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Cátedra Bioquímica Celular Profesor: TM Eulises Zepeda UST – 2015 Glicolisis: •Consiste en la degradación (Catabolismo) enzimática de la glucosa, dando dos moléculas de piruvato. •Durante la secuencia de reacciones enzimáticas, parte de la energía libre cedida por la glucosa se conserva como ATP. Fosforilación de la glucosa: •La glucosa es cebada para posteriores reacciones, mediante fosforilación en el C-6. •El ATP es dador del fosfato. •Esta reacción es irreversible. •La hexoquinasa no sólo cataliza la fosforilación de la glucosa. •El real sustrato de la hexoquinasa es el complejo magnesioATP. •Primer punto de regulación. Conversión de glucosa -6- fosfato en fructosa -6- fosfato. •Catalizada por la enzima fosfoglucosa isomerasa. •De una aldosa a una cetosa. •Es una reacción reversible. Fosforilación de la fructosa -6- fosfato a fructosa 1, 6 – bifosfato. •Esta reacción es prácticamente irreversible. •PFK-1 corresponde a la segunda enzima reguladora de la vía. •La actividad de la PFK-1 aumenta ante el aumento del ADP, AMP o la disminución del ATP. •PFK-1 es inhibido ante el aumento del ATP o ácidos grasos. Rotura de la fructosa 1,6 – bifosfato. •Es una reacción reversible. •Se da origen a dos triosas. •Una cetosa y una aldosa. Interconversión de las triosas fosfato. •Sólo una de las dos triosas puede seguir siendo degradada en los siguientes pasos. •La dihidroxiacetona se convierte en gliceraldehído -3- fosfato. Oxidación del gliceraldehído -3- fosfato a 1,3 – bisfosfoglicerato. •Es la primera de las dos reacciones conservadoras de energía. •El grupo aldehído del gliceraldehído -3- fosfato es deshidrogenado. •El aceptor de hidrógeno en la reacción es la coenzima NAD+ (Nicotinamida adenina dinucleótido). •La reducción del NAD+ tiene lugar mediante la transferencia de un ión hidruro (H-). •El otro átomo de hidrógeno de la molécula de sustrato aparece en solución en forma de H+. •Las células contienen cantidades limitadas de NAD+. • Transferencia del fosfato desde el 1,3 – bisfosfoglicerato al ADP. • Se transfiere un grupo fosfato de alta energía al ADP. Para sí formar ATP. • Conversión del 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato. • Es una reacción reversible. • La reacción ocurre en dos pasos. • Deshidratación del 2 – fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato. • Hay eliminación reversible de una molécula de agua. • Transferencia del grupo fosfato desde el fosfoenolpiruvato al ADP. • Esta reacción básicamente es irreversible. • La piruvato quinasa requiere potasio, magnesio y manganeso. • Constituye en un punto de regulación importante. • Como se puede observar, el oxígeno no es necesario en ninguna reacción de la glicolisis. • Esta vía ocurre en células aerobias como fermentativas. • El NAD+ es el principal agente oxidante de la vía glicolítica, así que el NADH formado durante el proceso debe ser continuamente reoxidado para mantener el suministro de NAD+. Entrada de otros azúcares en la glicolisis: •Además de la glucosa hay otras hexosas de importancia como la fructosa, la galactosa y la manosa. •La fructosa es fosforilada en el músculo y convertida directamente en fructosa -6-fosfato. •La galactosa se transforma en glucosa -6- fosfato, el proceso es catalizado por 5 enzimas. •La manosa es fosforilada para rendir manosa -6- fosfato y a continuación se produce isomerización hasta fructosa -6fosfato. Regulación de la glicolisis: •Desde un punto de vista global la glicólisis se inhibe cuando hay mucho ATP. •Son 3 las enzimas claves que catalizan procesos irreversibles: la hexoquinasa, la fosfofructoquinasa y la piruvatoquinasa. Fermentación: •Para la continuación de la degradación de la glucosa, el NAD+ consumido en la glicolisis debe ser reciclado. •En presencia de oxígeno el NADH pasa a las mitocondrias para ser nuevamente oxidado. •En condiciones anaeróbicas, el NAD+ se recupera por reducción del piruvato a lactato. Fermentación homoláctica: •En el músculo durante el ejercicio intenso, cuando la demanda de ATP es elevada y se ha consumido oxígeno. •La lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidación del NADH por el piruvato para dar lactato. •La mayor parte del lactato es exportado desde las células musculares hasta el hígado donde vuelve a convertirse en glucosa. •La fatiga muscular y el dolor se producen por el ácido producido, no por el lactato. Fermentación alcohólica: •En las levaduras el NAD+ se regenera en condiciones anaeróbicas mediante un proceso de gran importancia. •La conversión de piruvato a etanol y dióxido de carbono. •El etanol es el componente activo de vinos y licores. •El CO2 producido en la panificación es el responsable de la subida del pan. •Se produce la descarboxilación del piruvato para formar acetaldehído (piruvato descarboxilasa y que además contiene la coenzima pirofosfato de tiamina como grupo prostético) • La tiamina es esencial. • Debe ser tomada en la dieta. • Se deficiencia produce beriberi. • El acetaldehído formado por la descarboxilación del piruvato es reducido a etanol por el NADH en una reacción catalizada por la alcohol deshidrogenasa. (ADH). • La transferencia del H del NADH al acetaldehído está favorecida por un cofactor de Zinc.