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Tema 8
La luz y el aparato
fotosintético
Objetivo
Conocer la estructura del
aparato fotosintético en
plantas
Contenido





Introducción
Energía luminosa y pigmentos
Estructura del aparato fotosintético vegetal
Elementos del aparato fotosintético en los
tilacoides
Genética y origen del aparato fotosintético
vegetal
Introducción
“Muy probablemente las plantas extraen del aire y
a través de sus hojas alguna parte de su alimento,
(preguntándose): ¿Y no podría también la luz
penetrar a través de las extensas superficies de las
hojas y las flores y contribuir en mucho a
embellecer los principios de los vegetales? Las
hojas, en cierta medida, sustituirán en las plantas el
motor que en los animales permite la circulación de
la sangre; y además servirán de acceso a la parte de
su alimento que la planta extrae del aire”.
Stephen Hales (1677-1761)
Teddington (UK)

La mitad de la biomasa vegetal es
sintetizada por ecosistemas terrestres
(cultivos agrícolas, bosques, sabanas,
matorrales…) y la otra mitad es
producida en capas superiores de lagos y
océanos por ecosistemas acuáticos
(fitoplancton y macrófitas).
Energía luminosa y
pigmentos
Espectro electromagnético
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Rango de longitud de onda
(nm)
Longitud de onda
representativa
<400
254
11.8 x 1014
Violeta
400-425
410
7.31 x 1014
Azul
425-490
460
6.52 x 1014
Verde
490-560
520
5.77 x 1014
Amarillo
560-585
570
5.26 x 1014
Anaranjado
585-640
620
4.84 x 1014
Rojo
640-740
680
4.41 x 1014
>740
1400
2.14 x 1014
Color
Ultravioleta
Infrarrojo
ν=c/λ
Frecuencia (hertzios)
c=2.9979 x 108 m.s-1
Energía
(KJ/mol)
471
292
260
230
210
193
176
85
E=h.c/λ
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Las moléculas cambian su estado
cuando absorben o emiten energía

La utilización de la energía de un fotón para
impulsar una transformación física o química
conlleva la interacción con una molécula que
lo absorba. Su energía se suma a la de la
molécula y al exceso de energía tras la
absorción se denomina energía de excitación
o excitón.

El resultado de la absorción (A) de un fotón por una molécula
supone la transición desde su estado fundamental (So) de mínima
energía a uno de sus estados excitados (S1, S2, …etc.) de mayor
contenido energético.

La transición que resulta útil para promover transformaciones
químicas es un cambio en la configuración de los electrones de
valencia ya que intervienen en los enlaces químicos.

El estado excitado es muy inestable tendiendo rápidamente la
molécula a volver al estado fundamental.

De todas las opciones, la cesión o transferencia de la energía de
excitación (excitones) a otra molécula que esté suficientemente
próxima es la clave para el funcionamiento de las antenas
fotosintéticas.
Electrón
Núcleo
–
Estado
fundamental
de energía
Fotón de una l de
una dada absorbido
por un electrón
Electrón
excitado
Estado
excitado
de energía
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
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Pérdida de Energía
por Fluorescencia
Fotón emitido
de mayor l
––
Electrón en un estado
excitado
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Electrón en el estado
fundamental
–
–
–
–
–
–
–
–
–
La energía absorbida se pierde en forma de luz de λ
mayor. El electrón vuelve a su estado normal.
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Pérdida de
Energía por
Transferencia
de Excitón
Átomo B
Electrón en
el estado
fundamental en
otro átomo
cercano
Electrón en un estado
excitado
E
Electrón en un estado
excitado en el átomo B
Electrón en
el estado
fundamental
en el átomo A
Átomo A
La energía absorbida se se cede a
otro átomo de una molécula
cercana. En la primera molécula el
electrón vuelve a su estado
fundamental mientras que en la
segunda queda en un estado
excitado.
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Átomo aceptor de
e–
Pérdida de
Energía por
Foto-oxidación
–
Electrón en un estado
excitado
Átomo con un
electrón más
+
Átomo donador de e–
El electrón excitado es captado por
otro átomo aceptor. El primer átomo
se queda sin un electrón (+) y el
segundo tiene uno extra (–).
Átomo con un electrón menos
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
La clorofila es la biomolécula cromófora que
interviene más directamente en el proceso de
absorción y conversión de la energía luminosa.
Absorben en la zona del azul y del rojo, por eso son de
color verde. Hay dos tipos en vegetales: a y b.

Los carotenoides son compuestos lineales de 40 C, son
lípidos isoprenoides. Cuando tienen algún grupo
oxigenado se denominan xantofilas y si no carotenos.
Su principal misión es la de proteger el aparato
fotosintético mediante mecanismos de disipación y
extinción de energía. Asimismo, son antenas
alternativas en el espectro de luz entre 450 y 500 nm,
en el cual las clorofilas absorben poco.
Las clorofilas y los carotenoides absorben muy
eficazmente la luz debido a la posesión de dobles
enlaces conjugados
*Los numerosos orbitales π dan lugar a un gran número de edeslocalizados con niveles energéticos póximos entre los orbitales
enlazantes y antienlazantes, coincidiendo esta diferencia con la energía de
los fotones incidentes.
Energía luminosa y pigmentos
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El espectro de acción relaciona el espectro de
absorción y la actividad fotosintética
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
Rendimiento cuántico= medida de la
fracción de fotones absorbidos que siguen la
vía fotoquímica (100%)

Eficiencia de la energía= indica cúanta
energía de los fotones absorbidos es
almacenada como productos químicos (27%)
Estructura del
aparato fotosintético
vegetal

Las hojas son como pequeños paneles solares
que se orientan a los rayos solares para captar
toda la luz que necesitan.

La posesión de muchas hojas pequeñas permite
aumentar el número de orientaciones
aprovechando más los cambios de la incidencia
a lo largo del día.

Los cloroplastos son orgánulos subcelulares
donde se encuentra todo el aparato
biomolecular fotosintético.
Las biomembranas fotosintéticas son las
membranas tilacoidales y están organizadas en
lamelas apiladas, grana, y en lamelas no apiladas,
estromáticas.

Los tilacoides son membranas constituidas por
lípidos polares muy específicos: galactolípidos,
sulfolípidos y fosfolípidos.

Estas membranas son un fluido bidimensional
donde los complejos fotosintéticos se pueden
desplazar, permitiendo cambiar y regular la función
de las proteínas fotosintéticas.

Las lamelas grana y estromáticas dejan un espacio acuoso
en su interior denominado lumen, separado del espacio
acuoso interno general del cloroplasto llamado estroma
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Elementos del
aparato fotosintético
en los tilacoides

En las membranas tilacoidales están
insertados los 4 complejos proteínicos que
llevan a cabo la primera fase fotosintética:
Fotosistema I
 Fotosistema II
 Complejo citocromo b6f
 ATP sintasa


Los complejos proteínicos del tilacoide están
codificados por el DNA cloroplástico y por el
DNA nuclear de las células vegetales.
Fotosistema II

Complejo de unos 17 polipéptidos,
enzimáticamente llamado
agua-platoquinona óxido-reductasa.

En él suceden dos procesos:
 La primera separación de carga
 La hidrólisis del agua que da electrones,
H+ y O2
Cofactores o grupos prostéticos implicados en la
transferencia electrónica desde el agua a
plastiquinona
Fotosistema I


Complejo de 13 polipéptidos, enzimáticamente llamado
plastocianina-ferredoxina óxido-reductasa.
Recibe e- de la plastocianina (lumen) y los cede a la
ferredoxina (estroma).
 Los
complejos antena LHCI y LHCII son
sistemas colectores de luz (light harvesting
complexes), asociados a cada fotosistema.
 Complementan
la función de captación y
absorción de luz que tienen las antenas
intrínsecas de cada fotosistema.
Citocromo b6f
Hace de puente entre los dos fotosistemas,
oxidando al plastoquinol (PQH2) producido
en el fotosistema II y reduciendo a la
plastocianina (Pc) que se oxidará en el
fotosistema I.

Para lograr el flujo global de la cadena fotosintética, desde la
oxidación del H2O hasta la reducción de NADP+ es necesaria la
presencia de pequeñas moléculas móviles que interconecten los
tres complejos fotosintéticos:

Plastoquinona (PQ), molécula anfipática, capaz de
reducirse
Plastocianina (Pc), proteína óxido-reducción
 transporta el e del citocromo f que la reduce
al P700 del fotosistema I
Ferredoxina (Fd), proteína óxido-reducción
 conecta el fotosistema I con el enzima final
que reduce el NADP+ (FNR=ferredoxinaNADP+ óxido-reductasa)


La
ATP sintasa es un complejo enzimático
con una parte en el tilacoide y otra en el
estroma.
Tiene
una estructura similar a la ATP
sintasa mitocondrial asociada a la cadena
respiratoria.
Los fotosistemas I y II están separados
en la membrana del tilacoide
PSII/PSI=1.5
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Genética y origen del
aparato fotosintético
vegetal

La teoría endosimbionte de Lynn Margulis propone
que un organismo unicelular fotosintético
procariótico arcaico habría sido fagocitado por un
ancestro eucariótico unicelular no fotosintético,
quedando incluido en su citoplasma. Ambos
organismos iniciarían una relación de simbiosis que
con el tiempo derivaría en un único organismo con
una serie de capacidades metabólicas.