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Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET [email protected] Breves sobre ecología y evolución •Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas • Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones • La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción ¿Qué procesos producen evolución? • • • • • Mutación Deriva génica Migración Apareamiento no aleatorio Selección natural Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso) Las adaptaciones también son caracteres (“naturaleza” de la variable) Selección natural, Herencia y Evolución ¿Qué queremos medir? Selección natural ACCIÓN Herencia Evolución EFECTO Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO Adecuación (w) ¿Qué es la selección natural? Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable evolución Ya conocemos métodos para evaluar variación Adecuación (w) Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad - examinar cómo opera la selección natural Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable Adecuación (w) Variación P = Vg + Va Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable 1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb Reduce “eficiencia” de la respuesta a la evolución Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección 1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual 2 Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados? efectos deletéreos de la endogamia efectos de parentesco 3 Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo? restricciones a la evolución (correlación y conflictos) 4 En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo? valor reproductivo (breeding value) 5 Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo? ecuación del criador Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Valor reproductivo (breeding value) VR = 2 Xi1 - µ Xi1 - µ VR Familia Xi1 Media de familia de medios hermanos de una línea paterna µ=0 ~ Normal Media poblacional Xi2 - µ VR + Familia Xi2 Valor reproductivo (breeding value) Hay familias y familias… Sesgos por efectos dominancia y ambientales Sesgos numéricos Sesgos en estimación poblacional BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales Usa toda la información Moda Familia Xi1 Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna x=0 Moda Familia Xi2 BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales (Intercept) Varianza genética 44 30 57 42 36 41 56 43 34 52 45 49 32 53 51 46 35 37 50 33 31 40 48 38 54 Media poblacional Familias con IC no solapados -0.10 -0.05 0.00 0.05 Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Ecuación del criador R = respuesta a la selección Cambio en la media fenotípica en una generación (‘evolución fenotípica’) R = h2 * S h2 = S = diferencial de selección heredabilidad = Vad / Vfen Variación aditiva entre Variación fenotípica (sentido estricto) Padres Adecuacuón Descendencia Y = a + bx 1 RASGO 1 GENERACIÓN sin correlación genética Y = a + bx Vgen = Vad + Vdom + Vint Vfen = Vgen + Vamb Rasgo Respuesta a la selección ∆Z=G*β ∆ Z = media fenotípica G = matriz de entre generaciones varianza-covarianza genética aditiva ∆ z1 ∆ z2 ∆ z3 β = gradiente G11 G12 G13 = G21 G22 G23 G31 G32 G33 de selección β1 * β2 β3 Respuesta a la selección ∆ Z = G * β ∆ Z = media fenotípica entre generaciones ∆ z1 ∆ z2 ∆ z3 Vad=4*δ2s δ2s= (MSs-MSd)/d*k El caso multivariado de R G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva β = gradiente de selección Medida de G11 G12 G13 β1 selección directa del rasgo G G G β2 21 22 23 = * (coeficiente s de G31 G32 G33 β3 regresión) que ‘controla’ la selección Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza de indirecta de los otros un diseño padres-descendencia rasgos (O estimada de una matriz fenotípica) Parentesco Heredabilidad (Va) de z Selecci Restricciones Valor reproductivo Herencia ón natural Modelos de cambio evolutivo Evolució n ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia… Heredabilidad: definiciones Cualidad de ser heredable Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp Naturaleza de la variación fenotípica: Partición de la varianza Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp H’ = Vg / Vp (amplio) h2 = Vga / Vp (estricto) Atributo (z) de hijo/s Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos Estima la magnitud con que el hijo “regresa al padre” La pendiente es una medida de heredabilidad Atributo (z) de padre/s Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos b a Padre … factores Madre Descendencia (atributos) 1 2 za11 za12 za13 z1 z2 3 z3 Flia completa Flia de medios hermanos zb31 z2 4 z3 z1 z2 z3 Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Fuente de variación gl CM esperados Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs Entre madres (dentro de padres) (d) S(d-1) Vw + k Vd Dentro de familias completas (w) (error) Sd(k-1) Vw S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva puedo estimar heredabilidad Heredabilidad método ventajas desventajas Padreshijos • Simple • Preciso • Sin manipulación • Diferencias ambientales entre padres e hijos • Efectos maternos • No permite G*E Hermanos completos • Preciso • Efectos maternos y de dominancia Medios hermanos • Sesgo bajo • Permite incluir factores (e.g. ambiente) • Impreciso • Complejo • Necesita alto N Créditos Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits. Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics. Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
