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Tema 21
Fotomorfogénesis
Objetivo
Comprender
cómo
la
composición espectral de la luz
y su intensidad influyen en el
desarrollo de las plantas, dando
con ello pie al estudio de la
fotomorfogénesis.
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Contenido
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Introducción
Fotorreceptores en plantas
Respuestas fotomorfogénicas
Significado ecológico
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Introducción
La luz es una fuente de información
para la planta
Dirección
• Fototropismo: Movimientos de curvatura de
los órganos inducidos por la dirección de la luz.
Relación horas de luz/horas de oscuridad
• Fotoperiodismo: Respuesta a las variaciones de
la longitud del día (floración).
Composición espectral y cantidad de luz
• Fotomorfogénesis: Determinados efectos en el
crecimiento y desarrollo de las plantas
(germinación, desetiolación, detección de
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plantas vecinas, ritmos circadianos…)
Fotorreceptores en
plantas
• Moléculas con capacidad de absorber luz
por la posesión de uno o varios cromóforos.
• Según la longitud de onda que los active se
distinguen:
– Fitocromos (luz roja 600-700 nm)
– Criptocromos (luz azul 400-500 nm)
– Fotorreceptores de ultravioleta B (280320 nm).
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Las plantas perciben un amplio
espectro de luz
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http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
Primeros indicios del papel del fitocromo en el
desarrollo vegetal y primeras preguntas…
¿Dos pigmentos?
¿Un pigmento en
dos
formas
interconvertibles?
(Borthwick et al.
1952).
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Estructura química
• Cromoproteínas, compuestas de dos partes
diferenciadas: una porción que absorbe la luz (el
cromóforo) y una gran porción proteica.
• Se encuentran en cantidades relativamente pequeñas
comparadas con las de los pigmentos como la
clorofila.
• Para detectarlo se necesita un espectrofotómetro
sensible a cambios extremadamente pequeños en la
absorbancia de luz.
– Este tipo de espectrofotómetro no se introdujo hasta años
después de que se propusiera la existencia del fitocromo y,
de hecho, el primer uso del nuevo instrumento fue la
detección y el aislamiento de este pigmento.
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Fotorreversibilidad
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Espectro de absorción
Pr
Pfr
R: 85% Pfr+ 15% Pr
RL: 97% Pr + 3% Pfr12
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La especialización del fitocromo
• Fitocromo A (inestable)
– Transición de oscuridad a luz
– Ciclos noche-día
• AMBIENTES DE LUZ CONTINUA DEL RL
• Fitocromos B-E (estables)
– Procesos regulados por R y RL en plantas crecidas
en luz
• AMBIENTES DE LUZ CONTINUA DEL R o BLANCO
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El fitocromo está codificado por una
familia multigénica
Formas predominantes
Phy A
Respuestas
al FR
Phy B
Respuestas
al R o blanco
Respuestas al R y FR
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Determinación de las funciones de
fotorreceptores vegetales
• Crear o identificar mutantes que lleven
genes
defectuosos
para
proteínas
fotorreceptores
• Comparar las fotorrespuestas de los
mutantes con las del fenotipo salvaje
• A partir del fenotipo mutante, deducir las
funciones de los fotorreceptores del fenotipo
salvaje
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Respuestas
fotomorfogénicas
Algunas respuestas mediadas por
fitocromo
Germinación/desetiolación
floración
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tuberización
Pfr es la forma fisiológicamente activa
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Resumen de procesos regulados por
el fitocromo
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Alargamiento de pecíolos y entrenudos.
Formación de primordios foliares.
Síntesis de clorofilas y antocianos.
Crecimiento de hojas.
Diferenciación de estomas.
Distribución de fotoasimilados.
Formación de tubérculos.
Germinación de las semillas.
Floración.
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Características de las respuestas
inducidas por fitocromo
• Respuestas variables respecto a:
– Fase lag =tiempo entre la estimulación y la
observación de la respuesta (desde minutos a
semanas)
– Escape de la fotorreversibilidad =período de
tiempo a partir del cual no hay
fotorreversibilidad (desde 1 min a horas)
– Dosis de luz (“fluencia”) = µmoles fotones . m-2
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Características de las respuestas
inducidas por fitocromo
• Respuestas dependientes de la fluencia
– Respuestas de muy baja fluencia (VLFRs)
– Respuestas de baja fluencia (LFRs)
– Respuestas de alta irradiancia (HIRs)
• Irradiancia=mol m-2s-1
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Significado ecológico
Relación Rojo/Rojo lejano
INDICE DE PROXIMIDAD VEGETAL
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Percepción de plantas vecinas
• La tasa R:FR disminuye al aumentar
la sombra
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Mecanismo de acción
Características de las respuestas
inducidas por fitocromo
 Eventos bioquímicos rápidos
-potencial de membrana
- flujos iónicos
NO HAY CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN
GÉNICA
 Cambios
morfológicos
más
lentos,
incluyendo movimientos y crecimiento
CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN GÉNICA
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Aplicaciones
Sobreexpresión de fitocromo A en tabaco
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