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Capítulo 9
Estructura y función del músculo
esquelético
SECCIÓN III
FISIOLOGÍA MUSCULAR
MCGRAW-HILL EDUCACIÓN
Todos los derechos reservados.
SECCIÓN III. FISIOLOGÍA MUSCULAR
Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.1 a) Corte aumentado de
un sarcómero dentro de un
músculo esquelético, que muestra
el patrón de estriaciones debido a
la orientación de los fi lamentos de
actina y miosina. b) Dibujo de los
componentes de los sarcómeros de
una banda Z a otra, que muestra la
proteína estructural titina, los
filamentos gruesos (miosina) y los
filamentos delgados (actina,
tropomiosina y troponina).
(Reproducida con autorización de
Widmaier EP, Raff H, Strang KT:
Vander’s Human Physiology,
11th ed. McGraw-Hill,
2008.)
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.2 a) Dibujo del filamento
grueso con las cabezas de miosina
o puentes extendiéndose desde el
filamento grueso. También se
muestra la estructura torcida de los
filamentos delgados. b) Aumento de
la miosina y actina que muestra los
tres componentes del filamento
delgado—actina, tropomiosina y
troponina— y las cadenas pesada y
ligera de la miosina. Note los sitios
de unión a actina y a ATP en la
miosina. Los sitios de unión a actina
son bloqueados por la
tropomiosina cuando la concentración de calcio en el citosol es baja. Con la unión de calcio
a troponina, la tropomiosina es alejada, y el sitio de unión para actina está disponible. La
energía para el deslizamiento del fi lamento de actina a través del fi lamento de miosina
es proporcionada por el ATP hidrolizado por la miosina ATPasa que se ubica en la cabeza
de miosina. (Reproducida con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s
Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.3 La unión neuromuscular es la
parte especializada de la célula muscular
—placa terminal motora— en la cual la
neurona motora libera el neurotransmisor
acetilcolina para activar la célula o fibra
muscular. Los eventos en la unión se listan
en orden cronológico. Note que cada fibra
muscular recibe impulsos a partir de sólo
una neurona motora, y que todas las fibras
que reciben aferencias provenientes de
esa neurona motora constituyen la unidad
motora y se contraerán en sincronía.
(Reproducida con autorización de
Widmaier EP, Raff H, Strang KT:
Vander’s Human Physiology,
11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.4 La conexión entre los
túbulos T del sarcolema (SL) y las
cisternas del retículo
sarcoplasmático (SR) es el
mecanismo para el acoplamiento
del potencial de acción que viaja a
lo largo del SL a la liberación de
calcio desde el SR. El potencial de
acción altera la conexión entre los
canales de calcio (receptores de
dihidropiridina) en el SL y los
receptores de rianodina en el SR,
lo que permite abertura de los
canales de calcio del SR y
liberación de calcio hacia
el citosol.
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.5 Preparación de
músculo aislado para estudiar
contracciones musculares
isométricas. No se permite que el
músculo se acorte. La tensión
pasiva sobre el músculo como una
función de la longitud del músculo
en reposo se mide con un
transductor de fuerza, y a
continuación el músculo es
estimulado para que se contraiga.
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.6 Preparación de músculo
aislado para estudiar contracciones
isotónicas. La tensión pasiva es
establecida por la precarga, y se mide
la longitud del músculo. Se coloca una
barra bajo el músculo de modo que
cuando se añade la poscarga, el
músculo no se alarga (no detecta la
poscarga). En el momento de la
estimulación, se quita la barra y el
músculo desarrolla tensión para sólo
igualar la poscarga. Durante el resto de
la contracción, la tensión permanece
constante y el músculo se acorta.
Se miden la longitud del
músculo y la tasa de
acortamiento.
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.8 La curva de fuerza-velocidad es
generada a partir del estudio de músculo
aislado durante contracciones isotónicas. Para
generar una forma típica, la precarga sobre el
músculo se mantiene constante, es decir, la
longitud en reposo es la misma para cada
tensión (contracción) estudiada, pero la
poscarga varía. En la intersección del eje x, la
mayor poscarga, no hay acortamiento —esto
representa una tensión (contracción) isométrica
máxima (Po)—. A medida que la carga
disminuye —el punto rojo—, debe desarrollarse
menos tensión para igualar la poscarga y, por
ende, puede ocurrir algo de acortamiento. Con
más acortamiento hay mayor velocidad inicial
de acortamiento que se grafica en el
eje y. Con un decremento adicional
de la poscarga hasta el punto
rojo, hay aún menos tensión desarrollada, y puede ocurrir aún más acortamiento, de modo que
hay una mayor velocidad de acortamiento. El punto verde representa una poscarga aún más
ligera y, por ende, una velocidad de acortamiento aún mayor. La curva es extrapolada hasta la
intersección del eje y que da la velocidad de acortamiento máxima (V máx). Este es un punto
teórico porque el músculo no puede estudiarse en condiciones de carga cero.
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.7 Un modelo de músculo
esquelético consta del elemento contráctil
(CE) constituido por los filamentos grueso
y delgado, y el componente elástico en
serie (SE) que consiste de los componentes
no contráctiles del músculo. La fase A es el
músculo en reposo. Usando el modelo para
representar una contracción isotónica,
después de estimulación, el músculo
desarrolla tensión (fase B) y estira el
componente elástico en serie, es decir, se
desarrolla tensión (para igualar la carga),
pero el músculo entero no se acorta. Note
que el elemento contráctil se acorta, es
decir, los puentes pasan por ciclos y se tiran
del filamento de actina sobre la miosina, pero el músculo entero no se está acortando. En el
punto C, la tensión desarrollada por el elemento contráctil que estira el componente elástico
en serie justo excede la poscarga, y durante el resto de la contracción el paso por ciclos de
puentes en realidad acorta todo el músculo. La carga sobre el músculo determina qué tanta
tensión tendrá que desarrollar el músculo para acortarse y levantar la carga. (Reproducida
con autorización, de Sonnenblick EH: The Myocardial Cell: Structure, Function and
Modification. Briller SA, Conn HL (editors). University of Pennsylvania Press, 1966.)
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.9 Relación entre la
longitud del músculo
(establecida por la precarga
sobre el músculo aislado) y
la tensión que puede
medirse. La tensión activa o
desarrollada es la diferencia
entre la tensión total y la
tensión pasiva. Es la tensión
que el músculo produce
durante la contracción. A la
Po el músculo está en la
longitud óptima para dar la
mayor tensión —la
tensión isométrica
máxima.
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.10-1 Tensión muscular
desarrollada durante contracciones
efectuadas bajo diferentes patrones
de estimulación. (A) Con un estímulo
único, ocurre un tirón. (B) Con dos
estímulos con 300 ms de separación,
ocurren dos tirones idénticos. (C)
Cuando el segundo estímulo ocurre
antes de la relajación completa desde
el primer tirón, la segunda contracción
muestra más desarrollo de tensión.
(continuación)
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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético
FIGURA 9.10-2 (continuación) (D) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 40 a 50
ms, parece haber sólo una contracción, pero la tensión es 2 a 3 veces mayor que la que se produce
con un estímulo . Cuando el músculo es estimulado con una sucesión rápida de estímulos (60
estímulos/s), ocurre tétanos —se desarrolla la mayor cantidad de tensión, y no hay relajación.
Durante este patrón de estimulación, la liberación de calcio con cada estímulo sobrepasa los
mecanismos de captación de calcio, de modo que el calcio citosólico permanece alto y no ocurre
relajación. Dependiendo del tipo de músculo, la tensión permanecerá alta hasta que la
estimulación termine, o hasta que se desarrolle fatiga y el músculo ya no pueda mantener la
tensión. (E) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 1 ms, la contracción tiene
aspecto idéntico a la contracción dada después de un estímulo —el músculo no puede responder
al segundo estímulo porque está en el periodo refractario— la membrana de la célula muscular
carece de capacidad de respuesta a un estímulo normal.
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