Download GIBERELINAS

Document related concepts

Citoquinina wikipedia , lookup

Giberelina wikipedia , lookup

Auxinas wikipedia , lookup

Ácido giberélico wikipedia , lookup

Gibberella fujikuroi wikipedia , lookup

Transcript
GIBERELINAS
ORIGEN DEL NOMBRE
Se descubrieron en los 1930’s en Japón, a
partir de estudios con plantas de arroz
enfermas que crecían mucho pero no
podían sostenerse por sí mismas, morían
por los daños causados por su debilidad y
los parásitos, el estado sexual del hongo
Gibberella fujikuroi (el estado asexual es
Fusarium moniliforme) era el causante. La
enfermedad se llama Bakanae (plántula
tonta).
AISLAMIENTO DEL COMPUESTO
ACTIVO
En la década de 1930 Yabuta y Hayashi
aislaron el compuesto activo del hongo
que causaba los mismos daños a las
plantas y lo llamaron GIBERELINA.
La 2ª guerra mundial y la falta de
comunicación entre investigadores
retrasaron el interés por este compuesto
y sus efectos.
GIBERELINAS CONOCIDAS
En 1990 ya se conocían 84 giberelinas en
varios hongos y plantas.
74 giberelinas se encuentran en plantas
superiores, 25 en el hongo Gibberella y 14
en ambas.
Las semillas del frijol contienen al menos
16.
Sechium edule (cucurbitácea) tiene en sus
semillas al menos 20 giberelinas.
ESTRUCTURA DE LAS
GIBERELINAS
Todas son ácidas y se denominan GA (de
Gibberellic Acid), con un subíndice para
distinguirlas.
Todas tienen 19 ó 20 átomos de carbono,
agrupados en 4 a 5 anillos. El quinto anillo
es el anillo de lactona que aparece unido
al anillo A (ausente en el ácido
ent-giberelano).
ESTRUCTURA DE LAS
GIBERELINAS (Azcón-Bieto yTalón, 2008)
CARACTERIZACIÓN DE LAS
GIBERELINAS
Son compuestos isoprenoides.
Específicamente: son diterpenos que
se sintetizan a partir de unidades
acetato del acetil coenzima A en la
ruta del ácido mevalónico.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
El geranilgeranil pirofosfato, un
compuesto de 20 carbonos, es el donante
de los átomos de carbono de las
giberelinas.
Se convierte en copalil pirofosfato con 2
sistemas de anillos, y éste en kaureno que
tiene 4 sistemas de anillos.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
La posterior transformación del kaureno
implica oxidaciones que tienen lugar en
el retículo endoplásmico, produciendo los
compuestos intermedios: Kaurenol (un
alcohol), kaurenal (un aldehído) y ácido
kaurenoico, cada uno de ellos más
oxidado que el anterior.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
El primer compuesto con un verdadero
anillo giberelano es el aldehído GA12,
una molécula de 20 carbonos.
De aquí surgen tanto giberelinas de 19
como de 20 carbonos, probablemente
también en el retículo endoplásmico.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
El aldehído GA12 se forma por extrusión de
uno de los carbonos del anillo B en el ácido
kaurenoico y la contracción de ese anillo.
Es probable que todas las plantas utilicen
las mismas reacciones para formar el
aldehído GA12, pero a partir de este punto,
las diferentes especies poseen al menos 3
vías distintas de formación de las
giberelinas.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
En todos los casos el grupo aldehído
GA12 se oxida a un grupo carboxilo,
necesario para la actividad biológica
de todas las giberelinas.
Generalmente las giberelinas de 19
carbonos son más activas que las de
20C.
METABOLISMO DE LAS
GIBERELINAS
El carbono que se pierde en las
moléculas de 20C es el del grupo metilo
situado entre los anillos A y B del
aldheído GA12.
Se oxida y forma un grupo carboxilo,
que se libera a continuación como CO2.
BIOSÍNTESIS DE LAS
GIBERELINAS. ETAPA 1 (basado en Azcón-Bieto
y Talón, 20085)
BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS.
ETAPA 2 (basado en Azcón-Bieto y Talón, 2008)
BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS.
ETAPA 3 (basado en Azcón-Bieto y Talón, 2008)
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE
LAS GIBERELINAS
Control
de la elongación del tallo.
En algunas plantas pueden revertir
la fase de adulto a la fase juvenil.
Modifican los procesos reproductivos
de los vegetales.
CONTROL DE LOS PROCESOS
REPRODUCTIVOS EN PLANTAS
 Inducción
de la floración: crecimiento y
producción de flores.
 “Cuajado” del fruto y partenocarpia.
 Desarrollo y maduración de los frutos.
 Regulan la hidrólisis de substancias de
reserva en las semillas de los cereales.
EFECTOS DE LAS GIBERELINAS
EN LA UVA DE MESA
Ácido Gibberélico.- En concentraciones
de 5 a 10 ppm en uva de mesa sin
semilla para:
elongar el racimo,
para raleo químico (10 a 15 ppm) y
aumentar el tamaño del fruto (20 a 40
ppm).
USOS COMERCIALES DE LAS
GIBERELINAS (RACIMOS DE UVAS)
OTRAS FUNCIONES FISIOLÓGICAS
Las GA’s suplen los requerimientos de luz
o frío que necestian muchas semillas para
germinar.
 Las mutaciones en la biosíntesis de las
GA’s reducen los niveles de GA’s activas y
generan plantas enanas.
 Promueven el crecimiento y desarrollo a
través de la estimulación de la división y
elongación celulares

CITOCININAS O CITOQUININAS
 Su
nombre deriva del término
“Citokinesis” (división celular).
 En la década de los 1940 Johannes
van Overbeek las descubrió en el
endospermo líquido de los cocos
inmaduros, el cual fomentaba la
citocinesis. En 1964 Miller y Letham
identificaron la zeatina por separado.
ABUNDANCIA DE LAS
CITOCININAS
En la actualidad se han descrito 35 especies
químicas distintas de citocininas en las
plantas , incluídas las bases libres y sus
múltiples conjugados.
También son sintetizadas por
microorganismos (bacterias, hongos)
fitopatógenos en su mayoría que las
segregan o hacen que la plantas las
sinteticen (forman tumores).
ESTRUCTURA DE ALGUNAS
CITOCININAS NATURALES
 Son
derivados de la base púrica
adenina (6-aminopurina).
 Todas poseen un sustituyente de
naturaleza isoprenoide o aromática,
en el nitrógeno amínico de la posición
6 del anillo de purina.
FORMAS CONJUGADAS DE LAS
CITOCININAS
 Nucleósidos
(ribósidos).- Se forman
por conjugación con la ribosa en la
posición 9 del anillo de purina.
 Nucleótidos (ribótidos).- El ácido
ortofosfórico se esterifica en la
posición 5’, con el correspondiente
ribósido.
FORMAS CONJUGADAS DE LAS
CITOCININAS
Glucósidos.- Se forman por conjugación
con un resto de glucosa, que se une al
anillo (N-glucósido) o al grupo OH de la
cadena lateral (O-glucósidos).
 Alanilderivados.- Presentan un residuo de
alanina unido al grupo imino en posición 9
del anillo de purina.

FORMAS CONJUGADAS DE LAS
CITOCININAS
 Metiltioderivados.-
Presentan un
grupo (CH3S-) unido al carbono en
posición 2 del anillo de purina.
ESTRUCTURA DE LAS PRINCIPALES
CITOCININAS NATURALES
ESTRUCTURA DE LAS PRINCIPALES
CITOCININAS NATURALES
BIOSÍNTESIS DE CINETINAS
ISOPRENOÍDICAS
PROBABLES LUGARES DE SÍNTESIS Y
TRANSPORTE DE LAS CITOCININAS
Se han encontrado niveles más
abundantes de citocininas en órganos
jóvenes (semillas, frutos y hojas).
Los ápices de las raíces hay fuerte
evidencia de que son lugares de síntesis
debido a su constante exudación si éstos
se cortan horizontalmente.
Se transportan a través del xilema.
LUGARES DE SÍNTESIS DE
CITOCININAS
En el chícharo la adenina radiactiva se
convierte en citocinina en la raíz, el tallo y
las hojas.
En las zanahorias la síntesis se efectúa en
la región del cambium de la raíz.
También hay evidencias de transporte de
citocininas a través del floema aunque no
con facilidad.
PROCESOS QUE REGULAN LAS
CITOCININAS
División celular y formación de callos en
cultivo de tejidos vegetales
 Formación de yemas vegetativas
 Proliferación de yemas axilares
 Formación de órganos nuevos
 Desarrollo de cloroplastos
 Control del estado nutritivo de la planta

FORMACIÓN DE CALLO
Es una masa de células no
especializadas, típicamente poliploides,
dispuestas de una forma desorganizada.
Si se agrega citocinina se estimula mucho
la citocinesis.
La interacción citocinina/auxina induce la
diferenciación de las células en yemas,
tallos y hojas (organogénesis).
FORMACIÓN DE CALLOS EN
CULTIVOS DE TEJIDOS VEGETALES
(Lourdes Martínez, 2009)
EFECTO DE LAS CITOCININAS EN EL
DESARROLLO DE LOS CLOROPLASTOS
La adición de citocinina a hojas etioladas o
cotiledones tiene 2 efectos:
• Favorece la transformación (en
presencia de luz) de etioplastos en
cloroplastos, impulsando la formación de
grana y de clorofila.
• Estimulan la formación de proteínas a
las que se enlazan las clorofilas.
RETARDO DE LA
SENESCENCIA
Las citocininas mantienen la integridad
del tonoplasto. Así, las proteasas de la
vacuola escaparían al citoplasma e
hidrolizarían las proteínas solubles y las
de las membranas mitocondriales y
cloroplásticas (Thimman, 1987).
Las citocininas evitan la oxidación de
ácidos grasos no saturados en las
membranas.
RETARDO DE LA
SENESCENCIA
Las citocininas inhiben la formación y la
descomposición acelerada de radicales
libres como el superóxido (O2-) y el OHque oxidarían a los lípidos de las
membranas.
El fenómeno es probablemente controlado
por las raíces.
Causan el transporte de muchos solutos
de las hojas viejas a las jóvenes.
MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS
CITOCININAS
Fosket y colaboradores han propuesto
que las citocininas actúan
específicamente en la traducción del
ADN.
La benciladenina causa reducción en la
longitud de la fase S del ciclo celular. El
objetivo o “blanco” de las citocininas es
una proteína nuclear que controla la
síntesis del ADN.
MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS
CITOCININAS
Las citocininas podrían tener en el núcleo
los llamados “efectos blanco”, pero sólo
después de haber aumentado la
producción de una o más proteínas
nucleares por traducción en el citosol, ya
que el núcleo no produce sus propias
proteínas.