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AUXINAS
Ácido indolacético es la auxina más ampliamente distribuída en plantas
c 1998 Sinauer Associates,Inc.
2,4-D y NAA son auxinas sintéticas,
usadas como reguladores del crecimiento a bajas concentraciones y
como herbicidas a altas dosis.
(Buchanan et al., 2000)
Requerimientos estructurales básicos para la actividad auxínica:
• Presencia de una carga negativa en el grupo carboxilo de la
cadena lateral separada por una distancia de 0.5 nm de una
carga residual positiva
• Anillo indólico no es esencial para la actividad auxínica,
aunque un anillo aromático está presente en la gran mayoría de
los compuestos auxínicos
Separación de la carga parece ser un
requisito estructural esencial para la
actividad auxínica
Biosíntesis: meristemas apicales de tallo, hojas jóvenes y frutos
en desarrollo
Existen varias vías de biosíntesis para el IAA:
1) Dependientes del
triptofano:
•
•
•
Ruta del ac.
Indolpirúvico
Ruta de la triptamina
Ruta de la
indolacetaldoxima
(Buchanan et al., 2000)
2) Independientes de triptofano: elucidación via análisis genético
de mutantes de maíz (orp) y Arabidopsis (trp2, trp3) con una capacidad de
síntesis de triptofano muy reducida
Varios factores regulan los niveles de IAA libre en el citosol:
mayoría del IAA en la
planta está en forma
conjugada
Funciones de las formas
conjugadas:
•Almacenamiento
•Transporte
•Protección contra
degradación oxidativa
Existen varias vías de degradación para el IAA:
1) Oxidación descarboxilativa: por medio de la enzima IAA oxidasa
(peroxidasa)
Indol-metanol, indol-aldehído y ácido
indol-carboxílico han sido aislados de
plantas superiores
Ruta descarboxilativa tiene una
importancia relativa menor en la
regulación del pool endógeno de IAA
(Buchanan et al., 2000)
2) Oxidación no descarboxilativa: conjugados IAA-aminoácidos son
intermediarios en las vías no descarboxilativas que desactivan IAA
otras vías no decarboxilativas que
degradan IAA y que involucran
reacciones de conjugación han sido
identificadas en Zea mays and Vicia
faba
(Buchanan et al., 2000)
La mayor síntesis de IAA en agallas
y tumores inducidos por Agrobacterium
tumefaciens es el resultado de la
expresiónde dos genes bacterianos
(iaaM y iaaH) transferidos a la planta
cuando el T-DNA se integra al genoma
del huesped
Vías de biosíntesis y conjugación en
A. tumefaciens y Pseudomonas savastanoi
Plantas transgénicas con expresión constitutiva de los genes de
A. tumefaciens iaaM y iaaH presentan mayores contenidos de IAA libre
y conjugado|
efectos fenotípicos (Nicotiana tabacum)
• dominancia apical pronunciada
•enanismo
•formación excesiva de raíces adventicias
•epinastia foliar
•lignificación excesiva
•mayor formación de floema y xilema
•producción floral anormal
Algunas de las características fenotípicas de plantas sobreproductoras de
IAA (ej.inhibición de la elongación del tallo) son debidas a la mayor tasa
de biosíntesis de etileno asociada con la sobreproducción de IAA
Transporte: vía floema
vía transporte polar
(en tejidos no-vasculares)
auxina es la única hormona que es
transportada polarmente: gradiente
Inhibidores del transporte auxínico polar
bloquean el eflujo de auxinas y no el influjo
Unidireccional (basípeto en tallos y acrópeto en raíces)
Velocidad 100 veces
menor que la floemática (1 cm h-1)
Influjo y eflujo de
auxinas requiere
energía metabólica
(inhibidos por falta
de O2 e inhibidoes
metabólicos)
Modelo quimiostático
Entrada de IAA: difusión pasiva
(IAAH) o por cotransporte
activo secundario (IAA-)
H+-ATPasas del plasmalema
mantienen un pH bajo en la
pared celular
pH en el citosol es neutro:
predomina la forma aniónica
IAA- salen de la célula por
carriers de eflujo ubicados
en el extremo basal de las células transportadoras
Mutantes del transporte auxínico:
AUX1: auxin resistant 1 (Arabidopsis)
•candidato para el carrier de influjo auxínico
•codifica proteína de membrana similar a permeasa
(funcionan como H+-simporters)
•mutación en este gen confiere resistencia a auxinas e
etileno pero también afecta el gravitropismo radicular
PIN1, PIN2: pin-formed (Arabidopsis)
•familia de genes que codifican prot. de membrana con similitud a los transportadores procariotas y eucariotas
• malformaciones florales y reducción del
transporte polar auxínico en la inflorescencia (pin1)
• fenotipo agravitrópico e insensibildad a auxinas (pin2)
PIN2=AGR1=EIR1 es esencial para el gravitropismo radicular y codificaría un componente del carrier de eflujo auxínico, predominantemente
expresado en raíces
Modelo
2,4-D
2H+
IAA
AUX1
NPA
NAA
TIR3
Transporte auxínico polar:
PIN1
IAA
1) importante para
embiogénesis (pin1, mp)
2) necesario para las etapas
tempranas del desarrollo de
raíces laterales (tir3)
3) Implicancias en la organización de los meristemas florales (pin1,
mp, pinoid)
Efectos fisiológicos
1) Participación en la regulación del ciclo celular
2) Auxinas promueven la elongación celular en tallos y coleoptiles
pero lo inhiben en raíces
Tiempo lag mínimo para el
crecimiento inducido por
auxina es de 10 minutos
Estimulación del crecimiento
por auxina requiere energía
Respuesta a auxinas depente
de la dosis
Auxinas incrementan la extensibilidad de la pared celular
hipótesis del crecimiento ácido: basada en la extrusión
protones inducida por auxina, a través de H+- ATPasas
de membrana, que acidifican el apoplasto activando
enzimas que ablandan la pared celular
expansinas: prot. de
pared celular que alteran la
extensibilidad de la pared en
respuesta a pH ácidos
extensibilidad de la pared celular
tiene un rol clave en morfogénesis
3) Participación en respuestas trópicas:
• fototropismo
modelo Cholodny-Went basado en
•gravitropismo
la redistribución lateral de auxina y
el subsequente crec. diferencial
4) Regulación de la dominancia apical
5) Efecto promotor en la formación de raíces laterales y adventicias
mutante superroot de Arabidopsis: mayor
síntesis de auxina estimula una formación
excesiva de raíces laterales (fenotipo letal)
6) Regulación del desarrollo floral ( mutantes pin)
7) Inducción de cuajado de frutos y partenocarpia
8) Inducción de diferenciación de tejidos vasculares
Modo de acción
respuesta celular a la señal hormonal depende de:
• Número de receptores
• Programa de desarrollo (tipo de genes expresados en ese momento)
• Presencia de otras moléculas señalizadoras
Modelo de activación auxínica de la vía de ubiquitinación
IAA
estimula activación AXR1
o síntesis
ECR1
ATP
AXR1
RUB
ECR1
heterodímero
RUB
activación de E3
E1
U
E2
U
Vía de ubiquitinación
E3
RUB
ubiquitinación y degradación
de proteínas nucleares
c
1998 Sinauer Associates,Inc.
E1: enzima activadora de la ubiquitina
E2: enzima conjugante de la ubiquitina
E3: ligasa de la ubiquitina a las proteínas “target”
puede ser una proteína aislada o un complejo de proteínas (ej. SCF TIR1)
Modelo: auxina activa la destrucción (a través de una vía
dependiente de ubiquitina) de proteínas represoras, lo que
resulta en la regulación positiva de genes que responden a auxina
¿cúales son los “target” de la vía AXR1-TIR1?
Candidatos: proteínas Aux/IAA
codificadas por una familia de genes de
inducción temprana por auxinas