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GIBERELINAS ORIGEN DEL NOMBRE Se descubrieron en los 1930’s en Japón, a partir de estudios con plantas de arroz enfermas que crecían mucho pero no podían sostenerse por sí mismas, morían por los daños causados por su debilidad y los parásitos, el estado sexual del hongo Gibberella fujikuroi (el estado asexual es Fusarium moniliforme) era el causante. La enfermedad se llama Bakanae (plántula tonta). AISLAMIENTO DEL COMPUESTO ACTIVO En la década de 1930 Yabuta y Hayashi aislaron el compuesto activo del hongo que causaba los mismos daños a las plantas y lo llamaron GIBERELINA. La 2ª guerra mundial y la falta de comunicación entre investigadores retrasaron el interés por este compuesto y sus efectos. GIBERELINAS CONOCIDAS En 1990 ya se conocían 84 giberelinas en varios hongos y plantas. 74 giberelinas se encuentran en plantas superiores, 25 en el hongo Gibberella y 14 en ambas. Las semillas del frijol contienen al menos 16. Sechium edule (cucurbitácea) tiene en sus semillas al menos 20 giberelinas. ESTRUCTURA DE LAS GIBERELINAS Todas son ácidas y se denominan GA (de Gibberellic Acid), con un subíndice para distinguirlas. Todas tienen 19 ó 20 átomos de carbono, agrupados en 4 a 5 anillos. El quinto anillo es el anillo de lactona que aparece unido al anillo A (ausente en el ácido ent-giberelano). ESTRUCTURA DE LAS GIBERELINAS (Azcón-Bieto yTalón, 2008) CARACTERIZACIÓN DE LAS GIBERELINAS Son compuestos isoprenoides. Específicamente: son diterpenos que se sintetizan a partir de unidades acetato del acetil coenzima A en la ruta del ácido mevalónico. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS El geranilgeranil pirofosfato, un compuesto de 20 carbonos, es el donante de los átomos de carbono de las giberelinas. Se convierte en copalil pirofosfato con 2 sistemas de anillos, y éste en kaureno que tiene 4 sistemas de anillos. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS La posterior transformación del kaureno implica oxidaciones que tienen lugar en el retículo endoplásmico, produciendo los compuestos intermedios: Kaurenol (un alcohol), kaurenal (un aldehído) y ácido kaurenoico, cada uno de ellos más oxidado que el anterior. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS El primer compuesto con un verdadero anillo giberelano es el aldehído GA12, una molécula de 20 carbonos. De aquí surgen tanto giberelinas de 19 como de 20 carbonos, probablemente también en el retículo endoplásmico. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS El aldehído GA12 se forma por extrusión de uno de los carbonos del anillo B en el ácido kaurenoico y la contracción de ese anillo. Es probable que todas las plantas utilicen las mismas reacciones para formar el aldehído GA12, pero a partir de este punto, las diferentes especies poseen al menos 3 vías distintas de formación de las giberelinas. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS En todos los casos el grupo aldehído GA12 se oxida a un grupo carboxilo, necesario para la actividad biológica de todas las giberelinas. Generalmente las giberelinas de 19 carbonos son más activas que las de 20C. METABOLISMO DE LAS GIBERELINAS El carbono que se pierde en las moléculas de 20C es el del grupo metilo situado entre los anillos A y B del aldheído GA12. Se oxida y forma un grupo carboxilo, que se libera a continuación como CO2. BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS. ETAPA 1 (basado en Azcón-Bieto y Talón, 20085) BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS. ETAPA 2 (basado en Azcón-Bieto y Talón, 2008) BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS. ETAPA 3 (basado en Azcón-Bieto y Talón, 2008) EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS Control de la elongación del tallo. En algunas plantas pueden revertir la fase de adulto a la fase juvenil. Modifican los procesos reproductivos de los vegetales. CONTROL DE LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS EN PLANTAS Inducción de la floración: crecimiento y producción de flores. “Cuajado” del fruto y partenocarpia. Desarrollo y maduración de los frutos. Regulan la hidrólisis de substancias de reserva en las semillas de los cereales. EFECTOS DE LAS GIBERELINAS EN LA UVA DE MESA Ácido Gibberélico.- En concentraciones de 5 a 10 ppm en uva de mesa sin semilla para: elongar el racimo, para raleo químico (10 a 15 ppm) y aumentar el tamaño del fruto (20 a 40 ppm). USOS COMERCIALES DE LAS GIBERELINAS (RACIMOS DE UVAS) OTRAS FUNCIONES FISIOLÓGICAS Las GA’s suplen los requerimientos de luz o frío que necestian muchas semillas para germinar. Las mutaciones en la biosíntesis de las GA’s reducen los niveles de GA’s activas y generan plantas enanas. Promueven el crecimiento y desarrollo a través de la estimulación de la división y elongación celulares CITOCININAS O CITOQUININAS Su nombre deriva del término “Citokinesis” (división celular). En la década de los 1940 Johannes van Overbeek las descubrió en el endospermo líquido de los cocos inmaduros, el cual fomentaba la citocinesis. En 1964 Miller y Letham identificaron la zeatina por separado. ABUNDANCIA DE LAS CITOCININAS En la actualidad se han descrito 35 especies químicas distintas de citocininas en las plantas , incluídas las bases libres y sus múltiples conjugados. También son sintetizadas por microorganismos (bacterias, hongos) fitopatógenos en su mayoría que las segregan o hacen que la plantas las sinteticen (forman tumores). ESTRUCTURA DE ALGUNAS CITOCININAS NATURALES Son derivados de la base púrica adenina (6-aminopurina). Todas poseen un sustituyente de naturaleza isoprenoide o aromática, en el nitrógeno amínico de la posición 6 del anillo de purina. FORMAS CONJUGADAS DE LAS CITOCININAS Nucleósidos (ribósidos).- Se forman por conjugación con la ribosa en la posición 9 del anillo de purina. Nucleótidos (ribótidos).- El ácido ortofosfórico se esterifica en la posición 5’, con el correspondiente ribósido. FORMAS CONJUGADAS DE LAS CITOCININAS Glucósidos.- Se forman por conjugación con un resto de glucosa, que se une al anillo (N-glucósido) o al grupo OH de la cadena lateral (O-glucósidos). Alanilderivados.- Presentan un residuo de alanina unido al grupo imino en posición 9 del anillo de purina. FORMAS CONJUGADAS DE LAS CITOCININAS Metiltioderivados.- Presentan un grupo (CH3S-) unido al carbono en posición 2 del anillo de purina. ESTRUCTURA DE LAS PRINCIPALES CITOCININAS NATURALES ESTRUCTURA DE LAS PRINCIPALES CITOCININAS NATURALES BIOSÍNTESIS DE CINETINAS ISOPRENOÍDICAS PROBABLES LUGARES DE SÍNTESIS Y TRANSPORTE DE LAS CITOCININAS Se han encontrado niveles más abundantes de citocininas en órganos jóvenes (semillas, frutos y hojas). Los ápices de las raíces hay fuerte evidencia de que son lugares de síntesis debido a su constante exudación si éstos se cortan horizontalmente. Se transportan a través del xilema. LUGARES DE SÍNTESIS DE CITOCININAS En el chícharo la adenina radiactiva se convierte en citocinina en la raíz, el tallo y las hojas. En las zanahorias la síntesis se efectúa en la región del cambium de la raíz. También hay evidencias de transporte de citocininas a través del floema aunque no con facilidad. PROCESOS QUE REGULAN LAS CITOCININAS División celular y formación de callos en cultivo de tejidos vegetales Formación de yemas vegetativas Proliferación de yemas axilares Formación de órganos nuevos Desarrollo de cloroplastos Control del estado nutritivo de la planta FORMACIÓN DE CALLO Es una masa de células no especializadas, típicamente poliploides, dispuestas de una forma desorganizada. Si se agrega citocinina se estimula mucho la citocinesis. La interacción citocinina/auxina induce la diferenciación de las células en yemas, tallos y hojas (organogénesis). FORMACIÓN DE CALLOS EN CULTIVOS DE TEJIDOS VEGETALES (Lourdes Martínez, 2009) EFECTO DE LAS CITOCININAS EN EL DESARROLLO DE LOS CLOROPLASTOS La adición de citocinina a hojas etioladas o cotiledones tiene 2 efectos: • Favorece la transformación (en presencia de luz) de etioplastos en cloroplastos, impulsando la formación de grana y de clorofila. • Estimulan la formación de proteínas a las que se enlazan las clorofilas. RETARDO DE LA SENESCENCIA Las citocininas mantienen la integridad del tonoplasto. Así, las proteasas de la vacuola escaparían al citoplasma e hidrolizarían las proteínas solubles y las de las membranas mitocondriales y cloroplásticas (Thimman, 1987). Las citocininas evitan la oxidación de ácidos grasos no saturados en las membranas. RETARDO DE LA SENESCENCIA Las citocininas inhiben la formación y la descomposición acelerada de radicales libres como el superóxido (O2-) y el OHque oxidarían a los lípidos de las membranas. El fenómeno es probablemente controlado por las raíces. Causan el transporte de muchos solutos de las hojas viejas a las jóvenes. MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS CITOCININAS Fosket y colaboradores han propuesto que las citocininas actúan específicamente en la traducción del ADN. La benciladenina causa reducción en la longitud de la fase S del ciclo celular. El objetivo o “blanco” de las citocininas es una proteína nuclear que controla la síntesis del ADN. MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS CITOCININAS Las citocininas podrían tener en el núcleo los llamados “efectos blanco”, pero sólo después de haber aumentado la producción de una o más proteínas nucleares por traducción en el citosol, ya que el núcleo no produce sus propias proteínas.