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UNIDAD TEMÁTICA 2
LIGAMIENTO
Y
RECOMBINACIÓN
MAPAS DE LIGAMIENTO
O
MAPAS GENÉTICOS
MAPAS GENÉTICOS
La distancia entre los genes se mide en Unidades Morgan
(UM) o centimorgan y es equivalente al porcentaje de
individuos recombinantes que aparecen en las
descendencias
Se puede definir un mapa genético como la
representación de las distancias genéticas relativas
que separan los loci de genes no alélicos en una
estructura de ligamiento o cromosoma.
Mapa de Ligamiento en Drosophila
Mapa de
Ligamiento
de
Tomate
Grupo de ligamiento: conjunto de genes que tienen sus loci en el mismo
cromosoma
Mapa de ligamiento de Pisum sativum
Mapa de
Ligamiento
en Humanos
Mapa de Ligamiento en Escherichia
La construcción de estos mapas se basa en:
La relación que existe entre la distancia
física a la que se encuentran los loci en un
cromosoma
y
la
probabilidad
de
entrecruzamiento o crossing over
En el porcentaje de gametas recombinantes
que aparecen (p)
Cuando la distancia entre 2 loci es mayor a 10 UM,
es alta la posibilidad de que entre ellos se produzcan
entrecruzamientos dobles que no son detectados en
la descendencia.
Cuando la distancia entre 2 loci excede valores de 10 UM, es alta la
posibilidad de que entre ellos se produzcan entrecruzamientos
dobles que no son detectados en la descendencia.
A
B
A
a
B
b
b
a
Gametas parentales
A
B
a
b
Gametas recombinantes
A
b
a
B
Cuando la distancia entre 2 loci excede valores de 10 UM, es alta la
posibilidad de que entre ellos se produzcan entrecruzamientos
dobles que no son detectados en la descendencia.
A
B
A
B
A
a
B
b
A
a
B
b
a
b
a
b
Cuando la distancia entre 2 loci excede valores de 10 UM, es alta
la posibilidad de que entre ellos se produzcan entrecruzamientos
dobles que no son detectados en la descendencia.
A
B
A
B
A
a
B
b
A
a
B
b
a
b
Gametas parentales
A
B
a
b
b
a
Gametas recombinantes
A
B
a
b
Para que el valor estimado de distancia entre A y B sea lo
más preciso posible, se deben tener en cuenta los
entrecruzamientos dobles.
Para poder detectar los dobles entrecruzamientos se
trabaja con tres parejas alélicas, que se encuentran
próximas entre si en el cromosoma
Se utilizan los datos obtenidos del cruzamiento
denominado:
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Consiste en cruzar un trihíbrido por un homocigota
recesivo para los tres caracteres
Aa Cc Bb
A
a
C
c
x
B
b
X
aa cc bb
a
c
b
a
c
b
Cuando la distancia entre 2 loci excede valores de 10 UM, es alta
la posibilidad de que entre ellos se produzcan entrecruzamientos
dobles que no son detectados en la descendencia.
A
B
A
B
A
a
B
b
A
a
B
b
a
b
Gametas parentales
A
B
a
b
b
a
Gametas recombinantes
A
B
a
b
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Doble
entrecruzamiento
A
C
B
A
C
B
A
a
C
c
B
b
A
a
c
C
B
b
a
c
b
a
c
b
Gametas parentales Gametas DOBLES recombinantes
A c B
A C B
a c b
a C b
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Gametas que
produce el
trihíbrido
A
A
a
C
C
c
B
a
c
b
B
b
Gametas parentales
A C B
a c b
Gametas DOBLES recombinantes
A c B
a C b
Gametas SIMPLES recombinantes
Entre A y C (Zona I)
A c b
a C B
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Gametas que
produce el
trihíbrido
A
C
B
A
a
C
c
c
B
b
a
b
Gametas parentales
A C B
a c b
Gametas DOBLES recombinantes
A c B
a C b
Gametas SIMPLES recombinantes
Entre A y C (Zona I)
A c b
a C B
Gametas SIMPLES recombinantes
Entre C y B (Zona II)
A C b
a c B
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
P
A
C
B
a
c
b
a
c
b
a
c
b
ACB
a c b
1-[p1+p2 +p1 x p2]
>
RD
Ac B
aC b
p1 x p2
RZI
Ac b
aC B
p1
RZII
AC b
ac B
p2
a c b
<
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Supongamos ahora que el gen central es B
A B C
a b c
Gametos
Si el gen
central es B
ABC
abc
ABC
Abc
A B C
a b c
AbC
P
RZI
DR
aBC
RZI
ABc RZII
aBc DR
abC
abc
abc
abc
abc
RZII
P
Descendencia
Genotipo
ABC
abc
Abc
abc
AbC
abc
aBC
abc
Abc
abc
aBc
abc
abC
abc
abc
abc
Fenotipo
A- B- CA- B- cc
A- bb Caa B- CA- bb cc
aa B- cc
aa bb Caa bb cc
Si el gen central es B
A
B
C
a
b
c
A
A
a
a
P
ABC
a b c
DR
Ab C
a Bc
RZI
Ab c
a BC
B
B
b
b
C
C
c
c
Si el gen central es B
A
B
C
a
b
c
A
A
a
a
B
B
b
b
P
ABC
a b c
DR
Ab C
a Bc
p1 x p2
RZI
RZII
Ab c
a BC
p1
AB c
a b C
p2
1-[p1+p2 +p1 x p2]
C
C
c
c
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Supongamos ahora que el gen central es A
B A C
b a c
Si el gen central es A
B
A
C
b
a
c
B
B
b
b
P
BAC
b a c
DR
b Ac
Ba C
RZI
b AC
Ba c
A
A
a
a
C
C
c
c
Si el gen central es A
B
A
C
b
a
c
B
B
b
b
P
BAC
b a c
DR
b Ac
Ba C
RZI
RZII
b AC
Ba c
BAc
b a C
A
A
a
a
C
C
c
c
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Supongamos ahora que el gen central es C
A C B
a c b
Si el gen central es C
A
C
B
a
c
b
A
A
a
a
P
ACB
a c b
DR
Ac B
a Cb
RZI
Ac b
a CB
C
C
c
c
B
B
b
b
Si el gen central es C
A
C
B
a
c
b
A
A
a
a
P
ACB
a c b
DR
Ac B
a Cb
RZI
Ac b
a CB
RZII
AC b
a c B
C
C
c
c
B
B
b
b
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
Supongamos ahora que el gen central es C
Pero no están todos los dominantes sobre el mismo
cromosoma
A C b
a c B
Si el gen central es C y no están todos los dominantes sobre
el mismo cromosoma
A
C
b
a
c
B
A
A
a
a
P
ACb
a c B
DR
Ac b
a CB
RZI
Ac B
a Cb
C
C
c
c
b
b
B
B
Si el gen central es C y no están todos los dominantes sobre
el mismo cromosoma
A
C
b
a
c
B
P
DR
RZI
RZII
A
A
a
a
ACb
a c B
Ac b
a CB
Ac B
a Cb
AC B
a c b
C
C
c
c
b
b
B
B
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
A
C
B
a
c
b
a
c
b
a
c
b
P
ACB
a c b
RD
Ac B
aC b
RZI
Ac b
aC B
RZII
AC b
ac B
a c b
CRUZAMIENTO PRUEBA DE TRES PUNTOS
En sorgo se conocen 3 genes ligados en los que han aparecido alelos
mutantes recesivos que producen flores imperfectas (f), raquis
anormal (r), y hojas manchadas (m), en homocigosis.
Se realiza un cruzamiento prueba entre un individuo heterocigota
para los tres caracteres del cual no se conoce su forma de enlace
F
f
f
F
R
r
r
R
M
m
M
m
Ff Rr Mm
x ff rr mm
?
?
f r
f r
.........
m
m
?
?
Ff Rr Mm x ff rr mm f r
m
m
.... y se obtuvo la siguiente descendencia: f r
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
13
FrM
Raquis anormal y hojas
manchadas
310
Frm
Flores imperfectas
306
fRM
Flores imperfectas y hojas
manchadas
14
fRm
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
?
?
Ff Rr Mm x ff rr mm f r
m
m
.... y se obtuvo la siguiente descendencia: f r
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
13
FrM
Raquis anormal y hojas
manchadas
310
Frm
Flores imperfectas
306
fRM
Flores imperfectas y hojas
manchadas
14
fRm
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
Parentales?
F r m Ff Rr Mm x ff rr mm
f R M.... y se obtuvo la siguiente descendencia:
f r m
f r m
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
13
FrM
Raquis anormal y hojas
manchadas
310
306
Frm
P
fRM
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
14
fRm
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
Flores imperfectas
Parentales?
F r m Ff Rr Mm x ff rr mm
f R M.... y se obtuvo la siguiente descendencia:
f r m
f r m
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
13
FrM
Raquis anormal y hojas
manchadas
310
306
Frm
P
fRM
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
14
fRm
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
Flores imperfectas
Dobles
recombinantes?
F r m Ff Rr Mm x ff rr mm
f R M.... y se obtuvo la siguiente descendencia:
f r m
f r m
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
FrM
DR
Frm
P
fRM
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fRm
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
Dobles
recombinantes?
Cuál es el gen que está en el centro?
fRM
P
Frm
P
FrM
DR
fRm
DR
Recordemos que al haber doble entrecruzamiento el
gen que varía respecto de los parentales es el que
está ubicado en el centro
Cuál es el gen que está en el centro?
fRM
P
Frm
FrM
fRm
P
Frm DR
fRM DR
El gen que está en el centro es M
El genotipo correcto del
trihíbrido es:
F mr
f MR
F m r Ff Rr Mm x ff rr mm f
f M R.... y se obtuvo la siguiente descendencia: f
m r
m r
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FRM
Hojas manchadas
125
FRm
Raquis anormal
FrM
DR
Frm
P
fRM
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fRm
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
F m r
f M R
x
f
f
m r
m r
Fenotipos de la descendencia
Número
gameta
trihibrido
Orden Correcto
Normales
49
FRM
FMR
Hojas manchadas
125
FRm
FmR
Raquis anormal
FrM
FMr
DR
Frm
Fmr
P
fRM
fMR
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fRm
fmR
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
fMr
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
fmr
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
F m r
f M R
x
f
f
m r
m r
Recombinantes
simples?
Fenotipos de la descendencia
Número
gameta
trihibrido
Orden
Normales
49
FRM
FMR
Hojas manchadas
125
FRm
FmR
?
?
Raquis anormal
FrM
FMr
DR
Frm
Fmr
P
fRM
fMR
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fRm
fmR
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
frM
fMr
?
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
frm
fmr
?
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
fMR
Fmr
FMr
fmR
P
P
DR
DR
RZI
RZI
RZII
RZII
F m r
f M R
¿Cuales son las
gametas
recombinantes
simples de Zona 1 y
de zona 2 ?
fMR
Fmr
FMr
fmR
FMR
fmr
P
P
DR
DR
RZI
RZI
RZII
RZII
F m r
f M R
¿Cuales son las
gametas
recombinantes
simples de Zona 1 y
de zona 2 ?
fMR
Fmr
FMr
fmR
FMR
fmr
P
P
DR
DR
RZI
RZI
RZII
RZII
F m r
f M R
¿Cuales son las
gametas
recombinantes
simples de Zona 1 y
de zona 2 ?
fMR
Fmr
FMr
fmR
FMR
fmr
FmR
fMr
P
P
DR
DR
RZI
RZI
RZII
RZII
F m r
f M R
¿Cuales son las
gametas
recombinantes
simples de Zona 1 y
de zona 2 ?
F m r Ff Rr Mm
f MR
x ff rr mm f m r
f m r
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en
la gameta del
trihibrido
Normales
49
FMR
Hojas manchadas
125
FmR
RZI (RZ1)
RZII (RZ2)
Raquis anormal
FMr
DR
Fmr
P
fMR
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fmR
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
fMr
RZII (RZ2)
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
fmr
RZI (RZ1)
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
F m r
f MR
x
f
f
m r
m r
Fenotipos de la descendencia
Número de
individuos
Genes presentes en la
gameta del trihibrido
Normales
49
FMR
Hojas manchadas
125
FmR
RZI (RZ1)
RZII (RZ2)
Raquis anormal
FMr
DR
Fmr
P
fMR
P
Flores imperfectas y hojas
manchadas
13
310
306
14
fmR
DR
Flores imperfectas y raquis
anormal
130
fMr
RZII (RZ2)
Flores imperfectas, raquis
anormal y hojas manchadas
53
fmr
RZI (RZ1)
TOTAL
1000
Raquis anormal y hojas
manchadas
Flores imperfectas
¿Cuales es la distancia entre los genes de
Zona 1?
F m
f M
r
R
Distancia Zona 1 = Distancia entre F - M
Cant. de recombinantes de Z1 + cant. de dobles recombinantes
Número total de individuos de la descendencia
X 100
Cant. de recombinantes de Z1 + cant. de dobles recombinantes
Número total de individuos de la descendencia
Número de
individuos
gameta
trihibrido
49
125
FMR
FmR
RZII (RZ2)
13
FMr
DR
310
Fmr
fMR
P
DR
130
fmR
fMr
RZII (RZ2)
53
fmr
RZI (RZ1)
306
14
1000
49 + 53 + 13 + 14
RZI (RZ1)
P
X 100
X 100 = 12,9
1000
Distancia Zona 1 = 12,9 UM
F m r
f M R
12,9 UM
¿Cuales es la distancia entre los genes de
Zona 2?
F m
f M
r
R
Distancia Zona 2 = Distancia entre M - R
Cant. de recombinantes de Z2 + cant. de dobles recombinantes
Número total de individuos de la descendencia
X 100
Cant. de recombinantes de Z2 + cant. de dobles recombinantes
Número total de individuos de la descendencia
Número de
individuos
gameta
trihibrido
49
125
FMR
FmR
RZII (RZ2)
13
FMr
DR
310
Fmr
fMR
P
DR
130
fmR
fMr
RZII (RZ2)
53
fmr
RZI (RZ1)
306
14
1000
125 + 130 + 13 + 14
RZI (RZ1)
P
X 100
X 100 = 28,2
1000
Distancia Zona 2 = 28,2 UM
F m r
f M R
28,2 UM
P1 = 0,129
P2 = 0,282
F 12,9 UM M
28,2 UM
12,9 + 28,2 = 41,1 UM
R
Interferencia de Quiasmas
Coeficiente de coincidencia: expresa la relación entre los
recombinantes dobles observados y los calculados
C.C =
Frecuencia observada de dobles recombinantes
Frecuencia esperada de dobles recombinantes
Coeficiente de Interferencia es igual a 1 – C.C.
Interferencia de Quiasmas
C.C. =
C.C. =
Frecuencia observada de dobles recombinantes
Frecuencia esperada de dobles recombinantes
13 + 14 / 1000
p1 x p2
=
0,027
0,129 x 0,282
=
0,027
0,0364
C.C. = 0,742
Esto significa que hemos observado sólo el 74,2% de los recombinantes dobles que
podrían esperarse en base a las distancias dadas en el mapa.
Coeficiente de Interferencia es igual a 1 – C.C.
C.I. = 1 - 0,742
C.I. = 0,258
Esto significa que hay un 25,8% de
entrecruzamientos dobles que no se produjeron
debido a las interferencias de quiasmas.
PLANTEO DIRECTO
 Conocemos las distancias entre tres loci
que se encuentran sobre un cromosoma
(sabemos el valor de p1; p2 y C.I.).
 Queremos estimar las frecuencias de las
gametas que producirá un trihíbrido
A
10 UM
B 5 UM C
Ejemplo:
Coeficiente de interferencia = C.I. = 0,30
Porcentaje de recombinantes zona I = 10% = 10 UM
Porcentaje de recombinantes zona II = 5% = 5 UM
C.C. =
Frecuencia observada de dobles recombinantes
Frecuencia esperada de dobles recombinantes
C.C. = 1 – C.I. = 1 – 0,30 = 0,70
Frecuencia observada de dobles recombinantes = C.C x (0,10 x 0,05)
Frecuencia observada de dobles recombinantes = 0,70 x (0,10 x 0,05)
Frecuencia observada de dobles recombinantes = 0,0035 = 0,35%
RECOMBINANTES SIMPLES
Distancia ZI = Recombinantes simples Z I + dobles recombinantes
Recombinantes simples Z I = Distancia ZI – dobles recombinantes
Recombinantes simples Z I = 0,10 – 0,0035 = 0,0965 = 9,65%
Distancia ZII = Recombinantes simples Z II + dobles recombinantes
Recombinantes simples Z II = Distancia ZII – dobles recombinantes
Recombinantes simples Z II = 0,05 – 0,0035 = 0,0465 = 4,65%
RECOMBINANTES TOTALES
Recombinantes = 0,0035 + 0,0965 + 0,0465 = 0,1465 = 14,65%
PARENTALES
Parentales = 1 – recombinantes = 1 – 0,1465 = 0,8545 = 85,45%
Frecuencia observada de dobles recombinantes = 0,0035 = 0,35%
Recombinantes simples Z I = 0,10 – 0,0035 = 0,0965 = 9,65%
Recombinantes simples Z II = 0,05 – 0,0035 = 0,0465 = 4,65%
Parentales = 1 – recombinantes = 1 – 0,1465 = 0,8545 = 85,45%
Gametas
P 0,8545
a
B
C
A
b
c
DR 0,0035
RZI 0,0965
RZII 0,0465
aBC
Abc
abC
ABc
abc
ABC
aBc
AbC
0,42725
0,42725
0,00175
0,00175
0,04825
0,04825
0,02325
0,02325
CARACTERES LIGADOS
AL SEXO
DETERMINISMO GENÉTICO
DEL SEXO
SISTEMAS DE
DETERMINISMO GENÉTICO
DEL SEXO
SISTEMAS DE
DETERMINISMO GENÉTICO
DEL SEXO
EN ANIMALES
 Sistemas XX – X0
 Sistemas COMPUESTOS XnXn – Xn Y;
XX – X Yn; Xn Xn – Xn Yn; Xn Xn – Xn O.
Ej: nemátode Ascaris incurva
Machos: 8X + 13AA +Y
8X + 13A
Y + 13A
Hembras: 8XX + 13AA
8X + 13A
(8X + 13A) x (8X + 13A) = 16X + 26A = 16 X + 26A = 42 crom
(8X +13A) x (Y+13A) = 8X + Y + 26A = 8X + Y + 26A = 35 crom
En vegetales se da en algunas especies de Rumex.
 Determinación por haplo-diploidía
 Sistemas XX – XY
 Sistemas ZZ – ZW
 Otros sistemas
Bonellia viridis: es un gusano marino, los huevos
fecundados eclosionan y se transforman en larvas
natatorias.
Si caen al fondo del mar se convierten en hembras.
Las larvas que en su caída se encuentran con la trompa
de una hembra, se depositan en ella y se transforman
en machos que son diminutos con sus órganos internos
degenerados, a excepción del aparato reproductor, y
parasitan en las hembras.
Dinophilus: es otro gusano marino, en este caso el
tamaño de los huevos incide en el sexo, los huevos de
mayor tamaño producen hembras y los más pequeños
machos.
SISTEMAS DE
DETERMINISMO GENÉTICO
DEL SEXO
EN PLANTAS
EN PLANTAS
Depende de la forma de reproducción
(Silene pratensis, Lychnis alba)
 Otros sistemas
Ejemplos en vegetales:
Equisetum (Pteridófito): cuando crece en condiciones
favorables (abundancia de nutrientes) presenta
características femeninas y sino masculinas.
Cucunmis sativus (pepino) y Cucumis melo (melón): la
aparición de flores femeninas está relacionada con la
producción de etileno, que a su vez depende de las
condiciones ambientales.