredes delgadas separadas por un septum interatrial. El seno venoso se abre en
la aurícula derecha y es por donde se recibe la sangre que proviene del cuerpo (sangre
sistémica). La sangre sistémica pasa luego a la aurícula derecha y luego al lado derecho del
ventrículo. Desde esta parte del ventrículo, la sangre es bombeada vía arteria pulmonar
hacia los pulmones.
Cuando la sangre proviene de los pulmones, esta entra a la aurícula izquierda, vía vena
pulmonar y luego al lado izquierdo del ventrículo. Desde este punto la sangre es
bombeada hacia el cuerpo a través del cono arterioso, el cual es la parte proximal de la
aorta ventral. El cono arterioso posee una válvula espiral que es musculosa, con una parte
anterior denominada "sinangium" y una parte posterior denominada "pilangium". El
ventrículo es una cámara de paredes musculares gruesas y tiene como funciones dos
actividades simultaneas, bombear sangre sistémica hacia los pulmones y bombear sangre
oxigenada hacia el cuerpo a través de las varias arterias y arcos arteriosos. Aunque el
ventrículo no está dividido por un septum en ventrículo derecho e izquierdo, la sangre
sistémica y la oxigenada puede ser dirigida hacia diferentes caminos arteriales. Tal
segregación es posible debido al volumen y posición de la sangre en el ventrículo, la
naturaleza de la contracción ventricular, la válvula espiral del cono arterioso, el patrón de
ramificación de las arterias desde el cono, y la resistencia relativa de las vías pulmonar y
sistémica.
REPTILES
En los reptiles los cambios sucedidos por la transición de ambiente, de uno acuático al
terrestre, incluye la modificación de la forma en que se obtiene el oxígeno a partir del aire
atmosférico. Debido al uso de pulmones para poder respirar en tierra, se necesita
adicionalmente una circulación sanguínea eficaz para el transporte del oxígeno. El
desarrollo de esta circulación lleva consigo cambios en la estructura del corazón para
adaptarse a los nuevos hábitats, además de toda la red de venas y arterias en el cuerpo.
El plasma sanguíneo de los reptiles es incoloro y solo en algunos scincidos y algunas
serpientes, la sangre puede ser verde o amarillo verdosa. La sangre transporta, además de
las células sanguíneas (eritrocitos, leucocitos y plaquetas), sales, proteínas y otros
compuestos fisiológicos. Los eritrocitos (glóbulos rojos) son nucleados, a diferencia de los
mamíferos en los cuales son anucleados.
Aunque la organización general de la red de arterias y venas en los reptiles es similar a la
de los anfibios adultos, si se presentan diferencias entre los diferentes grupos de reptiles.
Corazón
En los reptiles no se puede definir un modelo generalizado de corazón, ya que el tamaño,
la forma, estructura y posición de este puede variar dependiendo de la fisiología y
anatomía de cada uno de los reptiles. La fisiología es uno de los principales determinantes
de la estructura y función del corazón reptiliano, pero la filogenia y el comportamiento
también intervienen en estos dos aspectos; en serpientes, la posición del corazón esta
correlacionada con los hábitos arbóreos, terrestres y acuáticos. Un "típico" corazón
reptiliano de tortugas y escamados tiene tres cámaras, dos aurículas (derecha e izquierda)
y un ventrículo. El ventrículo esta subdividido en tres pequeñas cámaras o cavas (cavas
arteriosa, venosa y pulmonar, de izquierda a derecha, respectivamente). Dado que las tres
cavas no están separadas totalmente por paredes musculares y la contracción cardiaca del
ventrículo es de una sola fase (no hay diástole ni sístole), la sangre que esta oxigenada
(sistémica) y la desoxigenada se mezclan y salen simultáneamente a través de todos los
troncos arteriales. La sangre que se encuentra en la cava pulmonar fluye hacia el tronco
pulmonar y la sangre en el cavum venosum fluye hacia la aorta.
La estructura del ventrículo puede variar en algunos grupos de reptiles de acuerdo a las
necesidades fisiológicas que demandan. Los varanidos poseen una tasa metabólica más
alta que en otros lagartos y por lo tanto difieren también en la estructura del corazón. En
estos, las tres cavas del ventrículo se comunican entre sí. La cava venosa es pequeña,
tanto que es solo un canal delgado que une la cava pulmonar con la arteriosa, la cual es
mucho más grande. La contracción ventricular es de dos fases (diástole y sístole) de modo
que el bombeo de la sangre crea aparentemente un corazón funcional de cuatro cámaras.
Aunque la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada puede ocurrir bajo algunas
circunstancias, la cava pulmonar queda aislada durante la contracción cardiaca (sístole) y
la sangre desoxigenada es bombeada desde la aurícula derecha hacia los pulmones. En
cocodrilos si está separado completamente en dos cámaras, izquierda y derecha.
Únicamente, las dos aortas en cocodrilos salen de cada uno de los dos ventrículos, la aorta
izquierda del ventrículo derecho y la aorta derecha del ventrículo izquierdo. Este patrón
provee una oportunidad para que la sangre desoxigenada se desvíe hacia los pulmones
bajo circunstancias especiales, tales como el buceo, alterando el patrón de contracción
ventricular. La sangre en cocodrilos se puede mezclar durante un corto tiempo a través del
Agujero de Panizzae.
AVES
El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo
de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus
parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por
cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la
mezcla de la sangre venosa que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada
en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos rojos poseen un núcleo en
comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos.
Todos los mamíferos, al igual que las aves y algunos reptiles, tienen el corazón dividido en
cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos. Los glóbulos rojos carecen de núcleo
después del nacimiento. Por último, el cuello consta de siete vértebras cervicales, con la
excepción de las vacas marinas y ciertas especies de perezosos y osos hormigueros.
MAMÍFEROS
Tienen el corazón dividido en cuatro compartimentos de modo que la circulación es doble
y completa.
Se encuentra localizado ventralmente en la región posterior de la faringe embrionaria, en
el pericardio. En tetrápodos adultos se localiza en el tórax. En embriones es un tubo
simple y recto: venas embrionarias seno venoso atrio (vestíbulo, que puede tener dos
evaginaciones laterales: aurículas) ventrículo bulbo cardiaco (cono arterioso) aorta ventral
(vaso eferente o tronco arterioso).
En Ciclóstomos, Condrictios y Osteictios (Excepto Dipneustos): el corazón se pliega; flexión
en S en el plano sagital y una flexión transversal en U; el seno venoso y el atrio pasan a
posición dorsal e izquierda; el ventrículo y el bulbo pasan a la derecha. El bulbo cardiaco
puede reducirse o desaparecer. En Telósteos: el bulbo cardiaco está muy reducido o es
reemplazado por un bulbo arterial que procede del tronco arterial. La circulación es
simple; la sangre pasa por el corazón antes que por las branquias. El bulbo cardiaco y el
seno venoso tienden a desaparecer y el corazón queda compuesto por dos aurículas y dos
ventrículos
Básicamente el funcionamiento del corazón de los mamíferos es casi el mismo de las aves
y de los reptiles, por ello, con solo disecar una lagartija se puede observar la estructura del
sistema circulatorio
CONCLUSIONES
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El sistema circulatorio en los vertebrados superiores es cerrado.
En el proceso evolutivo de los vertebrados el corazón va sufriendo una
especialización que se relaciona con el cambio de la respiración branquial a
respiración pulmonar.
El corazón del pez tiene cuatro cavidades en fila: seno venoso, aurícula, ventrículo
y cono. La sangre de las venas se queda en el seno venoso, la del cono se impele a
la aorta ventral y a las branquias, por lo tanto ahí es donde se carga se oxígeno.
Los Anfibios son los antecesores de los reptiles, por lo tanto, los reptiles se
superaron por que formaron un tabique que dividió el ventrículo y después creó
un nuevo cono.
En las aves la sangre arterial que parte del corazón y la venosa que vuelve al
procedente de los tejidos, no se mezcla.
Bibliografía
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Biblioteca de Consulta Microsoft® Encarta® 2002. © 1993-2001 Microsoft
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