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TEMA 11: EL METABOLISMO CELULAR. CATABOLISMO
1. El metabolismo celular.
1.1 Concepto de metabolismo
1.2 Tipos de metabolismo
1.3 Aspectos generales del metabolismo: ATP y mecanismos de síntesis de ATP
2. Catabolismo
2.1 Catabolismo de glúcidos
2.1.1 Glucólisis
2.1.2 Respiración aerobia
2.1.3 Fermentación
2.2 Catabolismo de lípidos
2.3 Catabolismo de proteínas
2.4 Catabolismo de ácidos nucleicos
1. EL METABOLISMO CELULAR
1.1 CONCEPTO DE METABOLISMO.
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de la célula y
que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras.
El metabolismo comprende dos tipos de reacciones diferentes:
 Aquellas reacciones que transforman moléculas orgánicas grandes (azúcares, ácidos grasos
o proteínas) en otras más pequeñas (agua, dióxido de carbono, amoniaco, ácido láctico, …),
con liberación de energía, que se almacena en forma de ATP. Todas estas reacciones
constituyen el catabolismo.
 Las reacciones que sintetizan moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas sencillas,
reciben el nombre de anabolismo. Estas reacciones requieren energía, que será aportada
por el ATP. Las moléculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares o
son almacenadas para ser utilizadas posteriormente como fuente de energía.
REACCIONES CATABÓLICAS
Son reacciones de degradación
Son reacciones de oxidación
Desprenden energía
A partir de muchos sustratos diferentes se
forman casi siempre los mismos productos
(CO2, ácido pirúvico, etanol, y pocos más).
Hay, pues, convergencia en los productos.
REACCIONES ANABÓLICAS
Son reacciones de síntesis
Son reacciones de reducción
Consumen energía
A partir de unos pocos sustratos se
pueden
formar muchos productos
diferentes. Hay divergencia en los
productos.
1.2 TIPOS DE METABOLISMO.
Todos los seres vivos necesitan incorporar materia para construir sus biomoléculas,
fundamentalmente átomos de carbono, ya que, éstos forman el esqueleto de las biomoléculas orgánicas.
Pero todos no utilizan las mismas fuentes:
-
Si la fuente de carbono es el dióxido de carbono atmosférico (carbono inorgánico), se habla de
metabolismo autótrofo.
Si la fuente de C es la propia materia orgánica (metano, glucosa, grasas, …), es decir el llamado
carbono orgánico, se habla de metabolismo heterótrofo.
La fuente de energía necesaria para las reacciones metabólicas tampoco es común para todos
los seres vivos:
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
1
-
Si la fuente de energía es la luz, se habla de fotosíntesis (organismos fotótrofos)
Si se trata de la energía desprendida en reacciones químicas, se habla de quimiosíntesis
(organismos quimiotrofos).
Teniendo en cuenta esos dos aspectos: fuente de carbono y fuente de energía, podemos agrupar los
seres vivos en cuatro tipos, cuyo nombre hace referencia en primer lugar a la fuente de energía y en
segundo lugar a la fuente de carbono:
Tipos de organismos según su
metabolismo
Origen de la
energía
Origen del
carbono
Fotolitótrofos (o fotoautótrofos)
Luz
CO2
Fotoorganótrofos (o fotoheterótrofos)
Luz
Orgánico
Quimiolitótrofos (o quimioautótrofos)
Reacciones
químicas
Reacciones
químicas
CO2
Quimioorganótrofos (o quimioheterótrofos)
Orgánico
Ejemplos
Plantas superiores, algas,
cianobacterias,
bacterias
purpúreas del azufre y
bacterias verdes del azufre
Bacterias
purpúreas
no
sulfúreas
Bacterias
nitrificantes,
bacterias incoloras del azufre
Animales, hongos, protozoos y
muchas bacterias
1.3 ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO: ATP Y MECANISMOS DE SÍNTESIS DE ATP.
- EL ATP.
El adenosín-trifosfato o ATP es un nucleótido de gran importancia en el metabolismo ya que
puede actuar como molécula energética, al ser capaz de almacenar o ceder energía gracias a sus dos
enlaces éster-fosfóricos.
Al hidrolizarse el ATP, se rompe el último enlace éster-fosfórico produciéndose ADP (adenosíndifosfato) y una molécula de ácido fosfórico (H3PO4), que se suele simbolizar como Pi, liberándose
además energía:
ATP + H2O --------------→ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)
El ADP también puede ser hidrolizado, rompiéndose el otro enlace éster-fosfórico, produciéndose
AMP (adenosín-monofosfato), una molécula de ácido fosfórico y energía:
ADP + H2O
--------------→ AMP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)
Se dice que el ATP es la moneda energética de la célula, ya que es la forma de tener
almacenada energía de pronto uso. En casi todas las reacciones metabólicas en las que se necesita
energía para la biosíntesis de moléculas, se utiliza el ATP. Aunque a veces, se utiliza con el mismo fin
otros nucleótidos trifosfato como el GTP (guanidín-trifosfato), el UTP (uridín-trifosfato) o el CTP (citidíntrifosfato).
- MECANISMOS DE SÍNTESIS DEL ATP.
Las reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción, en las que los electrones
pasan de compuestos a otros.
Las reacciones de oxidación consisten en la pérdida de electrones, pero como la materia
orgánica está constituida básicamente por carbono e hidrógeno, las oxidaciones biológicas suelen
realizarse por deshidrogenación ya que, como 1 H = 1 H+ + 1 e-, al perder átomos de hidrógeno se
pierden electrones. Pero al oxidarse un compuesto tiene que haber otro que capte los electrones y que,
por tanto se reduzca; de esta manera se forman los sistemas de óxido-reducción o sistemas redox.
A-H + B ---------→
A + e- + H+ + B ----------→ A + B-H
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
2
En las oxidaciones consecutivas, los electrones van dirigiéndose hacia niveles energéticos cada
vez menores. La energía que éstos van perdiendo es utilizada por la célula en la formación de enlaces
fosfato de alta energía (ATP).
Las células sintetizan ATP
mediante dos mecanismos básicos:

Fosforilación a nivel de
sustrato. Consiste en que
algunos compuestos fosfatados pueden ceder el grupo
fosfato directamente al ADP
para forma ATP en una única
reacción.

Fosforilación asociada a un
gradiente quimiosmótico
(fosforilación oxidativa). Es
la síntesis de ATP mediante
las
enzimas
ATPasas
existentes en las crestas
mitocondriales o en los
tilacoides de los cloroplastos,
cuando dichas enzimas son
atravesadas por un flujo de
protones (H+).
Los electrones cedidos por
una molécula que se oxida,
pasan
a
una
cadena
transportadora de electrones,
en ella los electrones liberan
energía
para
impulsar
protones a través de una
membrana, generando un
gradiente electroquímico de
protones. Este gradiente hace
que los protones pasen a
través
de
la
ATPasa,
sintetizándose ATP.
2. CATABOLISMO
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas complejas
(ricas en energía) en otras más sencillas (pobres en energía). Como resultado de esta degradación se
libera energía (ATP) utilizable por la célula y poder reductor para ser empleado en procesos anabólicos.
Los procesos metabólicos son semejantes en todos los seres vivos, tanto autótrofos como
heterótrofos y consisten esencialmente en reacciones de oxidación, es decir, de pérdida de electrones.
Como ya hemos visto, las sustancias orgánicas suelen oxidarse por deshidrogenación (pérdida de
átomos de hidrógeno, o sea, de H+ y e-) y ello implica la existencia de alguna sustancia que capte dichos
H+ y e- y que, por lo tanto, se reduzca. Es decir, las reacciones catabólicas son reacciones redox. Según
la naturaleza del aceptor final de e- y por tanto de H+, se distinguen dos tipos de catabolismo: la
respiración celular y la fermentación.

Respiración celular. Es una oxidación completa de compuestos orgánicos en la que el aceptor
final de e- es un compuesto inorgánico. Tiene lugar en las mitocondrias y puede ser:
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
3
 Respiración aerobia. Cuando el aceptor final de e- es el oxígeno molecular (O2), que al
reducirse (al aceptar los hidrógenos) forma H2O. Es el tipo de respiración celular que
libera mayor cantidad de energía, y es el más frecuente en los seres vivos.
 Respiración anaerobia. Si el aceptor final de e- es un compuesto inorgánico distinto del
O2 (iones nitrato, sulfato, …).

Fermentación. Es una oxidación incompleta de compuestos orgánicos en la que el aceptor final
de e- es otro compuesto orgánico, por lo que se libera menos energía que en la respiración
celular. Se trata de un proceso anaerobio (pues no necesita la presencia de oxígeno) realizado
por diversos microorganismos. Tiene lugar en el citoplasma.
Según la naturaleza de la molécula que se oxida hablamos de catabolismo de glúcidos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.
2.1 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.
El catabolismo de los glúcidos puede comenzar directamente con los monosacáridos (fabricados
por los seres autótrofos o procedentes de los alimentos en los heterótrofos) o bien puede iniciarse a partir
de las reservas celulares de glúcidos (glucógeno y almidón, en animales y vegetales respectivamente)
que al hidrolizarse liberan glucosa.
En cualquier caso, la glucosa es el principal y más abundante monosacárido, por lo que nos
basaremos en ella al estudiar el catabolismo de los glúcidos.
Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación, la degradación inicial de la
glucosa se produce mediante un proceso denominado glucólisis, en el que se forma piruvato y ATP. El
piruvato puede seguir dos caminos: la vía de la respiración celular a través del ciclo de Krebs y la
cadena respiratoria (condiciones aerobias) o la vía de las fermentaciones (condiciones anaerobias).
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
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2.1.1 GLUCÓLISIS.
La glucólisis o glicolisis también llamada ruta de Embden-Meyerhoff consiste en una serie de
reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa (6 C) transformándola en dos moléculas de ácido
pirúvico (3 C). Esta primera fase del catabolismo glucídico tiene lugar fuera de las mitocondrias, en el
hialoplasma y consta de los siguientes pasos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
La glucosa se fosforila a glucosa-6-fosfato gracias a la hidrólisis de una molécula de ATP.
La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato gracias a otra molécula de ATP.
La fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos moléculas de 3 átomos de C cada una: gliceraldehído3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato. Ambos compuestos son isómeros y como sólo el primero
puede servir de sustrato para la siguiente reacción de la glucólisis, la dihidroxiacetona-fosfato se
convierte en gliceraldehído-3-fosfato a medida que éste va siendo oxidado en la siguiente
reacción. Por lo tanto puede considerarse que cada molécula de glucosa proporciona dos
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
Para hacer el balance de materia y energía de todo el proceso, a partir de aquí hay que
multiplicar por dos
Cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato mediante una oxidación y fosforilación (con fosfato
inorgánico) se convierte en ácido 1-3-difosfoglicérico. Se necesita el coenzima NAD+ que se
reduce a NADH + H+.
El ácido 1-3-difosfoglicérico se desfosforila, transformándose en ácido 3-fosfoglicérico y
formándose una molécula de ATP (por fosforilación a nivel de sustrato).
El grupo fosfórico pasa del carbono 3 al carbono 2, obteniéndose ácido 2-fosfoglicérico.
Pérdida de una molécula de agua y formación de un doble enlace en el ácido 2-fosfoglicérico,
obteniéndose ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
Desfosforilación del PEP, formándose ácido pirúvico y una molécula de ATP (por fosforilación a
nivel de sustrato).
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
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Balance final de la glucólisis.
Como por cada molécula de glucosa se forman dos de gliceraldehído, al final se obtienen:
- Dos moléculas de ácido pirúvico.
- Dos moléculas de NADH + H+.
- Dos moléculas de ATP, ya que serían 4 pero como al principio se gastaron 2, quedarían 2.
La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja, ya que extrae la energía de uno
solo de los enlaces de la glucosa (2 moléculas de ATP por molécula de glucosa, generando como
producto final el ácido pirúvico que todavía contiene gran cantidad de energía en sus enlaces –C-C-.
La glucólisis se produce por igual en los organismos aerobios y en los anaerobios. Lo que marca
la diferencia entre ellos es el destino final del ácido pirúvico generado:
-
Si la vía es aerobia, el pirúvico entra en las mitocondrias y es oxidado completamente a CO2
y H2O, gracias al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria.
Si la vía es anaerobia, el piruvato sigue la vía de las fermentaciones reduciéndose a otros
compuestos orgánicos como etanol o ácido láctico.
2.1.2 RESPIRACIÓN AEROBIA.
La respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, consiste en la oxidación total del
producto final de la glucólisis, es decir, del ácido pirúvico.
Las etapas de la respiración aerobia son:
- Formación de acetil-CoA.
- Ciclo de Krebs.
- Cadena transportadora de electrones. Fosforilación oxidativa.
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
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A) Formación de acetil-CoA.
Para que el ácido pirúvico formado en la glucólisis pueda continuar su oxidación incorporándose
al ciclo de Krebs, debe transformarse previamente en acetil-CoA. Para ello, en primer lugar, el ácido
pirúvico entra en el interior de las mitocondrias y allí sufre una descarboxilación oxidativa, gracias a un
complejo multienzimático llamado piruvato-deshidrogenasa, que actúa en dos etapas:


Pérdida del grupo carboxilo, que se elimina en forma de CO2.
Oxidación del grupo cetónico (-CO-) a grupo carboxilo (-COOH) al mismo tiempo que se
forma un enlace rico en energía (aprovechando la energía liberada en la oxidación) con el
coenzima A, por lo que el producto final de la reacción es el acetil-CoA. En esta oxidación se
liberan 2 átomos de hidrógeno, que son captados por el NAD+, que se reduce a NADH + H+.
Así, por cada molécula de glucosa inicial se producen 2 acetil-CoA, 2 CO2 y 2 (NADH + H+).
B) Ciclo de Krebs.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o de los
ácidos tricarboxílicos, donde se produce la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2.
El ciclo de Krebs consta de 8 pasos:
1. Comienza con la unión del acetil-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar ácido cítrico
(6C) y liberándose el CoA.
2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.
3. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa transformándose en α-cetoglutárico (5C)
y reduciéndose el NAD+ a NADH + H+.
4. El ácido α–cetoglutárico por descarboxilación oxidativa en presencia de CoA, pasa a succinil-CoA
y se forma NADH + H+.
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico, liberándose energía suficiente
para sintetizar GTP a partir de GDP y Pi.
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico. Los H (electrones y protones) son captados por el
coenzima FAD, que se reduce a FADH2.
7. Una hidratación transforma el ácido fumárico en málico.
8. El ácido málico se oxida, dando lugar de nuevo, al ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.
Aquí el coenzima que se reduce es el NAD+.
BALANCE FINAL DEL CICLO DE KREBS.
Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtienen:



Dos moléculas de CO2 (la molécula de acetil-CoA (2C) queda totalmente degradada).
Tres moléculas de NADH + H+ y una de FADH2, que permitirán posteriormente, la formación de
ATP, por fosforilación oxidativa.
Una molécula de GTP convertible en ATP.
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Biología. Catabolismo
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ADP +Pi
GTP
ATP

--------------------------------→ GDP + Pi
Como en la glucólisis por cada molécula de glucosa se obtienen 2 de ácido pirúvico, para la
degradación total de una molécula de glucosa son necesarias 2 vueltas al ciclo de Krebs.
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Biología. Catabolismo
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C) Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa.
Hasta ahora la oxidación de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy poco ATP directamente
(tan sólo 2 moléculas en la glucólisis y otras 2 en el ciclo de Krebs); en ambos casos por fosforilación a
nivel de sustrato. Sin embargo en estas dos fases se han reducido varias moléculas de coenzimas, como
el NAD+ y el FAD que se han convertido en NADH + H+ y FADH2 (donde se encuentra la mayor parte de
la energía liberada).
Por otra parte, aunque el ciclo de Krebs es propio de la respiración aerobia, en ninguna de las
reacciones de oxidación vistas hasta ahora interviene el oxígeno molecular. Éste interviene
exclusivamente en esta última fase, como aceptor final de de los e - captados por el NADH + H+ y el
FADH2. Pero la transferencia de e- no se hace de forma inmediata, sino a través de una serie de
transportadores que forman la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Ésta consiste
en una cadena de moléculas orgánicas, que se reducen y oxidan, a medida que se van pasando unas a
otras los protones y electrones procedentes del NADH + H+ y el FADH2. Algunas moléculas transportan
simultáneamente electrones y protones (H+), como el complejo NADH deshidrogenada, y otras, como los
citocromos, sólo transportan electrones.
En las células eucariotas, las moléculas que forman la cadena respiratoria se encuentran en las
crestas mitocondriales de la membrana interna, donde se han identificado 4 grandes complejos
enzimáticos:
 COMPLEJO NADH–DESHIDROGENASA. Este complejo está formado por enzimas
deshidrogenadas que transfieren simultáneamente e- y protones desde el NADH + H+ (que se
oxida a NAD+) hasta el coenzima Q, que es el siguiente componente de la cadena.
 COMPLEJO COENZIMA Q O UBIQUINONA. Esta molécula acepta protones y electrones del
complejo NADH-deshidrogenasa y se oxida al cederlos al siguiente complejo enzimático de la
cadena.
También los e- y protones procedentes de FADH2 se incorporan al CoQ.
 COMPLEJO CITOCROMO b-c1. Está formado por 2 citocromos b y c1 que transportan los 2 eprocedentes del CoQ. A partir de este punto no se transportan protones, éstos quedan en la
matriz mitocondrial.
 COMPLEJO CITOCROMO-OXIDASA. Los e- procedentes del complejo anterior pasan a través
del citocromo C hasta el complejo citocromo-oxidasa formado por dos citocromos: el a (que
posee hierro) y el a3 (que posee cobre). Este último es el encargado de ceder los e- al oxígeno
molecular (1/2 O2), que se reduce al ión O=, el cual se une con 2 H+ desprendidos en las
deshidrogenaciones formando agua: 2H+ + O=
--------------→ H2O
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Fosforilación oxidativa
La energía que los e- van perdiendo al pasar por las moléculas transportadoras de la cadena
respiratoria se emplea para fosforilar el ADP y así sintetizar ATP. A este proceso se le llama
fosforilación oxidativa y según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell ocurre de la siguiente forma: la
energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembranoso, a través de unas proteínas transportadoras localizadas en los
complejos enzimáticos I, III y IV. De esta forma se genera un gradiente electroquímico de protones, es
decir se origina una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana interna, que hace que
los protones, en exceso en el espacio intermembranoso, vuelvan a la matriz mitocondrial y lo hacen a
través de las ATPasas o ATPsintetasas (que se encuentran en las partículas F) sintetizándose ATP.
Por lo tanto, por cada NADH + H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP,
mientras que a partir de un FADH2 sólo se obtienen 2 ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena
respiratoria en el coenzima Q.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA
La cantidad de ATP generada en la oxidación aerobia de una molécula de glucosa es la siguiente:
(glucólisis)
Glucosa -------------------------------→ 2 ácido pirúvico + 2 NADH + 2 ATP*
2 ac. pirúvico (descarbox. oxidativa) ------→ 2 acetil-CoA + 2 NADH
2 acetil-CoA (ciclo de Krebs) -----------------→ 2 FADH2 + 6 NADH + 2 GTP* (= 2 ATP)
│
└────┘
│
│
10 NADH
│
│
│
│
en la cadena respiratoria
x2 ↓
x3 ↓
↓
*fosforilación a nivel de sustrato
4 ATP
30 ATP
4 ATP
└────────────────────┘
Total: 38 ATP
__________________________________________________________
Biología. Catabolismo
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El resultado final de la
oxidación completa de una molécula
de glucosa es la formación de 38
moléculas de ATP, 2 de las cuales se
han conseguido en el citoplasma
(glucólisis) y las 36 restantes en la
mitocondria.
Por otra parte como el ATP
almacena una energía de 7 kcal/mol,
la degradación de un mol de glucosa
(180 g) rinde 266 kcal (7 x 38), el
resto, hasta las 686 kcal/mol que
libera la oxidación de la glucosa, se
desprende en forma de calor. Lo que
supone una eficiencia del 40%.
2.1.3 FERMENTACIÓN.
La fermentación es un proceso de oxidación anaerobia incompleta de la materia orgánica, ya que
no se libera toda la energía química que ésta contiene. En las fermentaciones el aceptor final de protones
y electrones no es una molécula inorgánica sino un compuesto orgánico, de ahí que las fermentaciones
siempre den entre sus productos finales algún compuesto orgánico.
La mayoría de las fermentaciones las llevan a cabo las bacterias (anaerobias estrictas o
facultativas); aunque también algunas células eucariotas pueden realizarlas, como las levaduras
(fermentación alcohólica) o las musculares de los animales cuando no les llega suficiente oxígeno
(fermentación láctica).
Aunque el sustrato más utilizado en las fermentaciones es la glucosa, algunas bacterias son
capaces de llevar a cabo una fermentación de proteínas y aminoácidos (bacterias de la putrefacción).
Cuando el sustrato de la fermentación es la glucosa, la primera etapa del proceso es la glucólisis
y a continuación el ácido pirúvico se reduce para dar lugar a diferentes productos finales según el tipo de
fermentación. Si se origina ácido láctico tiene lugar la fermentación láctica, mientras que si se produce
etanol y CO2 se trata de fermentación alcohólica.

Fermentación láctica.
Consiste en la degradación anaerobia de la glucosa a ácido láctico. La primera etapa
corresponde a la glucólisis, en la que se produce ácido pirúvico, 2 (NADH + H +) y 2 ATP. A
continuación el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico al aceptar los hidrógenos (protones y
electrones) del NADH + H+ producido en la glucólisis y regenerando el NAD+ consumido en la
misma, lo que evita que se bloquee la glucólisis por su falta; ésta reacción está catalizada por la
enzima lactato deshidrogenada.
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Biología. Catabolismo
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Este tipo de fermentación la llevan a cabo las bacterias lácticas que fermentan la lactosa de la
leche, lo que produce su agriamiento y la coagulación de la proteína caseína, obteniéndose
productos como el yogur y el queso. También se produce en las células musculares de los
animales, cuando se realiza un ejercicio físico intenso, sin el aporte suficiente de oxígeno. La
acumulación de ácido láctico da lugar a la formación de pequeños cristales que pinchan el
músculo provocando las “agujetas”.

Fermentación alcohólica.
Consiste en la degradación anaerobia de la glucosa a etanol y dióxido de carbono. Tras la
glucólisis, el ácido pirúvico se descarboxila pasando a acetaldehído, éste se reduce mediante el
NADH + H+ generado en la glucólisis, gracias a la enzima alcohol deshidrogenada, y como
producto final se obtiene etanol.
La fermentación alcohólica la realizan las levaduras, entre ellas la más conocida y utilizada el
Saccharomyces cerevisiae, que se emplea industrialmente en la fabricación de vinos, cervezas y
pan.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LAS FERMENTACIONES
El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, ya que se trata de una oxidación
incompleta del sustrato, que origina como productos finales moléculas orgánicas que aún tienen un gran
contenido energético.
Si comparamos la fermentación y la respiración aerobia de una molécula de glucosa, en la
primera se obtienen sólo 2 ATP, mientras que en la segunda, 38 ATP.
2.2 CATABOLISMO DE LÍPIDOS.
Los lípidos, en concreto los triglicéridos o grasas, son la principal reserva de energía utilizada por
las células.
El catabolismo de las grasas comienza por la acción de las lipasas que catalizan la hidrólisis del
triglicérido en glicerina y ácidos grasos.
Triglicérido + 3 H2O
lipasa
---------------------→
glicerina + 3 ácidos grasos
La glicerina se puede transformar en dihidroxiacetona-fosfato y ésta se convierte fácilmente en
gliceraldehído-3-fosfato, que se incorpora a la ruta de la glucólisis, degradándose completamente en el
ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria.
Sin embargo los ácidos grasos siguen una ruta catabólica especial denominada β-oxidación.
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β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS.
Los ácidos grasos obtenidos en el citoplasma entrarán en la mitocondria donde se oxidan
totalmente mediante el proceso denominado β-oxidación, ya que la oxidación tiene lugar en el carbono β,
consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α (el más próximo al carboxilo). De
esta forma se van perdiendo pares de átomos de C que se desprenden en forma de acetil- CoA.
Tradicionalmente la β-oxidación se representa por una espiral, llamada hélice de Lynen, donde
cada vuelta implica la pérdida de una molécula de acetil- CoA.
En el proceso de β-oxidación se distinguen las siguientes etapas:
1. Activación del ácido graso al unirse con el CoA, formándose un acil-CoA, en una reacción que
requiere energía suministrada por el ATP.
2. El acil-CoA formado en el citoplasma penetra en la mitocondria, para ello debe unirse a una
molécula transportadora, la carnitina.
3. Ya en la matriz mitocondrial el acil-CoA sufrela primera oxidación (por deshidrogenación) del
carbono β, formándose un acil-CoA insaturado (con un doble enlace entre los carbonos α y β).
En esta etapa interviene el FAD como coenzima, que se reduce a FADH2.
4. El acil-CoA se hidrata formándose un β-hidroxiacil-CoA, sin doble enlace y con un grupo alcohol
(-OH) en el carbono β.
5. Nueva oxidación, por deshidrogenación, del grupo alcoholque se convierte en un grupo cetónico
(-CO-), se forma así un β-cetoacil-CoA. Los átomos de H son capatados por NAD+, que se
reduce a NADH + H+.
6. Por último, el β-cetoacil-CoA reacciona con otra molécula de CoA, rompiéndose el enlace que
une los carbonos α y β. El resultado es una molécula de acetil-CoA y un acil-CoA con dos
carbonos menos que el inicial. Ésta última molécula sufre un nuevo ciclo de β-oxidación hasta su
degradación total a acetil-CoA, por lo que el proceso suele representarse mediante una hélice
denominada hélice de Lynen.
Las moléculas de acetil-CoA liberadas se incorporan al ciclo de Krebs y todos los FADH 2 y
NADH + H+ ingresan en la cadena respiratoria produciendo gran cantidad de ATP por fosforilación
oxidativa.
Por lo tanto los productos finales del catabolismo de los ácidos grasos son CO2, H2O y ATP.
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Biología. Catabolismo
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RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
Veamos como ejemplo el catabolismo del ácido palmítico, que tiene 16 átomos de carbono:
CH3 – (CH2 )14 – COOH
Como se necesitan 7 vueltas de la hélice de Lynen, al finalizar la β-oxidación obtendremos:



8 acetil-CoA. Cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs tiene un rendimiento
energético de 12 ATP. En total serán 12 x 8 = 96 ATP.
7 FADH2. Como la oxidación de un FADH2 en la cadena respiratoria rinde 2 ATP, tendremos 7 x
2 = 14 ATP.
7 (NADH + H+) . La oxidación de un NADH + H + en la cadena respiratoria proporciona 3 ATP, por
lo tanto tendremos 7 x 3 = 21 ATP.
En total son 131 ATP, pero habrá que restar 1 ATP que se consumió en la activación del ácido
palmítico, por lo que el rendimiento energético de la oxidación completa del ácido palmítico son 130 ATP.
2.3 CATABOLISMO DE PROTEÍNAS.
Generalmente las células no utilizan las proteínas como fuente de energía, sin embargo cuando
se ingieren en exceso (dietas hiperproteicas) o en períodos de ayuno prolongado, las proteínas son
utilizadas como combustible celular.
El catabolismo de de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces peptídicos, que libera
los aminoácidos constituyentes, a continuación los aminoácidos son degradados por oxidación. Este
proceso se realiza en dos etapas:
-
Eliminación del grupo amino.
Oxidación de la cadena carbonada que ha quedado.
- ELIMINACIÓN DEL GRUPO AMINO.
En esta primera etapa del catabolismo de los aminoácidos tiene lugar la separación del grupo
amino del resto de la cadena carbonada. Existen dos vías posibles para llevar a cabo este proceso: la
transaminación y la desaminación oxidativa.

Transaminación. Consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta un
cetoácido, que normalmente es el ácido α-cetoglutárico, el cual se transforma en aminoácido: el
ácido glutámico.
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Biología. Catabolismo
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Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminoácido se oxida quedando convertida en
un α-cetoácido. De manera que un aminoácido se degrada para permitir que otro se forme. El
objetivo de estas reacciones de transaminación es recoger los grupos amino de diferentes
aminoácidos en un solo producto (ácido glutámico), el cual puede intervenir en la siguiente vía.
Las reacciones de transaminación están catalizadas por unas enzimas llamadas transaminasas,
que se encuentran tanto en el citoplasma como en la matriz mitocondrial.

Desaminación oxidativa. Es la liberación directa de los grupos amino de los aminoácidos en
forma de amoniaco o ión amonio (NH4+), formándose un α-cetoácido. Estas reacciones están
catalizadas por unas enzimas deshidrogenadas específicas y en ellas se producen coenzimas
reducidos (NADH + H+) que pueden entrar en la cadena respiratoria.
Así el ácido glutámico originado en la transaminación pierde su grupo amino, mediante la
desaminación oxidativa, obteniéndose amoniaco y regenerándose el ácido α-cetoglutárico que
puede ser reutilizado en nuevos procesos de transaminación. Esta reacción está catalizada por la
glutamato-deshidrogenasa.
El amoniaco procedente del catabolismo de los aminoácidos es tóxico para las células, por lo que
debe ser eliminado, en el caso de los mamíferos (animales ureotélicos), el amoniaco es
transformado en urea, compuesto menos tóxico, que se excreta en la orina.
- OXIDACIÓN DE LA CADENA CARBONADA.
Una vez eliminado el grupo amino, la molécula de aminoácido queda convertida en un αcetoácido, que se incorporará a otras rutas metabólicas, tanto catabólicas como anabólicas. Según la ruta
seguida, los aminoácidos se clasifican en dos grupos:


Aminoácidos glucogénicos. Son aquellos cuya cadena carbonada sufre una serie de
oxidaciones que originan ácido pirúvico o algunos intermediarios del ciclo de Krebs, como ácido
α-cetoglutárico o succinil-CoA.
Si el organismo no necesita energía, a partir de estas moléculas, se puede sintetizar glucosa por
gluconeogénesis (proceso que estudiaremos en el tema siguiente).
Aminoácidos cetogénicos. Son aquellos cuyas cadenas carbonadas se transforman en acetilCoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien seguir una ruta
anabólica y sintetizar ácidos grasos.
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Biología. Catabolismo
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2.4 CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS.
Los ácidos nucleicos son hidrolizados por enzimas nucleasas, liberándose los nucleótidos que los
constituyen. Posteriormente, otras enzimas rompen los nucleótidos en sus componentes (pentosa, fosfato
y base nitrogenada). Los cuales pueden ser reutilizados para sintetizar de nuevo nucleótidos. Si esto no
es así, estas moléculas se catabolizan:



Las pentosas (ribosa o desoxirribosa) siguen en su degradación la vía de los glúcidos.
El ácido fosfórico se excreta en parte como ión fosfato, a través de la orina y en parte se utiliza
para la síntesis de ATP.
Las bases nitrogenadas se degradan para dar productos que son excretados.
- Las bases púricas (A y G) originan ácido úrico, que se elimina por la orina.
- Las bases pirimidínicas (C, T y U) se degradan liberando amoniaco o urea.
ACTIVIDADES
1.- En general, ¿qué le suministran a las células los procesos catabólicos?
2.- ¿Qué diferencia a los organismos litótrofos de los organótrofos? Cita ejemplos de ellos.
3.- ¿Cuál es el origen de los glúcidos que las células degradan en el catabolismo?
4.- ¿Cuál es el papel biológico del NAD+ en el metabolismo celular?
5.- ¿De dónde proceden las dos moléculas de CO2, desprendidas en el ciclo de Krebs?
6.- ¿Qué se entiende por fosforilación oxidativa? ¿Dónde se lleva a cabo?
7.- Para qué es necesario el complejo enzimático de la ATP-sintetasa en el catabolismo aeróbico?
¿Cómo funciona este complejo y dónde está situado a nivel celular?
8.- ¿Qué ventaja metabólica tiene los microorganismos anaerobios facultativos con respecto a los
anaerobios estrictos?
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Biología. Catabolismo
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9.- Define el concepto de fermentación, ¿qué diferencias esenciales tiene con la respiración?
10.- Durante la fermentación del mosto resulta peligroso entrar en las bodegas. ¿A qué es debido?
¿Por qué se suele entrar con una vela encendida?
11.- Siendo la fermentación láctica un proceso anaeróbico que efectúan las bacterias, ¿cómo es
posible y bajo qué condiciones puede llevarse a cabo en el tejido muscular de los animales? ¿A qué
conduce esta fermentación láctica muscular?
12.- Indica, mediante un esquema, los procesos que intervienen en el catabolismo de un triglicérido,
señalando en qué partes de la célula tiene lugar cada uno de ellos. ¿Cuáles son los productos finales
de todo el proceso?
13.- ¿Por qué el proceso de la beta-oxidación de los ácidos grasos puede representarse,
esquemáticamente, mediante una espiral y qué nombre recibe ésta?
14.- Describe cómo se realiza el catabolismo del triglicérido correspondiente a la fórmula siguiente, u
calcula el número de moléculas de ATP que se sintetizan a partir de todas las moléculas de acetil-CoA
formadas.
CH2 – OOC – CH2 – CH2 - CH3
│
CH - OOC – CH2 – CH2 – CH3
│
CH2 – OOC - CH2 – CH2 – CH3
15.- Escribe las fórmulas globales de la β–oxidación del ácido graso esteárico (18 C) y calcula su
rendimiento energético.
16.- Calcula el rendimiento energético del catabolismo completo de:
a) Una molécula de estearina (triglicérido).
b) Una molécula de maltosa (disacárido).
17.- ¿Cuántas moléculas de glucosa han de catabolizarse teóricamente, por respiración aerobia, para
proporcionar la misma cantidad de ATP que el catabolismo de una molécula del ácido graso CH3 –
(CH2)6 – COOH? ¿Y por fermentación alcohólica? Razona la respuesta.
18.- A partir de su fórmula describe el proceso de degradación catabólica del aminoácido alanina,
hasta la obtención de CO2, H2O y NH3.
19.- La gota es una enfermedad que afecta a las articulaciones y a los riñones, originada por una
elevada concentración de ácido úrico en la sangre y en los tejidos. Teniendo en cuenta que los
mamíferos, son animales ureotélicos, ¿qué proceso metabólico estará implicado en la aparición de
dicha enfermedad y, por ello, qué tipo de alimentos convendrá eliminar para el tratamiento de la
misma?
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Biología. Catabolismo
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ACTIVIDADES P.A.U.
20.- Citar los productos finales de la degradación de la glucosa:
a) Por vía aerobia y por vía anaerobia.
b) Razonar cuál de las dos vías es más rentable energéticamente.
21.- Con respecto al catabolismo de los glúcidos en una célula eucariota:
a) Nombre las etapas que experimentará una molécula de glucosa hasta que se convierte por
completo en CO2 y H2O.
b) Cite los compartimentos celulares por los que transcurren dichas etapas.
c) Indique dos mecanismos mediante los cuales se sintetiza ATP a los largo de esas etapas.
22.- Con referencia al catabolismo:
a) ¿Qué son las reacciones catabólicas? Cite un ejemplo
b) ¿Qué son las fermentaciones? Cite un ejemplo
c) Cite el nombre de las etapas que seguirá el ácido pirúvico en una célula eucariótica hasta
quedar degradado a CO2 y H2O, y nombre el compartimento celular donde tienen lugar.
23.- En relación con el esquema adjunto, contesta las siguientes cuestiones (Opción A - Junio 2004):
a) ¿Cómo se denomina el conjunto de procesos que representa el esquema? Nombre cada grupo
de procesos señalados con las letras A y B y describa brevemente en qué consiste cada uno
de ellos.
b) Explique en qué consiste la glucólisis indicando los sustratos iniciales y los productos finales.
Comente la función del ATP
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Biología. Catabolismo
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