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Introducción a la Microbiología
La microbiología es hoy una ciencia dinámica que tiene ramificaciones en prácticamente
todos los aspectos de la vida humana, tales como la medicina, la agricultura y el medio
ambiente.
La microbiología es el estudio de los microorganismos, un grupo amplio y diverso de
organismos microscópicos que existen como células aisladas o asociadas; también incluye
el estudio de los virus, que son microscópicos pero no celulares.
Las células microbianas se distinguen pues de las células de animales y plantas, en que son
incapaces de vivir aisladas en la naturaleza y sólo existen formando parte de organismos
multicelulares . En general, a diferencia de los macroorganismos, los microorganismos son
capaces de realizar sus procesos vitales de crecimiento, generación de energía y
reproducción, independientemente de otras células, sean de la misma clase o de otra
diferente.
La ciencia de la microbiología
La microbiología trata de las células vivas y su funcionamiento. Estudia los microorganismos
especialmente las bacterias, un amplio grupo de células con una enorme importancia básica
y aplicada.
Trata de la diversidad microbiana y de la evolución, de cómo surgieron las diferentes clases
de microorganismos y por qué.
Analiza también lo que los microorganismos hacen en el mundo en general, en la sociedad
humana, en el cuerpo humano, y en los cuerpos de animales y plantas.
De un modo u otro, los microorganismos influyen en todas las formas vivas de la Tierra y, por
tanto, la ciencia de la microbiología tiene una gran trascendencia.
La microbiología gira en torno a dos temas fundamentales, uno básico y otro aplicado:
1. Como ciencia biológica básica
La microbiología proporciona algunas de las herramientas de investigación más adecuadas
para estudiar la naturaleza de los procesos vitales.
El avanzado conocimiento que ahora tenemos de las bases físicas y químicas de la vida
procede del estudio de los microorganismos.
Se debe en parte a que las células microbianas comparten muchas propiedades bioquímicas
con las células de organismos pluricelulares; de hecho, todas las células tienen mucho en
común; unido al hecho de que las células microbianas pueden crecer hasta alcanzar una
elevada densidad en cultivo en el laboratorio y son fácilmente manipulables en estudios
bioquímicos y genéticos, hace de ellas excelentes modelos para el conocimiento de las
funciones celulares en organismos superiores.
2. Como ciencia biológica aplicada, la microbiología trata de muchos problemas prácticos
importantes en la medicina, la agricultura y la industria.
Muchas de las enfermedades más importantes del hombre, de otros animales y de las
plantas, son producidas por microorganismos.
Los microorganismos también desempeñan una función destacada en la fertilidad del suelo
y en la producción de animales domésticos.
Además, muchos procesos industriales y biotecnológicos a gran escala, como la producción
de antibióticos o de proteínas humanas, se basan en la utilización de microorganismos.
Importancia de los microorganismos
Los hombres, las plantas y los animales están íntimamente ligados a las actividades
microbianas en cuanto al reciclado de los nutrientes esenciales o a la degradación de
materia orgánica.
En efecto, ninguna otra forma de vida tiene una importancia similar a la de los
microorganismos en el mantenimiento de la vida sobre la Tierra.
Los microorganismos existieron en la Tierra durante miles de millones de años antes de que
aparecieran las plantas y los animales, cómo sus características fisiológicas los convierten
en los mayores químicos de la Tierra, y cómo los microorganismos han establecido
relaciones con los organismos superiores que pueden ser muy beneficiosas o
extremadamente dañinas.
Los microorganismos como células
La célula es la unidad de vida fundamental. Una célula es una entidad aislada de otras
células por una membrana celular (y tal vez por una pared celular) que contiene en su
interior diversos compuestos y estructuras subcelulares (Fig. 1).
Fig.1
La membrana celular es la barrera que
separa el interior de la célula del
exterior. Dentro de la membrana
celular se encuentran las diversas
estructuras y componentes que hacen
posible que la célula funcione. Son
estructuras clave el núcleo o nucleoide,
donde se guarda la información
genética, el ácido desoxirribonucleico
(DNA) necesario para hacer nuevas
células, y el citoplasma, donde se
encuentra la maquinaria para el
crecimiento y otras funciones celulares.
Todas las células están formadas por
cuatro tipos de componentes químicos:
proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y
polisacáridos.
En conjunto, se denominan
macromoléculas. La naturaleza
química y la disposición de las
macromoléculas de una célula de un
organismo es lo que diferencia una
célula de otro organismo.
Aunque cada tipo de célula tiene una estructura y un tamaño definido, una célula es una
unidad dinámica, que realiza constantes cambios reemplazando sus componentes.
Incluso cuando no está creciendo, una célula puede estar tomando materiales del medio
para incorporarlos a su propia estructura. Al mismo tiempo, libera productos de desecho en
el medio. Por tanto, una célula es un sistema abierto en constante cambio y, sin embargo,
permanece igual.
¿De dónde proceden las primeras células? De alguna forma, la primera célula debió de
originarse a partir de algo no celular, algo anterior a la célula, una estructura precelular. Una
vez que la primera célula apareció se produjeron una serie de sucesos altamente probables,
tales como el crecimiento y la división, originándose poblaciones de células a partir de las
cuales tuvo lugar la evolución mediante la selección de nuevas características y mayor
diversidad.
De ese modo, a través de miles de millones de años de cambio evolutivo, surgió la
impresionante diversidad de tipos celulares que existen en la actualidad.
Debido a que todas las células están construidas con las cuatro clases de macromoléculas
básicas mencionadas anteriormente y comparten muchos rasgos en común, se piensa que
todas las células descienden de un antecesor común, el antecesor universal de la vida.
Fig. 2
Características de los sistemas vivos
De lo que sabemos hoy en biología,
podemos identificar varias
características que son compartidas
por la mayoría de los sistemas vivos,
y que se resumen en la (Fig. 2).
Todos los organismos celulares son
estructuras altamente organizadas
que muestran alguna forma de
metabolismo.
Esto es, las células toman sustancias
químicas del medio y las transforman,
conservan parte de la energía de
dichas sustancias de modo que las
células puedan usarla, y luego
eliminan los productos de desecho.
Todas las células poseen
reproducción, es decir, son capaces
de dirigir una serie de reacciones
bioquímicas que conduce a su propia
síntesis.
Como resultado de los procesos
metabólicos, una célula crece y se divide
para formar dos células.
Muchas células sufren diferenciación, un
proceso por el que se forman nuevas
sustancias o estructuras.
A menudo, la diferenciación celular es parte
de un ciclo vital en el que las células forman
estructuras especiales relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la
supervivencia.
Las células responden a señales químicas
en su medio ambiente, tales como las
producidas por otras células.
Por tanto pueden comunicarse e incluso
estimar su propio número en el ambiente
circundante por medio de pequeñas
moléculas que se difunden y pasan entre
células vecinas.
Con frecuencia los organismos vivos tienen
movimiento por autopropulsión, y en el
mundo microbiano veremos diferentes
mecanismos responsables de la movilidad.
Finalmente, a diferencia de las estructuras inertes, las células pueden evolucionar. A través
del proceso de evolución las células pueden cambiar permanentemente sus características y
transmitir las nuevas propiedades a su descendencia.
Las células como máquinas y como sistemas codificados
Las células se pueden considerar bajo dos aspectos. Por un lado, las células pueden ser
consideradas como máquinas químicas que llevan a cabo transformaciones químicas dentro
de los límites de la estructura celular.
Los catalizadores de esta máquina química son las enzimas, proteínas capaces de acelerar
notablemente la velocidad de reacciones químicas específicas.
Por otro lado, las células también pueden ser consideradas como sistemas codificados,
análogos a las computadoras, que guardan y procesan la información genética (DNA) que
pasa finalmente a la descendencia durante la reproducción (Fig. 3).
Fig. 3
En realidad, las células son máquinas químicas y sistemas codificados, y el enlace entre
estos dos atributos es el crecimiento. En condiciones adecuadas, una célula viable aumenta
de tamaño y luego se divide para formar dos células (Fig. 3).
En el proceso ordenado que supone la división celular, la cantidad de todos los
constituyentes de la célula se duplica.
Esto implica el funcionamiento de la maquinaria química de la célula que suministra la
energía y los precursores necesarios para la biosíntesis de las macromoléculas.
Pero cuando una célula se divide, cada una de las dos células resultantes debe contener
toda la información genética necesaria para la formación de más células y, por tanto, durante
el proceso de crecimiento debe haber también una duplicación del DNA (Fig. 3).
En consecuencia, tanto la máquina como el código deben estar funcionalmente coordinados
para lograr que una célula se reproduzca con fidelidad. Además de la coordinación, las
diversas funciones de la máquina y del código están sujetas a una regulación, de modo que
la célula se adapta a su medio ambiente.
Los microorganismos y sus ambientes naturales
En la naturaleza, las células viven asociadas a otras en conjuntos llamados poblaciones.
Tales poblaciones se componen de grupos de células relacionadas, que generalmente
derivan de una única célula parental por divisiones celulares sucesivas.
El lugar donde vive una población microbiana en un determinado ambiente se denomina
hábitat. Los microorganismos pueden encontrarse tanto en ambientes familiares como en
lugares poco comunes, como aquellos tan extremos que se consideran inadecuados para
formas de vida superiores.
Las poblaciones celulares raramente viven solas en la naturaleza, antes bien se relacionan
con otras formando las llamadas comunidades microbianas (Fig. 4).
Fig. 4
Estas comunidades pueden estar integradas por células libres en medios acuáticos, pero a
menudo forman los llamados biofilms sobre superficies vivas o inertes. Ej: en lagos ó en
aguas residuales.
Efecto de los organismos entre sí y en sus hábitat
Las poblaciones de las comunidades microbianas se relacionan de varios modos y tales
interacciones pueden ser perjudiciales o beneficiosas.
En muchos casos, las poblaciones interaccionan y cooperan en sus funciones nutricionales
con los productos de desecho derivados de las actividades metabólicas de algunas células
sirviendo como nutrientes para otras.
Los organismos de un hábitat también se relacionan con su ambiente físico y químico. Los
hábitat tienen características diferentes, y un hábitat que favorece el crecimiento de un
organismo puede ser dañino para otro.
Por tanto, la composición de una comunidad microbiana en un hábitat concreto está
determinada en gran parte por las características físicas y químicas de ese medio. En
conjunto, denominamos ecosistema a los organismos y a los componentes físicos y
químicos de su medio.
Hay importantes ecosistemas microbianos acuáticos (océanos, estanques, lagos,
corrientes, fuentes termales...), terrestres (suelos, rocas...) e incluso asociados a
organismos superiores, plantas o animales.
Las propiedades de un ecosistema están controladas en gran parte por las actividades
microbianas. Los organismos obtienen los nutrientes del medio para sus procesos
metabólicos y los usan para formar nuevas células.
Al mismo tiempo, los organismos eliminan al medio los productos de desecho de su
metabolismo.
Así, con el tiempo, un ecosistema microbiano puede cambiar gradualmente, tanto desde el
punto de vista físico como químico.
El oxígeno gaseoso constituye un buen ejemplo. El oxígeno molecular, O2, es un nutriente
vital para algunos microorganismos mientras que es venenoso para otros.
Como las células microbianas aisladas son demasiado pequeñas para observar a simple
vista, el conocimiento de los microorganismos en la naturaleza comienza con estudios que
utilizan el microscopio.
El examen de materiales naturales, como el suelo o el agua, siempre pone de manifiesto la
presencia de células microbianas. Aunque esas células tan diminutas pueden parecer
triviales, son capaces de multiplicarse rápidamente y de producir grandes poblaciones que
pueden tener un gran impacto en el hábitat.
Así, pese a que los microorganismos pueden pasar por ser en la naturaleza componentes
minoritarios, son parte muy importante de cada ecosistema.
La importancia de la vida microbiana
Resulta común suponer que como los microorganismos son tan pequeños, su biomasa en
la Tierra también debe ser pequeña en comparación con la biomasa de organismos
superiores.
Sin embargo, esto no es probablemente cierto. Cálculos detallados sobre el número total de
células microbianas en la Tierra, concretamente, sobre el número total de procariotas
(también llamadas bacterias, células pequeñas que carecen de núcleo indican que este
número es del orden de 5 X 1030 células.
La cantidad total de carbono que está presente en este número tan grande de células tan
pequeñas equivale al de todas las plantas de la Tierra, mientras que el contenido total de
nitrógeno y fósforo en estas células procarióticas es 10 veces mayor que la de toda la
biomasa vegetal.
Por tanto, las células procarióticas, por pequeñas que sean, constituyen la mayor porción de
biomasa sobre la Tierra y son reservas de nutrientes esenciales para la vida.
Es interesante señalar que la mayor parte de las células procarióticas no se encuentra en la
superficie de la Tierra, sino en zonas bajo la superficie en los ambientes oceánicos y
terrestres.
El impacto de los microorganismos sobre el hombre
Uno de los objetivos de los microbiólogos es comprender cómo trabajan los
microorganismos y, a través de ese conocimiento, diseñar modos mediante los cuales su
efecto beneficioso pueda ser aumentado y el perjudicial reducido.
Los microbiólogos han tenido mucho éxito en conseguir estos fines y la microbiología ha
sido muy importante en los avances de la salud humana y el bienestar. Una visión global del
impacto de los microorganismos en las actividades humanas se muestra en la (Fig. 5).
Los microorganismos como agentes etiológicos de enfermedades
Al comienzo del siglo xx las causas de muerte más frecuentes eran las enfermedades
infecciosas; en la actualidad tales enfermedades son mucho menos importantes.
El control de las enfermedades infecciosas se ha logrado por un conocimiento integrado de
los procesos infecciosos, por la mejora de las prácticas sanitarias y por el descubrimiento y
uso de los agentes antimicrobianos.
Enfermedades microbianas tan difundidas como la malaria, la tuberculosis, el cólera, la
enfermedad del sueño africana y síndromes diarreicos severos, todavía producen muertes de
seres humanos. Por tanto, los microorganismos todavía constituyen una seria amenaza.
No obstante, hay que destacar que la mayor parte de los microorganismos no son
perjudiciales para el hombre.
De hecho, la gran mayoría son en realidad beneficiosos y llevan a cabo procesos de enorme
valor para la sociedad. A continuación, consideramos algunos de estos efectos favorables.
Fig. 5
Microorganismos y agricultura
En general, nuestros sistemas de agricultura dependen en muchos aspectos de las
actividades microbianas. Un gran número de cosechas se debe al cultivo de miembros de un
grupo de plantas llamadas leguminosas, que viven en asociación muy estrecha con
bacterias específicas que forman estructuras en sus raíces llamadas nódulos.
En estos nódulos radiculares, el nitrógeno atmosférico (N2) se convierte por fijación en
compuestos nitrogenados que las plantas utilizan para crecer.
De este modo, las actividades de las bacterias contenidas en los nódulos de las raíces
reducen la necesidad de fertilizantes costosos para plantas.
También tienen gran importancia agrícola los microorganismos que son esenciales en el
proceso digestivo de los rumiantes, como las vacas y las ovejas. Estos animales poseen un
órgano digestivo especial llamado rumen, donde los microorganismos realizan el proceso
digestivo.
Sin estos microorganismos las vacas y las ovejas no podrían digerir su alimento y, por tanto,
no podrían desarrollarse sobre sustancias tan pobres en nutrientes como la hierba o el heno.
Los microorganismos también desempeñan funciones críticas en el reciclado de elementos
importantes para la nutrición vegetal, en particular del carbono, nitrógeno y azufre.
En el suelo y en el agua, los microorganismos convierten estos elementos en formas
asimilables por las plantas. Además de beneficios, los microorganismos también acarrean
perjuicios a la agricultura. Las enfermedades microbianas de animales y plantas tienen un
importante impacto económico.
Microorganismos y alimentación
Una vez producidas las cosechas, productos agrícolas, o los animales en explotaciones
ganaderas, éstos deben llegar a los consumidores con calidad sanitaria. De ahí que los
microorganismos tengan una gran importancia en la industria alimentaria.
El deterioro de los alimentos ocasiona anualmente pérdidas económicas inmensas. Las
industrias de enlatado, congelado y desecado de alimentos tienen como finalidad preparar
alimentos de tal modo que no sufran deterioro por microorganismos.
Las enfermedades transmitidas por alimentos también son dignas de consideración. Los
alimentos deben estar adecuadamente preparados y controlados para evitar la transmisión de
enfermedades, ya que el alimento apto para el consumo humano puede servir también para
sustentar el crecimiento de muchos microorganismos.
Sin embargo, no todos los microorganismos tiene efectos indeseables sobre los alimentos o
sobre los consumidores. Por ejemplo, los productos lácteos que se manufacturan en gran
medida gracias a actividades microbianas, tales como el queso, el yogurt o la mantequilla, son
productos de gran valor económico.
De modo similar, la col ácida, los pepinillos y algunas formas de salchichas deben también
sus propiedades a los microorganismos.
Los alimentos de panadería se elaboran usando levaduras. Las bebidas alcohólicas,
ampliamente difundidas en nuestra sociedad, también son producidas por las levaduras.
Microorganismos, energía y medio ambiente
En lo que respecta a la energía, los microorganismos desempeñan funciones clave. La mayor
parte del gas natural (metano) es un producto bacteriano, derivado de las actividades de las
bacterias metanogénicas.
Los microorganismos fotótrofos pueden utilizar la luz como fuente de energía para la
producción de biomasa, es decir, energía acumulada en forma de organismos vivos.
La biomasa microbiana y los materiales de desecho, como la basura doméstica, los
excedentes de cosechas y los residuos animales, se pueden convertir en «biocombustibles»,
como el metano y el etanol, por las actividades degradativas de los microorganismos.
Los microorganismos también se pueden usar para ayudar a eliminar la polución originada por
las actividades humanas, un proceso que se denomina biorremediación.
Se han aislado varios microorganismos de la naturaleza que consumen vertidos de petróleo,
disolventes, pesticidas y otros productos tóxicos que contaminan el ambiente, bien sea
directamente en el sitio del vertido o bien posteriormente, cuando el material tóxico ha
penetrado en el suelo o alcanzado el agua subterránea.
La enorme diversidad de los microorganismos en la Tierra permite disponer de grandes
recursos genéticos que solucionen la limpieza del medio ambiente; éste es un área de intensa
investigación en la actualidad.
Los microorganismos y el futuro
La biotecnología implica el uso de microorganismos en procesos industriales a gran escala,
utilizando por lo general microorganismos modificados genéticamente y capaces de sintetizar
productos específicos de elevado valor comercial.
La biotecnología depende en gran medida de la ingeniería genética, una disciplina que trata
de la manipulación artificial de genes y de sus productos.
Los genes procedentes de diversos organismos se pueden escindir en fragmentos y
modificados utilizando enzimas microbianas como instrumentos moleculares. Mediante
técnicas de ingeniería genética, resulta también posible hacer genes completamente
artificiales.
Una vez que un gen deseado se ha creado o seleccionado puede insertarse en un
microorganismo y se puede expresar allí originando el producto génico deseado.
Por ejemplo, la insulina humana, una hormona que se encuentra en cantidades anormalmente
bajas en sujetos con diabetes, puede ser producida microbiológicamente a partir del gen de la
insulina humana expresado en un microorganismo.
Tenemos muchas razones para considerar a los microorganismos y sus actividades (Fig. 5).
Como dijo uno de los fundadores de la. microbiología, el eminente científico francés Louis
Pasteur: «En la naturaleza, el papel de lo infinitamente pequeño es infinitamente grande».
Los Caminos del Descubrimiento en Microbiología
Como cualquier ciencia, la microbiología moderna debe mucho a su pasado. Aunque se
pueden encontrar raíces más profundas, la ciencia de la microbiología no se desarrolló hasta
el siglo XIX.
Desde entonces se ha extendido hasta originar nuevos campos relacionados entre sí. Ahora
reconsideraremos algunos de los caminos que llevaron a importantes descubrimientos.
Raíces históricas de la microbiología
Aunque durante mucho tiempo se sospechó la existencia de criaturas demasiado pequeñas
para ser percibidas a simple vista, su descubrimiento estuvo relacionado con la invención del
microscopio.
En 1664 Robert Hooke describió los cuerpos fructíferos de mohos (Fig. 6), pero la primera
persona que vió microorganismos con detalle fue el holandés Antonie van Leeuwenhoek,
aficÍonado a construir microscopios, quien en 1684 utilizó microscopios simples fabricados
por él mismo (Fig. 7).
Comparados con los actuales, los microscopios de Leeuwenhoek eran bastante primitivos
pero mediante una cuidadosa manipulación y un buen enfoque, fue capaz de ver
microorganismos tan pequeños como los procariotas.
Describió sus observaciones en una serie de cartas dirigidas a la Royal Society de Londres,
publicadas en 1684 en inglés. En la (Fig. 7) se muestran dibujos de algunos de sus
observaciones que fueron confirmadas por otros investigadores, pero los avances en la
comprensión de la naturaleza e importancia de estos minúsculos seres fueron muy lentos.
Fig 6
La lente objetivo se encajaba al final de un fuelle ajustable, y la iluminación se
concentraba en la muestra por una lente sencilla.
Moho azul creciendo en la superficie de un trozo de cuero.
Fig 7
Dibujos de bacterias y un extendido de sangre humana
No fue hasta el siglo XIX cuando los microscopios fueron mejorados generalizándose su uso,
lo que permitió poner de manifiesto el alcance y la naturaleza de las formas microbianas de
vida.
La lente se montaba sobre la placa de latón
cerca del extremo del tornillo ajustable de
enfoque.
Ferdinand Cohn y la ciencia de la
bacteriología
La microbiología no se desarrolló como
ciencia hasta que las mejoras en microscopía
permitieron una mejor observación de las
bacterias y se idearon técnicas básicas de
laboratorio para el estudio de los
microorganismos.
El desarrollo de esas técnicas esenciales de laboratorio se vio favorecido por la investigación
llevada a cabo durante el siglo XIX en torno a dos temas inquietantes.
Uno de estos temas era la cuestión de la generación espontánea. Durante siglos, la idea de
que la materia inerte podía originar seres vivos tuvo serios defensores.
La segunda incógnita se centraba en la naturaleza de las enfermedades infecciosas. Se
sabía que las enfermedades infecciosas se transmitían de un individuo a otro pero los
mecanismos de la transmisión eran desconocidos.
Aunque las respuestas a estas preguntas se suelen asociar con las figuras de Louis Pasteur
y Robert Koch, respectivamente, fue el botánico alemán Ferdinand Cohn (18281898), un
contemporáneo de aquéllos, quien fundó la bacteriología (el estudio de las bacterias) y colocó
a la incipiente microbiología en un buen punto de partida.
Su interés por la microscopía le llevó primero al estudio de plantas unicelulares, las algas, y
más tarde a bacterias fotosintéticas, las cianobacterias.
Cohn pensaba que todas las bacterias, incluso aquellas que carecen de pigmentos
fotosintéticos, eran miembros del reino vegetal y sus estudios de microscopía de plantas y
algas derivaron gradualmente al estudio de diversas bacterias, como la bacteria oxidante
del azufre Beggiatoa (Fig 8).
Fig 8
Cohn se interesó especialmente por las
bacterias resistentes al calor, lo que le llevó a
descubrir el género Bacillus y el proceso de
formación de esporas.
Ahora sabemos que las endosporas bacterianas
son estructuras muy resistentes al calor, de
hecho las más resistentes de todas las formas
microbianas si exceptuamos unas pocas
bacterias que crecen mejor a temperaturas
notablemente elevadas.
Cohn describió el ciclo de vida completo de
Bacillus (célula vegetativa ~ endospora ~ célula
vegetativa y descubrió que las células vegetati
vas, pero no las endosporas, podían morir
mediante ebullición.
Estos hallazgos de Cohn ayudaron a explicar por qué algunos científicos anteriores, como
John Tyndall, observaron que la ebullición era a menudo una técnica efectiva de esterilización,
pero no siempre era así.
Cohn continuó trabajando con bacterias hasta su retiro, contribuyendo de muchas maneras al
desarrollo de la bacteriología, aportando las bases experimentales para un esquema de
clasificación de las bacterias y fundando una importante revista científica.
En su época, Cohn fue un entusiasta defensor de las técnicas y las investigaciones
desarrolladas por el fundador de la microbiología médica Robert Koch. También se debe a
Cohn haber ideado métodos simples y efectivos para evitar la contaminación de medios de
cultivo estériles, como el uso del algodón para cerrar los tubos y los matraces.
Estos métodos fueron usados posteriormente por Koch y le permitieron grandes avances como
el aislamiento y la caracterización de varias bacterias causantes de enfermedades.
Pasteur y el fin de la generación espontánea
En el siglo XIX tuvo lugar una gran polémica sobre la teoría de la generación espontánea. La
idea básica de la generación espontánea puede comprenderse fácilmente.
El alimento se pudre si permanece durante cierto tiempo a la intemperie. Cuando este material
putrefacto se examina al microscopio se encuentra que está repleto de bacterias. ¿De dónde
provienen estas bacterias que no se ven en el alimento fresco?
Algunos pensaban que provenían de semillas o gérmenes que llegaban al alimento a través del
aire, mientras otros opinaban que se originaban espontáneamente a partir del material inerte.
El adversario más ferviente de la generación espontánea fue el químico francés Louis Pasteur
(1822-1895), cuyo trabajo sobre este problema fue el más riguroso y convincente.
En primer lugar, Pasteur demostró que en el aire había estruturas que se parecían mucho a
los microorganismos encontrados en el material putrefacto.
Descubrió que el aire normal contiene continuamente una diversidad de células microbianas
que son indistinguibles de las que se encuentran en mucha mayor cantidad en los materiales
en putrefacción.
Por tanto, concluyó que los organismos encontrados en tales materiales se originaban a
partir de microorganismos presentes en el aire. Además postuló que dichas células en
suspensión se depositan constantemente sobre todos los objetos.
Pasteur pensó que si sus conclusiones eran correctas, entonces no debería estropearse un
alimento tratado, de tal modo que todos los organismos que lo contaminaran fueran
destruidos.
Pasteur empleó el calor para eliminar los contaminantes, pues ya se sabía que el calor
destruye con efectividad los organismos vivos.
De hecho, otros investigadores ya habían mostrado que si una solución de nutrientes se
introducía en un matraz de vidrio, se sellaba y se calentaba luego hasta ebullición, nunca se
descomponía.
Los defensores de la generación espontánea criticaban tales experimentos argumentando
que se necesitaba aire fresco para la generación espontánea y que el aire dentro del matraz
cerrado se modificaba por el calentamiento, de modo que no era capaz de permitir la
generación espontánea.
Pasteur superó esta objeción de
modo simple y brillante
construyendo un matraz con forma
de cuello de cisne, que ahora se
designa como un matraz Pasteur
(Fig. 9)
En tales recipientes, las soluciones
nutritivas se podían calentar hasta
ebullición; luego, cuando el matraz
se enfriaba, el aire podía entrar de
nuevo, pero la curvatura del cuello
del matraz evitaba que el material
particulado, las bacterias y otros
microorganismos, alcanzasen el
interior del matraz.
El material esterilizado en tal
recipiente no se descomponía y no
aparecían microorganismos
mientras el cuello del matraz no
contactara con el líquido estéril.
Sin embargo, bastaba con que el matraz se inclinara lo suficiente como para permitir que el
líquido estéril contactara con el cuello, para que ocurriera la putrefacción y el líquido se
llenara de microorganismos.
Este sencillo experimento bastó para aclarar definitivamente la controversia sobre la
generación espontánea.
Eliminar todas las bacterias o microorganismos de un objeto es un proceso que ahora
denominamos esterilización. Los procedimientos que usaron Pasteur, Cohn y otros
investigadores fueron finalmente mejorados y aplicados a la investigación microbiológica.
El fin de la teoría de la generación espontánea condujo, por tanto, al desarrollo de
procedimientos eficaces de esterilización, sin los cuales la microbiología no podría haberse
desarrollado como ciencia.
Pasteur consiguió muchos otros éxitos en microbiología y medicina. Entre los principales
destaca el desarrollo de vacunas para enfermedades como el carbunco, el cólera aviar y la
rabia, durante el periodo de 1880-1890.
Estos avances médicos y veterinarios no sólo tuvieron importancia por sí mismos, sino que
permitieron que arraigara el concepto de la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas, cuyos principios estaban siendo desarrollados por entonces por otro científico
contemporáneo de Pasteur, Robert Koch.
Koch y la teoría microbianade las enfermedades infecciosas
La demostración de que los microorganismos podían causar enfermedades impulsó el
desarrollo inicial de la ciencia de la microbiología.
En realidad, ya en el siglo XIX se pensaba que se podía transmitir «algo» de una persona
enferma a una sana, y producir en esta última la enfermedad de la primera. Muchas
enfermedades parecían diseminarse por la población y se llamaban contagiosas mientras que
el agente desconocido que causaba la diseminación fue llamado contagio.
Tras el descubrimiento de los microorganismos, se sospechaba que éstos pudieran ser
responsables de enfermedades, pero faltaban las pruebas definitivas.
Los descubrimientos de Ignaz Semmelweis y Joseph Lister suministraron algunas pruebas
indirectas sobre la importancia de los microorganismos como causa de enfermedades en el
hombre, pero la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas no fue claramente
concebida y experimentalmente probada hasta los trabajos del médico Robert Koch (18431910).
En su trabajo inicial Koch estudió el carbunco, una enfermedad del ganado que en
ocasiones también afecta al hombre. Esta enfermedad está causada por una bacteria
formadora de endosporas, Bacillus anthracis, y la sangre de un animal con carbunco está
llena de células de esta bacteria.
Mediante cuidadosos estudios de microscopía, Koch puso de manifiesto que la bacteria
estaba siempre presente en la sangre de los animales enfermos. Sin embargo, la mera
asociación de la bacteria con la enfermedad no demostraba que la bacteria fuera la causa
de la enfermedad; por el contrario, podría ser un efecto de la enfermedad.
Por eso, Koch demostró que era posible tomar una pequeña cantidad de sangre de un ratón
enfermo, inyectada en un segundo ratón y provocar en éste la enfermedad y la muerte.
Tomando sangre de este segundo animal e inyectándola en otro, obtenía de nuevo los
síntomas característicos de la enfermedad.
Repitiendo experimentos de este tipo, Koch demostró por microscopía que la sangre del
animal enfermo contenía gran cantidad de la bacteria formadora de endosporas.
Koch llevó este experimento aun más lejos.
También demostró que la bacteria podía ser cultivada en caldos nutritivos fuera del animal y
que, incluso después de muchas resiembras o transferencias de cultivo, la bacteria podía
causar la enfermedad aún cuando se reinoculaba a un animal.
Es decir, la bacteria procedente de un animal enfermo y la mantenida en cultivo inducían los
mismos síntomas de enfermedad tras su inoculación.
Basándose en éste y en otros experimentos, Koch formuló los siguientes criterios, conocidos
en la actualidad como postulados de Koch, para demostrar que un tipo concreto de
microorganismo es el agente etiológico de una enfermedad específica.
Postulados de Koch
1. El organismo debe estar siempre presente en los animales que sufran la enfermedad y no
en individuos sanos.
2. El organismo debe cultivarse en cultivo axénico o puro fuera del cuerpo del animal.
3. Cuando dicho cultivo se inocula a un animal susceptible, debe iniciar en él los síntomas
característicos de la enfermedad.
4. El organismo debe aislarse nuevamente de estos animales experimentales y cultivarse
nuevamente en el laboratorio, tras lo cual debe mostrar las mismas propiedades que el
microorganismo original.
Los postulados de Koch se resumen en la (Fig. 10).
Fig 10
Koch y los cultivos puros
Para relacionar un microorganismo determinado con un proceso específico, como el caso de
una enfermedad, el microorganismo debe ser primero aislado en un cultivo; es decir, el
cultivo debe de ser axénico o puro.
Este concepto fue recogido por Koch en la formulación de sus famosos postulados y
desarrolló varios métodos ingeniosos para obtener bacterias en cultivo puro.
Koch empezó estos estudios de forma rudimentaria, usando nutrientes sólidos como la
superficie de una rebanada de patata para cultivar bacterias, pero pronto diseñó métodos
más fiables, muchos de los cuales aún se usan en la actualidad.
Koch observó que cuando se exponía al aire la superficie de un nutriente sólido se
desarrollaban colonias bacterianas que tenían formas y colores característicos. Dedujo que
cada colonia se originaba a partir de una sola célula bacteriana que había caído sobre la
superficie, había encontrado los nutrientes apropiados y se había multiplicado; es decir, cada
colonia representaba un cultivo axénico o puro.
Koch se dio cuenta de que este descubrimiento suponía un sencillo procedimiento para
obtener cultivos puros. Como muchos organismos no crecen en rebanadas de patata, Koch
ideó caldos nutritivos más uniformes y reproducibles solidificados con gelatina y más tarde
con agar.
Actualmente el agar es el agente solidificante más usado en los laboratorios de microbiología
para obtener y mantener cultivos puros de muchos microorganismos, especialmente de
bacterias.
Cultivo puro de aire con colonias de hongos y bacterias.
Koch y la Tuberculosis
Aunque en aquel tiempo se sospechaba que la tuberculosis era una enfermedad
contagiosa, el organismo responsable de la enfermedad no se había visto, ni en los tejidos
de enfermo ni en cultivo.
Desde el principio de su estudio sobre la tuberculosis, el objetivo de Koch fue detectar el
agente causante de la enfermedad y para ello empleó todos los métodos que había
desarrollado previamente: microscopía, tinción de tejidos, aislamiento en cultivo puro e
inoculación en animales.
Como sabemos ahora, el «bacilo de la tuberculosis», Mycobacterium tuberculosis, es muy
difícil de teñir debido a que posee grandes cantidades de lípidos en su superficie. Pero
Koch diseñó un procedimiento para teñir M. tuberculosis en muestras de tejidos usando
azul de metileno alcalino y un segundo colorante (marrón Bismark) que teñía sólo el tejido.
El método de Koch fue el precursor de la tinción de Ziehl-Nielsen usada hoy para teñir
bacterias ácido-alcohol resistentes como M. tuberculosis.
Usando su nuevo método de tinción, Koch observó las células bacilares de M. tuberculosis
teñidas de azul en tejidos tuberculosos, quedando estos últimos teñidos de marrón claro.
Fig 11
Sin embargo, por su trabajo anterior sobre el
carbunco, Koch era consciente de que identificar un
microorganismo asociado a la tuberculosis no
bastaba; debía cultivar el microorganismo para
demostrar que era la causa específica de la
tuberculosis.
La obtención de cultivos de M. tuberculosis no fue
tarea fácil, pero finalmente Koch tuvo éxito al
obtener colonias de este organismo sobre suero de
sangre coagulada. Posteriormente usó agar, que
acababa de ser introducido como agente
solidificante.
Los cobayas pueden ser infectados fácilmente con
M. tuberculosis y posteriormente mueren de
tuberculosis sistémica. Koch demostró que los
cobayas enfermos contenían masas celulares de M.
tuberculosis en sus tejidos y que los cultivos puros
obtenidos de dichos animales transmitían la
enfermedad a animales sanos.
El nitrógeno se halla tan sólo por detrás del carbono, el hidrógeno y el oxígeno en su
contribución a la masa de los seres vivos. La mayor parte de este nitrógeno forma parte de
aminoácidos y nucleótidos.
Aspectos generales del metabolismo del nitrógeno
Las rutas biosintéticas de los aminoácidos y de los nucleótidos comparten la necesidad de
nitrógeno. Por lo general, los compuestos de nitrógeno solubles y utilizables biológicamente
escasean en el entorno natural.
Por este motivo, la mayor parte de organismos mantienen una estricta economía en el uso
del amoniaco, aminoácidos y nucleótidos. En efecto, los aminoácidos libres, purinas y
pirimidinas, formados durante el recambio metabólico, normalmente son recuperados y
reutilizados.
En primer lugar examinaremos las vías por las cuales el nitrógeno del medio se introduce en
los sistemas biológicos.
El ciclo del nitrógeno mantiene una reserva de nitrógeno disponible biológicamente
La fuente más abundante de nitrógeno es el aire, que en sus cuatro quintas partes es
nitrógeno molecular (N2). A pesar de ello, tan sólo unas pocas especies pueden convertir el
nitrógeno atmosférico en formas utilizables por los organismos vivos.
Los procesos metabólicos de las diferentes especies actúan de forma interdependiente para
recuperar y reutilizar el nitrógeno disponible biológicamente en un amplio ciclo del nitrógeno .
Ciclo del Nitrógeno
Fig 12
El primer paso en el ciclo del nitrógeno consiste en la fijación (reducción) del nitrógeno
atmosférico por bacterias fijadoras de nitrógeno para proporcionar amoníaco (NH3 o NH4+).
Aunque el amoníaco puede ser utilizado por la mayor parte de organismos vivos, las
bacterias del suelo, que obtienen su energía de la oxidación del amoníaco a nitrito (N02-) y
finalmente a nitrato (N03 -), son tan abundantes y activas que prácticamente todo el amoníaco
que alcanza el suelo es oxidado a nitrato.
Este proceso se conoce como nitrificación. Las plantas y muchas bacterias pueden
incorporar y reducir fácilmente nitrato y nitrito por acción de las nitrato y nitrito reductasas.
El amoníaco así formado es incorporado a los aminoácidos por las plantas. Los animales a
su vez usan las plantas como fuente de aminoácidos, tanto esenciales como no esenciales,
para fabricar sus proteínas.
Cuando los organismos mueren, la degradación microbiana de sus proteínas devuelve el
amoníaco al suelo, en donde bacterias nitrificantes lo convierten de nuevo en nitrito y nitrato.
Las bacterias que convierten el nitrato en N2 bajo condiciones anaeróbicas mantienen un
equilibrio entre el nitrógeno fijado y el nitrógeno atmosférico.
En este proceso, denominado desnitrificación (Fig. 12), estas bacterias del suelo utilizan N03en lugar de O2 como aceptar final de electrones en una serie de reacciones que (al igual que
la fosforilación oxidativa) generan un gradiente transmembrana de protones, que se
aprovecha para sintetizar ATP.
A continuación examinaremos el proceso de fijación del nitrógeno, que es el primer paso del
ciclo del nitrógeno.
El nitrógeno es fijado por enzimas del complejo de
la nitrogenasa (Fig 13)
Tan sólo algunos procariotas pueden fijar el
nitrógeno atmosférico. Entre ellos se encuentran
las cianobacterias del suelo y de las aguas dulces
y saladas, otros tipos de bacterias del suelo, tales
como algunas especies de Azotobacter, y las
bacterias fijadoras de nitrógeno que viven como
simbiontes en los nódulos de las raíces de las
plantas leguminosas.
El primer producto importante de la fijación del
nitrógeno es el amoníaco, que puede ser utilizado
por otros organismos, ya sea directamente o tras
su conversión en otros compuestos solubles, tales
como nitritos, nitratos o aminoácidos.
La reducción del nitrógeno a amoníaco es una
reacción exergónica:
N2 + 3 H2
2 NH3 ∆G = - 33.5 kJ / mol
Sin embargo, el triple enlace N - N es muy
estable, con una energía de enlace de 942 kJ/mol.
La fijación del nitrógeno tiene, por tanto, una
energía de activación extremadamente alta,
con lo que el nitrógeno atmosférico es prácticamente inerte en condiciones normales.
El amoníaco se produce industrialmente por el procedimiento de Haber (llamado así en
honor de Fritz Haber, su descubridor), que requiere temperaturas entre 400 y 500°C y
presiones de N2 y H2 de decenas de miles de kilopascales (varios centenares de atmósferas)
para conseguir la energía de activación necesaria.
La fijación biológica del nitrógeno ha de tener lugar a 0,8 atm de nitrógeno y a temperaturas
biológicas. La elevada barrera de activación se supera, al menos en parte, por la unión y la
hidrólisis del ATP. La reacción completa puede escribirse así:
N2 + 10 H+ + 8 e- + 16 ATP
2 NH4 + + 16 ADP + 16 Pi + H2
La fijación biológica de nitrógeno se realiza por un complejo de proteínas muy conservado,
denominado complejo de la nitrogenasa (Fig. 13).
Los componentes clave de este complejo son la dinitrogenasa reductasa y la dinitrogenasa
(Fig. 13).
La dinitrogenasa reductasa (PM 60.000) es un dímero formado por dos subunidades
idénticas. Contiene un único centro redox del tipo 4Fe-4S (Fig. 14) y puede ser oxidado y
reducido por un electrón.
Tiene también dos centros de unión de ATP / ADP. La dinitrogensa (PM240.000) es un
tetrámero formado por dos copias de dos subunidades distintas.
La dinitrogenasa contiene hierro y molibdeno; sus centros redox tienen un total de 2 Mo, 32
Fe y 30 S por tetrámero.
Fig 14
Aproximadamente la mitad del Fe y del S se
encuentra en dos centros 4Fe-4S conectados,
denominados agregados P.
El resto forma parte de un cofactor de hierromolibdeno de nuevo tipo.
Se ha descubierto una forma de nitrogenasa que
contiene vanadio en lugar de molibdeno; algunas
especies de bacterias pueden producir ambos
tipos de nitrogenasa.
La enzima de vanadio puede ser el sistema primario de fijación de nitrógeno en algunas
condiciones ambientales, pero todavía no está bien caracterizado.
La fijación del nitrógeno se lleva a cabo por una forma altamente reducida de la dinitrogenasa
y precisa ocho electrones: seis para la reducción del N2 y dos para formar una molécula de
H2 como parte obligada del mecanismo de reacción.
La dinitrogenasa se reduce por transferencia de electrones procedentes de la dinitrogenasa
reductasa (Fig. 13 ).
La dinitrogenasa tiene dos centros de unión para la reductasa y los ocho electrones
necesarios se transfieren a la dinitrogenasa de uno en uno.
La forma reducida de la reductasa se une a la dinitrogenasa y la forma oxidada de la
reductasa se disocia en un ciclo repetitivo.
Este ciclo precisa de la hidrólisis de ATP por la reductasa. La fuente inmediata de electrones
para reducir la dinitrogenasa reductasa es variable, pudiéndose utilizar ferredoxina reducida
, flavodoxina reducida y quizás otras fuentes. En al menos un caso, la fuente principal de
electrones para reducir la ferredoxina es el piruvato (Fig.15).
El papel del ATP en este proceso es interesante, pues resulta ser catalítico en lugar de
termodinámico. Recuérdese que el ATP puede proporcionar no sólo energía química, a
través de la hidrólisis de uno o más de sus enlaces fosfoanhídrido, sino también energía de
enlace mediante interacciones no covalentes que reducen la energía de activación.
En la reacción llevada a cabo por la dinitrogenasa reductasa tanto la unión del ATP como la
hidrólisis del ATP provocan cambios conformacionales que sin duda ayudan a superar la
elevada energía de activación de la fijación del nitrógeno. La unión del ATP a la reductasa
altera el potencial de reducción (E'O) de esta proteína de -250 a -400 mV, un incremento de
su potencial reductor necesario para transferir electrones a la dinitrogenasa.
Dos moléculas de ATP son hidrolizadas a continuación, justo antes de la transferencia
efectiva de cada electrón de la dinitrogenasa reductasa a la dinitrogenasa.
Otra característica importante del complejo de la nitrogenasa es su extrema labilidad en
presencia de oxígeno.
La reductasa se inactiva en contacto con el aire, con una vida media de 30 seg; la
dinitrogenasa tiene una vida media de 10 min en contacto con el aire.
Las bacterias libres que fijan nitrógeno solucionan este problema de diferentes maneras.
Algunas viven solamente en condiciones anaeróbicas o reprimen la síntesis de la nitrogenasa
en presencia de oxígeno.
Algunas bacterias aeróbicas, tales como Azotobacter vinelandii, desacoplan parcialmente el
transporte electrónico de la síntesis de ATP, de manera que el oxígeno es quemado tan
pronto como entra en la célula.
De hecho, cuando fijan nitrógeno los cultivos de estas bacterias se calientan como resultado
de sus esfuerzos para eliminar el oxígeno.
Algunas cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno utilizan otro procedimiento: una
de cada nueve células se diferencia formando un heterocisto, especializado en la fijación del
nitrógeno, con paredes suficientemente gruesas para impedir la entrada de oxígeno.
La relación simbiótica entre las plantas leguminosas y las bacterias fijadoras de nitrógeno en los
nódulos de sus raíces (Fig. 16) (nódulos fijadores de N 2 en raíces de trébol), resuelve a la vez
las necesidades energéticas de la reacción y la labilidad de los enzimas frente al oxígeno.
La energía necesaria para la fijación del nitrógeno
fue probablemente la fuerza impulsora que a lo
largo de la evolución condujo a esta asociación de
plantas y bacterias.
Las bacterias en los nódulos de las raíces tienen
acceso a una gran reserva de energía en forma
de glúcidos y de intermedios del ciclo del ácido
cítrico suministrados por la planta.
Ello permite a las bacterias fijar centenares de
veces más nitrógeno que sus parientes próximos
que viven en los suelos.
Para solventar el problema de la toxicidad del
oxígeno, las bacterias de los nódulos de las raíces
están impregnadas de una disolución de una
hemoproteína fijadora de oxígeno, denominada
leghemoglobina.
Esta proteína es producida por la planta (aunque
el grupo hemo puede que sea proporcionado por
la bacteria).
La leghemoglobina fija todo el oxígeno, de manera que éste no puede interferir con la
fijación del nitrógeno y, a la vez, suministra eficazmente oxígeno al sistema de transporte de
electrones de la bacteria.
La eficacia de la simbiosis entre los vegetales y las bacterias es evidente por el
enriquecimiento de nitrógeno en el suelo propiciado por las plantas leguminosas.
Este enriquecimiento es la base del procedimiento rotatorio de cosechas utilizado por
muchos agricultores, en el que el cultivo de plantas no leguminosas (como el maíz), que
aprovechan el nitrógeno fijado presente en el suelo, se alterna cada pocos años con cultivos
de leguminosas tales como la alfalfa, los guisantes o el trébol.
La fijación del nitrógeno es objeto de intensos estudios debido a su enorme importancia
práctica. La producción industrial de amoniaco para su utilización en fertilizantes necesita
mucha energía; ello ha estimulado los esfuerzos para desarrollar organismos recombinantes
o transgénicos capaces de fijar el nitrógeno.
Las técnicas del DNA recombinante están siendo utilizadas para transferir el DNA que
codifica los enzimas de la fijación del nitrógeno a bacterias no fijadoras de nitrógeno y a
plantas.
El éxito de estos esfuerzos depende de la solución del problema de la toxicidad del oxígeno
en cualquier célula que produzca nitrogenasa.
CICLO DEL CARBONO Y DEL OXíGENO
El ciclo global del carbono depende de la actividad tanto de los microorganismos como de
los macroorganismos y está estrechamente ligado al ciclo del oxígeno.
Debido al aumento de las emisiones de CO2 a causa de la actividad humana, el ciclo del
carbono es objeto de un renovado interés.
Los científicos tratan de entender mejor la magnitud de los reservorios de carbono, de los
principales sumideros de CO2 y las velocidades de reciclado dentro y entre
compartimentos, para impedir catástrofes planetarias, como el calentamiento global.
Ciclo del carbono
Considerado globalmente, el carbono circula por todos los reservorios de la Tierra que lo
contienen: la atmósfera, el medio terrestre, los mares y otros ambientes acuáticos,
sedimentos y rocas, y en la biomasa (Fig 17 ).
Tal como veremos, el ciclo del carbono y el del oxígeno están estrechamente
relacionados, ya que la fijación de C02 por fotótrofos oxigénicos libera O2 y mucha de la
materia orgánica es oxidada a CO2 a través de la respiración aeróbica (Fig 17).
Reservorios de carbono
El mayor reservorio de carbono lo constituyen las rocas y sedimentos de la corteza
terrestre, pero el tiempo de reciclado es tan grande que las salidas de dicho
compartimento son relativamente insignificantes consideradas a escala humana.
Tomando como referencia los organismos vivos, una gran cantidad de carbono orgánico
se encuentra en las plantas terrestres.
Esto representa el carbono de los bosques y praderas y constituye el principal lugar de
fijación fotosintética de CO2.
Sin embargo, la materia orgánica muerta, llamada humus, contiene mayor cantidad de
carbono que los seres vivos.
El humus es una mezcla compleja de materia orgánica. Procede parcialmente de los
constituyentes de los microorganismos del suelo que han resistido la descomposición y, en
parte, también del material resistente de las plantas.
Algunas sustancias húmicas son muy estables, con un tiempo de reciclado de unos cuarenta
años, aunque otras se descomponen mucho más rápidamente. Por ejemplo, algunas
sustancias húmicas pueden ser aceptores de electrones en la respiración anaeróbica.
El medio más rápido de transferencia global del carbono es mediante el CO2 de la
atmósfera. El CO2 es retirado de la atmósfera principalmente por la fotosíntesis de las plantas
terrestres y vuelve a ella a través de la respiración de los animales y de los microorganismos
quimioorganotróficos.
El análisis de los diversos procesos indica que el aporte de CO2 más importante que llega a
la atmósfera proviene de la descomposición de la materia orgánica muerta, incluyendo el
humus, llevada a cabo por microorganismos.
Recientemente, sin embargo, la actividad humana ha aumentado alarmantemente la reserva
de CO2 atmosférico. Por ejemplo, en los últimos 40 años, los niveles de CO2 han aumentado
un 12%.
Importancia de la fotosíntesis en el ciclo del carbono
La única vía importante de producción de carbono orgánico nuevo en nuestro planeta procede
de la fotosíntesis y de la quimiosíntesis (fijación de CO2 por quimiolitótrofos); probablemente,
la mayor parte del carbono procede de la fotosíntesis.
Por tanto, los organismos fototróficos se encuentran en la base del ciclo del carbono (Fig 17).
Los organismos fototróficos se encuentran en la naturaleza casi exclusivamente en hábitat
donde hay luz disponible.
De ahí que las grandes profundidades marinas y otros hábitat que están permanentemente en
la oscuridad carezcan de fotótrofos.
Los organismos fototróficos oxigénicos pueden dividirse en dos grandes grupos: plantas
superiores y microorganismos.
Las plantas superiores son los organismos fototróficos que predominan en los ambientes
terrestres, mientras que los microorganismos fototróficos son los fotosintetizadores más
abundantes en los ambientes acuáticos.
La (Fig 18) muestra el ciclo redox del carbono. Empezamos por la fotosíntesis.
La ecuación global de la fotosíntesis oxigénica es:
CO2 + H20
(CH2O) + O2
(luz)
en la cual (CH2O) representa materia orgánica en el estado de oxidación de material celular,
como los polisacáridos (la principal forma en que la materia orgánica fotosintetizada se
almacena en la célula).
Los organismos fototróficos también llevan a cabo la respiración, tanto en presencia de la luz
como en la oscuridad. La ecuación general de la respiración es la inversa de la anterior:
(CH2O) + O2
CO2
+ H2O
en la que (CH2O) representa también polisacáridos de reserva. Para que un organismo
crezca (es decir, aumente en número de células o de masa) fototróficamente, la tasa de
fotosíntesis debe ser superior a la tasa de respiración.
Si eso ocurre, parte del carbono fijado a partir del CO2 en los polisacáridos puede dedicarse
a la biosíntesis. El ciclo completo del carbono se construye a partir de un equilibrio neto
positivo de la tasa de fotosíntesis sobre la tasa de respiración.
Descomposición
El carbono fijado fotosintéticamente es degradado finalmente por varios organismos. En la
degradación, se observan dos estados principales de oxidación del carbono: metano (CH4) y
dióxido de carbono (C02) (Fig 18).
Fig 18
El CH4 se produce por la actividad de los metanógenos y el CO2 por diversos
quimioorganótrofos mediante fermentación, por respiración anaeróbica o por respiración
aeróbica.
En hábitat anóxicos, el CH4 resulta de la reducción de CO2 con H2 y de algunos compuestos
como el acetato.
Sin embargo, prácticamente, cualquier compuesto orgánico puede ser convertido a CH4 a
partir de la actividad combinada de bacterias fotosintéticas y metanógenos.
El H2 generado por la degradación fermentativa de compuestos orgánicos lo consumen los
metanógenos.
El metano producido en hábitat anóxicos es muy insoluble, por lo que es fácilmente
transportado a ambientes óxicos, donde es oxidado a CO2 por los metanotrofos (Fig 18).
En consecuencia, todo el carbono orgánico revierte posteriormente a CO2, a partir del cual el
metabolismo autotrófico empieza una vez más el ciclo del carbono.
El balance entre la parte oxidativa y la reductora del ciclo del carbono es crítica; los productos
del metabolismo de algunos organismos son sustratos para otros.
El ciclo necesita mantenerse en equilibrio si es que va a continuar en la forma en que lo ha
hecho durante miles de millones de años. Cualquier cambio significativo en las
concentraciones de las formas gaseosas del carbono puede tener consecuencias globales
(como hemos experimentado debido al aumento de CO2 atmosférico por la deforestación y la
quema de combustibles fósiles).
En términos de descomposición, el CO2 que libera la actividad microbiana excede en mucho
al liberado por los eucariotas.
Bibliografía
• Madigan Michael T, Martinko John M, Parker Jack. “ Brock Biología de los
Microorganismos”. Pearson – Prentice Hall. 2004
• Nelson David L, Cox Michael M. “ Lehninger Principios de Bioquímica”. Ediciones Omega.
2001