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EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Muchas de las imágenes e información tomadas de
http://learn.genetics.utah.edu/content/basics/hoxgenes/
Paolo RAMONI PERAZZI
B-2016
El pingüino emperador juvenil tiene
toda la estructura genética para
desarrollar las "aletas" y plumas
especializadas de los adultos.
Aunque la anatomía de un
pingüino es inusual, los genes que
la construyen no lo son.
Paolo RAMONI PERAZZI
B-2016
Esta foto muestra las complejas
estructuras que el proceso evolutivo
agregó a sus ancestros más simples:
ojos compuestos, patas con cerdas,
dos tipos de alas. Los científicos
están encontrando que todas estas
estructuras tienen raíces profundas:
los mismos genes que las crearon en
las mantis están apareciendo – casi
siempre cumpliendo otras funciones
- en criaturas menos elaboradas
Las alas de los murciélagos son manos reestructuradas, con una
delgada membrana de piel entre los huesos alargados de los
dedos: el resultado de un “pellizco” a un sólo gen constructor de
extremidades, en sus antepasados parecidos a topos, puso a un
mamífero en el cielo
Huesos viejos cumplieron nuevas
funciones, en la medida que los animales
se adaptaron a nuevos ambientes.
Hace unos 400 millones de años los
genes Hox se activaron en momentos y
lugares distintos del desarrollo de los
embriones,
transformando
aletas
delicadas en las primeras patas.
Un antiguo y distante pariente de las
especies de peces actuales, dio origen a
una criatura que pudo caminar sobre la
tierra. La transformación de la morfología
continuó
en
animales
terrestres
posteriores.
Los frágiles organismos que hicieron la
transición hacia la pluricelularidad no
dejaron fósiles.
Los
estudios
se
centran
en
los
coanoflagelados: quizás los parientes
unicelulares más cercanos a los animales.
Aunque constituidos por una única célula,
tienen genes que codifican para proteínas
esenciales para la vida pluricelular.
Sugiere que los ancestros unicelulares de
todos los animales estaban genéticamente
equipados para la “animalidad” aunque
esos genes eran para otras funciones.
El Reino Animalia surgió
cuando
estos
seres
unicelulares, simples sacos
propulsores de agua mediante
filamentos ondulantes, dieron
origen a animales de muchas
células como las esponjas y
otros invertebrados marinos
En muchos animales, como
este mono, los genes Hox se
activan temprano en el
desarrollo embrionario. Como
las gradillas de los geógrafos,
los genes dividen al embrión
en compartimientos donde
estructuras especializadas –
costillas, vertebras, patas,
ojos, cabeza- toman forma
luego. El mono tiene un plan
corporal vertebrado típico, con
la adición de una cola larga.
Animales tan diferentes como el mono o la tortuga laúd, comienzan
su existencia siendo más semejantes de lo que pudiésemos pensar.
La tortuga evidencia novedades en sus adaptaciones: patas
modificadas para el nado y caparazón. Sin embargo, los animales
comparten la misma arquitectura básica, están construidos
siguiendo un mismo plan, son variaciones de un tema.
Los milípedos tienen una larga cadena de segmentos del tronco,
todos ellos dotados de patas caminadoras casi idénticas. Los
artrópodos (ca. el 80% de todos los animales vivos) han sido
dotados de patas durante cientos de millones de años.
El mismo antiguo grupo de genes
Hox determina el desarrollo de
los segmentos corporales en
todos
los
artrópodos.
Sin
embargo, el conjunto de patas de
un límulo son como una navaja
suiza, útiles para caminar, nadar,
sujetar, despedazar y defenderse.
Qué tipo de patas adquiere cada
segmento depende de cuál gen
Hox lo gobierna y de cómo la
evolución ha reformado las patas
simples originales para ajustarse
a las nuevas necesidades.
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Vemos pues, que cada organismo tiene un patrón corporal
único cuyas estructuras especializadas, tales como patas,
están construidas con los mismos materiales pero variando su
estructura y aspecto.
Durante el desarrollo embrionario, las patas pueden
desarrollarse de manera diferente debido a la acción de los
genes homeóticos, los cuales especifican cómo se
desarrollarán las estructuras en los diferentes segmentos del
cuerpo
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Se ha propuesto que los embriones
animales pasan por tres fases de
desarrollo:
1.
Temprana, con variaciones de un
grupo a otro
2.
Intermedia, similar entre grupos o
“estadío filotípico“
3.
Tardía, en la cual las formas
específicas
al
grupo
se
establecen
Ver algunas consideraciones en el siguiente enlace:
http://pandasthumb.org/archives/2010/12/its-just-a-stag.html
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Los
genes
homeóticos
fueron
descubiertos
al
estudiar
transformaciones
extrañas
u
“transformaciones homeóticas“, en
Drosophila
Individuo normal
Individuo con mutación
homeótica que produce
antenapedia
Causadas por defectos en genes
individuales, denominados Hox
Individuo normal
Individuo con mutación
homeótica que produce
dos tórax
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Las larvas de Drosophila tienen un cuerpo
segmentado
Temprano en su desarrollo, se activan los genes
Hox en diferentes segmentos, dándole su
correspondiente identidad
Indicando su ubicación en el cuerpo y cuáles
estructuras deben desarrollar: piezas bucales y
antenas los genes que son activos en la cabeza, y
patas y alas los del tórax.
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Cambios en la expresión de un gen
Hox cambian la identidad del
segmento
Individuo normal
Individuo con mutación
homeótica que produce
antenapedia
Por ejemplo, el primer segmento
del tórax desarrolla patas, el
segundo patas y alas, y el tercero
patas y halterios
Cuando la actividad del tercer
segmento es igual a la del
segundo, ambos desarrollan patas
y alas
Individuo normal
Individuo con mutación
homeótica que produce
dos tórax
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Al estudiar las secuencias de ADN de
los genes homeóticos de Drosophila,
los investigadores encontraron que
estos tienen segmentos de longitud
similar (180 pares de bases) a los que
llamaron homeobox
Simples porciones de cada gen
Si las siguientes palabras fuesen genes
homeóticos, las letras mayúsculas
serían los homeobox: BRAsero –
culeBRA – aBRAzar - oBRAdor
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
La similaridad de secuencia de ADN
permite encontrar genes homeobox en
otras especies, incluyendo otros
insectos, lombrices y hasta mamíferos
El conjunto de estos genes conforman
una familia de genes Hox (Hox es la
abreviatura de homeobox)
Genes en organismos diferentes que
comparten una secuencia y función
similares se consideran homólogos
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
De manera interesante, los genes Hox
están dispuestos de manera agrupada
Típicamente,
su
orden
en
el
cromosoma es el mismo orden en el
cual se expresan a lo largo del cuerpo
En otras palabras, los genes de la
izquierda controlan la estructura de la
cabeza y los de la derecha la cola.
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Prácticamente todos los animales
estudiados
tienen
secuencias
homeobox en su ADN  sugiere
aparición temprana en la historia
evolutiva de los animales
Secuencias genéticas mantenidas a lo
largo del tiempo evolutivo son
importantes para
(1) el desarrollo
básico,
(2)
estudiar
relaciones
evolutivas
entre
organismos
lejanamente emparentados
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
La
presencia
de
secuencias
homeóticas en animales tan distintos
como medusas, insectos y mamíferos
sugiere que estos genes tienen una
función crucial en muchos, si no todos,
los animales
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
La
presencia
de
secuencias
homeóticas en animales tan distintos
como medusas, insectos y mamíferos
sugiere que estos genes tienen una
función crucial en muchos, si no todos,
los animales
Los genes Hox han revelado muchas
pistas acerca de las relaciones
evolutivas de los animales
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Las similitudes entre genes Hox,
especialmente
en
la
secuencia
homeobox compartida, sugiere que
todos ellos surgieron de un único gen
ancestral el cual fue duplicado diversas
veces
Después de cada duplicación los genes
cambiaron gradualmente, cumpliendo
funciones
ligeramente
diferentes:
"duplicación y divergencia"
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Las primeras duplicaciones ocurrieron
hace mucho: un animal que vivió cerca
de mil millones de años, el ancestro de
todos los animales, tenia al menos
cuatro genes Hox
Hace 600 millones de años, en el
ancestro de todos los animales
bilaterales, el número aumentó al
menos
a
siete.
Todos
sus
descendientes tienen homólogos de
estos genes
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Duplicaciones adicionales ocurrieron
en algunas ramas.
En vertebrados, todo el conjunto de
genes Hox fue duplicado: tres veces en
los mamíferos y hasta ocho veces en
algunos peces
Los genes duplicados pudieron ejercer
nuevas
funciones,
usualmente
produciendo estructuras corporales
más complejas.
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Los genes Hox no sólo comparten
genes, sino que también comparten
funciones
Genes Hox de ratón pueden sustituir a
sus homólogos en moscas
Cuando son activados en otros
segmentos los genes de ratón pueden
causar transformaciones homeóticas
en moscas
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Los genes Hox codifican para proteínas
que
se
pegan
a
interruptores
moleculares del ADN, encendiendo y
apagando otros genes
Estas proteínas son similares pero no
iguales entre diferentes Hox y se unen
a porciones diferentes del genoma
Proteínas Hox diferentes regulan
conjuntos de genes diferentes
Su acción conjunta puede regular aun
más genes
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Como reguladores de otros genes, las
proteínas Hox son muy potentes
Una única proteína Hox puede regular
la actividad de muchos genes
Conjuntos de genes interactúan para
llevar a cabo "programas" durante el
desarrollo embrionario
Actúan parecido a los programas de
computadora
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Una gran porción de la diversidad
animal se construye sobre dos ideas
sencillas:
1.
Cuerpos integrados por unidades
repetidas (segmentos)
2.
Programas genéticos
desarrollo de estructuras
para
el
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Sólo entre los artrópodos variaciones
de estos temas han generado la
enorme
diversidad
de
formas
corporales
Cada color corre un programa genético
diferente
Una vez que el programa existe, puede
ser usado en otra parte
¿Cómo se podría crear un organismo
con más patas?
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Y los mismos programas genéticos
pueden ser modificados (mediante
cambios en los genes de “patas” o de
“antenas”) para crear estructuras un
poco diferentes
Por lo tanto, el “programa” “ala” no
surgió de la nada: es simplemente un
“programa” “pata” modificado
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Un cambio genético que se traduzca en
un cambio de la forma corporal, puede
significar mayor adaptación
Será favorecido y heredado a las
generaciones
siguientes
de
descendientes
influenciando
la
evolución
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
En vertebrados, el conjunto de
genes Hox ha sido duplicado
múltiples veces
Los ratones y otros mamíferos
tienen cuatro conjuntos, similares
pero diferentes
Genes similares en conjuntos
diferentes se llaman parálogos
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Muchos parálogos tienen funciones
que se solapan
Así que investigar cómo funcionan los
genes Hox en vertebrados es difícil,
pues lo efectos de cambiar un único
gen son ocultados por los genes
funcionales en el mismo grupo de
parálogos
Pero cambiar todos los genes puede
tener un efecto dramático
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
La
imagen
muestra
anteriores de ratones
patas
Desactivar uno de los parálogos
tiene efectos sutiles
Desactivar ambos, tiene efectos
dramáticos
Este comportamiento es similar al
observado en moscas de la fruta
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Aunque los vertebrados no suelen
tener el cuerpo tan obviamente
segmentado como los artrópodos,
hay regiones que sí lo están
Las vértebras, por ejemplo, que
crecen de somitos
Genes
Hox
(usualmente
en
combinación) ayudan a definir la
identidad de los somitos, dirigiendo
su desarrollo según su ubicación en
el cuerpo
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Como en los genes Hox de los
artrópodos, los cuales dirigen a los
segmentos a desarrollar patas,
alas o antenas
En vertebrados los genes Hox
dirigen segmentos a desarrollar (o
no) costillas, o a que los huesos se
fusionen para formar el sacro
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Experimentos
en
ratones
demuestran como los genes Hox
afectan la identidad de la vertebra:
Hox10 apaga el “programa”
“costilla” en los embriones
Normalmente activo en la región
lumbar e inactivo en la torácica
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Cuando los parálogos Hox10 son
desactivados experimentalmente, las
vertebras
lumbares
desarrollan
costillas
Algo semejante pudo haber ocurrido
en la naturaleza
En las serpientes, los genes Hox10
perdieron su capacidad de bloquear
el crecimiento de costillas, lo cual
puede ser la razón por la cual tienen
costillas desde la cabeza a la cola
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Los genes Hox desempeñan
muchas otras funciones en el
desarrollo vertebral
Ayudan a especificar la diferencia
entre brazo y pierna, o entre el
índice y el pulgar
Dirigen el desarrollo de
diferentes regions del cerebro
las
EVOLUCIÓN Y DESARROLLO
Los genes Hox son un ejemplo
facinante de cómo un único gen
que hacía algo bien, fue copiado y
redireccionado
mediante
la
evolución a hacer aún más