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LICEO Nº1 JAVIERA CARRERA DPTO. DE BIOLOGÍA GUÍA DE APOYO 3º DIFERENCIADO “INNOVACIONES BIOLÓGICAS” Las primeras células que surgieron en el océano fueron las procariontes , estas células probablemente obtenían los nutrientes y energía al absorber moléculas orgánicas de su ambiente y ante la ausencia de Oxígeno en la atmósfera, este metabolismo debió ser anaeróbico. Así las primeras células eran bacterias anaeróbicas. A medida que estas bacterias se multiplicaron fueron terminando con las moléculas orgánicas producidas por reacciones químicas prebióticas, aunque abundaba el agua y el dióxido de carbono. Entonces lo que hacía falta eran moléculas energéticas, es decir moléculas cuyos enlaces almacenaran energía. Con el transcurso del tiempo, algunas células adquirieron la capacidad para emplear la energía solar, para sintetizar moléculas complejas a partir de moléculas simples, surgió la fotosíntesis, la cual requiere de una fuente de hidrógeno; las bacterias fotosínteticas más primitivas utilizaron sulfuro de hidrógeno disuelto en agua (actualmente lo hacen las bacterias fotosintéticas púrpuras). Posteriormente tuvo que disminuir el sulfuro de hidrógeno como consecuencia del menor volcanismo y de su utilización por parte de las bacterias, esta situación preparó el escenario para que evolucionaran las bacterias fotosintéticas a cianobacterias (similares a las cianobacterias actuales), las que fueron capaces de utilizar la fuente más grande de hidrógeno del planeta, el agua. Las cianobacterias incorporaron fotosistemas II acoplado al fotosistema I y de esta forma pudieron realizar la fotólisis del agua para obtener el hidrógeno necesario para reducir el CO2 y formar materia orgánica liberando O2 como desecho.(figura 1) Fig 1 Cianobacterias CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS I.- Se introdujo grandes cantidades de oxígeno a la atmósfera. Al comienzo este se consumió rápidamente por las reacciones con otras moléculas en la atmósfera y la capa superficial de la tierra, donde había un átomo especialmente reactivo, el hierro , con quien se combinó el oxígeno formando grandes depósitos de óxido de hierro (herrumbre). Después de que todo el hierro accesible se convirtió en herrumbre, se empezó a incrementar la concentración de este gas en la atmósfera en forma paulatina hasta alcanzar un nivel estable hace 1500 millones de años, debido a que, la cantidad de oxígeno liberado por la fotosíntesis se compensa con la cantidad que consume la respiración aeróbica. II.- La acumulación de O2 en la tierra primitiva probablemente exterminó a muchos organismos y fomentó la evolución de mecanismos celulares que permitieran contrarrestar la toxicidad del O2 . Esta crisis de la evolución de la vida creó la presión ambiental para otro gran adelanto “la capacidad para utilizar oxígeno en el metabolismo, canalizando su poder destructor para generar energía útil para la célula a través de la respiración aeróbica” Debido a que la cantidad de energía disponible para la célula aumenta cuando se utiliza el oxígeno para metabolizar los alimentos, las células aeróbicas tenían una ventaja selectiva.(figura 2) 1 Las bacterias aeróbicas perfeccionaron la cadena de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica, otros organismos desarrollaron sistemas enzimáticos (catalasas) como aceptor de oxígeno. Los organismos que no pudieron implementar los mecanismos anteriores se refugiaron en zonas profundas con ausencia de oxígeno. III. Se inicia la colonización del medio terrestre aprovechando la presencia de oxígeno en la atmósfera. CITOCROMOS: proteínas HEM ricas en Fe del sistema de transporte de electrones que son oxidadas y reducidas durante la oxidación biológica Figura 2 ORIGEN DE LAS CÉLULAS EUCARIONTES De acuerdo con la hipótesis de mayor aceptación depredadores primitivos procariontes evolucionaron hasta llegar a ser más grande que las bacterias comunes, además habían perdido la pared celular que rodea a la mayoría de las células bacterianas, de manera que su flexible membrana plasmática estaba en contacto con el ambiente. De esta forma las células depredadoras podían envolver a las bacterias más pequeñas en una bolsa membranosa y “tragarla” de manera completa. Estas depredadoras primitivas metabolizaban las bacterias presas de manera poco eficiente. Aproximadamente hace 1700 millones de años , un depredador dio origen a una célula eucarionte. Las células eucarióticas difieren de las células procariontes por su sistema complicado de membranas internas. Se supone que estas membranas surgieron originalmente de un plegado (invaginación) de la membrana celular de un predador unicelular. Si como sucede con la mayoría de las bacterias actuales, el ADN de los ancestros de las eucariotas estaba adherido al interior de la membrana celular, un pliegue de la membrana cerca de ese sitio se estranguló y se convirtió en un precursor del núcleo celular. ¿Cómo evolucionaron mitocondrias y cloroplastos?. Según la teoría endosimbiótica (figura 3) células eucarióticas primitivas adquirieron los precursores de las mitocondrias y los cloroplastos al fagocitar algunas bacterias. Estas células y las bacterias atrapadas en ellas entraron gradualmente en una relación simbiótica, es decir, una asociación estrecha entre organismos diferentes por un tiempo prolongado. ¿Cómo se pudo producir esto? Supuestamente una célula depredadora anaerobia atrapó a una bacteria aerobia para alimentarse; pero por alguna razón no la pudo digerir, de esta manera la bacteria presa permaneció viva y aprovechó la riqueza de alimentos a medio digerir (residuos del metabolismo anaerobio) que encontró en el citoplasma del predador. La bacteria aerobia absorbió estas moléculas y usó oxígeno para metabolizarlas obteniendo gran cantidad de energía. 2 Fue tan grande la cantidad de recursos alimentarios y tan grande la producción de energía que se pudo producir una “fuga” de energía, quizás como ATP, hacia el citoplasma de su huésped. De esta forma la célula depredadora anaerobia, junto a su bacteria simbiótica pudo metabolizar el alimento en forma aeróbica obteniendo una ventaja evolutiva frente a otras células anaerobias, se reprodujo con mayor frecuencia. Al pasar el tiempo la bacteria endosimbiótica pierde la capacidad para vivir en forma independiente, nace la mitocondria. De igual manera una asociación exitosa se pudo producir entre una bacteria predadora que atrapó a una cianobacteria fotosintética, al no ser digerida evolucionó gradualmente hasta cloroplasto. Probablemente otros organelos eucarióticos se hayan originado también por endosimbiosis. Figura 3.- Teoría endosimbiótica EVIDENCIAS QUE APOYAN LA TEORIA ENDOSIMBIÓTICA Características bioquímicas distintivas comparten los organelos eucarióticos y las bacterias vivas. Las mitocondrias, los cloroplastos y centríolos contienen una pequeña dotación de ADN, que muchos investigadores consideran como residuos del ADN que contenía originalmente la bacteria fagocitada. Otra evidencia proviene de intermediarios vivientes, organismos que están vivos y son parecidos a los ancestros hipotéticos, y que ayudan a demostrar que es posible esta vía evolutiva. Por ejemplo la ameba Pelomyxa palustris carece de mitocondrias, pero en su interior existen bacterias aerobias. De esta misma forma variedades de corales, almejas y al menos una especie de Paramecium contienen una población permanente de algas fotosintéticas.(figura 4) Figura 4.- Paramecio 3 ¿COMO SE PUDO HABER FORMADO UN AUTÓTROFO A PARTIR DE HETERÓTROFOS FERMENTADORES? Horowitz en 1945 postuló que un organismo adquiriría por mutaciones génicas sucesivas , las enzimas necesarias para sintetizar sustancias complejas a partir de sustancias simples, pero propone que se adquirirían en sentido inverso al que siguieron al ser usados finalmente en el metabolismo normal. Por ejemplo: el primer heterótrofo primitivo requirió un compuesto orgánico Z, este y otros compuestos estaban en el ambiente (Y – W – Z – V……A). El organismo sobrevivió mientras Z estuvo en el ambiente. Si se produjo una mutación con una nueva enzima capaz de sintetizar Z a partir de Y, la cepa de este heterótrofo podría haber sobrevivido ante la ausencia de Z. Así sucesivas mutaciones darían por resultado un organismo capaz de sintetizar Z a partir de A. Esta capacidad de poder sintetizar todos sus requerimientos simples (como las plantas) lo convierten en autótrofos. ORIGEN DE LOS ORGANISMOS PLURICELULARES Cuando evolucionó la depredación , el hecho de ser de gran tamaño se convirtió en una ventaja. En los ambientes marinos una célula más grande podía fagocitar fácilmente a una célula pequeña, y también era más difícil que otras células depredadoras las ingirieran. Por lo general las células más grandes son más rápidas siendo exitosas en la depredación y en la huída. El problema de ellas es que a mayor tamaño menor es la disponibilidad de la membrana superficial por unidad de volumen de citoplasma. Los organismos que tienen más de un milímetro de diámetro tienen 2 posibilidades de sobrevivir: 1.- Puede tener un metabolismo bajo de manera que requiera poco oxígeno y produzca poco CO 2 (algas unicelulares grandes) 2.- Puede ser multicelular, ya que varias células confinadas y empaquetadas en un solo cuerpo brinda ventajas, no podían ser predadas y se produce además la especialización celular.(figura 5) Figura 5: Algas pluricelulares 4