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Citoquininas
Las citoquininas son un grupo de fitorreguladores que
gobiernan la división celular y la diferenciación en tejidos
vegetales, participan en el control del desarrollo y la
senescencia.
Se definen como citoquininas a los compuestos
naturales o de síntesis que en presencia de adecuadas
concentraciones de auxinas inducen la división celular
en cultivos de tejidos vegetales.
Estimulan la división celular;
revierten la dominancia apical;
intervienen en el crecimiento del vástago
g y el desarrollo del fruto;
demoran la senescencia de las hojas
Citoquininas
Se observó
S
b
ó que tanto
t t extractos
t t de
d tejidos
t jid vegetales
t l vasculares,
l
l h de
leche
d coco,
extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o autoclavadas en
medio ácido eran potentes activadores de la división celular en cultivos de
tejidos
j
de tabaco.
En 1955 Miller aisló e identificó, a partir de ADN espermático, 6furfurilaminopurina compuesto al que denominaron kinetina (K) debido a su
furfurilaminopurina,
capacidad específica de producir citocinésis a bajas concentraciones en
células de tabaco. La kinetina puede sintetizarse químicamente por diversas
vías.
O
HN
N
N
KINETINA (K)
N
H
N
Citoquininas
La primera citocinina natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz (Zea mays).
HOCH2
NH
NH
HOCH2
N
N
R2
N
N
N
N
R2
N
N
R1
trans-zeatina
R1
cis-zeatina
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas
inmaduras y los hidrolizados de tRNA de plantas, animales y
micoorganismos.
Citoquininas
Derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas
laterales se unen al nitrógeno del carbono 6.
Citoquininas
Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas
de las citoquininas),
Citoquininas
o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por conversión
a la forma de base libre)
Citoquininas
también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt
(aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran
relevancia)
Citoquininas
Al grupo de los análogos N6-benciladenina pertenecen la activa
citoquinina sintética 6-bencilaminopurina (BAP) y unos pocos
d i d naturales
derivados
t l hidroxilados.
hid il d
HN
N
N
H
N
N
BENCILAMINOPURINA (BAP)
Otro compuesto con actividad citoquinina es la N,N-difenilurea
H
N
NH
O
N,N-DIFENILUREA
Citoquininas
Biosíntesis:
Tiene lugar principalmente en el CITOSOL DE LAS CÉLULAS DE
MERISTEMAS APICALES de raíz, y también en embriones jóvenes de maíz y
hojas jóvenes en desarrollo.
desarrollo
La cadena lateral deriva de la vía del acetato-mevalonato.
El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la síntesis de purinas)
por acción de la CITOQUININA SINTASA (una prenil transferasa similar a las de
la síntesis de los terpenos).
El isopentenil adenina ribonucleótido generado se transforma en las diferentes
citoquininas sin embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se han
citoquininas,
identificado.
Citoquininas
Biosíntesis:
Las provenientes del RNAt se forman durante el
procesamiento del precursor del RNAt (existe una prenil
transferasa diferente a la vista en la otra vía que reconoce
una secuencia específica de bases, y no emplea AMP como
sustrato)
Citoquininas
Catabolismo:
• Conjugación:
a. Conversión a g
glicósidos: éstos constituyen
y la p
principal
p forma
de almacenamiento de citoquininas.
b.
Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.
•Conversión a Adenina o sus derivados por acción de la citoquinina oxidasa.
Ubicación:
Citoquininas
Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de raíces,
en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium
tumefaciens en semillas en germinación,
tumefaciens,
germinación en nódulos de raíces de Leguminosas,
Leguminosas
en algas, bacterias y hongos.
Movilización:
Las citocininas SINTETIZADAS EN LAS RAÍCES son movilizadas (como
(
ribonucleótidos principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan
(en primavera y principios del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad.
Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas
y luego exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:
g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:
g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares).
2
(axilares) Es
decir que vencen la dominancia apical.
Citoquininas
Efectos fisiológicos:
g
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el
transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares).
2
(axilares) Es
decir que vencen la dominancia apical.
3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de
pigmentos
p
g
fotosintéticos y p
proteínas enzimáticas jjunto con otros factores tales
como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las
auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo
de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso
genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales.
8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de retraso
en la senescencia
Citoquininas
Generalmente se adicionan a los medios de
cultivo para:
• Estimular la división celular
• Inducir la formación de vástagos
• Inhibir la formación de raíces.
El tipo de morfogénesis que ocurra en un tejido vegetal depende de
la concentración y la relación auxinas/citoquininas en el medio de
cultivo
Giberelinas
Son una familia de compuestos diterpénicos conocidos como
ent-giberelanos.
t ib
l
Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se
las denomina ácidos giberélicos y se las representa como
GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13,
GA2o, GA52, etc.
Si bien el más popular es el ácido giberélico (GA3), actualmente
se conocen alrededor de ochenta giberelinas de origen natural,
presentes en vegetales y microorganismos.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas.
Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no
todas ellas sean activas.
Giberelinas
Se forman en ápices de tallos y raíces, en
hojas jóvenes, partes florales, semillas
inmaduras, embriones en germinación.
En general las partes vegetativas contienen
menos GA que las partes reproductivas
Así las semillas inmaduras son ricas en GAs,
aunque dichos niveles disminuyen a medida
que éstas maduran.
Giberelinas
Las 125 giberelinas caracterizadas tienen 20 o
19 átomos de carbono agrupados en sistemas
de 4 o 5 anillos.
Las de 20 carbonos son las que tienen mayor
actividad
Las de 19 carbonos surgen cuando las de 20
pierden un carbono, y llevan un anillo de γ lactona.
Giberelinas
Biosíntesis:
Los primeras pasos de síntesis son son la ruta central delos poliisoprenoides
Acetil CoA
isopentenil PP
geranil geranil PP
geranil geranil PP
ent-Kaureno
ent
Kaureno
Giberelinas
Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a
nivel de la membrana del retículo endoplásmico.
En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de
un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion
en C7 se forma el GA12 aldehído.
Giberelinas
Biosíntesis:
Giberelinas
Catabolismo:
Varía según
g la especie.
p
Hidroxilación (en Zea mays).
Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).
mays)
Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Giberelinas
Catabolismo:
Varía según
g la especie.
p
Oxidación + ciclización con azufre ((en Pharbitis nil))
Transporte:
Giberelinas
Por el floema junto con los productos de la
fotosíntesis y también por el xilema probablemente por
desplazamiento radial desde el floema al xilema.
Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en
crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas
inmaduras No exhiben una polaridad en el transporte
inmaduras.
como en el caso de las auxinas.
No exhiben una polaridad en el transporte como en el
caso de las auxinas.
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
Las giberelinas son
esencialmente hormonas
estimulantes del crecimiento
al igual que las auxinas,
coincidiendo con éstas en
algunos de sus efectos
biológicos.
Efectos fisiológicos:
1.
Giberelinas
Estimulan la elongacion de los tallos
Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la
di i ió celular
división
l l
Incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un
mecanismo diferente al de las auxinas,
auxinas pero es aditivo con el de éstas.
éstas
Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la
enzima XET (Xiloglucano endo transglicosidasa), responsable de la
hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de
un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de
xiloglucano aceptora.
Esto también facilitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.
celular
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
Las semillas se encuentran encerradas por el pericarpo testa
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y
liberadas al endosperma amiláceo.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona
son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras hidrolasas hacia
el endosperma amiláceo.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
2.
Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en
cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
(4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas
p
por el escutelo y
p
moléculas sustrato. ((5)) Esos solutos son captados
transportados hacia el embrión en crecimiento.
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
A nivel de las células de la aleurona,, en semillas de cereales estimulan la
síntesis y secreción de α-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas
(por ejemplo β-1,3-glucanasa y ribonucleasa).
Mecanismo de estimulación
para la síntesis y secreción de
p
enzimas hidrolíticas a nivel de la
aleurona
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
La unión de GA a su receptor
membranal produce la activación
de la proteína G de membrana,
lo que deriva en:
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
(I.)) una vía de transdución
(I
dependiente de Ca+2
que
involucra a la Calmodulina y a
proteínas kinasas, que favorecen
la
exocitosis
(
(hacia
el
endosperma)
de
vesículas
cargadas de α-amilasa
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
(II.)) una vía de transducción
(II
independiente de Ca+2, que
involucra al GMP cíclico como
segundo mensajero, ésto activa a
un intermediario de transducción
proteico, que a nivel del núcleo
favorece la degradación del
represor genético,
genético que impedía la
expresión del gen GA-myb
Efectos fisiológicos:
Giberelinas
la proteína GA-myb es un factor de
transcripción que favorece la
expresión de genes que codifican
la biosíntesis de α
α-amilasa
amilasa (y otras
enzimas hidrolíticas) que se
almacenarán en vesículas para su
posterior exocitosis
Giberelinas
Efectos fisiológicos:
4.
Inducen la partenocarpia.
Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también producen
partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5.
Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la
floración en algunas especies (hortícolas en general).
6.
Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no
apropiada.
7.
Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Giberelinas
Usos comerciales:
su uso está limitado por su costo
Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se
elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos
susceptibles a infecciones por hongos.
Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores
de la digestión de almidón por las giberelinas
Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el
rendimiento
En cultivos de callos las giberelinas inhiben la organogénesis,
específicamente la formación de yemas, que dan origen a vástagos
También para promover el crecimiento de cultivos celulares de baja
densidad y aumentar el desarrollo de callos