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2.5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia
metabólica y necesidades energéticas.
2.5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis.
2.5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.
2.5.5.5.3. Fotosíntesis y evolución.
2.5.5.5.4. Quimiosíntesis.
20. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.
21. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis
y establecer el balance energético de ésta.
22. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.
23. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de
la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.
2.5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas convierten la luz solar en hidratos
de carbono, azúcares y almidón. Este proceso es la base sobre la que se sustenta la
vida en el Planeta, ya que los organismos animales dependen de los organismos
fotosintéticos.
A comienzos del siglo XIX ya se sabía que las plantas usaban CO2, agua y obtenían
glúcidos y oxígeno:
Luz SOLAR
6 CO2 + 6 H2O --------> C6H12O6 + 6O2
CLOROFILA
,aunque esta reacción es correcta, no se dice nada acerca de los detalles del proceso:
¿Qué papel desempeña la luz solar?
¿Cómo se unen los carbonos?
¿De dónde procede el O2, del CO2 o del H2O?
¿En qué lugar o lugares de las células vegetales ocurren estos procesos?
Una de las primeras pruebas que se realizaron para comprender estos fenómenos, fue
en la que se usó oxígeno marcado radioactivamente. Usando agua con O 18 se
cultivaron plantas; se pudo comprobar que el oxígeno producido era O 18. Se hizo la
misma experiencia usando CO2 marcado radioactivamente y con agua normal; el
resultado fue que el oxígeno producido no estaba marcado radioactivamente. Por lo
tanto el oxígeno que producía la planta se obtenía del agua. La ecuación revisada en la
actualidad es la siguiente:
Luz SOLAR
6 CO2 + 12 H2O --------> C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
CLOROFILA
De esta manera se puede entender de dónde sale todo el oxígeno en la fotosíntesis; el
agua de la izquierda actúa como reactivo y el agua de la derecha es metabólica.
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera
por varios motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres
vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia
propia por los diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química,
necesaria y utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia
como oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva,
que era anaerobia y reductora.
5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles
fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin
la fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende
principalmente de la fotosíntesis.
Antes de comenzar dos palabras acerca de los pigmentos fotosintéticos y los
fotosistemas:
La energía luminosa no la
pueden usar los seres
animales; por lo tanto, son
los pigmentos de los seres
vegetales los que hacen
dicha función. El proceso de
conversión de dicha energía
se
realiza
en
los
cloroplastos, concretamente
en
los
pigmentos
fotosintéticos.
PIGMENTOS
FOTOSINTÉTICOS:
CLOROFILAS (a o b), XANTOFILAS Y CAROTENOS.
En las moléculas de clorofila se distinguen un anillo porfirínico que contienen
magnesio (capta la luz) y una larga cadena isoprenoide denominada fitol (con la que se
unen a la membrana de los tilacoides). Gracias a estas cadenas fitólicas, las moléculas
de clorofila están ordenadas y asociadas a las membranas del tilacoide. Los dobles
enlaces del anillo de porfirina se alteran cuando recibe la luz solar y los electrones
saltan a orbitales más alejados del núcleo atómico. Podríamos imaginar que el “spin”
electrónico es mayor cuando recibe la energía solar y esto le permite “saltar” a otros
orbitales. En ese estado, los electrones pueden ceder energía cuando regresan a su
orbital original. Esta energía cedida es puramente química y no luminosa, aunque si
aislamos los cloroplastos en un tubo de ensayo, podría observarse algún fenómeno de
fluorescencia cuando los electrones vuelven a sus orbitales. Si las moléculas de
clorofila están correctamente ordenadas por sus “colas” fitólicas, la energía no se
emite en forma de luz sino que se concentrará en los centros primarios de reacción
(CPR)
La clorofila a es el pigmento implicado en la conversión de la energía luminosa en
energía química. La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes a
la luz ultravioleta, azul, naranja, y roja; los carotenoides absorben las longitudes de
onda violeta, azul y verde. Las xantofilas evitan la fotooxidación de la clorofila.
Cuando la luz solar llega a las hojas de los vegetales, la luz se descompone en diversas
longitudes de onda que los distintos pigmentos absorben. El efecto conjunto de la
excitación de diversos tipos de pigmentos hace más eficaz la captación de la energía
solar.
Como se observa en este espectro de absorción, existen longitudes de onda muy
eficaces para obtener una respuesta fisiológica.
FOTOSISTEMAS:
Son unidades estructurales y funcionales de la membrana de los tilacoides; en
ellas se produce la captación de la energía luminosa. Están formados por un
complejo clorofílico denominado “antena” (unido a proteínas de membrana) y un
centro reactivo o centro primario de reacción (CPR), situado en una proteína
transmembrana. La misión de este CPR es transferir electrones hacia la cadena
trasportadora de la membrana tilacoidal.
Cuando la energía solar excita a las moléculas de la antena entran en resonancia
con otras próximas, de tal manera que toda la energía se transfiere al CPR, desde
aquí, un electrón de alta energía salta a la cadena de transportadores. El hueco
dejado se rellena con otro electrón de baja energía cedido por un donador de
electrones, (agua u otras moléculas).
Después de las experiencias de Emerson & Arnold (estudiando el rendimiento
fotosintético de plantas sometidas a un solo tipo de longitud de onda), se pudo
comprobar que existen en las plantas dos tipos de fotosistemas.
EL FOTOSISTEMA I y EL FOTOSISTEMA II, (PSI y PS II)
PSI: Se observan en las membranas de los tilacoides que no están apilados, no
tienen contacto con el estroma. En su centro de reacción presenta dos moléculas
de clorofila que absorben a 700nm (P700), (absorbe en el rojo largo, RL)
PSII: Están en las granas de los tiliacoides. Presenta dos moléculas de clorofila que
absorben a 680nm (P680), (absorbe en el rojo corto, RC). También posee el
denominado complejo reductor de O2 que es una manganoproteína capaz de
romper las moléculas de agua, liberando oxígeno y usando los electrones del
enlace para paliar el déficit electrónico cuando se produce el electrón de alta
energía en el CPR.
FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS
Ocurre en la membrana de los tilacoides, donde están las moléculas de clorofilas
agrupadas formando los fotosistemas.
Transporte de electrones:
Los dos fotosistemas son iluminados a la vez, esto quiere decir que dos electrones de
alta energía salen de los respectivos CPR y son aceptados por otras moléculas. Debido
al distinto potencial de reducción los PSI y PSII, están ordenados espacialmente;
esquemáticamente se ha hecho popular el denominado esquema en Z, donde se
puede apreciar la relación existente entre ambos fotosistemas y comprender el
fenómeno de las fotofosforilaciones. El flujo de electrones va desde el PSII activado
hasta el PSI sin activar, y desde éste hasta la NADP+
FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA o acíclica:
Como puede comprobarse en el esquema anterior, el flujo electrónico va desde el
PSII hasta la nicotidamina pasando por una serie de transportadores. Se obtiene
O2, ATP (durante el transporte por la plastoquinona y plastocianina) y
nicotidamina reducida (NADPH) cuando le llegan electrones procedentes de la
ferredoxina. Como en el transporte en las mitocondrias, las moléculas encargadas
son complejos proteicos ordenados por su potencial de reducción.
Para mantener este circuito se necesita continuamente un dador de electrones en
el PSII (el agua) y un aceptor final de los mismos (la nicotidamina). Ambos
fotosistemas funcionan sincrónicamente.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA:
El proceso se inicia con la absorción de luz por parte del PSI, éste cede los
electrones a la ferredoxina, después los electrones irán al citocromo b6f y de éste
a la plastocianina. Desde aquí los electrones son cedidos de nuevo al PSI,
ocupando el hueco que dejó la clorofila cuando fue iluminada con la longitud de
onda adecuada. Obviamente no se obtiene oxígeno, si hay formación de ATP y no
se obtiene nicotidamina reducida.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En esta fase se usará el ATP y la NADPH obtenida en la fase anterior para reducir el
carbono y sintetizar glúcidos. Las reacciones necesarias se hacen independientemente
de la luz solar, por lo tanto se hace tanto de día como de noche. La reducción del
carbono se hace en el estroma del cloroplasto y gracias a una serie de reacciones
cíclicas que en conjunto se denomina ciclo de Calvin-Benson
El CO2 proveniente de la atmósfera llega al estroma del cloroplasto a través de los
estomas del envés de las hojas, después difunde al tejido parenquimático y
posteriormente llega a las células. Desde aquí difunde hacia el estroma del
cloroplasto.
1. La molécula inicial del ciclo es la ribulosa 1-5 bifosfato (RuBP), ésta se une
al CO2, formando un compuesto de seis átomos de carbono que se escinde
rápidamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG) de tres
átomos de carbono (plantas C3). Para que todo eso pueda ocurrir se
necesita el concurso de la ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa,
también conocida como enzima rubisco.
2. Reducción del PGA a gliceraldehído 3-fosfato (G3P), usando NADPH y ATP
de la etapa anterior. Por cada tres moléculas de CO2 fijado se producen seis
de G3P. Sólo una de ellas se usará en la síntesis de glúcidos en el citosol.
3. Las cinco moléculas restantes de G3P se convertirán en tres de RuBP, que
servirán de aceptoras de nuevas moléculas de CO2. Esto requiere la
hidrólisis de tres moléculas de ATP.
Balance energético
Esta obtención de glúcidos es muy costosa, energéticamente hablando. La fijación
de tres CO2 con producción de de una de G3P, requiere el gasto de 9 ATP y seis de
NADPH, Por lo tanto son necesarias dos vueltas de ciclo para producir un mol de
glucosa. La ecuación global sería la siguiente:
6CO2 + 12 NADPH + 12 H+ +18 ATP  hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
La fotorrespiración y el ciclo de Calvin-Benson en plantas C4
La enzima RUBISCO, es capaz de trabajar como oxigenasa en vez de carboxilasa, de
esta forma cataliza la unión del O2 a la RuBP. De esta forma comienza la
fotorrespiración, que es un proceso dependiente de la luz, consume O2 y rinde CO2.
Este proceso implica a diversos orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria.
Cuando el O2 se une a la RuBP se forma ácido
glicólico que difunde hacia el peroxisoma; aquí
se forma H2O2 usando oxígeno atmosférico y el
propio ácido glicólico, obteniendo glicina.
Posteriormente la glicina se incorpora al ciclo
de Krebs en la mitocondria, rindiendo CO2
Este proceso no tiene ninguna función
metabólica conocida, aunque resulta evidente
que provoca una pérdida de la eficacia
fotosintética puesto que al aumentar la
concentración de oxígeno, la enzima rubisco se
comporta como oxigenasa haciendo esta ruta
del ácido glioxílico. Parece ser que la
fotorrespiración podría proteger la planta de la
fotooxidación de las membranas de los
tilacoides; de tal manera que, cuando hay una
baja concentración de CO2 o de O2, no se
realiza el ciclo de Calvin-Benson.
Plantas C4 (solución evolutiva a la fotorrespiración)
Algunas plantas son capaces de concentrar CO2 en sus células fotosintéticas, son las
plantas C4. Este tipo de vegetales cuando captan el CO2 forman compuestos de cuatro
átomos de carbono (C4) y además poseen una estructura anatómica denominada
Kranz (las células del mesófilo rodean a las células del tejido perivascular) .
Las células del mesófilo están adaptadas a
concentrar CO2 hacia las células del tejido
perivascular que es donde se realiza el ciclo de
Calvin-Benson.
Las plantas C4 crecen rápidamente y son típicas
de ambientes cálidos y húmedos. (Maíz, Trigo,
Tabaco)
RUTA DE HATCH-SLACK-KORCHAK (HSK)
En este ciclo se observa como el CO2 es fijado de manera provisional en las células del mesófilo,
posteriormente va al tejido perivascular que lo usará para el ciclo de Calvin-Benson.
El CO2 atmosférico lo capta ácido fosfoenolpirúvico (PEP) gracias al enzima fosfoenolpiruvato
carboxilasa, formando el oxalacelato. Mediante el enzima malato deshidrogenasa y gastando NADPH 2,
se forma malato que llega al tejido perivascular. Posteriormente, este ácido málico se descarboxila y el
CO2 obtenido se incorpora al ciclo de Calvin-Benson. Así los azúcares formados van a parar
directamente al floema por el que circula la savia elaborada.
El ácido málico descarboxilado se transforma en ácido pirúvico y consumiendo ATP de la primera etapa
de la fotosíntesis llega a formar ácido fosfoenol-pirúvico, completando el ciclo.
CICLO CAM (Metabolismo ácido de las crasuláceas):
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la
noche (ciclo C4), cuando tienen los estomas abiertos. A
través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la
fosfoenolpiruvato
carboxilasa
lo
incorpora
por
carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma
en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo
fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO 2
es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato
deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de
energía a las vacuolas, donde se va acumulando como
ácido málico y es almacenado, provocando que el
contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante
la noche.
Fijación diurna de CO2: Con la salida del sol, los estomas se
cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la
vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser
fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el
CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato
por la operación del ciclo de Calvin.
Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre
un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM
suelen ser crasas (no todas) o plantas que viven en un régimen hídrico escaso (orquídeas epifitas)
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento fotosintético se puede medir en función de la concentración de CO 2
asimilado por unidad de tiempo, o bien, por la cantidad de O 2 desprendido por unidad
de tiempo.
1) Concentración de CO2 ambiental: Al aumentar la [CO2], aumenta el
rendimiento fotosintético hasta alcanzar un valor máximo.
2) Concentración de O2 ambiental: El aumento de la concentración de oxígeno
disminuye el rendimiento fotosintético ya que la enzima Rubisco actuaría como
oxigenasa en vez de carboxilasa.
3) Humedad: Cuando la humedad disminuye, las células guarda de los estomas se
cierran y entonces no puede entrar el CO2, con lo cual el rendimiento
fotosintético disminuye.
4) Temperatura: Como cualquier actividad enzimática, el aumento de la
temperatura, aumenta la probabilidad de choque entre las moléculas. Cuando
se desnaturalizan las proteínas se pierde dicha actividad.
5) Intensidad luminosa: Depende de los pigmentos que estén presentes en la
planta. Existen adaptaciones a intensidades luminosas bajas y altas (plantas de
sol y de sombra)
6) Tipo de luz: El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Si la luz
aumenta por encima de 680nm no interviene el PSII y por lo tanto disminuye el
rendimiento fotosintético; no se realiza el ciclo de Calvin.
QUIMIOSÍNTESIS
Es una actividad propia de las bacterias cuya nutrición no depende de la luz solar, sino de la energía
química que se desprende de una oxidación del propio organismo sobre sustratos inorgánicos sencillos
(amoniaco, nitritos, sulfuros, ión ferroso, hidrógeno, etc.) Como fuente de carbono pueden usar CO 2 del
medio.
Bacterias quimiosintéticas de nitrógeno: Se encuentran en el suelo y en el agua. Las
Nitrosomonas y Nitrocysstis oxidan el amoniaco a nitrito y las bacterias del género Nitrobacter
completan la oxidación a nitrato. Ambas bacterias se complementan, por esta razón se
encuentran en el mismo ambiente.
Bacterias quimiosintéticas del azufre. Tiobacterias y bacterias sulfurosas, (quimiolitotrofas no
fotosintéticas), oxidan el azufre, el ácido sulfídrico o el tiosultato. Como resultado de esta
actividad se sintetiza ácido sulfúrico.
Para equilibrar el pH de los suelos excesivamente calcáreos se echa azufre en ellos, las
bacterias hacen el resto ya que al acidificar los suelos se convierte el carbonato de calcio en
yeso que es soluble en agua.
Bacterias quimiosintéticas del hierro. Oxidan el hierro ferroso a férrico (Thiobacillus
ferrooxidans) típico de las aguas de lavados de minerales de hierro.
Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Usan el H2 como fuente de energía. Dentro de este
grupo se encuentran especies que pueden utilizar compuestos orgánicos como fuente de
carbono, además de CO2, Hydrogenomonas (autótrofos facultativos)