Download Diapositiva 1

Índice
1. Catabolismo
► Fases del catabolismo:
► Tipos de catabolismos según el aceptor final de electrones:
► Tipos de catabolismo según la molécula que se oxida:
2. Catabolismo de los glúcidos
2.1. Glucólisis
2.2. Fermentación
2.3. Respiración celular
3. Catabolismo de los lípidos
3.1. β-oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen
3.2. Balance energético del catabolismo de un ácido graso
4. Catabolismo de los protidos. (aminoácidos)
5. Panorámica general del catabolismo
Metabolismo
Catabolismo
exergónico
Anabolismo
endergónico
Catabolismo
Es el conjunto de reacciones metabólicas que tienen por objeto
obtener energía a partir de compuestos orgánicos complejos que se
En el catabolismo suelen distinguirse
transforman en otros más sencillos.
Ejemplos:
Respiración
celular
aerobia, las fermentaciones, glucolisis, la
beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo
de Krebs, la fermentación láctica, la
fermentación acética etc.
• Fase I, fase inicial o preparatoria las grandes
moléculas se degradan (polisacáridos a
monosacáridos; los lípidos a ác. grasos y
glicerina, y las proteínas a aminoácidos).
• Fase II o fase intermedia, los productos de
la fase I, son convertidos en una misma
moléculas, más sencillas el Acetil-coenzima A
(acetil CoA).
• Fase III o fase final, en la que el acetil-CoA
(se incorpora al ciclo de Krebs) da lugar a
moléculas elementales CO2 y H2O.
tres fases:
En el catabolismo suelen distinguirse tres fases:
• Fase I, fase inicial o
preparatoria
• Fase II o fase intermedia,
• Fase III o fase final
Tipos de catabolismos según sea el aceptor final de electrones:
• Fermentación. tanto el dador como el aceptor final de electrones son dos
compuestos orgánicos.
• Respiración celular. El aceptor final de electrones es inorgánica, por ejemplo:
O2, NO3 -, SO4 2-, y el dador suele ser un compuesto orgánico.
Respiración aerobia, cuando es el O2 el que acepta los hidrógenos,
Respiración anaerobia, cuando la sustancia que se reduce es diferente del
oxígeno, por ejemplo: iones nitrato (NO3-), iones sulfato (SO4 2-), etc.
Tipos de catabolismo según la naturaleza de la molécula que se oxida:
•
•
•
•
Catabolismo
Catabolismo
Catabolismo
Catabolismo
de
de
de
de
los
los
los
las
glúcidos.
lípidos.
prótidos.
bases nitrogenadas
el aceptor final
de electrones es
una sustancia
inorgánica,
como por
ejemplo el O2,
NO3-, SO4-, etc.,
y el dador suele
ser un
compuesto
orgánico
tanto el dador
como el aceptor
final de
electrones son
dos compuestos
orgánicos.
Catabolismo de glúcidos
Glucólisis
Degradación anaerobia del ácido pirúvico:
Fermentación.
Degradación aerobia del ácido pirúvico:
Ciclo de Krebs.
Cadena transportadora de electrones.
Fosforilación oxidativa.
Glucólisis
La glucólisis o vía de Embdem-Meyerhof es un
conjunto de reacciones anaerobias que tienen lugar en el
hialoplasma celular, en la cual se degrada la glucosa (C6),
transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (C3).
Por cada glucosa se obtiene:
2 ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Etapas de la glucólisis.
Etapa de activación. La glucosa, tras su activación y
transformación
en
otras
hexosas,
se
descompone
en
2
gliceraldehído-3 P (3 C). Se necesita la energía aportada por dos
moléculas de ATP.
Glucosa + 2 ATP ▬► 2 gliceraldehído 3 P + 2 ADP
Etapa de degradación. Las dos moléculas de gliceraldehído-3-
fosfato se oxidan después, a través de una serie de reacciones, hasta
rendir dos moléculas de ácido pirúvico. En esta oxidación se necesita
como enzima NAD+, que se reduce a NADH. La energía liberada en el
proceso es utilizada para fabricar cuatro moléculas de ATP.
2 Gliceraldehído 3 P+2NAD++4 ADP+2 Pi ▬►2 Ác. pirúvico+2 NADH +2 H+ + 4ATP
Glucosa+2 NAD++2ADP+2 Pi ▬►2 Ác.pirúvico+ 2 NADH+ 2 H+ + 2ATP
Etapa de activación
Etapa de activación
Etapa de activación
Etapa de activación
Etapa de degradación
Etapa de degradación
Etapas de la glucólisis (I)
Etapa de activación
Hexoquinasa
ETAPA 1
+
+
+ H+
+
+ H+
Fosfoglucosa
isomerasa
ETAPA 2
Fosfofructoquinasa
ETAPA 3
+
Etapas de la glucólisis (II)
Aldolasa
+
ETAPA 4
Etapa de degradación
ETAPA 5
Gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa
+
+
+
Fosfoglicerato
quinasa
ETAPA 6
+
+
Etapas de la glucólisis (III)
Fosfoglicerato
mutasa
ETAPA 7
Enolasa
+ H2O
ETAPA 8
Piruvato
quinasa
ETAPA 9
+
+ H+
+
Etapa de activación
Glucosa + 2 ATP
2 gliceraldehído 3 P + 2 ADP
Etapa de degradación
2 Gliceraldehído 3 P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi
2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H+ + 4ATP
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi
2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
Resumen de la glucólisis
ENERGÍA CONSUMIDA
BALANCE PARCIAL : - 2 ATP
ENERGÍA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH
Glucosa + 2 ATP ▬► 2 Gliceraldehído 3 P + 2 ADP
2 Gliceraldehído 3 P+2NAD++4 ADP+2 Pi ▬►2 Ác. pirúvico+2 NADH +2 H+ + 4ATP
Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2 Pi ▬►2 Ác.pirúvico + 2 NADH+ 2 H+ + 2ATP
Fermentación
Hialoplasma
g
l
2 NAD
2 Pi
2 ADP
u
NADH(2)
c
o Glucosa (6C)
Oxidación
Ác. Pirúvico
(producto
parcial
l
(3C)
inicial)
ATP (2)
i
Ciclo de Krebs. Hialoplasma
s Cadena
i transportadora de
electrones.
Mitocondria
s
Fosforilación
oxidativa.
La mayoría de las fermentaciones son anaerobias, y su finalidad es
que no se bloquee completamente el catabolismo en ausencia de
oxígeno, permitiendo al organismo obtener energía, aunque sea poca,
en esas condiciones
Fermentación
● Conjunto de rutas metabólicas, que se realizan en el hialoplasma, por
las cuales se obtiene energía por la oxidación incompleta de compuestos
orgánicos.
● Los electrones liberados en esta oxidación son aceptados por un
compuesto orgánico sencillo que es el producto final de la fermentación.
● El rendimiento energético es bajo.
Tipos de Fermentación
Fermentación anaerobia, son las más típicas; no requieren oxígeno.
► Fermentación láctica. En la que el producto final que se
obtiene es ácido láctico (fermentación homoláctica) unido, en ocasiones, a
otros compuestos (heteroláctica). La realizan ciertas bacterias como las del
género Lactobacillus (utilizadas para la obtención de yogur y queso) y las células
musculares cuando el aporte de oxígeno es insuficiente.
NADH + H+
NAD+
(CH3-CO-COOH) Ác. pirúvico ▬▬▬▬▬▬▬▬►Ác. láctico (CH3-CHOH-COOH)
Lactato deshidrogenasa
Fermentación láctica
Dihidroxiacetona
fosfato
Glucosa
G6P
Ácido 1,3bifosfoglicérico
G3P
NAD
+
NADH
2
ATP
CH3 - CHOH - COOH
CH3 - CO - COOH
Ácido láctico
Láctico deshidrogenasa Ácido pirúvico
Fermentación alcohólica.
En la que se obtiene alcohol etílico. La realizan ciertas levaduras (género
Saccharomyces) utilizadas para fabricar gran variedad de bebidas
alcohólicas (vino, cerveza, etc.) a partir de diversos azúcares (de uva, de
cereales, etc).
CO2
NADH + H+
NAD+
Ácido pirúvico ▬▬▬▬▬▬▬▬► Acetaldehído ▬▬▬▬▬▬▬▬►
Etanol
Piruvato descarboxilasa
Alcohol deshidrogenasa
Fermentación etílica
Dihidroxiacetona
fosfato
Glucosa
G3P
Ácido 1,3bifosfoglicérico
NAD
CH3 - CH2OH
Etanol
+
NADH
CH3 - CHO
Acetaldehído
2
CH3 - CO - COOH
Ácido pirúvico
CO2
ATP
Fermentación oxidativa. Requieren oxígeno (son aerobias) pero éste no actúa
como último aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La más
conocida es la fermentación acética (se produce vinagre a partir del vino) y en
la cual, el alcohol etílico es oxidado a ácido acético mediante el oxígeno.
O2
Etanol ▬▬▬▬▬▬▬▬►Ácido acético
Respiración Celular
● Se realiza en matriz de las mitocondrias
● Obtención de energía de las células aerobias.
● Supone la oxidación del ácido pirúvico hasta formar CO2 y H2O.
● El oxígeno actúa como último aceptor de electrones.
La respiración celular comprende cuatro etapas:
1. Transformación del ácido pirúvico en acetil CoA.
2. El acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs (o de los
ácidos tricarboxílicos), donde se oxida a CO2 y H2O. Como
resultado de un ciclo complejo se reduce cuatro moléculas
de coenzimas, 3 NAD + 1 FAD.
3. Transporte de electrones a través de la cadena
respiratoria. En estas reacciones de oxidaciónreducción se libera energía que la célula utiliza
para bombear protones al interior del espacio
intermembrana.
4. Fosforilación oxidativa. la salida de H+ hacia la matriz
mitocondrial se hace a través de las ATPasas,
ADP + Pi
→
ATP
Esquema general de la respiración celular
Acído pirúvico
CITOSOL
Membranas externa
e interna
MATRÍZ
MITOCONDRIAL
Cadena
respirator
ia
CRESTAS
MITOCONDRIALES
Primera etapa: obtención del acetil CoA
► A partir del ácido pirúvico En
condiciones
aeróbicas
el
ác.
Pirúvico obtenido de la glucólisis
entra en las mitocondrias y sufre
una descarboxilación oxidativa, en
presencia del Coenzima A (CoA),
se
oxida
hasta
Acetil-CoA
(CH3CO-S-CoA), liberándose CO2
y reduciéndose una molécula de
NAD+ a NADH + H+.
► A partir de ácidos grasos estos
entran
en la matriz mitocondrial
después de ser activados con CoA. Los
ácidos
grasos
activados
son
transformados en acetil-CoA en una
ruta metabólica llamada β-oxidación o
hélice de Lynen.
β-oxidación o hélice de Lynen.
Segunda etapa: El ciclo de Krebs
• Ciclo del ácido cítrico o del ácido
tricarboxílico
• Se desarrolla en la matriz mitocondrial
• Oxidación del acetil-CoA
• Obtención de coenzimas reducidos
(FADH2 y NADH) para la cadena
respiratoria
El ciclo de Krebs
· 2 CO2
· 3 NADH + 3H+
· FADH2
Glucosa
· ATP
Acetil-CoA
Ácidos
grasos
Coenzima A
· 1 SH-CoA
Ácido oxalacético H2O
Ácido málico
NAD
+
NADH
Ácido cítrico
Ácido fumárico
FADH2
NAD
FAD
Coenzima A
+
NADH
NADH
Coenzima A
NAD
+
Ácido isocítrico
Ácido succínico
GTP
ADP
ATP
CO2
GDP
Succinil-CoA CO2
Ácido -cetoglutárico
1.Unión del acetilCoA
con
una
molécula de 4 C (el
ácido oxalacético),
para formar una de 6
C (ácido cítrico).
2. Por cada molécula
de acetil CoA que
entra, se producen:
- Dos CO2.
- Un GTP ATP.
- Dos CoA-SH, una
vuelve a utilizarse en
el ciclo.
- Tres NADH/H+.
- Un FADH2.
3H2O
3NAD
FAD
Ác. pirúvico
Acetil-CoA
(producto
inicial)
Oxidación completa:
descarboxilaciones
sucesivas con
obtención de
moléculas de alto
valor energético
(muy reducidas)
Matriz mitocondrial
Cadena de
transporte
de
electrones
ADP
2CO2
3 NADH
FADH2
CoA
ATP
Membrana.
mitocondrial interna
Balance del Ciclo de Krebs
Acetil-CoA+3H2O+3NAD++FAD +ADP+Pi
2CO2+1CoA-SH +3NADH +3H+ +FADH2+ATP
Tercera etapa: Cadena respiratoria o cadena
transportadora de electrones
Las moléculas que forman esta cadena están
situadas en la membrana interna de la mitocondria
La cadena se inicia cuando el NADH y el FADH2
libera H+ y e- para oxidarse y regenerar el NAD+.
Los protones quedan en la matriz y los
electrones son transferidos al primero de los
transportadores que forman la cadena respiratoria.
En esta fase los e- tienen una alta energía que va
disminuyendo conforme van pasando a través de los más
de 15 transportadores. Finalmente los e- llegan al O2
(último aceptor de los e-), que se reduce a H2O.
T Fosforilación
Membrana
oxidativa
r
mitocondrial interna
a
Transportadores
n
O2
de electrones
s
p
o
Cadena de
[Gradiente
r NADH
transporte de
de protones]
t FADH
electrones por
Agua
2
e
óxido-reducciones
sucesivas.
d
e
e-
Membrana mitocondrial
interna
Cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones
- 0,4
NADH
NAD + + H+
2e- + 2H+
FMN
+ 2H+
FMN
2e-
0
CoQ
+ 2H+
CoQ
FADH2
2e-
FAD
+ 0,4
2H+
Cit b
2eCit b
Cit c
2eCit c
Cit c
2eCit c
2e-
a3
2H++ 1/2 O2
a3
+ 0,8
Voltios
2e-
2e-
H2O
Cuarta etapa: fosforilación oxidativa.
Según la hipótesis quimiosmótica
En la membrana interna de las mitocondrias se va
realizando un transporte de electrones desde el NADH o el
FADH2, hasta el oxígeno.
Este transporte de electrones va a generar un
transporte de protones desde la matriz hacia el espacio
intermembrana.
Los protones tiendan a volver de nuevo a la matriz a
favor de gradiente, los H+ sólo pueden atravesarla a través
de las ATP sintetasas. Estos complejos utilizan la energía
liberada en el paso de H+ para, a partir de ADP + Pi
obtener ATP.
Por cada NADH se obtienen 3 ATP
y por cada FADH2 2 ATP
Fosforilación oxidativa
Matriz
mitocondrial
H+ ATP
Espacio
intermembrana
Matriz
mitocondrial
NAD
NADH
_
FAH2
H+
H+
FAD
+
2
ADP
H2O
H+ + 1/2 O2
F1
F0
_ _ _
2e2e-
CoQ
Sistema I
Sistema II
H+
Espacio
intermembrana
H+
Cit
c
H+
H+
H+
H+
H+
Sistema III
H+
NADH
3 ATP
FADH2
2 ATP
Rendimiento de 1 glucosa en el catabolismo aerobio:
1. Glucólisis (De 1 C6
2 C3)
1 Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi
2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
2. Del ácido pirúvico al acetil CoA (De 2 C3
2 Ác. pirúvico + 2 HS-CoA+ 2 NAD+
2 C2)
2 CO2 + 2 Acetil-CoA + 2 NADH + 2 H+
3. Ciclo de Krebs.
2(Acetil-CoA+H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi)
4CO2+6NADH+6H++2FADH2+2ATP+2SH-CoA
_____________________________________________________________________
Glucosa+2H2O+10NAD++FAD+4ADP+4Pi
6CO2 + 10NADH +10H+ +2FADH2+ 4 ATP
(x 3ATP)
4. Cadena respiratoria:
(x 2ATP)
30 ATP + 4 ATP
34 ATP
TOTAL: 38 ATP
6 ATP
2 ATP
38 ATP
Balance energético global
2 NADH
Glucosa
2 NADH
Glucólisis
2 Ácido
pirúvico
2 ATP
6 NADH
2 AcetilCoA
Ciclo
de
Krebs
x 3 ATP
Cadena
respiratoria
2 FADH2
x 2 ATP
2 ATP
38 ATP
34 ATP
Catabolismo de los Lípidos
Los lípidos se usan como sustancias de reservas.
Principalmente los triacilgliceridos o grasas.
Lipasa
Triglicerido ▬▬▬▬▬▬▬► glicerina + 3 ácidos grasos
R1
CO
O
R2
CO
O
R3
CO
O
CH2
R1
COOH + HO
CH2
CH + 3 H2O
R2
COOH + HO
CH
CH2
R3
COOH + HO
CH2
Triacilglicerol
Lipasa
Ácidos grasos + Glicerina
Β-Oxidación de los Ác. Grasos o Hélice de Lynen
Los ácidos grasos saturados entran en la mitocondria al mismo tiempo
que se unen a una molécula de coenzima A, el ácido graso quedará
activado, formando un Acil-Co A, para ello se requiere la energía de un
ATP que pasa a AMP.
1. Oxidación entre los carbonos α y β, proceso catalizado por una FAD.
2. Hidratación, con rotura del doble enlace del enol formado.
3. Oxidación del carbono β, por una NAD+.
4. Rotura del enlace entre los carbonos β y gamma por una nueva
molécula de CoA. Se libera un acetil-CoA y queda un resto de ácido
graso activado con dos átomos de carbono menos, que reinicia el
“ciclo”.
Transporte de los ácidos grasos
Ácido graso
R - CH2 - CH2 - COOH
ATP
HS Co A
Citosol
AMP
Espacio intermembrana
Acil-Co A (Ác, graso activado)
Matriz mitocondrial
R - CH2 - CH2 - CO-S CoA
Esquema general de la  - oxidación
R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA
Acil-CoA
FAD
CH3-CO-S-Co A
Acetil-CoA
Tiólisis
HS-Coa
Acil -CoA
con dos
carbonos
menos
 - cetoacil-CoA
deshidrogenasa
NADH + H+
NAD+
Oxidación
FADH2
α
R - CH = CH - CO~S-CoA
Enoil-CoA
 - hidroxiacill-CoA
α
Oxidación
β
Tiolasa
R - CO - CH2 - CO~S-CoA
β
Acil-CoA
deshidrogenasa
Enoil-CoA
hidratasa
OH
|
R - CH - CH2 - CO~S-CoA
 - hidroxiacil-CoA
H2O
Balance energético del catabolismo de un ácido graso
Por ejemplo el Ácido Palmítico (16 C):
+ 8 HS-Co A
Ác. Palmítico,16 C (H. Lynen ▬►8 Acetil-CoA
+ 7 NADH+7H+ + 7 FADH2
▬►8HS-CoA+16CO2+ 24 NADH+24H++ 8 FADH2
+ 8 ATP
______________________________________________________________________
8AcetilCoA(C.deKrebs)
Ác. palmítico, (16 C) ▬▬▬▬► 16 CO2+ 31 NADH+31H ++ 15 FADH2 + 8 ATP
(x 3ATP)
(x 2ATP)
↓
Cadena respiratoria:
(Activación del ácido graso):
93 ATP
↓
+
30 ATP ▬► 131 ATP
-2 ATP
TOTAL:129 ATP
Catabolismo de los Protidos
Las proteínas no se usan como fuente de energía, pero
los aminoácidos que sobran tras la síntesis de proteínas pasan a
ser usados como combustible celular. Estos se separan en
grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas
que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son
degradadas hasta CO2 en la respiración mitocondrial.
Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino
de los aminoácidos (AAc) son la Transaminación y la
Desaminación, originando cetoácidos como el pirúvico e
intermediarios del ciclo de Krebs.
▪ Transaminación:
▪ Desaminación:
AAc1 + "-cetoácido2 ▬▬▬► "-cetoácido1+ AAc2
AAc ▬▬▬▬▬▬▬▬► "-cetoácido + NH3
Destino metabólico de los aminoácidos
 -cetoglutárico
Aminoácido
Transaminasa
Intermediario
metabólico
Ácido
glutámico
asp
Oxalacético
asn
Acetil
CoA
ile
Isocítrico
Ciclo
de la
urea
tir
Pirúvico
fen
tir
NADH + H+ + NH3
Hígado
ile
fen
Fumárico
NAD+
Cítrico
leu
lis
Málico
Glutamato
deshidrogen
asa
ala, tre
gli, ser
cis
Succínico
 -cetoglutárico
Succinil
CoA
ile
met
val
arg, his
pro, gln
glu