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UNIDADES 9-12 EUCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS Son las más evolucionadas, las más modernas surgieron hace unos 1.500 m.a por evolución de las procariotas, tienen una organización más compleja. Son más grandes que las procariotas, su tamaño oscila entre 10 y 100 m. Tienen una membrana plasmática lipoproteica en la que hay colesterol. CÉLULAS EUCARIOTAS En algunas como en las vegetales, en los hongos y en algunos protoctistas existe una pared celular formada principalmente por celulosa o quitina. El citoplasma es mucho más complejo, Poseen citoesqueleto. Poseen una gran cantidad de orgánulos provistos o no de membrana. El sistema de membranas internas (endomembranas) está muy desarrollado Otros orgánulos carecen de membrana. CÉLULAS EUCARIOTAS Tienen un núcleo bien diferenciado, separado del citoplasma mediante una membrana doble, la envoltura nuclear. El material genético esta formado por moléculas ADN bicatenarias y lineales, muy largas que se unen a proteínas histonas para facilitar su empaquetamiento. Estas moléculas forman al condensarse los cromosomas. Además hay ADN bicatenario y circular en mitocondrias y cloroplastos. CÉLULAS EUCARIOTAS El catabolismo es aerobio (respiración aerobia) y sólo excepcionalmente se puede dar la fermentación. Algunas eucariotas, como las vegetales realizan la fotosíntesis la cual siempre es oxigénica. No realizan la quimiosíntesis. La división celular no es directa el núcleo se divide por mitosis o por meiosis, el citoplasma se divide por bipartición, gemación o esporulación. Las células eucariotas presentan una gran diversidad de formas. Pueden vivir aisladas y formar organismos unicelulares como los protoctistas, y también forman parte de organismos pluricelulares como metazoos, metafítas y hongos. CÉLULAS EUCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS TIPOS Dentro de las células eucariotas, atendiendo a la presencia o ausencia de ciertas estructuras se diferencian dos tipos de células: las células animales y las células vegetales. Las células de los características de ambas. hongos tienen CÉLULAS EUCARIOTAS ANIMALES • Solo tienen membrana plasmática, carecen de pared celular. • No tienen plastos. • Las vacuolas son más pequeñas. • Tienen centrosoma formado por dos centriolos. • El núcleo suele ocupar una posición más o menos central. • Los lisosomas son más abundantes. • El polisacárido de reserva es el glucógeno. • El citoesqueleto está más desarrollado. • Pueden presentar cilios o flagelos o emitir pseudópodos. CÉLULAS EUCARIOTAS ANIMALES CÉLULAS EUCARIOTAS ANIMALES CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES • Tienen pared celular formada principalmente por celulosa que rodea por fuera a la membrana plasmática. • Tienen plastos entre los cuales están los cloroplastos que realizan la fotosíntesis. • Las vacuolas son grandes, a veces una sola que ocupa gran parte del citoplasma y que desplaza el núcleo hacia la periferia. • No tienen centrosoma. • Los lisosomas son escasos. • El polisacárido de reserva es el almidón. CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES 1 membrana y pared celular 2 hialoplasma 3 vacuola 4 cloroplasto 5 aparato de Golgi 6 mitocondrias 7 retículo endoplásmico 8 núcleo. CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES CÉLULAS EUCARIOTAS UNIDAD 10 ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS EUCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS • ENVOLTURAS EXTERNAS • CITOESQUELETO • RIBOSOMAS • INCLUSIONES CÉLULAS EUCARIOTAS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS • ENVOLTURAS EXTERNAS • CITOESQUELETO • RIBOSOMAS • INCLUSIONES CÉLULAS EUCARIOTAS ENVOLTURAS EXTERNAS • Células vegetales: pared celular Células animales: glicocálix CÉLULAS EUCARIOTAS ENVOLTURAS EXTERNAS • Células vegetales: pared celular Células animales: glicocálix CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - DEFINICIÓN La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas, los hongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta composición. El componente más abundante es la celulosa, que, segregada por la célula se dispone en distintas capas. Es un exoesqueleto que sobrevive después de la muerte de la célula. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - FUNCIONES • Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular. • Permite a los vegetales crecer erguidos a gran altura. • Une células adyacentes y conecta tejidos vegetales. • Facilita la comunicación intercelular. • Impide la muerte celular por plasmolisis derivada de la turgencia celular en medios hipotónicos. • Impermeabiliza la superficie vegetal con sustancias que evitan la pérdida de agua. • Actúa como barrera protectora para el paso de agentes patógenos. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - COMPOSICIÓN En las células componentes: vegetales se diferencian - Fibras de celulosa - Matriz de la pared celular vegetal dos CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - COMPOSICIÓN Fibras de celulosa Es el componente más abundante. Están formadas por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - COMPOSICIÓN CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - COMPOSICIÓN Matriz de la pared celular vegetal Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; esta formada por: pectina, hemicelulosa, glicoproteínas, agua y elementos minerales. En algunas células muy especializadas, la matriz se puede impregnar de sustancias tales como: • Lignina: da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman el xilema • Cutina y suberina: son sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. • Sustancias minerales como sílice y carbonato cálcico: dan rigidez a la epidermis de muchas hojas. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - COMPOSICIÓN CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA En las células vegetales se diferencian varias capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va creciendo: • Lámina media: • Pared primaria • Pared secundaria CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA Lámina media Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Esta compuesta principalmente por pectina. Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA Pared primaria Es delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Esta formada por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una abundante matriz, en la que abunda mucho el agua más del 60 % es agua, además hay hemicelulosa y pectina. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA Pared secundaria Es la capa más gruesa y rígida, se sitúa debajo de la pared primaria, por lo tanto es la capa más interna. Se forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta orientación de las fibras de celulosa. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre sí las células y con el medio que las rodea. Son de dos tipos: • Punteaduras: son zonas delgadas de la pared formadas por la lámina media y una pared primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas. • Plasmodesmos: son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares. La membrana plasmática de cada célula se continúa con la de su vecina por los plasmodesmos. CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA Plasmodesmos Punteaduras http://www.biologia.edu.ar/botanica/image7-9/primaria.png http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema1/tema1_figura30b.jpg CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS PARED CELULAR - ESTRUCTURA CÉLULAS EUCARIOTAS ENVOLTURAS EXTERNAS • Células vegetales: pared celular Células animales: glicocálix CÉLULAS EUCARIOTAS GLICOCÁLIX - DEFINICIÓN El glicocalix es un entramado de polisacáridos, glucolípidos y glucoproteínas que aparece en la superficie externa de la membrana plasmática de los animales, mediante el cual se asocian las células adyacentes y que tiene principalmente una función estructural CÉLULAS EUCARIOTAS GLICOCÁLIX - COMPOSICIÓN Entre las glucoproteínas destacan (glucosaminoclucano y proteínas). los proteoglucanos La matriz extracelular está formada por un gel hidratado al que se asocian proteínas estructurales fibrilares: colágeno y elastina. CÉLULAS EUCARIOTAS GLICOCÁLIX - COMPOSICIÓN CÉLULAS EUCARIOTAS GLICOCÁLIX - FUNCIONES • Interviene en el intercambio de sustancias entre células adyacentes. • Permite el reconocimiento celular y la adhesión de células. • Sirve como punto de anclaje para determinadas enzimas. • Participa en el movimiento celular. • Interviene en la división celular. CÉLULAS EUCARIOTAS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS • ENVOLTURAS EXTERNAS • CITOESQUELETO • RIBOSOMAS • INCLUSIONES CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - DEFINICIÓN El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos que forman elementos y redes complejas e interconectadas. http://www.cienciastella.com/Organulosnom.html CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - FUNCIONES El citoesqueleto es el responsable de distintas funciones celulares: • Mantenimiento de la forma celular. • Posicionamiento orgánulos. y • Movimiento celular. • División celular desplazamiento intracelular de los CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - COMPONENTES El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos: • Microtúbulos • Microfilamentos de actina • Filamentos intermedios CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - COMPONENTES • Microtúbulos • Microfilamentos de actina • Filamentos intermedios CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - MICROTÚBULOS Son los más gruesos y huecos. Los microtúbulos son fibras con 25 nm de diámetro formadas fundamentalmente por una proteína tubular, la tubulina. http://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/teoria/microtubulo.jpg CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - MICROTÚBULOS La tubulina de los microtúbulos es generalmente de dos tipos α y β, aunque también se ha descrito un tipo γ. • α y β tubulinas: son dímeros de polimerización que se unen formando protofilamentos de longitud variable. Trece protofilamentos son los que se unen entre sí alrededor de un núcleo central hueco. La estructura está estabilizada por las proteínas asociadas a los microtúbulos (MAPS). CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - MICROTÚBULOS Gasto de energía 13 protofilamentos Extremo de polimerización αyβ Extremo de despolimerización CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - MICROTÚBULOS Las funciones de los microtúbulos son muy diversas: - Mantienen la forma de la célula ya que se disponen en haces longitudinales y transversales que en ocasiones pueden ser en forma de anillos o espirales. - Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula. - Forman el huso mitótico durante la división celular y en animales forman los centríolos de los centrosomas. - Constituyen el eje de cilios y flagelos de eucariotas. CÉLULAS EUCARIOTAS MICROTÚBULOS CENTRÍOLOS El centrosoma está formado por dos centríolos. Los centríolos son cilindros formados por nueve tripletes de microtúbulos (uno completo y dos incompletos). La proteína de unión se denomina nexina. CÉLULAS EUCARIOTAS MICROTÚBULOS CILIOS Y FLAGELOS Son prolongaciones móviles localizadas en la superficie de muchas células que permiten a éstas desplazar el medio que les rodea. Los cilios son cortos y aparecen en gran número recubriendo la superficie celular. Los flagelos, de diámetro semejante, poseen mayor longitud y se presentan uno o, a lo sumo, algunos flagelos por célula. CÉLULAS EUCARIOTAS CILIOS Y FLAGELOS La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar: • Axonema • Corpúsculo basal o cinetosoma • Zona de transición: CÉLULAS EUCARIOTAS CILIOS Y FLAGELOS AXONEMA El axonema es el eje central del cilio o flagelo que contiene 9 microtúbulos dobles periféricos que rodean un par central de microtúbulos (9+2). El microtúbulo más externo está incompleto. Los pares de microtúbulos están unidos por entre sí por la proteína nexina. Otra proteína denominada dineína sirve para estabilizar los dobletes de microtúbulos. Está rodeado por la membrana ciliar o flagelar que no es más que la prolongación de la membrana plasmática. En su base se encuentra el corpúsculo basal formado por un centríolo. CÉLULAS EUCARIOTAS CILIOS Y FLAGELOS CORPÚSCULO BASAL Y TRANSICIÓN • Corpúsculo basal o cinetosoma: centriolo situado en la base debajo de la membrana plasmática que posee la estructura típica de 9 tripletes (A, B y C). Esta estructura se denomina 9+0. El corpúsculo basal se estabiliza gracias a las raíces ciliares. • Entre el corpúsculo basal y el axonema se sitúa una zona de transición. En ella el microtúbulo C de cada triplete y en esta zona nacen los dos microtúbulos centrales del axonema. En esta zona se localiza la llamada placa basal. CÉLULAS EUCARIOTAS CILIOS Y FLAGELOS http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/ampliaciones/imagenes/7-cilios-estructura.png CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - COMPONENTES • Microtúbulos • Microfilamentos de actina • Filamentos intermedios CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA Son los principales componentes del citoesqueleto. Están formados por filamentos de actina que se asocia con otros componentes proteicos según el tipo de célula y la función que desempeñe. Los microfilamentos de actina están formados por dos cadenas de dicha proteína enrolladas en forma de hélice. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA Poseen varias funciones: -Contracción muscular. - Movimientos de ciclosis y emisión de pseudópodos. - Mantienen la forma celular y producen prolongaciones celulares. - Participan en la división celular. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA FUNCIONES -Contracción muscular. - Movimientos de ciclosis y emisión de pseudópodos. - Mantienen la forma celular y producen prolongaciones celulares. - Participan en la división celular. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CONTRACCIÓN MUSCULAR La actina se asocia a miosina en las miofibrillas responsables de la contracción muscular. La miosina es una proteína formada por dos cadenas de gran tamaño (pesadas) enrolladas helicoidalmente con dos cabezas globulares en sus extremos. Cada una de las cabezas se une a su vez con dos cadenas de menor tamaño (más ligeras). La asociación de varias unidades de miosina da origen a los miofilamentos gruesos del músculo estriado, llamados miofibrillas. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CONTRACCIÓN MUSCULAR http://files.myopera.com/tutoriabiologiaUBAXXI/blog/actin_myosin.jpg CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CONTRACCIÓN MUSCULAR La presencia de un estímulo nervioso hace que aumenten los niveles de calcio en el citoplasma de las células musculares. Esto provoca la unión de los filamentos de actina y las cabezas de miosina de los filamentos gruesos. Esta unión provoca el acortamiento de los sarcómeros, que son las unidades básicas de as fibras musculares. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CONTRACCIÓN MUSCULAR http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/imagenescap_10/Dibujtropon.JPG CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA CONTRACCIÓN MUSCULAR CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA MOVIMIENTOS DE CICLOSIS Son movimientos del líquido celular debidas a corrientes citoplasmáticas, las cuáles arrastran a los orgánulos que alberga en su interior.. Estas corrientes son típicas de células vegetales y se producen alrededor de la vacuola. Se producen por interacciones entre los microfilamentos de actina y las moléculas de miosina. http://youtu.be/PFtzs_cUddI CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA PSEUDÓPODOS Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. http://youtu.be/V1644oLsfas CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA MICROVELLOSIDADES Las microvellosidades son prolongaciones de la membrana plasmática con forma de dedo, que sirven para aumentar el contacto de la membrana plasmática con una superficie interna. En epitelios de absorción, las microvellosidades tienen en el eje central filamentos de actina. Este eje no aparece en otro tipo de epitelios. Recubriendo la superficie hay una cubierta de glicocálix. Las microvellosidades son muy abundantes en epitelios como el epitelio intestinal (absorción) y el de la córnea (barrera protectora). CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA MICROVELLOSIDADES http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/imagenescap_4/microvilli.JPG CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – MICROFILAMENTOS DE ACTINA DIVISIÓN CELULAR Durante la citocinesis de células animales, la asociación de filamentos de actina y miosina del citoesqueleto forma un anillo contráctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la célula inmediatamente por debajo de la membrana plasmática La contracción de este anillo, debida a la interacción entre los filamentos de actina y miosina, provoca la aparición de un surco en la superficie celular denominado surco de segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando el surco de segmentación se va haciendo cada vez más profundo y va dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente iguales cada una de las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al final del proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil conexión citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse con lo que se consuma la separación de las http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/figura/figtem12/figura1212.jpg dos células hijas. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO - COMPONENTES • Microtúbulos • Microfilamentos de actina • Filamentos intermedios CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – FILAMENTOS INTERMEDIOS Su grosor está entre el de los microtúlos y los microfilamentos. Constituye un grupo de filamentos proteicos de distinta naturaleza que no siempre son los mismos en todas las células e incluso pueden faltar en algún tejido. Reciben distintos nombres: tonofilamentos o filamentos de queratina en las células epiteliales, en las neuronas neurofilamentos, en las fibras musculares filamentos de desmina, etc. Aparecen en células sometidas a esfuerzos mecánicos, y en todos los casos, poseen función estructural. CÉLULAS EUCARIOTAS CITOESQUELETO – FILAMENTOS INTERMEDIOS http://biolcell4350.wikispaces.com/file/view/intermediate-filament-R1.jpg/105898333/intermediate-filament-R1.jpg CÉLULAS EUCARIOTAS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS • ENVOLTURAS EXTERNAS • CITOESQUELETO • RIBOSOMAS • INCLUSIONES CÉLULAS EUCARIOTAS RIBOSOMAS – DEFINICIÓN Los ribosomas son orgánulos intracitoplasmáticos, compuestos por ARN y proteínas, que participan en la síntésis proteíca. Estos orgánulos no membranosos están compuestos por dos subunidades: - una grande: con dos subunidades de ARN y proteínas. - una pequeña: con una única subunidad de ARN y proteínas. CÉLULAS EUCARIOTAS RIBOSOMAS – DEFINICIÓN CÉLULAS EUCARIOTAS RIBOSOMAS – DEFINICIÓN http://www.genomasur.com/lecturas/11-21-G.gif CÉLULAS EUCARIOTAS RIBOSOMAS – FUNCIÓN Durante la síntesis de proteínas, ambas subunidades se asocian formando dos surcos. Un surco es para la proteína que se está sintetizando, y el otro es para alojar al ARNm. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/Ribosome_mRNA_translation_en.svg/230px-Ribosome_mRNA_translation_en.svg.png CÉLULAS EUCARIOTAS RIBOSOMAS – FUNCIÓN Pueden encontrarse libres en el citoplasma, en forma de polirribosomas, asociados a la membrana del retículo endoplasmático rugoso o asociados a la membrana nuclear. CÉLULAS EUCARIOTAS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS • ENVOLTURAS EXTERNAS • CITOESQUELETO • RIBOSOMAS • INCLUSIONES CÉLULAS EUCARIOTAS INCLUSIONES – TIPOS Las inclusiones son acumulaciones de distintas sustancias: INCLUSIONES DE RESERVA - Reserva de carbohidratos: glucógeno (animales) y almidón (amiloplastos vegetales). En ambos casos estas inclusiones están rodeadas de membranas. - Reserva de lípidos: no están rodeadas de membrana. Se trata de reservas de grasas animales (adipocitos) o grasas vegetales. amiloplastos adipocitos CÉLULAS EUCARIOTAS INCLUSIONES – TIPOS INCLUSIONES DE PIGMENTOS Los pigmentos son sustancias coloreadas de composición química variable. - Melanina: color marrón. Abundante en piel y ojos de animales. - Carotenoides: color anaranjado o rojizo. Abundantes en vegetales. - Hemosiderina: color pardo. Se encuentra en los macrófagos como subproducto de la degradación de la hemoglobina. melanina carotenoides hemosiderina CÉLULAS EUCARIOTAS INCLUSIONES – TIPOS INCLUSIONES CRISTALINAS Los acúmulos cristalinos están compuestos generalmente por proteínas. - Sales minerales: aparecen en el aparato excretor de invertebrados. - Enzimas 1,5 difosfato-carboxilasa para fijación de CO2 en fotosíntesis.