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Análisis de selección fenotípica
Curso Métodos en Ecología Evolutiva
Universidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano Ordano
Fundación Miguel Lillo & CONICET
[email protected]
Selección natural, Herencia y Evolución
¿Qué queremos medir?
Selección natural
cambio en la
distribución
fenotípica
dentro de una
generación
ACCIÓN
Evolución
Herencia
cambio en la
distribución
fenotípica
entre
generaciones
EFECTO
Selección natural
¿Qué queremos medir?
La selección natural actúa sobre fenotipos,
independientemente de su base genética,
y produce efectos fenotípicos inmediatos dentro de una
generación
que pueden ser medidos
sin recurrir a los principios de la herencia o la evolución.
Estimadores del cambio fenotípico dentro de una generación
Estimador
Oportunidad de
selección
Descripción
Varianza en adecuación
Varianza en adecuación respecto a
Intensidad de selección
un rasgo
(esperada)
• Diferencia de medias antes y
Diferencial de selección después de la selección
• Covarianza entre W y rasgo
Gradiente de selección
Tipo
Magnitud de cambio en el valor
promedio de un rasgo
independientemente de la
variación en otros caracteres
exploratorio o
promotor
explicativo o
predictor
¿Qué necesitamos para evaluar cómo actúa la
selección sobre los fenotipos?
1. Medir el éxito reproductivo (fitness, adecuación) en los individuos
2. Estimar cualquier asociación entre adecuación y la variación en las
características de los individuos
Adecuación
¿Cómo “la vemos”?
Rasgo =
Expresión del Fenotipo (z)
Mediante la evaluación de la relación entre el éxito reproductivo (o adecuación) y
un rasgo (carácter o atributo) o grupo de rasgos (variable independiente) que está
siendo estudiado.
¿Qué es adecuación?
Cualquier atributo relativo a la descendencia
medición
componentes
de la
selección
o
episodios
Selección sexual
Resulta de la variación en apareamientos
Selección por fecundidad
Resulta de la variación en descendencia
Selección por viabilidad
Resulta de la variación en supervivencia
¿Qué es adecuación?
Cualquier atributo relativo a la descendencia
medición
alcance
directas
Número de total de descendientes durante la vida
de un individuo
indirectas
Supervivencia, Número de cópulas
¿Qué es adecuación?
Cualquier atributo relativo a la descendencia
medición
componentes
reproductivos
número de hijos
número de huevos
tamaño del territorio
> acceso a hembras
> número de cópulas
despliegue floral
> polinizadores
> semillas
despliegue floral
> polinizadores
> polen exportado
¿Qué es adecuación? – variable dependiente
Wi relativa = Wi / Ŵ
Adecuación del
individuo i respecto
de la adecuación
poblacional
Adecuación del
individuo i
Promedio de la
adecuación
individual
¿Cómo actúa la selección sobre los fenotipos?
1. Modificar el valor promedio de un rasgo
2. Modificar la varianza de un rasgo
3. Modificar la covarianza entre dos o más rasgos
Modos de selección
Estabilizadora
Disruptiva
Frecuencia
Direccional
Rasgo = Expresión del Fenotipo
Rasgo 2
Rasgo 2
Correlativa
Rasgo 1
-
+
+
-
N-dimensional
+ -
Rasgo 1
¿Cómo vamos a ver estos modos de selección?
¿Cómo vamos a ver estos modos de selección?
Estabilizadora
Frecuencia
Direccional
Adecuación
Rasgo = Expresión del Fenotipo
Rasgo = Expresión del Fenotipo
Disruptiva
Modelo lineal (casi)
Variable
independiente
Variable
dependiente
=
Indicador
+
Error
Modelo lineal
Ecuación de la recta
quiloquiieso
y
y = a + bx
Variable
dependiente
Ordenada
al origen
o intercepto
Variable
independiente
Pendiente
o coeficiente
a
b
z
Modelo lineal
Variable
dependiente
y = µ + βx + ε
Media general
o intercepto
Coeficiente
Error
Variable
independiente
y
εxy
εxy
β
x
Selección direccional lineal
Variable
dependiente
W = βz + ε
Carácter
fenotípico
Coeficiente
(magnitud de la selección)
W
β
z
Modelo lineal de selección fenotípica multivariada
W = βi1zi1 + βi2zi2 + βi3zi3 + γii1z2ii1 + γii2z2ii2 + γii3z2ii3 + γij1zij1 + γij2zij2 + γij3zij3
Regresión múltiple
w
z
Regresión múltiple
con interacción de
factores
Rasgo 2 (z2)
w
Regresión múltiple
polinomial grado 2
o cuadrática
z
w
+
+
-
+ Rasgo 1 (z1)
Modelo de selección fenotípica multivariada
W = βi1zi1 + βi2zi2 + βi3zi3 + γii1z2ii1 + γii2z2ii2 + γii3z2ii3 + γij1zij1 + γij2zij2 + γij3zij3
w
z
Coeficientes de
selección lineal
Rasgo 2 (z2)
w
z
Coeficientes de
selección no lineal
univariada
w
+
+
-
+ Rasgo 1 (z1)
Coeficientes de
selección no lineal
bivariada
Síntesis para un análisis de selección fenotípica
1.
2.
3.
4.
Obtener datos de adecuación por individuo
Obtener datos de rasgos de interés por individuo
Calcular adecuación relativa por individuo
Para el caso de modelos lineales, checar normalidad de errores
del modelo
5. Estandarizar variables independientes (rasgos) a fin de que los
coeficientes del modelo sean estandarizados (hay programas que
lo hacen explícito sin necesidad de estandarizar)
6. Correr el modelo, por ejemplo:
- un modelo de regresión lineal múltiple para estimar selección
direccional,
- un modelo de regresión lineal múltiple con componentes
cuadráticos e interacción de caracteres para estimar selección
estabilizadora y disruptiva y para estimar selección correlativa
Selección sobre el crecimiento y la
floración en Datura stramonium
Carmona & Fornoni MS
Créditos
Diego Carmona, Juan Fornoni, César Domínguez
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México