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Evolución de los
Vertebrados por hibridación
interespecifica
• El complejo homeotic HOM-C que se
encuentra en Drosophila, evoluciona en un
grupo llamado HOX en cuatro cromosomas
diferentes en vertebrados
•
D. melanogaster
Caenorhabiditis elegan
Anfioxo
Una relación similar se encontró en
familias de genes: Un gen de
invertebrado se encontró similar a los
cuatros genes de vertebrado unidos
cada una a un miembro del otro
grupo en cuatros cromosomas
diferentes de ratón
La alolploidia por hibridación
interespecifica crearía más
potencial evolutivo que un
autopoliploide; y que un gen de
invertebrado y los genes de
familias multiplicados de
vertebrados deben ser
considerados como un grupo
 GENES HOMOLOGOS: Derivan de
un ancestro en común
 GENES ORTOLOGOS: Son genes que
van a expresar lo mismo en distintas
especies
 GENES PARALOGOS
• Son homólogias dentro de una misma
especie, esto ocurre después del tándem de
duplicación. En otras palabras, si un gen de un
organismo se duplica para ocupar dos
posiciones diferentes en el mismo genoma,
entonces las dos copias son parálogas.
 DIFERENCIA ENTRE GENES
PARALOGOS Y ORTOLOGOS
 GENES TETRALOGOS:
• Son grupos de genes que están
cuadruplicados y localizados en 4 cromosomas
distintos que corresponde a un gen de los
invertebrados.
• Esto se debe a que hubieron dos eventos de
tetraploidizacion del genoma completo y esto
fue la fuente de origen de los tetralogos.
Posición de los genes HOX
¿Cuántos tetrálogos hay?
 En muchas familias de
genes sólo son
conocidos tres y no
cuatro tetrálogos
actualmente en
vertebrados.
 Una inspección más
detallada de los cuatro
grupos de genes Hox
ha revelado que en la
mayoría de los grupos
de tetrálogos, sólo tres
miembros se
mantienen realmente
en el GENOMA HUMANO.
 Sólo dos grupos se componen de los cuatro
genes, ocho de trece grupos tienen tres genes y
tres grupos han dejado sólo dos genes.
 Genes relacionados que codifican las queratinas,
colágenos o tirosinas quinasas muestran un
patrón similar.
 La región de MHC de clase III en el cromosoma
humano seis es una de las porciones mejor
documentadas del genoma humano.
Tetralogos en todos cromosomas
humanos
Un gen de invertebrados es similar a los
tetralogos de los vertebrados y estos se pueden
encontrar en los 23 pares de cromosomas
humanos.
Estos se pueden subdividir de acuerdo a sus
similitudes de secuencia.
• En Drosophila el gen Src41A es similar al
subgrupo del gen humano: SRC,YESI, FGR y
FYN. De la misma manera el gen SRC64B en
Drosophila es similar al subgrupo de genes
humanos: LCK, LYN, HCK y BLK
Cuadruplicación del genoma a través
de la hibridación
• El patrón de hasta cuatros genes tetralogos podría
darnos pista de la evolución de los vertebrados.
• La hibridación no es un modo eficiente en los
vertebrados superiores; sin embargo, en invertebrados
y vertebrados más bajo como los peces y los anfibios se
ha generalizado.
• La hibridación conduce a la alopoliploidía.
• Las ventajas es que una de las copias de genes puede
ser funcional, mientras que el otro acumula
mutación y puede desaparecer.
Hibridación se observo en especies
fundadoras como el Amphioxus
Redundancia parcial de
alooctoploides
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Si la duplicación del genoma fuera el resultado de la hibridación de diferentes especies por
alotetraploidía, los genes de evolución más rápida serían ya bastantes diferentes al momento
de la hibridación, por ende podrían ser útiles para una mayor evolución divergente de
familias de genes.
Entonces, los genes mayor conservados son más propensos a ser redundantes al momento
de dicha hibridación, y así poseen mayor probabilidad de ser reducidos a una única copia.
Las regiones reguladoras de los genes, pueden mutar más rápido y con menos
inconvenientes que las regiones codificantes, de esta forma logran una especificidad de
tejido parcial en la expresión de funcionalidad de genes redundantes.
Por ejemplo, existen tres genes calmodulin en tres cromosomas diferentes codificando para
proteínas idénticas.
Ahora bien, ¿Podría su sobrevivencia deberse a diferencias en sus secuencias reguladoras,
como es sugerido por estos tres genes en Drosophila de otro modo redundante?
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Similarmente, el gen homeobox En-2, puede rescatar a En-1 ratones knock-out, cuando la
secuencia codificadora de En-2 es sometida al control de las secuencias reguladoras de su
tetrálogo En-1. Esta relación entre las secuencias codificantes y las secuencias reguladoras de
genes tetrálogos, de alguna manera podrían explicar porque tantos de los ratones knock-out,
poseen fenotipos más leves que lo esperado por los patrones de expresión de genes
investigados individualmente.
Un ratón knock-out o ratón KO es un ratón modificado por ingeniería genética para que uno
o más de sus genes estén inactivados mediante una técnica llamada gene knock-out.
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Vista filogenética de las partes cuadruplicadas del genoma en la evolución de vertebrados:
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Los eventos de hibridación, están conectados por líneas de puntos, que a su vez conectan
los linajes involucrados. Otros escenarios, pueden ser imaginados como la formación de un
alooctopoliploide ABA ‘B’ a partir de dos alotetraploides divergentes, AB y A ‘B’
respectivamente.
El anfioxo, es un buen candidato para un descendiente directo de un ancestro diploide.
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Los mixines y las lampreas, podrían ser alotetraploides.
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mientras que los vertebrados con mandíbula desde los peces al hombre serían
alooctoploides.
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Alrededor de la famosa explosión del Cámbrico, hace 530 millones de años, la hibridación
pudo haber sido común en pequeños ancestros divergentes de vertebrados.
Entonces, podemos decir que, con el incremento en la diferenciación, la chance de especies
divergentes que producen híbridos con éxito declina. Por ende, la alopoliploidización de
especies modernas que se encuentran cercanamente emparentadas, podría ser posible pero
debería tener un pequeño impacto evolucionario.
Sin embargo, durante una hibridación estrecha, la aloploidía de animales primitivos, pudo
haber sido más ventajosa, donde los linajes alotetraploides evolucionaron y originaron a un
alooctoploide combinado en un corto período de tiempo.
Observaciones finales
•
Las duplicaciones aleatorias de genes, cromosomas o genomas se espera que
resulte en patrones complicados de complejos genómicos
• La relación simple de 1 a 4 observada para muchos genes de vertebrados e
invertebrados, tales como los genes de control del desarrollo, así como de
proteínas estructurales sustentan la hipótesis de la cuadruplicación
inespecífica.
• Aproximadamente un grupo de 10.000 genes metazoanos primitivos varían
solo levemente por duplicaciones o deleciones en tándem dentro de los
genomas de invertebrados de gusanos a anfioxos, Por ejemplo: Caenorhabditis
elegans tiene menos genes que los anfioxos en el grupo de genes Hox y
probablemente en todo el genoma.
• Este conjunto de genes de metazoos primitivos se representan hasta 4 veces en
diferentes cromosomas de vertebrados o regiones cromosómicas, a menudo
con copias adicionales de genes debido a un mayor número de duplicaciones
en tándem.
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Más de 100 reordenamientos cromosómicos han revuelto visiblemente los
genomas del ratón y del hombre desde la divergencia de sus linaje hace unos 70
millones de años.
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En la evolución de los vertebrados esta tasa de reordenaciones habría dejado
algunos genes al lado del otro por pura casualidad sin implicaciones funcionales.
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Conservaciones de genes ligados en Drosophila o C. elegans y vertebrados, sin
embargo de hecho podrían apuntar hacia limitaciones funcionales.
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El análisis del genoma de anfioxos o incluso los urocordados, con un genoma
más pequeño podría combinar la ventaja de la estrecha relación a los
vertebrados y una reducción de 4 veces de la complejidad en comparación con
los genomas de vertebrados.
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Del mismo modo, el pez globo se eligió como modelo de vertebrados,
simplemente sobre la base de su pequeño tamaño del genoma de tan solo 400
Mb, que es exactamente 4 veces el tamaño del genoma de C. elegans.
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Las comparaciones de regiones características de genomas modelos de
urocordados o anfioxos, peces sin mandíbula (agnatos), y los vertebrados desde
el pez globo al ratón y el hombre podría aclarar más la filogenia del tretrálogo
del genoma, y los puntos del momento en que surgió la duplicación.
Los cambios en la complejidad del genoma también se asocian con otras
transiciones evolutivas principales como de procariotas a eucariotas o de
protozoos a metazoos que por lo tanto deben ser comparadas con las
transiciones de vertebrados a invertebrados.
Los beneficios a corto plazo del reconocimiento de los genes cuadriplicados en
los complejos genómicos de vertebrados pueden incluir una nomenclatura
filogenética y unificada para familias génicas de vertebrados e invertebrados, y
una ayuda inmediata en clasificación de nuestros 80.000 genes en 4 grupos de
20.000, en las partes cuadriplicadas del genoma humano.