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FITOHORMONAS Y
FITORREGULADORES DEL
CRECIMIENTO (basado en Salisbury &
Ross, 2000)
HORMONAS VEGETALES
Son compuestos orgánicos
sintetizados en una parte de la
planta y no necesariamente
traslocados a otra parte en donde,
en concentraciones muy bajas,
produce una respuesta fisiológica
(parecida a la definición de
hormonas animales pero no
necesariamente con las mismas
características).
LOS PRINCIPALES GRUPOS
DE FITOHORMONAS
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Ácido Abscísico
Etileno
INFLUENCIA FITOHORMONAL
Los efectos y concentraciones
endógenas de las fitohormonas
dependen de:
La especie
La parte concreta de la planta
El estado de desarrollo de la planta
Su concentración hormonal
Las interacciones con otras hormonas
Diversos factores ambientales
ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE
LAS
FITOHORMONAS
Para que las fitohormonas en
concentraciones micromolares o
submicromolares sean activas y
específicas, deben darse 3
condiciones en el sistema de
respuesta:
1) Debe haber una cantidad umbral
en las células adecuadas.
ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE LAS
FITOHORMONAS
2) Reconocimiento y unión estrecha de
cada uno de los grupos de células que
responden a la fitohormona (células
destino). Las moléculas proteicas tienen
las estructuras complejas necesarias
para “reconocer” y seleccionar
moléculas más pequeñas. Se han
identificado muchas en la membrana
plasmática.
ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE
LAS
FITOHORMONAS
3) La proteína receptora (cuya
configuración supuestamente cambia al
ligarse a la hormona) deberá causar algún
otro cambio metabólico que conduzca a la
amplificación del mensajero o la señal
hormonal.
Puede haber sucesivamente varios
procesos de amplificación antes de que se
produzca la respuesta hormonal.
EFECTOS DE LAS HORMONAS
SOBRE LA ACTIVIDAD GENÉTICA
A nivel de transcripción del ADN
En el núcleo (procesamiento del
ARNm).
Regulación de enzimas en el
procesamiento del ARNm porque la
mayoría de las moléculas de ARNm se
degradan parcialmente y algunos
elementos se reordenan antes de
abandonar el núcleo.
EFECTOS DE LAS HORMONAS
SOBRE LA ACTIVIDAD GENÉTICA
En el citosol el ARNm puede traducirse
en ribosomas o ser degradado por las
ribonucleasas.
El ARNm puede traducirse en enzima y
ésta se puede modificar por metilación,
fosforilación, etc. También pueden verse
afectadas por fitohormonas.
AUXINAS
Del griego (auxein = aumentar)
descubiertas por Fritz Went (1926)al
observar la curvatura de los coleóptilos de
la avena hacia la luz. Este fenómeno se
llama FOTOTROPISMO. La substancia se
encontraba en abundancia en los ápices y
podía difundirse hacia un bloque muy
pequeño de agar. El coleóptilo crecía hacia
el lado donde se colocó el bloque de agar.
Se trataba del Ácido Indol Acético (IAA).
EXPERIMENTO DE WENT
OTRAS AUXINAS
LOCALIZACIÓN DE ALGUNAS
AUXINAS
4 -CloroIAA.- En semillas jóvenes de
varias leguminosas.
PAA.- Muy frecuente en las plantas
IBA.- En hojas de maíz y en varias
dicotiledóneas.
Precursores de las Auxinas:
Indolacetaldehído, Indolacetonitrilo y
el Indoletanol (carecen del gpo.
carboxilo).
FITORREGULADORES QUE CAUSAN
RESPUESTAS TIPO AUXINA
Ácido α-naftalén acético (NAA)
Ácido 2,4-Diclorofenoxiacético
(2,4-D)
Ácido 2-metil-4-clorofenoxiacético
(MCPA)
POSIBLE SÍNTESIS DEL IAA
El probable precursor es el DTriptofano, debido a que su estructura
es similar a éste.
Se conocen 2 mecanismos y ambos
implican la eliminación del grupo
aminoácido y del grupo carboxilo
terminal de la cadena lateral del
triptofano.
POSIBLE SÍNTESIS DEL IAA
Probable donación del grupo amino a un
α-cetoácido, por una reacción de
transaminación formando ácido
indolpirúvico.
Posterior descarboxilación del
indolpiruvato para formar
indolacetaldehído.
Oxidación del indolacetaldehído a IAA.
POSIBLE LUGAR DE SÍNTESIS
DEL IAA
Tejidos jóvenes como meristemos de
tallos, hojas y frutos en desarrollo.
Las enzimas necesarias para la
conversión del triptofano en IAA son
más activas en estos tejidos.
El contenido de auxinas en estos
tejidos es mayor.
POSIBLES MECANISMOS DE
FORMACIÓN DEL IAA EN PLANTAS
DESACTIVACIÓN TEMPORAL DE
LAS AUXINAS
Formación de conjugados auxínicos,
también llamados auxinas ligadas.
Generalmente el grupo carboxilo se
combina de modo covalente con otras
moléculas formando derivados: ácido
indolacetilaspártico y ésteres como:
IAA-inositol e IAA-glucosa y se pueden
almacenar y transportar en el xilema. Se
liberan mediante hidrolasas.
TRANSPORTE DE LAS
AUXINAS
Principalmente a través de las células del
parénquima en contacto con los haces
vasculares.
El IAA se desplaza a través de los tubos
cribosos si se aplica a las hojas maduras.
El transporte inicia en las hojas jóvenes y
sigue hacia abajo por los haces
vasculares.
CARACTERÍSTICAS DEL
TRANSPORTE DE AUXINAS
El movimiento de la auxina es lento
(~1 cm/hr) en raíces y tallos.
El transporte es polar, en sentido
basipétalo (hacia la base). En las
raíces también es polar pero en
sentido acropétalo (hacia los ápices).
El movimiento requiere energía
metabólica. Si no hay O2 ó ATP el
movimiento se inhibe.
ANTIAUXINAS
Inhibidores del transporte polar de
las auxinas:
Ácido 2,3,5-Triyodobenzoico (TIBA)
y el
Ácido α-naftiltalámico (NPA)
EFECTOS DE LAS AUXINAS SOBRE
LA FORMACIÓN DE RAÍCES
La aplicación de auxinas promueve la
elongación de secciones de raíces intactas
y extraídas en concentraciones muy bajas
(10-7 a 10-13M) dependiendo de la especie y
edad. Con concentraciones mayores (aún
bajas se inhibe la elongación). Las auxinas
de los tallos influyen mucho en la iniciación
de la raíz. La poda de hojas jóvenes inhibe
la formación de raíces laterales.
ENRAIZADORES
Los compuestos comerciales que
promueven el desarrollo de raíces de
tallos cortados (“patitas” de las plantas)
contienen por lo general IBA o NAA
mezclados con polvos de talco inertes.
Los tallos deberán ser jóvenes y se
deben someter al enraizador las partes
distales del ápice de la planta.
EFECTOS DE LAS AUXINAS SOBRE
EL DESARROLLO DE YEMAS
LATERALES
DOMINANCIA APICAL.- La yema apical
ejerce una influencia inhibitoria sobre las
yemas laterales (axilares). Los brotes
laterales tienen la función de supervivencia
en el caso de que se dañe o corte la yema
apical. Asimismo ocurre en raíces. También
hace que las ramas inferiores crezcan
horizontalmente y así eficientiza la
productividad fotosintética.
POSIBLES MECANISMOS DE
ACCIÓN DE LAS AUXINAS
Al parecer las auxinas provocan un
ablandamiento o pérdida de rigidez de la pared
celular. Provocan cambios en el metabolismo
de los fosfolípidos de inositol y fosfatos de
inositol.
Hipótesis del Crecimiento por Acidez: “Las
auxinas provocan que las células receptoras
en secciones de coleóptilo secreten iones H+
en las paredes primarias circundantes y estos
iones reducen el pH, la pared pierde rigidez
debido a enzimas degradadoras y crece
rápido”.