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Universidad de Puerto Rico Aguadilla Capítulo 12 Tejido Nervioso Biol 3791 – Biología Humana III José A. Cardé – Serrano, PhD Modificado de Dr. Jesús Lee Borges Objetivos • Describir las dos principales divisiones del sistema nervioso y sus características. • Identificar las estructuras de una neurona típica. • Describir la localización y función de la neuroglia. • Explicar como el potencial de membrana en reposo es creado y mantenido. Objetivos (continuación) • Describir los eventos envueltos en la generación y propagación de un potencial de acción. • Describir la estructura y función de una sinapsis. • Nombrar los principales neurotransmisores. • Explicar el procesamiento de información en el tejido nervioso. Introducción al Sistema Nervioso - Control • Sistema Nervioso • Provee respuestas breves y rápidas a estímulos; a corto plazo • Sistema Endocrino • Ajusta las respuestas metabólicas y cambios; a largo plazo • Sistema Nervioso incluye • Todo el tejido nervioso del cuerpo • Cerebro, cordón espinal, nervios y receptores • Neurona = Unidad funcional básica • Neuroglia= tejido conectivo nervioso Divisiones Anatómicas del Sistema Nervioso • SNC (Sistema Nervioso Central) • Encéfalo y cordón o médula espinal • Integración, procesamiento y coordinación (sensorial y motora) • SNP (Sistema Nervioso Periferal) • Tejido nervioso fuera del SNC • Nervios: craneales y espinales Divisiones Funcionales del Sistema Nervioso I • SNP (Sistema Nervioso Periferal) • Tejido nervioso fuera del SNC • Nervios: craneales y espinales • División aferente trae información sensorial desde de los receptores, PLT: • División eferente lleva información motora hacia los efectores, PLT: • División eferente incluye al sistema nervioso somático y autónomo • Autónomo incluye simpático y para simpático Divisiones Funcionales del Sistema Nervioso II • División eferente lleva información motora hacia los efectores, PLT: • INCLUYE al SN Somático y al SN Autónomo • Controla músculos esqueletales • Autónomo – Sistema nervioso visceral • Provee regulacion automática a musculos viscerales o lisos, cardiaco, glandulas a nivel subconciente • INCLUYE : simpático y para simpático • Son antagonistas • Simpático – FOF • Para Simpático - ROR Figura 12.1 Resumen funcional el sistema nervioso Figure 12.1 SECCIÓN 12-1 Neuronas Estructura de la neurona • Soma (cuerpo) • Núcleo y nucleolo • Nissl (gris)= RER • Mitocondrias • Pericarión (citoplasma) - No centriolos • Neuro-Citoesqueleto, Energía, Síntesis • Dendritas – procesos que salen del soma, por aquí se recibe la información, sensoriales • Axón – proceso citoplásmico propaga el impulso elécrico o el potencial de acción • Axoplasma, axolema - lisosomas, neurocitoesqueleto • Colaterales Figura 12.2 Anatomía de una neurona multipolar Montículo Axónico Colaterales •Terminación axónica - telodendrias •Bulbo terminal sináptico Figure 12.2b Sinapsis • Lugar de comunicación intercelular • Neuronas presinápticas y postsinápticas: terminal sináptico • Neurotransmisores se liberan del terminal sináptico de la neurona pre-sináptica • Afectan la actividad de las postsinápticas • Ejs de uniones - neurona - neurona - interneuronal - neurona - muscular - neuromuscular - neurona - glándula - neuroglandular - Manija (bulbo) sináptica - terminación en las interneuronales - Hendidura sináptica - Membranas pre y post sinápticas Figura 12.3 Estructura de una sinapsis típica Transporte axoplásmico –kinesinas, dineína -anterógrado -retrógrado -rabia Figure 12.3 Figura 12.4 Clasificación estructural de las neuronas • Anatómica (estructural) • Anaxónica - axones y dendritas no se distinguen, cerebro y sentidos especiales • Bipolar - dendritas y axón separados por el soma; sentidos especiales, pequeñas Figure 12.4 Figura 12.4 Clasificación estructural de las neuronas • Unipolar - dendrita y axón contínuos; soma a un lado, sensoriales periferales, largas • Multipolar - 1 axón y 2 dendritas; comunes en el SNC, controlan músculos Figure 12.4 Clasificación funcional de la neurona • Neuronas sensoriales • Forman la división aferente del SNP • Llevan información desde__________ hacia__________ • Neuronas motoras • Forman la división eferente del SNP • Somaticas y autonomas • Ínterneuronas (neuronas de asociación) • Localizado en el SNC • Distribuye la información sensorial y coordinan la respuesta motora Figura 12.5 Clasificación funcional de las neuronas Figure 12.5 SECCION 12-2 Neuroglia Neuroglia del SNC - Tejido Conectivo SN • Cuatro tipos de neuroglia en el SNC • Células epindemarias: Revisten ventrículos cerebrales y canal central • Ciliadas, secretoras, sensoriales: CSF • Astrocitos : Mas grandes y numerosos • Metabolismo de los neurotransmisores:absorben y reciclan • BBB - Barrera hematoenceflica • Desarrollo y reparación de tejido Neural • Oligodendrocitos • Producen la vaina de mielina en los axones del SNC, materia blanca • Microglia • Células fagocíticas, derivadas de línea común con monocitos y macrófagos Figura 12.6 Introducción a la NEUROGLIA Figure 12.6 Figura 12.7 Neuroglia en el SNC Recubierta ependimal en el canal central - SNC Figure 12.7a Figura 12.7 Neuroglia en el SNC Relacion entre neuronas y neurogliales en SNC Figure 12.7b Neuroglia del SNP • Dos tipos de neuroglia en el SNP • Células satélites • Rodean el cuerpo celular de las neuronas en los ganglios • Ganglios: cuerpos celulares de neuronas en el SNP • Regulan el ambiente alrededor de las neuronas • Neurolemocitos (Células de Schwann) • Revisten los axones en el SNP (mielinados o no) • Forman la vaina de mielina en segmentos PLAY Animation: Nervous system anatomy review SECCION 12-4 Neurofisiología: Iones y señales eléctricas El potencial transmembranal • Todas las células tienen un potencial transmembranal • De este depende la actividad celular neural • El de reposo, es con lo que comienza cualquier actividad • Potencial de grado: • Cercano al area del estímulo • Potencial de acción • En la membrana del axón, la propagación de un impulso eléctrico • Actividad sináptica • Resulta del de acción y genera más de grado El potencial transmembranal • Fluído Intracell y Extracell difieren iones • Na+ y Cl- afuera vs K+ y proteínas (-) dentro • Si la membrana fuera libremente permeable; por difusión se igualaría la distribución • Como la membrana no lo es entonces... PLT: los iones solo se mueven por canales cuando esten abiertos • En reposo; el movimiento ocurre por canales constitutivamente abiertos (pasivo) y por T activo (bomba) Figura 12.11 Introducción al potencial de membrana en reposo -Intracelular vs Extracelular -Membrana es selectivamente permeable -Distribución desigual de cargas -Fuerzas pasivas y activas simultáneas. Figure 12.11 El potencial transmembranal en reposo • Fuerzas Pasivas en la membrana • Gradiente Químico • K+ intraC > K+ extraC; Na+ extraC > Na+ intraC • Gradiente Eléctrico • K+ sale mas rápido que lo que Na+ entra PLT el interior es menos (+) o sea mas ( - ) • El exterior de la membrana es?_________ • Actuando a través de la membrana celular • Diferencia en potencial: se mide en Voltios (mV) • -70 mV = en reposo, el interior es negativo • Cargas opuestas se atraen, se crea corriente si no hay resistencia El potencial transmembranal en reposo • Cargas opuesas se atraen, se crea corriente si no hay resistencia • Gradiente Electroquímico: la suma de todas las fuerzas actuando a través de la membrana celular. • Los gradientes EQ para K+ y Na+ son los principales factores determinando el Potencial de reposo en las células • Para K+: • El gte Químico: es hacia fuera • El gdt eléctrico: es hacia dentro • El gdt EQ = sumatoria • Cuando se igualan? Cuando la membrana sea permeable a K+ e impermeable a los demas iones positivos (potencial de equilibrio) Y para Na+? Figura 12.12 Gradientes electroquímicos Figure 12.12 Resumen Potencial de Reposo • -90mv- por que la célula es altamente permeable a K; este es el potencial de equilibrio para K+ • Aunque el gdte electroquímico para Na+ es grande, la permeabilidad en la membrana es poca, PLT Na+ no afecta tanto el potencial de reposo, lo hace un poco menos negativo (-70mV) • La bomba Na+/K+ (Activa) saca 3 Na+ y entra 2 K+, estabiliza el potencial cuando la razón Pasiva de entrada de Na+ y K+ es 3:2 • Al potencial de reposo, ambos mecanismos pasivos y activos están en balance en aprox -70mV Cambios en el potencial transmembrana • Membrana posee • Canales pasivos (“leak”) que siempre están abiertos • Su permeabilidad varía de momento en momento, cambios en conformaciones • Canales activos (“gated”) que abren o cierran respondiendo a estímulos • Cerrados pero listo para abrir • Activos abiertos • Inactivos, no se pueden abrir Tres tipos de canales activos • Canales regulados químicamente • Abren o cierran cuando interactuan con algun agente • Los mas abundantes en dendritas y soma • Canales regulados por cambios en voltaje • En membranas capaces de generar y conducir potenciales de acción • En axones • Canales regulados mecánicamente • Por distorsión o presión Figura 12.13 Canales activos Figure 12.13 Figura 12.14 Potencial local (de grado/graduado) Figure 12.14.1 Potencial local (de grado o graduado) • Cambio en potencial que disminuye con la distancia • Cambio en la membrana que no se esparce del lugar de la estimulación • Generado por: un canal (Na+) que abre (no leak) • Depolarización - cualquier cambio hacia 0 mV o hacia mV + • Corriente local - movimiento de cargas + paralelo a la superficie celular • Disminuye con la distancia, depende de la intensidad del estímulo • Repolarización - regreso al potencial de reposo - bombas y canales, retirar el estimulo • Hiperpolarización - por apertura de canal de K+, sale + Figura 12.14 Potencial local Figure 12.14.2 Figura 12.15 Despolarización e hiperpolarización Depolarización y repolarización: en aplicación y remoción de un esíimulo que abre canales de sodio Hiperpolarización: aplicación de estímulo que abre canales de potasio Como pasa el potencial local desde dendritas y soma hasta terminal axónico? Figure 12.15 Figura 12.16 Generación de un potencial de acción Figure 12.16.1 Potencial de acción= impulso • Aparece cuando una región de la membrana se despolariza hasta alcanzar el umbral : -70 -60-55 …0 +30 • Membrana se despolariza local y se activan los canales de sodio regulados por voltaje…Depolarizacion rapida • Inactivación de los canales de sodio, activación de los canales de potasio (+30mv) • Sale K+ en exceso por ambos gradientes • Inactivación de los canales de potasio • Regreso a una permeabilidad normal -70 (Bomba y Pasivos) • Umbral (+15mV) • Todo o Nada PLAY Animation: The action potential Figura 12.16 Generación de un potencial de acción Propagación de cambios en el potencial de membrana Depolarización hasta el Umbral – Activacion canales Na+ Inactivación de canales de Na+ y activación de K+ Regreso a permeabilidad (pasivos) Todo o nada Figure 12.16.2 Generación del potencial de acción Características del potencial de acción • Generación del potencial de acción sigue el principio del todo o nada - • Periodo refractorio - desde el comienzo del potencial de acción hasta que regresa el potencial de membrana a reposo • Propagación continua (Conduccion) • Propagación del potencial de acción a través de la membrana completa en una serie de pequeños pasos (axon no mielinado) • Propagación saltatoria • El potencial de acción se propaga de nodo a nodo, saltando la membrana internodal (axon mielinado) Figura 12.17 Propagación continua Segmentos adyacentes… Potencial local, corriente local, … Figure 12.17 Figura 12.18 Propagación saltatoria Segmentos separados… Mielina crea resistencia a iones Mas rapido y mas costo efectivo en ATP Figure 12.18.1 Figura 12.18 Propagación saltatoria * * Que voltaje medirá en este punto? Figure 12.18.2 Comparación entre un potencial de acción y un potencial local Clasificación del axón • Que afecta la veolocidad de propagación? • Basado en su diámetro, mielinización y velocidad de propagación • Fibras tipo A - grandes, mielinados, rápidos (4-20um, 260mph) • SNC, sensorial, balance, posición, motora esqueletal • Fibras tipo B – pequeños, mielinados, no tan rápidos(2-4um, 40mph) • SNC sensorial, temp, dolor, tacto; motores: músculos viscerales • Fibras tipo C - no mielina, pequeños, lentos (2um, 2mph) • Cuan importante es la mielina? • Compara fibras A y C: • Información urgente? Impulso nervioso: Sinapsis • Potencial de acción viaja a través del axón • Impulsos nerviosos • Información se transmite ademas de neurona a neurona; • de una célula a otra: de la neurona pre-sináptica a la célula post-sináptica • Sinapsis: eléctrica – contacto entre neuronas • Sinapsis: química – por neurotransmisores Figura 12.19 Función de una sinapsis colinérgica PLAY Animation: Overview of a cholinergic synapse Figure 12.19.1 Propiedades generales de la sinapsis • Eléctrica • Raras en ambos, en SNC como SNP • Las células pre- y post-sinápticas están unidas por proteínas integrales de la membrana (conexones) • Comunicación por gap junctions • Como si tuvieran una sola membrana • Rápidas, eficientes • Ojo, ganglio ciliar Propiedades generales de la sinapsis • Sinapsis química - neurotransmisores • Mas comunes • Células no estan directamente acopladas, PLT son mas dinámicas • No hay esclavitud entre PreS y PostS: ajustes o afinación • Neurotransmisores excitadores producen despolarización y promueven la generación del potencial de acción • Neurotransmisores inhibidores producen una hiperpolarización e inhiben el potencial de acción (Porque inhiben?) • El efecto de NT en una membrana postsináptica depende de las propiedades del receptor y no de la naturaleza del NT • Ach: efectos diferentes dependendiendo de la célula postS Sinapsis colinérgicas • Liberan acetilcolina (ACh) - unión NeuroMuscular • En uniones NeuroM esqueletales • Sinapsis del SNC • Todas las uniones Neurona-Neurona del SNP • Todas las uniones NeuroM y NeuroGland del SNA Sinapsis colinergicos • Eventos en sinapsis colinérgica (12-17) • Llega PA y depolariza la manecilla sináptica: Cambia Voltaje • Entra Ca+2 extracelular a la manecilla y se activa exocitosis de ACh (PLT canales de Ca+2 tipo… y luego bombas de Ca+2) • ACh se une al receptor y depolariza la membrana post S; PLT canales de Na+ tipo…abren • Propagación… • Y mientras …AChE degrada Ach Figura 12.19 Función de una sinapsis colinergica Figure 12.19.2 Sinapsis colinérgicas • Atraso sináptico: tiempo entre la llegada del potencial de acción a la manecilla y el efecto en la membrana postS • Ocurre debido a que el influjo de Ca+2 y la liberación del neurotransmisor toman tiempo • Reflejos monosinápticos • Colina es reabsorbida por las neuronas pre-sinápticas y es reciclada • Fatiga sináptica ocurre cuando las reservas de Ach se consumen: sintetizada vs reciclada Otros neurotransmisores, neuromoduladores y otras funciones • Comunicación química compleja • 1 NT vs Varios NT • Norepinefrina: Sinapsis adrenérgica - exitador • SNC y SNA - mecanismo distinto a ACh • Dopamina - en cerebro - inhibidor/exitador • Importante en movimiento de precisión, evita sobreestimulación Parkinson • Serotonina - estimulador estado emocional, atención • Depresión - Prozac, Soloft - inhibe reabsorción de serotonina, mejora depresion • GABA (ácido gamma amino butírico) -inhibidor, ansiedad Neurotransmisores Neurotransmisores Neurotransmisores Neurotransmisores Serotonina - Prozac - SSRIs Neuromoduladores • Influyen en como las células post-sináptica responden a los neurotransmisores • Neuropéptidos • pequeñas cadenas polipeptídicas sintetizados y liberados en la manecilla sináptica • Opioides - se unen a receptores para opio o morfina • Aliviar el dolor • Inhiben liberación de sustancia P • Endorfinas - Encefalinas -Endomorfinas • Neurotransmisores pueden tener efectos • a nivel de membrana (directos o indirectos) • Dentro de la celula -Dinorfinas Figura 12.21 Funciones de los neurotransmisores Efecto ionotrópico: alteran movimiento de iones Figure 12.21a Figura 12.21 Funciones de los neurotransmisores Efecto metabotrópico, metabolismo: 2dos mensajeros Figure 12.21b Figura 12.21 Funciones de los neurotransmisores Figure 12.21c SECCION 12-6 Procesamiento de información Procesamiento de información • El nivel mas sencillo de procesamiento de información ocurre al nivel celular • Potenciales excitadores e inhibidores se integran a través de interacciones entre potenciales post-sinápticos • Axon hillock : promontorio axonal Potenciales post-sinápticos • EPSP (potenciales excitadores post-sinápticos) = despolarización • EPSP se combinan a través de la sumacion • Sumacion temporal - sinapsis simples sucesivas, repetidas (12-19A) • Sumacion espacial - multiple sinapsis, simultaneas (12-19B) • IPSP (potenciales inhibidores post-sinápticos) = hiperpolarización (Porque inhiben?) • Los mas importantes determinadores de la actividad nerviosa son las interacciones o integraciones EPSP/IPSP Figura 12.22 Sumacion temporal y espacial Figure 12.22a Figura 12.22 Sumacion temporal y espacial Figure 12.22b Figura 12.23 Interacciones EPSP – IPSP PLAY Animation: Synaptic potentials, cellular integration, and synaptic transmission Figure 12.23 Inhibición pre-sináptica • El GABA liberado en la sinapsis axo-axonal inhiben que los canales de calcio encontrados en el terminal sináptico se abran • Reduce la cantidad de neurotransmisor liberado cuando el potencial de acción llega Facilitación pre-sináptica • Actividad en la sinapsis axo-axonal aumenta la cantidad de neurotransmisor que es liberado cuando llega el potencial de acción • Aumenta y prolonga el efecto de un neurotransmisor • Serotonina Figura 12.24 Inhibición y facilitación presináptica Figure 12.24 Razón de generación del potencial de acción • Los neurotransmisores son excitadores o inhibidores • El efecto en el segmento inicial de la membrana refleja una integración de toda la actividad en ese momento • Percepcion : directamente proporcional a la actividad por unidad de tiempo • Los neuromoduladores alteran la tasa de liberación de los neurotransmisores Razón de generación del potencial de acción • Puede ser facilitada o inhibida por componentes químicos extracelulares • El efecto de la neurona pre-sináptica puede ser alterada por otras neuronas • Grado de despolarización determina la frecuencia de la generación de un potencial de acción Al finalizar debe estar familiarizado con: • Las dos principales divisiones del sistema nervioso y sus características. • La estructura de una neurona típica. • La localización y función de la neuroglia. • Como el potencial de membrana en reposo es creado y mantenido. • Los eventos envueltos en la generación y propagación de un potencial de acción. • La estructura y función de una sinapsis. • Los principales neurotransmisores y neuromoduladores. • El procesamiento de información en el tejido nervioso