Download Diapositiva 1 - Temas de Fisiologia

ECUACION DE NERNST
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OBJETIVOS
La ecuación de Nernst es una herramienta muy poderosa para entender la
influencia de los gradientes de diferentes iones en la producción de diferencia de
cargas eléctricas (diferencia de potencial ) en las membranas biológicas.
Existen transportes activos y difusión de iones que producen una desigualdad de
concentración a través de la membrana. Los iones realizan un trabajo químico
(por diferencia de concentración) y un trabajo eléctrico ( por diferencia de
cargas eléctricas) hasta que alcanzan un equilibrio electroquímico. Por ello se
habla de un potencial eléctrico transmembrana de -90 mV (milivolt) atribuido al
ión potasio y se suele llamar potencial de reposo.
Pero este equilibrio se modifica por diferentes estímulos en la membrana, que
generan movimientos de sodio y el potencial de membrana puede llegar a 0 mV o
a valores positivos: suele llamarse un potencial de acción.
El desarrollo con sus ecuaciones puede resultar pesado pero es indispensable
para el reconocimiento de los fenómenos responsables del potencial de
membrana. De todas manera, obviando inicialmente las ecuaciones presentadas
se puede entender el fundamento del tema en sus aspectos básicos.
Lea las clases Potencial de Membrana, Sinapsis y Nervio
ECUACION DE NERNST
TRANSPORTE ACTIVO
(Bomba sodio - potasio)
DIFUSION IONICA
TRABAJO QUIMICO
TRABAJO ELECTRICO
EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO
ECUACION DE NERNST
ANALISIS GENERAL
,
Menú
general
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V
O
En la membrana celular de los
organismos vivos hay un movimiento
pasivo de iones, en función de su
gradiente de concentración y su
permeabilidad, que se han descrito en
la clase ELECTROLITOS
La aplicación de las leyes físicas y
químicas
conduce
a
una
homogeneización de los sistemas
cuando alcanzan la condición de
equilibrio.
La heterogeneidad existente en los seres vivos se debe
fundamentalmente a transportes activos; la ATPasa Na +- K +,
llamada "bomba sodio-potasio” es el ejemplo.................................
mas conocido y difundido, que se utiliza ...........................................
Menú
en docencia para entender .......................................... .............
después sistemas mas complejos.
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La “bomba sodio-potasio” conduce a una
salida de sodio intracelular y
a una
entrada de potasio extracelular, que no es
una difusión pasiva.
Es un transporte que se produce con un
gasto energético por lo que no se
corresponde a las leyes fisicoquímicas
antes descritas y no favorece los
principios de homogeneización de los
sistemas o de las soluciones.
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La salida activa del ión sodio, produce
bajas concentraciones intracelulares
de este ión, del orden de 10 mEq / l.
150
10
20
40
80
100
120
140
5
El ingreso activo del ión potasio,
produce
altas
concentraciones
intracelulares del orden de 150 mEq/ l.
150
10
40
60
80
100
120
140
Las variaciones de concentración o los
conceptos de electroneutralidad se
refieren habitualmente a Equivalentes
químicos (del orden de 6.06 * 1023
moléculas o iones).
Los movimientos que se producen en la
membrana celular, se refieren a iones
o moléculas.
(Ver la clase Distribución Iónica)
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(Ver Líquido intracelular
Electrolitos:Distribución)
Esta diferencia de composición entre
los líquidos intra y extracelulares
produce el movimiento de unos pocos
iones, que constituyen cantidades
suficientes
para
mantener
los
eventos eléctricos de las células
nerviosas,
del
músculo
liso,
esquelético y cardíaco.
El movimiento a nivel de membrana a
veces corresponde a unos pocas
iones; puede crear confusión con el
concepto de electroneutralidad.
Esa
modificación
también
corresponde a una pequeñísima
porción del volumen celular.
en
la
clase
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10
140
Hay numerosos fenómenos asociados,
entre los que se halla la difusión de
iones a través de la membrana.
Depende de
 la permeabilidad de cada ión
150
5
 el gradiente de concentración que
generan los transportes activos
de
las membranas celulares .
La concentración extra e intracelular es
en el ser humano
 para el sodio de 140 y 10 mEq / l
 para el potasio de 5 y 150 mEq / l.
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+
10
140
+
+
+
+5
150+
+
150
+
La permeabilidad del potasio es
mucho mayor que la del sodio y el
gradiente de concentración también.
Se produce entonces una pérdida
neta de cargas positivas ya que la
salida pasiva de potasio es mayor que
la entrada de sodio.
La salida de algunos iones potasio
es suficiente para producir un
desbalance
en
las
cargas
eléctricas
de
la
membrana
( potencial eléctrico ) haciendo que
haya mas cargas negativas en el
lado interno de la membrana.
Esta diferencia de potencial sigue creciendo hasta que las cargas
negativas atraen a los iones potasio intracelulares e impiden que
continúe su difusión hacia el espacio extracelular.
Es un fenómeno en constante actividad que puede dar
la impresión de ausencia de cambios en el tiempo:
Es un estado estacionario.
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10
150
140
5
Las
proteínas
poseen
cargas
eléctricas y por su alto peso
molecular
no
atraviesan
las
membranas fácilmente . Al quedar
restringidas en un compartimiento,
por ejemplo la célula, contribuyen a
la distribución desigual de los iones
con bajo peso molecular
Son
responsables
de
otros
fenómenos que también contribuyen
a la desigual distribución de los
iones, como se verá mas adelante.
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±±±±±±±±
±±±±±±±±±
±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±
±±±±±±±±±±
±±±±±±±±±±±±±±±±±±±±-±±±±±±±±±
--±±±±±±±±±
….±±±±±±±±±±±±±±
+
+
+
+
+
+
+
+
Suele prestarse a confusión el hecho de que en
una misma célula se acepte que existe
electoneutralidad, pero simultáneamente haya
diferencia de cargas eléctricas en su
membrana.
Por
ello
suele
hablarse
de
macroelectroneutralidad cuando se utiliza el
concepto fisicoquímico habitual, de igual
número de cargas eléctricas de signo opuesto.
.
La unidad usada normalmente es el equivalente
químico y se refiere a todo el volumen celular.
La diferencia de cargas que genera el potencial eléctrico celular
se refiere sólo a un reducido número de iones ( no son
Equivalentes que están en el orden de
6.06 * 1023 o
aproximadamente 6.06000000000000000000000 iones).
El volumen celular donde
la distribución se.
.
modifica es una mínima parte comprendida.. en el
espesor de una membrana celular.
Ver clase Potencial de Membrana
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Existen numerosos transportes activos a nivel de la membrana
celular que conducen fundamentalmente a :

el movimiento de diferentes iones como Sodio, Potasio,
Cloruro, Calcio, Magnesio, Manganeso,fundamentales en
la actividad nerviosa y muscular

la regulación del volumen celular y por lo tanto de
concentración de las sustancias

el control de la concentración de hidrogeniones y su relación
con la estructura proteica intracelular y la actividad
la
enzimática.
La descripción cualitativa puede ser ajustada con los aspectos
cuantitativos del trabajo químico ( Wq ) generado por las
diferencias de concentración y del trabajo eléctrico ( We )
producido por la desigualdad de cargas de los iones.
Se procederá a realizar un análisis detallado hasta
llegar a las ecuaciones finales, que son las de uso
Menú
habitual.
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Hay en el fenómeno de balance iónico, un trabajo químico
( Wq ) determinado básicamente por gradientes de
concentración y un trabajo eléctrico ( We ) generado por
gradientes de cargas eléctricas o de potencial.
Se define el trabajo químico
(Wq)
como
la
energía
necesaria para transportar
un mol de sustancia desde
zonas de concentración baja
( Ke+ ) a otras de concen
tración alta ( Ki+ )
Wq mol
Ke+
Ki+
Ello quiere decir que ocurre a
favor de un gradiente de
concentración.
Debe recordarse, pues se
presta a confusión, que el
gradiente se define de baja a
alta concentración
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El trabajo químico (Wq) se
puede cuantificar por la
ecuación que contiene

la constante general de
los gases ( R )

la temperatura absoluta
( T ) a la que se
produce el fenómeno.

el gradiente de concentra
ción (dC)

el espacio a recorrer (dx)
Wq mol
Ke+
Ki+
Wq = RT ln dC / dx
Wq = R T ln [ Ke+] / [ Ki+]
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La difusión de un ión es un fenómeno normal en el movimiento de
las partículas que utilizan la energía interna del sistema.
Es obvio que cuando una
partícula se mueve de mayor
a menor concentración tiene
un sentido inverso a lo
definido
como
trabajo
químico.
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La difusión de una sustancia
se produce desde lugares de
concentración alta hacia los
de concentración baja y su
tendencia es a que todo el
sistema adquiera la misma
Wq mol
Ke+
Ki+
Difusión
concentración.
El trabajo químico requiere de un aporte de energía para ser
realizado y contribuye a hacer heterogéneo el sistema.
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Cuando la molécula o la partícula tiene carga positiva o
negativa y se traslada en un sistema que tiene un campo
eléctrico se realiza un trabajo eléctrico.
Se
define
el
trabajo
eléctrico ( We ) como la
energía
necesaria
para
transportar un mol de
sustancia de carga positiva
( Ki+ ) hacia el campo
eléctrico del mismo signo.
El potasio es movido al lado
externo de la membrana
celular.
Wq mol
Ke+
+ - +
+ - Ki
+ -
Campo Eléctrico
Ee
Ei
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Se debe tener en cuenta, para cuantificar el trabajo eléctrico, la
siguiente ecuación, que contiene

la energía necesaria para mover un mol de sustancia
(F= 96500 coulomb / mol)

la valencia del ión (z)

la diferencia de potencial
eléctrico en la membra
na ( dE = Ei - Ee)

la distancia a recorrer (dx)
We = z F
Wq mol
+ - +
+ - Ki
We + Ke+
Campo Eléctrico
Ee
Ei
dE / dx
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El ión potasio realiza un trabajo eléctrico cuando es
....................
desplazado hacia el exterior de la membrana en que las cargas
eléctricas del ión y del lado externo de la membrana son positivas y
se repelen; por ello se debe gastar energía en el proceso.
El movimiento por la presencia del campo eléctrico para el ión
potasio es hacia el exterior celular.
En un sentido opuesto
al
trabajo químico hay un
proceso, el de difusión, que
tiende a la homogenización
del sistema.
Para el trabajo eléctrico hay
también
una
fuerza
determinada por la atracción
de cargas positivas (Ke+) que se
desplazan al interior celular. Es
una fuerza que tiende a la
homogenización del sistema.
Wq mol
Ke+
+ - +
+ - Ki
+ -
Campo Eléctrico
De la interacción de todas las fuerzas descritas se
logra un estado estacionario, diferente. al
equilibrio fisicoquímico, pero que se mantiene
estable en el tiempo.
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Se
alcanza la condición de Equilibrio Electroquímico cuando el
trabajo químico iguala al trabajo eléctrico
Se produce un estado estacionario que si bien está alejado del
equilibrio fisicoquímico se mantendrá constante mientras no
varíen los gradientes de concentración y de potencial eléctrico.
Wq = R T ln [Ke+] / [Ki+]
Wq mol
+
+
K
i
+ + We mol
Ke+
We = z F
dE / dx
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We = Wq
z F dE/dx = RT ln [Ke+] / [Ki+]
dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+]
La
diferencia
de
potencial ( dE/dx )
generado
por
el
proceso químico y
eléctrico
antes
descrito, se llama
Potencial
de
Equilibrio para ese
ión y está descrito
por la
ECUACION
NERNST.
Wq mol
Ke+
+ - +
+ - Ki
+ -
We mol
DE
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dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+]
ek=
K ln [Ke+] / [Ki+]
Para 37 grados centígrados y cambiando logaritmo natural o
neperiano ( ln ) por logaritmo de base 10 ( log ) se puede escribir
la
ecuación de Nernst
ek = 61 * log
[Ke+] / [Ki+]
Es la ecuación de uso común en fisiología, clínica, para seres
humanos cuando se desea conocer el valor del
potencial de
equilibrio del potasio (
eK ).
Su valor para cualquier otra sustancia es una función de la
concentración existente para un ión en el espacio extra ( e ) e
intracelular ( i ) limitado por una membrana.
Cuando se trata de estudios de laboratorio en
axón de calamar, los valores son diferentes a
los presentados hasta aqu.í
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Esta ecuación permite analizar las condiciones de estado estacionario
de los diferentes iones que se encuentran separados por una
membrana que adquiere cargas eléctricas o una diferencia de
potencial.
Es un tema que se desarrolla especialmente para explicar el
comportamiento de las células excitables, como las del sistema
nervioso y cardíaco.
Analizando la ecuación de Nernst se desprende que la
concentraciones intra y extracelulares de un ión están determinando
una diferencia de potencial en la membrana.
Por otra parte se puede entender que si de manera experimental se
logra establecer una diferencia de potencial en una membrana, se
fijará una determinada distribución del ión, que además es predecible.
Debido a los transportes activos de la diferentes membranas
celulares, se generan distintas distribuciones de iones y diferentes
potenciales de membrana.
Es obvio que el análisis que se realiza en forma habitual es
sumamente simplificado, pues se refiere solamente al ión potasio y
la composición celular es sumamente compleja.
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Se desarrolla un modelo presentado en el libro Physiology and
Biophysics de Ruch y Patton para hacer algunas aproximaciones
cuantitativas del equilibrio electroquímico, pues permite unir
diferentes fenómenos presentes en los líquidos biológicos.
Intra
Extra
4 Na+
400000 Na+
G
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400000 K+
La descripción de este sistema de
transporte activo, indica que
 no es en sí mismo generador
de una diferencia de
cargas eléctricas o de
potencial
en
la
membrana.
 no es un sistema electrogénico
pues mueve igual número
de partículas en ambos
sentidos y no modifica el
equilibrio eléctrico pre
existente.
Se supone un ingreso a la célula de 4 Na+,
debido a la baja permeabilidad y en razón de
una diferencia de concentración.
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Se ha desarrollado antes la mayor permeabilidad.........................
del potasio, pero si se supone concretamente que es 50 veces
mayor que la permeabilidad del sodio, se moverán 200 iones (4 *
Como la concentración intracelular
50).
es mayor por el transporte activo,
Extra
la difusión del potasio es hacia el
4 Na+
400000 Na+
400000 K+
G
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Difusión
200 K+
192 Cl-
espacio extracelular.
Al cumplirse el principio de
electroneutralidad (macro), salen
192 cloruros acompañando a los
200 iones potasio:
quedan en el espacio intracelular 4
Cl - para acompañar al Na + que
entró a la célula y además el
espacio extracelular perdió 4
cargas positivas .
Se ha producido una salida de 388
iones o partículas hacia el espacio
extracelular (200 + 192 - 4)
De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento.......................
Menú
de iones, pero falta conocer al movimiento de agua.............................
y de cargas eléctricas en la membrana.
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Extra
Se ha producido una salida de 388
iones o partículas hacia el espacio
4 Na+
400000 Na+
400000 K+
G
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Difusión
200 K+
192 C l-
200 + 192 – 4
extracelular (200 + 192 - 4)
De
esta
manera
se
ha
cuantificado el desplazamiento de
iones.
Falta conocer otros fenómenos
asociados como son el movimiento
de agua y de cargas eléctricas en
la membrana.
388
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Extra
Por la pequeña disociación del agua
se acepta que su concentración es
constante y de 55.5 Mol / l.
400000 Na+
Aunque resulte una complicación las
cifras ofrecidas, es necesario tener
idea de los aspectos cuantitativos del
4 Na+
400000 K+
Difusión
200 K+
192 ClG
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fenómeno.
El modelo presentado supone una
concentración de
0,310 Eq / l
( solución 0.150N )
 0,150 aniones
 0,150 cationes
0,310 Eq
55,5 Mol H20
1 ión
178
Moléculas
de H20
disociados en los 55.5 moles de agua.
Esa concentración permite calcular
que cada partícula o ión es
acompañada por 178 moléculas de
H20.
Ver Soluciones Normales en la clase SOLUCIONES
Menú
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El
cálculo
anterior
permite
entender que las 288 partículas
salen de la célula con 69452
Intra
Extra
4 Na+
400000 Na+
400000 K+
G
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Difusión
200 K+
192 Cl-
0,310 Eq
55,5 Mol H20
1 ión
178 moléculas
288 iones
69452 moléculas
moléculas de H20.
Los aspectos cuantitativos suelen
parecer complicados, pero es el
único
camino
que
permite
establecer una relación que es
fundamental para entender las
patologías de los electrolitos y
sobretodo encarar su reposición y
corrección.
El fenómeno antes descrito
contribuye a regular el volumen
celular. Ello se hace evidente
cuando se bloquea o impide el
transporte activo y la célula
estalla por falta de control y
exceso de agua intracelular.
Menú
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La primera aproximación cualitativa permite observar.........................
una salida mayor de cargas positivas, por lo que la membrana
intracelular o intravascular tendrá carga negativa.
Se ha desarrollado antes
la
ecuación de Nernst que permite
calcular el potencial de equilibrio
Intra
Extra
para el potasio.
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
e = 61 * log [Ke+] / [Ki+]
Cuando
la
concentración
de
potasio extracelular es de 4 mEq/l
y el intracelular de 155 mEq / l se
calcula una diferencia de potencial
de - 97 milivoltios.
Obviamente si se analizara de la
misma manera el comportamiento
del cloruro, por tener carga
negativa tendrá una relación
opuesta a la encontrada para el
potasio
Menú
e = 61 * log [ Cli - ] / [ Cle - ]
6 de 7
Ambas ecuaciones representan el mismo equilibrio ...........................
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electroquímico por lo que
61 * log [ Ke+ ] / [ Ki+ ] = 61 * log [ Cli- ] / [ Cle- ]
log [ Ke+ ] / [ Ki+ ] = log [ Cli- ] / [ Cle- ]
[ Ke+ ] / [ Ki+ ] = [ Cli- ] / [ Cle- ]
La condición de Equilibrio Electroquímico puede entonces
simplificarse aceptando que el producto de los iones
extracelulares es igual al producto de los iones intracelulares.
Debe enfatizarse que es
una igualdad del producto de las
concentraciones, porque sus concentraciones en forma aislada son
diferentes.
No es una condición de equilibrio fisicoquímico, sino de estado
estacionario
[ Ke+ ] * [ Cle- ] = [ Ki+ ] * [ Cli- ]
Estas aproximaciones cuantitativas permiten estudiar la incidencia
en el potencial de membrana celular de la concentración, de
cambios de la permeabilidad, del movimiento de cargas eléctricas
de agua, en una mezcla compleja de iones.
Menú
RESUMEN FINAL
7 de 7
CONCLUSIONES
La ecuación de Nernst es la descripción del gradiente electroquímico
producido en la célula por las diferentes propiedades de su membrana
Hay procesos pasivos como la difusión, que genera el movimiento
utilizando la energía interna del sistema, sin aporte desde afuera. La
fuerza fundamental de este proceso es el gradiente de concentración de
las sustancias, la temperatura presente, el espacio a recorrer y
obviamente las características de la membrana para la sustancia que
difunde (coeficiente de difusión).
Hay procesos activos que se realizan con gasto de energía, que se han
descrito en esta clase para el sodio y el potasio, pero también ocurren
para el calcio, magnesio, cloruro, bicarbonato, hidrogenión.
La importancia de la ecuación de Nernst se pondrá en evidencia en las
clases de Células Excitables, de Nervio y de Músculo, al analizar las
consecuencias prácticas de su aplicación y su vigencia.
Se ha presentado en esta clase una forma simplificada de la relación de los
iones intra y extracelulares, que regula la actividad eléctrica de la
membrana y el mantenimiento de volúmenes de agua normales.
FIN