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Hormonas vegetales
REGULADORES DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO EN PLANTAS
1. NATURALES:
1. HORMONAS
Conocidas: Auxinas.-Ac.3 indol acético............... AIA
Giberelinas.- Ac. Giberélico.............. AG, G
Kinetinas.- Zeatin (a)
Ac. Abscísico................................... ABA
Etileno.............................................. C2H4
Probables: Antesinas............ (auxinas + cinetinas)
Florígeno............. (auxinas + giberelinas)
Vernalina............. (frio: giberelinas)
Dormin(a)............ (dormancia: balance Es. e Inh.)
Etilen Clorhidrina
Posibles: Rizocalina..............raiz
Caulocalina............tallo
Filocalina...............hoja
REGULADORES DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO EN PLANTAS
1. NATURALES:
2. COFACTORES
Vitaminas: B1 Tiamina
B2 Rivoflavina
B6 Piridoxina
Piridoxal
Piridoxamina
C: Ac. Ascórbico
K
Inositol
Ac. Nicotínico: NIACINA
Ac. Pantoténico
REGULADORES DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO EN PLANTAS
1. NATURALES:
3. INHIBIDORES
* Fenólicos =Derivados Benzoicos –Ac. Salicílico
- Ac.Gálico
-Ac. Cinámico
=Lactonas –Cumarina
- Escapoletina
=Piridinas –Ac. Picolínico
- Ac. Fusarínico
=Quinonas y Flavonoides –Juglona
- Narinjenina
* Abscisina: Ac. Abscísico (ABA)
REGULADORES DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO EN PLANTAS
2. SINTÉTICOS:
1. HOMONAS
Auxinas AIB, Ac. Indol Butírico
ANA, Ac. ( y ) Naftaleno Acético
AIP, Ac. Indol Propiónico
2,4-D, Ac, 2, 4 Diclorofenoxiacético
2,4-5T, Ac.2,4-5 Triclorofenoxiacético
MCPA, Ac.2-metil,4 clorofenoxiacético
Cinetinas 6 furfurilaminopurina
Benzyladenina
REGULADORES DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO EN PLANTAS
2. SINTÉTICOS:
2. INHIBIDORES
*Carbamatos
*Diclorofenoles
*Dimetil aminas de Ac. Orgánicos
*Derivados del Ac. Fluoreno carboxilico (morfactinas)
*Antiaauxinas – Hidracida maleíca (HM)
- Ac. Tri Yodo Benzoico (TIBA)
- Cloroetanol
* Antigiberelinas –Amofos1618
- Fosfon D
- Cycocel o Cloruro de Clorocolina o
Triclorocolina (CCC)
* y otros más
HORMONA, fitorregulador que tiene acción en un lugar de la
planta y que por si solo puede determinar fenómenos de crecimiento y
desarrollo. Son compuestos orgánicos no nutrientes que actúan a muy
bajas concentraciones (mgL) y pueden acelerar, rertardar o inhibir
determinado proceso fisiológico.
COFACTORES, tienen acción catalítica y reguladora del
metabolismo, actúan a manera de coenzima y por si solos NO pueden
determianr el crecimiento y desarrollo.
INHIBIDORES, fitorregulador que frena o contrarrestra la acción
hormonal. Ej Las Lactonas, inhiben germinacion de semillas y el
alargamiento celular.
Ritmos ó Ciclos Circadianos
Circa=aproximado; dies=día
Reloj oscilante
Reloj Fisiológico
Reloj Biológico
medición de cambios por periódos de luz/oscuridad y el rango es de
18-21 hrs.
* Floración: PDL (PNC), PDC (PNL), PDN (PNN)
* Fotonastia Mimosa pudica
* Movimientos de Sueño en hojas
* Apertura y Cierre - Estomas,
- Flores
El crecimiento y desarrollo normal, depende de la
interacción de factores externos: luz, temperatura,
humedad, agua, suelo, nutrientes entre otros, y de
factores internos o propios: edad, tamaño, estado
fisiológico y nivel hormonal.
Las hormonas se han definido como compuestos
orgánicos, no nutrientes que actúan a muy bajas
concentraciones (muy por debajo de la de otros
compuestos: nutrientes, vitaminas) y que regulan
procesos fisiológicos, y que en dosis altas los afectarían.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el
estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y
generan una respuesta, en otra parte de la planta.
Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve
favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de
otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia
depende de la concentración de otra
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas
animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en
numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se
relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi
todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa
según los órganos. Las hormonas y las enzimas, cumplen
funciones de control químico en los organismos
multicelulares
Las hormonas vegetales se denominan fitohormonas y
se producen en las células y no forman glándulas.
Controlan el crecimiento y desarrollo del vegetal.
Existen hormonas que: activan los procesos de
crecimiento, floración, yemas apicales, crecimiento
celular en los meristemos, formación de raíces en los
esquejes (auxinas); que hacen germinar las semillas e
inducen a la formación de flores y frutos (giberelinas);
que retardan la caída de la hoja y el envejecimiento e
inducen a la diferenciación celular y formación de
nuevos tejidos (citoquininas); que provocan el cierre de
los estomas cuando hay sequía o inhibe el crecimiento
del vegetal en momentos de crisis, produciendo una
especie de letargo (ácido abscísico) y, por último, que
facilitan la maduración de los frutos y la degradación de
la clorofila, haciendo caer las hojas (etileno).
AUXINAS
Síntesis apices fisiológicos
Fotooxidacion a 450 nm
Inactiva por luz UV 280 nm
Inhibida por Rayos Gamma y Rayos X
Inhibida por falta de oxígeno
Transporte polar 10-12 cm/hora en floema
10°C, triplica transporte
Ca antagonico con AIA en procesos de lignificacion
K sinérgico con AIA en crecimiento de meeristemos
10-7 mg/L división celular
10-6 mg/L aumenta en 100% contenido de agua
tejido jóven, mayor AIA que AiA oxidasa
tejido adulto, mayor AIA oxidasa que AIA
Control de AG/AIA
AUXINAS
Elongación celular en 2 órganos diferentes (tallo
y raíz) versus concentración de auxina
AUXINAS
Efecto de una auxina en el arraigamiento de plantas
AUXINAS
Mecanismo de acción de las
auxinas a nivel de la pared celular
AUXINAS
Fisiología:
- Dominancia apical
- Formación raíces adventicias z.periciclo (+ cinetinas)
- Replica ADN (Mitosis)
- Regula Fototropismo, Geotropismo
- Incrementa diferenc yema vegetativa en reproductiva
- Incrementa Alargamiento y permeabilidad celular
- Incrementa Respiracionen cel.act.crec. (Aumenta ADP)
- Incrementa plasticidad celular
- Incrementa biosíntesis de Celulosa
- Favorece Frutos Partenocárpicos
- Favorece crecimiento y desarrollo de fruto
- Regula caída organos
- Diferenciacion de Xilema y Floema
- Favorece Hidrólisis de almidón
GIBERELINAS
Efecto del tratamiento con
giberelinas en los racimos de
uva
GIBERELINAS
Durante la
germinación de la
semilla, el embrión
produce giberelinas
que actúan
estimulando a la
capa de aleurona a
producir enzimas
hidrolíticas
GIBERELINAS
1926 Kurosawa, descubre hongo ascomiceto que producía
enfermedad del “Tumbado de la caña” (bakane) en arroz y maiz,
Gibberella fujikuroi = Fusarium monoliforme.
1938 Yabuta y Sumiki, aislaron sustancia que provocaba
hipercrecimiento y la denominada GIBERELINA
1955 Stodola y col (USA) y Borrows (Inglaterra) aislaron
compuesto que denominaron ACIDO GIBERELICO
FISIOLOGIA
Su efecto se ve stimulado por la luz
difunde por floema
provoca síntesis de ARNm
Inhibe actividad de AIA oxidasa,
AIA
GIBERELINAS
FISIOLOGIA
Promueve alargamiento celular
Modifica enanismo genético (Col 3m: Hiperalargamiento)
Favorece síntesis de ARNm
Inhibe AIA oxidasa
Favorece germinacion semillas: biosíntesis  amilasa
Favorece crecimiento del fruto
Activa difusión AIA difusible en ápice de tallo
Promueve la formacion de frutos partenocárpicos
Favorece crecimiento de yema en dormancia (suple vernalina)
Inhibe formacion meristemas(raíces y yemas)
Útil en viticultura y plantio de apio
Benéfico malteado de cebada: garantiza óptima germianción
GIBERELINAS
Alargamiento en plántulas causado por el hongo Gibberella
CITOCININAS
Organogénesis en kiwi, In vitro, las citocininas
promueven la formación de brotes. En estos tres
tubos, la proporción de auxinas decrece y la de
citocininas aumenta en el medio de cultivo, de
derecha a izquierda
CITOCININAS
Acción de las citocininas sobre el crecimiento de
cotiledones de plantas del género Xanthium. La
citocinina sintética Benciladenina es más efectiva
en este caso, que las citocininas naturales Zeatina y
Cinetina
CINETINAS
(Kynetin,Citocinina,Citocina,Cinetina,Quinetina,Citoquinina)
Aisladas:
1955 Skoog.......DNA de esperma de Arenque: Cinetina
1955 Miller.......DNA de levaduras: Kinetina
1964 Letham....Maíz: ZEATIN(A)
Abundan en:
- Endospermos líquidos: agua de coco, leche de choclo
- Células en división: plátanos verdes, fruto de nuez
- Plántulas
- Frutillos de los frutos agregados
CINETINAS
FISIOLOGIA
- División celular: CITOCINESIS
- Agrandamiento celular
- Neoformación de órganos (crecimiento y desarrollo de brotes)
- Inciación y crecimiento de raíces
- Acúmulo de sustancias nitrogenadas
- Síntesis de Proteínas a partir de aa
- Retarda Pérdida Proteínas previniendo pérdida de ADN
- Estimula crecimiento de la hoja, de yemas y de vástagos
- Promueve Síntesis de Clorofilas
- Retarda SENESCENCIA de hojas
- Induce diferenciación de tejidos
- Acción semejante a luz roja, promueve germinación de semillas
pequeñas
- Inhibe producción de Etileno
ETILENO
Efecto del Etileno sobre la maduración de la fruta.
En cada tratamiento, un plátano fue guardado en una bolsa
plástica junto a : 1) una naranja madura, 2) un vaso que
libera Etileno y 3) solo. La maduración resulta
proporcional a la cantidad de Etileno en la bolsa.
El Etileno promueve la
caída de las hojas en
otoño. En la base de
las hojas se forma una
capa de células de
paredes delgadas y
débiles (capa de
abscición), que
posibilita la separación
del pecíolo y el tallo de
la planta.
ETILENO
- Facilita ruptura tegumento en germinacion semillas e
incrementa su producción
- Favorece ruptura de latencia Primaria y Secundaria
- Fomenta desarrollo de aerenquima en raiz
- Incrementa número de flores femeninas
- Promueve alargamiento entrenudo en plantas acuáticas
- Participa en mecanismos de cierre de estomas
- Provoca epinastia en hojas
- Favorce enrollamiento de zarcillos
- Facilita la secreción de latex
- Interviene con otros reguladores en formación de raíces
adventicias y pelos abosorbentes
- Interviene en maduración de frutos
- Participa en la senescencia
-Inhibe: floración, fotosíntesis, Mov de hojas, Desarrollo de raiz
ACIDO ABSCÍSICO (ABA)
-(dormina/abscisina), es un inhibidor del crecimiento
- La concentración en las plantas 0.01 y 1 mg/L, sin embargo, en
plantas marchitas puede incrementarse hasta 40 veces.
-Traslado tanto por xilema como por floema
Efectos Fisiológicos
- Provoca el cierre estomático en plantas sometidas a stress hídrico.
- Induce rusticidad a bajas temperaturas, la sequía y al exceso de sal
- Inhibe el crecimiento celular
- Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua
- Causa la dormición de semillas (rosa, duraznero, gramíneas)
- Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos
- Promueve floración en plantas de días cortos
- Aplicaciones en la Agricultura: desfoliante en algodón
*Antagónico con las giberelinas en la síntesis de alfa amilasa sin
afectar el resto de compuesto enzimáticos
Otros Reguladores:
POLIAMINAS (putrescina, espermidina, espermina y
cadaverina)
- Esencial para completar los ciclos de división celular,
diferenciación vascular
- Retrasa senescencia en tejidos (degradación de clorofilas, de
ácidos nucleicos)
- antioxidante y estabilizadora de las membranas
- Diferenciación de embrioides en cultivo de tejidos
ACIDO JASMÓNICO
- Promueve senescencia.
- Actúa como defensa a ataques de insectos y patógenos.
- Modulan múltiples aspectos: maduración de frutos, viabilidad
del polen, crecimiento de la raíz, curvatura de los zarcillos.
ÁCIDO SALICÍLICO
- Induce floración.
- Proporciona resistencia a patógenos y a la producción de proteínas
relacionadas a la patogénesis
BRASINOESTEROIDES y TURGORINAS
Los brasinoesteroides (BR) son polihidroxifenoles. el brasinolido
es el más activo y el primero en aislarse en 1979 de Brasica napus.
Se los aisló de semillas, frutos, tallos, hojas y brotes jóvenes (+60)
Las turgorinas son derivados del ácido galico o catequico.
Brasinoesteroides y turgorinas
- Estimulan la elongación y división celular en segmentos de tallos.
- Promueve el crecimiento
- Inhiben el crecimiento radicular
- Estimulan el graviotropismo (geotropismo)
- Inducen diferenciación del xilema
- Retrasan la abscisión de hojas
- Aumentan resistencia al stress.
- Regulan los movimientos originados por turgencia celular
tienen un efecto antagonista con el ácido abscísico, los inhibidores,
morfactinas y retardantes del crecimiento.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
BRASINOESTEROIDES
BRASINOESTEROIDES
Los Brasinoesteroides son potentes reguladores del
crecimiento vegetal de naturaleza esteroide, siendo
la Brasinolida el primer compuesto aislado a partir
de
una
fuente
natural,
en
1979.
La elucidación de la estructura de la brasinólida se
determinó por espectroscopía y cristalografía de
rayos X.
Brasinólida
Debido a su intrigada actividad
fisiológica en las plantas y sus usos
agrícolas potenciales, en la actualidad
muchos esfuerzos están siendo realizados
en descubrimiento, análisis, extración,
aislamiento, síntesis, biosíntesis,
metabolismo, actividad fisiológica y
aplicaciones prácticas en la agricultura.
Efectos Fisiológicos
 Promueve la elongación de tejidos vegetales.
 En cultivo de tejidos, en presencia de auxinas y
citoquininas, estimula el crecimiento de callos
induciendo el alargamiento y la división celular.
 Acelera la desdiferenciación de protoplastos y la
regeneración de la pared celular.
 Hiperpolariza
el
potencial
eléctrico
de
transmembrana.
 Influye en el gravitropismo.
 Retrasa la abscisión de hojas en citricos.
 Regula la diferenciación de elementos traquearios.
Efectos Fisiológicos
 Estimula la translocación de asimilatos.
 Influye
o
dirige
procesos
de
movilización dentro de las plantas.
 Estimula la actividad fotosintética
acelerando la fijación de CO2
 Incrementa la biosíntesis de proteínas
y el contenido de azúcares reductores.
 Estimula la elongación del tubo
polínico.
BRASINOESTEROIDES: INFLUENCIA EN
EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO.
Los Brasinoesteroides (Brs) son reguladores del
crecimiento que tienen actividad biológica a muy
bajas concentraciones (generalmente 0,1-0,001
ppm). Se reporta, que entre otros efecto, ellos
estimulan el crecimiento, aumentan el
rendimiento, incrementan la biomasa, disminuyen
los efectos del estrés causado por la falta de
nutrientes, elevan la tolerancia a la salinidad, y a
las bajas temperaturas e incrementan la resistencia
a herbicidas.
Mitchel et al(1970) encontraron que cuando las brasinas
fueron aplicadas en concentraciones de 10 g por planta,
estas indujeron la elongación marcada del segundo y
tercer entrenudo en plantas intactas de frijol, el segundo
creció como promedio 15 mm a los 4 días después del
tratamiento mientras que el control creció solo 12 mm.
Las brasinas típicamente causaron elongación de todas las
partes de las plantas de frijol e incrementaron la longitud
del tallo, la espiga y las raíces, el peso de la vaina y la
cantidad de yemas.
Los brasinoesteroides tienen un amplio
espectro de acción biológica:
1. Induce la elongación en:
* epicótilos de chícharo
* segmento apical de chícharo enano
* en epicotilos de frijol
* en segmento de epicotilos de frijol Azuki
2. Estimulación del crecimiento de raíces y hojas de
trigo (similares resultados fueron obtenidos en
arroz, cebada, lechuga y apio.
Se conoce que los brasinoesteroides promueven
marcadamente el crecimiento de posturas, altura de la
planta, grosor del tallo, longitud de la raíz principal,
masa seca por planta, contenido de clorofila, área foliar
y fotosíntesis.
Efectos notables han sido observados sobre la
promoción de la elongación del tallo y otros tejidos
vegetativos en una gran variedad de plantas a muy
bajas concentraciones y en la regulación de la
diferenciación de elementos traquearios en células
aisladas del mesófilo de Zinnia elegans.
En cuanto al efecto de los brasinoesteroides en el
crecimiento de la raíz Roddick y Guan (1991) plantean
que los Brs no han sido todavía definitivamente
identificados en las raíces y los estudios de la respuesta
de este órgano a las aplicaciones exógenas de Brs son
variables. En el caso del tratamiento a raíces cortadas se
observa una reducción en el crecimiento, sin embargo en
cortes y plántulas donde el tallo está presente, tiene lugar
la promoción del crecimiento especialmente cuando el
tratamiento es realizado en la parte aérea. Por otro lado,
otros autores informan efectos inhibitorios de la
brasinólida en la raíz, mientras que otros notaron efecto
promotor.
Además de su influencia en el crecimiento, los Brs
usualmente influyen sobre otros aspectos de
desarrollo de las plantas. En particular, su efecto sobre
la reproducción, maduración, senescencia, en el
gravitropismo, en el retraso de la abscisión de las hojas
de citrus y explantes de frutos.
Diferentes autores observaron un fuerte sinergismo
entre auxinas y Brs. Esto demostró ser dependiente de
la secuencia de tratamiento a las plantas y este
apareció solo en casos donde el tratamiento con Brs
precedió al auxínico. Observaron, además que los
inhibidores típicos para auxínas, tal como el ácido (pclorofenoxi) isobutírico, suprimió la acción de los Brs
y la influencia asociada de ambas hormonas.
Evidencias del sinergismo entre los Brs y las auxínas se
observaron en estudios de producción de etileno en
segmentos de hipocotilos de frijol etiolado. El efecto
combinado de Brasinólida y el ácido indol acético (AIA)
causó la producción de 43,6 nl/h de etileno, en el control
el valor fue de 0,41 nl/h y en los tratamientos por
separado fueron de 10.5 nl/h para brasinólida y 17 nl/h
para AIA.
La acción cooperada de la brasinólida con giberelina A3 ha
sido estudiada por Gregory y Mandava, 1982. Ellos
observaron que el tratamiento a plántulas jóvenes de frijol
con ambos promotores separadamente resultó en una
elongación del epicotilo, pero la brasinólida mostró efecto a
menor concentración y tuvo mayor elongación (mayor del
100%). Las dos hormonas actuaron de un modo aditivo.
Se ha reportado que los Brs afectan en alguna magnitud los
niveles endógenos de giberelinas. Se encontró que los Brs
cambian la composición de la citoquíninas en las hojas. El
tratamiento con epibrasinólida a plantas de cebada a dosis de
10-50 mg/ha resultó en un incremento de 6-12 veces del
ribósido de Zeatina y una reducción de Zeatina.