Download Kranz
Document related concepts
Transcript
La anatomía Kranz no es esencial para la fotosíntesis en las plantas terrestres C4 Elena V. Voznesenskaya, Vincent R. Franceschi, Olavi Kiirats, Helmut Freitag & Gerald E. Edwards. Cervi, Gonzalo; Gelso, Alejandra; Gimenez, Analía; Navarro, Liliana. B. aralocaspica Fijación del CO2 en la F! C3 Se distingun 3 pasos principales: carboxilación – reducción regeneración. •El proceso se lleva a cabo en una única célula fotosintética. •Enzima clave: Rubisco. •Altas tasas de fotorrespiración debido a la actividad oxigenasa de la Rubisco. Mecanismo de concentración y fijación del CO2 en la F! C4 •Existe una separación espacial entre el proceso de fijación y el proceso de concentración y asimilación del CO2. •Enz. clave: PEPCasa PPDK C4 Rubisco •No hay actividad oxigenasa de la Rubisco debido a la concentración de CO2 en las células de la vaina. Borszczowia Aralocaspica (B. aralocaspica) Familia: Chenopodaceae Presenta 5 variantes de anatomía Kranz y 2 variantes bioquímicas de F! C4: NADP-ME y NAD-ME Subfamilia: Salsoloideae Donde esta incluida B. cycloptera • Hábitat: depresiones salinas del semidesierto de Asia Central •Especie suculenta con clorenquima inusual •Composición isotópica de carbono (δ¹³C) similar a plantas C4 y CAM obligadas Comparación de la anatomia foliar de a) B. aralocaspica, b) Salsola laricina (C4), c) Suaeda heterophylla (C3). Todas pertenecientes a la familia Chenopodiaceae, Subfamilia Salsoloidae Anatomía general de B. aralocaspica similar a S. laricina, tipo C4 salsoloide B. aralocaspica presenta cloroplastos dimórficos en una única célula fotosintética en lugar de dos tipos de células distintas como en la anatomía Kranz (S. laricina) •Hipótesis: Debido a los rasgos citológicos que presenta B. aralocaspica, las células fotosintéticas deben estar bioquímicamente compartimentalizadas para la asimilación del carbono Inmunolocalizacion de enzimas fotosintéticas en hojas de B. aralocaspica Se demuestra la compartimentalización de las enzimas implicadas en la F! a) y c): Rubisco concentrada en cloroplastos en la parte proximal de la célula b) y d): PEP carboxilasa localizada en el citosol e): PPDK localizada en los cloroplastos en la parte distal de la célula f): NAD-ME localizada en la parte proximal de la célula en mitocondrias. Comparacion en la actividad enzimatica de los distintos mecanismos fotosinteticos B. Aralocaspica presenta asctividad de enzimas fotosintéticas similares a las de una planta C4 (S. laricina) Su. heterophilla (C3) Act. Rubisco Act. Enz. C4 Típico C3 Act. Rubisco Act. Enz. C4 Típico C4 S. laricina (C4) B. aralocaspica Respuesta fotosintetica a la variacion atmosferica de CO2 (característica diagnóstico). •Inhibicion de la F! por la presencia de O2 (21%, niveles ambiente) : Fotorrespiración • El pto. de compensación se alcanza a mayores niveles de CO2 cuando la planta está expuesta a mayores niveles de O2. •La tasa fotosintetica no se ve influenciada por la presencia de O2 debido a la separación espacial del proceso en dos tipos de células distintas • La presencia de O2 no inhibe la F!, como en plantas C4 •A concentraciones muy bajas de CO2 se produce una estimulación de la F! por el O2. •El pto. de compensación se invierte, indicando la estimulación de la F Disposición espacial de las diversas enzimas implicadas en la fotosíntesis: • Posicion distal: PPDK, PEP carboxilasa • Posicion proximal: Rubisco, NADME Entre la zona proximal y distal sería necesaria una elevada resistencia a la difusión del CO2, para mantener alta su concentración en la zona proximal. Dos tipos de F! C4 sin anatomía Kranz FIN