Download reguladores de larga distancia I organismo El sistema endocrino y

A Fig. 45-1. Una mariposa Papilio zelicaonemergiendode su
crisálida.
El sistema endocrino y eI sistema nervioso
actúan de forma individual y en conjunto para
regular la fisiología de un animal
Las hormonas y otras señales quÍmicas se unen
a receptores celulares diana e inician vías que
culminan en respuestas celulares específicas
El hipotálamo y la hipófisis integran muchas
funciones del sistema endocrino de los
vertebrados
Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular
el metabolismo, la homeostasis,el desarrollo y
la conducta
Los sistemas reguladores de los invertebrados
también implican interacciones entre los
sistemas nervioso v endocrino
reguladores de larga distancia
I organismo
as personasresponsabilizana las hormonas del aullido
En
de los gatosen celo y del humor de los adolescentes.
los EstadosUnidos, más de un millón de personasdiaicasconsumen la hormona insulina otras hormonas se emn en cosméticar.atamantener la oiel suaveo en la cría de
para engordara las reses.Estassustanciaspotentestamn participan en transformacionesaun más sorprendentes
mariposa como la de la figura 45-1 sufre un cambio
en la forma corporal cuando se transformaen adulta,
ianteuna metamorfosisreguladapor hormonas. La comuión interna que afectaa las hormonaspermite que diferenpartesde1cuerpo de1insecto adulto se desarrollende forma
inada.
Una hormona animal (del griego hormaein,excitar) es una señal química que se secretaal sistemacirculatorio (generalmente,
Ia sangre)y comunica mensajesreguladoresdentro del organismo. Una hormona puede llegar a todas partes del organismo, pero sólo ciertos tipos de células, las células efectoras,están equipadaspararesponder.AsÍ, una hormona dadaque viajapor el torrente sanguíneo,generarespuestasespecÍficas-como un cambio en el metabolismo- desde sus células diana, mientras que
otros tipos celularesno se ven afectadospor esahormona en particular.
En estecapítulo describiremosel modo en que 1osconceptos
básicosde los sistemasde control biológicosse aplicana las vías
hormonalesy cómo actúan las hormonas sobre las células diana.
AquÍ, nos centraremos en las hormonas que pueden ayudar a
mantenerla homeostasis;en los capítu1os46 y 47 analizaremos
el papel de las hormonasen 1aregulacióndel crecimiento,el desarrollo y la reproducción.En este capítulo se examinaránlos
principalestipos de hormonasde los vertebrados,ademásde1lugar en e1que se forman en el organismo y sus principales efectos. Por otra parte, consideraremoslos mecanismosde regulación similares en los invertebrados.
El sistema endocrino y el sistema
neryioso actúan de forma
individu al y en conjunto para
regular la fisiología de un animal
Los animalestienen dos sistemasde comunicación y de regulación interna,el sistemanerviosoy el sistemaendocrino.El sistema nervioso, que analizaremosen el capítulo 48, transmite señaleseléctricasa gran velocidadmediantecélulasespecializadas
llamadas neuronas. Estos mensajesrápidos controlan el moümiento de las partes del organismo en respuestaa cambios ambientalessúbitos, como los que ocurren cuando usted retira la
mano de una sartén caliente o cuando sus pupilas se dilatan al
entrar en un cuarto oscuro.
943
En conjunto,todaslas célulassecretoras
de hormonasque están en el interior de un animal constituyensu sistema endocrino. Lashormonascoordinanrespuestasmás lentas,pero de acción más prolongada,a estímuloscomo el estrés,la deshidrataclón y los nivelesba.josde glucemia.Lashormonasregulantambién los procesosde desarrolloa largo plazo,al informar a las dlferentespartesdel organismocuán rápido debencrecer,o cuánque distinguen1omascudo debendesarrollarlas características
lino de lo femenino,o io jur,'enilde lo adulto. Los órganossecretoresde hormonas,llamadosglándulas endocrinas, se conocen
como glándulassin conducto porque secretansus mensajeros
químicosdirectamenteal líquido extracelular.Desdeellastodos
1oscompuestosquÍmicosse dlfunden a la circulación.
Superposición entre la regulación endocrina
y nerüosa
Aunquees convenientedistinguir entre 1ossisternasendocrino y nervioso,en realidad,las divisionesentre estosdos sistemas
reguladores
son confusas.En particular,ciertascéiulasnen,iosas
especlalizadas,
conocidascomo células neurosecretoras,hberan hormonasa 1asansre.En animalestan distintoscomo los insectos)¡ los vertebrador,.,.t, parte del cerebrollamadahipotálaLas hormonas producidas
mo contierlecélulasneurosecretoras.
se denominanncLipor lascelulasneurosecretoras,
en ocasiones,
rohormonas
para distingulrlasde las hormonas "clásicas"liber¿rdaspor las glándulasendocrinas.
^.. .^. -,,-t ^^-iunss pocas
susLaneras qllllnlcas slrYen collro normonas en el
cn cl sistcma nerviosistemaendocrino y como señalesc¡uín-rtcas
so. La adrenahna,por e.¡emplo,funciona cn el organisrno dc los
vertebradoscomo ia llamrdr hormtrne palrr "lr-rtharo huir" (producida por la medr,rlasuprarrenal. una glánclr-rla
cucltrcrina)) ctrmo ncurotransmisor,una seña1quÍrnrcalocal cluc transrnitentcnen el sistem¿rnervioso (r'eiiscel cap.48).
sajescntle ncLlrL)nr1s
Además,cl sistem¿rnervic.rsodesempeñaun importante papel en
ciertrrsrespucstasrnrntenrdas -por cjemplo, controlar los ciclos
día,/nochcv los ciclos reproductrvos cle muchos animales- con
frccuenci¿r,aumcntando o disr-ninul.endo la secrcción desde las
g1ándulasendocr-inas.
AsÍ, aunque los sistem¿rs
endocrino ;'nervioso desde el punto
de vrsta anatómrco son distintos. interactúan de manera funcionai para legular una diversidad de procesosfisiológicos.
I l-^-
Vías de control y circuitos de retroalimentación
Revisemos los conccptc'rsfundamentales de ]os sistemas de
control biolciglco presentaclosen el capítulo 40 y apliquémoslos
a la regulación por honnonas. Un iccc¡rfor-os¿r1s()r
detccta un est i l l r i l l o- nI ' ,' 'rJr' "e' tr" ¡ r n r r l t ,r t n c t n t l t i t rc n e l n i r c l d e c r l c i , re"n' . s^ ' a, b n' p r a ,v enr,Íaesta información a un centrode control.Despucs de eompalar 1arnformacrór-rqr-icLlegr.tn ll conccntración estableo valor "deseado".el centro cle control envía una scñal de saiida que
se ciirigea un e/ector-p¡rírrluc dc rcspuesta.En las r,íasenciocrlna y neuroendocrina est¿rseñal de salicla se llama scftalefcrentey
es una hon¡ona o neurohormona, que actúa sobre tejrdos e[ectores particulares y pro\¡oca cambios fisiológicos o de desarrollo
especrficos.Los tres tipos de vías hormonales simples que aparecen en la figura 45-2 incluyen estos componentes luncionales
básrcosde un sistema de control. En ésta fisura no se firLrestran
1asr.Ías neuroendocrinas e..,r-nple¡as.
en las iueles una hormona
sceretrda por un tejrdo enciocrino actúa sobre otro te¡ido endocrino. controlando la liberacitin de una hormona diferente. que
944
u N T D A Ds r E r E F o r m ¡ r ' f u n c i ó n d e l o s a n i m a l e s
luego actúa sobre los te.lidosefectores.La regulaciónpor cada
una de 1as,aproximadamente,20 hormonas distintas que estudiará en éstey otros capítulosimplica a uno de estostipos generalesde vías simpleso complejas.
Otra caracterÍstica
común de las vÍas de control es e1circuito
de retroalimentación,que conecta1a respuestacon el estÍmulo
inicial. En Ia retroalimentación negativa, la respuestaefectora
reduce el estÍmulo inlcial ¡ finalmente,1a respuestacesa.Este
por
mecanismode retroaiimentacióneüta la reacciónexagerada
parte de1sistemay las fluctuacionesbruscasen la variablequese
está regulando.La retroalimentaciónnegativafunciona en muchas vías endocrinasy nerviosas,en especial,en 1asimplicadas
en el mantenimientode 1ahomeostasis(véasecap. 40). En este
capÍtulo también anallzaremosla lorma en que la retroalimentación negativacontribuye al control hormonal de los nivelesde
eeleemie
r¡ olrrcemia
¡\l ctrntraritrd¡ l¡r que ocurre en la retroalimentaciónnegativrl, Llueclisminuyecl cstímulo,la retroalimentacitin
positivarefurerz¡cl estrmulo¡' produceuna respuestaaun mayor.La vÍa
quc regula1¡ seclceitrnde lechede la madrees
ncuLohormonal
positiva(fig.a5-2b).La succión
un ejemplode retroalimentaci(rn
cstimulaa las célulasnerviosassensitlvasde 1ospezones,queenvÍan seña1es
nerviosasque, finalmente,alcanzanel hipotálamo,el
centro de control. Una señaleferentede1hipotá1amodesencadena la liberaciónde la neurohormonaoxitocina desdela glánduia
hipófisis posterlor.La oxitocrnaprovoca, entonces,la secreción
de leche en las glándulasmamarias.La secreciónde leche, a su
vcz. prodnce más succióny estimulaciónde la vÍa hastaqueel
r.riñoquedasatisfecho.
¿En qué manera se diferencian las neurohormonas de las
hormonas"clásicas"?
¿Enqué se parecen?
Los diferentessistemasde control biológico exhiben característicascomunes: un receptor/sensor,un centro de
control, una señal eferentey un efector. Dibuje dos esquemas que muestren cómo se disponen estoscomponentes en una vía endocrina simple y en una vÍa neurohormonal simple.
3 . Explique por qué a diferencia de ia retroalimentaciónnegativa, la retroalimentación positiva no es una caracteística común de las vÍas hormonales que avudan a mantener la homeostasis.
Véanse las respuestas en el Apénilice A.
Las hormonas y otras señales
quimicas se unen a receptores
celulares diana e inician vÍas qt¿e
culminan en respuestas celulares
,c.
especrtrcas
Las hormonas, 1os reguladoresquÍmicos a iarga distancia,
transportaninformación por e1torrente sanguíneoa 1ascélulas
diana de todo el organismo.Otras señalesquímicas,llamadas
T_-_-:-----;-__l
rsTrmuro
I
I
t^
! Trrorctna
l.,j receptora
f
);1"",
o
ú
Celula
o
enoocflna
r"\"
{ tg g
o
o
,/
///
og
oo
liiillr'rr,ti'
Glucemia
baJa
I
Elpáncreas
)eLI
\
I
t;;;;I
I
''--t"--."
I
¡';!--Neurona
senslrva
¿.\
sensruva
1\
glucagón(o)
Hipotálamo/
hipófisisposterior
u-Célula
.//\.
neurosecretora
7.t
Lahipófisis
posterior
E_E
secreta
oxitocina(ñ)
/..
(
/\
/ Efa¡tnro<
Degradación
del
glucógeno,
liberaciónde
^1,,-^-qtuLU)d
\
I
secreta
la hormona
liberadora
de
(ñ)
prolactina
/\
n-E
J ! ,tYlii"^*
l"
{
*n
\
,/
Músculo
liso
mamario
Respuesta
I
l/""\Célula
o
Liberación
de leche
o
oo
>cLt
Etd
prolactina(o)
enoocflna
(l'
,,Yaso
o /'
Sanquineo
- o' o o
.o o
+
(b) Vía neurohormonal simple
/ Ffprtnrcc
l-'--"--l
\
::. Fig. 45-2. Patrón básico de vías de control hormonal simples. Fn cadavía, un re(azul)detectaun cambioen ciertav¿riablernternao externa el estÍmulo-e
ceptor/sensor
informaal centro de control(dorado).El centro de controlenvíauna señaleferente,que
p u e d es e ru n a h o r m o n a( c í r c u l orso j o s o
) u n a n e u r o h o r m o n(ac u a d r a d orso j o s )U
. n ac é l u l a
endocrinallevaa cabo ambasfuncionesde centrode receociónv de control.
reguladores locales, Lransmiten lnfornacicin a las células diar-ra
cercanasa las células secretc)ras.
Aun más, otro Lipo de señales
qurtrieas,las fcromonls, llevan mensajesentre diferentes indrviduos cie una especie,como los qt-leaclúranen la atraccicinenLre
laspar-ejas.
En esteca¡rÍtulo,como se mcncionó cttn antc¡ior-iciacl,
nos concentraremosen las hormonas (y ncurohc.t'DtUitits)
LlLlcno
estánimplicaclasde forrna directa en la reprocluccrón.
Ha1' tres clases principales de mo1éculasc¡ue funclonan conro
hormonas en 1osvertebrados: 1asproteínas y los peptidos (polr,
péptidos pequeños que contienen hasta 30 amlnoácldos), 1as
aminas derivadas de los aminoácidos y 1os esteroides. La ma;,or
parte de las hormonas proteicas/peptídicasy aminas son hidrosolubles,mientras que las hormonas esteroidesno 1o son.
S i n e m b a r g o .i n d c p c n d i c n t e m e n ldcc s u n e t u r r l c z rq u i r r r i t " t .
la señalización por parte de uurlquicra de esas mo1éculasimplica tres acontecimienlos fundamentales: la recepción, la transducc i o n d c l a s c ñ a l y l r l c s p u c s t r ( v e a s e( a p . I l ) L a r t ' c lt , ri i i ¡ 6 l ql g
señalse produce cuando la molécula seña1se une a una proteína
receptora especifica dentro de 1a célula diana o de su superfrcie.
Lahipófisis
anterior
looo
I I
I
v
- td td
sangre
(a)Vía endocrina simple
diana
,,//f'elula
Elhipotálamo
neuroSecreTora
E
n
Hígado
I
d
Hipotálamo
!!' n /Y!;2"*""
\
¡ g)pue)Ld
señalesnerviosas
y normonares
Ctd
vaso
Sanqulneo
oiana
,/
Laneurohormona
hipotalámica
se
liberada
en
"v,
?xq
'S,-t'lt"onu
I
/ F{prinrps
t---''-"t
t--.-_-l
tstimuro
I
I
succión
trffi]
\
oiana
,/
Glándulas
t, tdl I to, Io)
+
F.,ñl
Producción
de leche
(c) Vía neuroendocrinasimple
Caclamolécula señal Lrencun¡ ftrmr cspccrllrrrque pucdc ser le
conociclapor los receiltores c1ees¿rseñal. Los reeclltrrcr puccLcn
estar localizacloscn l¿imer.nbranaplasmática cle una celul¿rcli¿rna
o clcntro cie e1la La unión de una molécula señal a unii proteÍna
recepl-oradesencaclcr-r:r
una serie clc succsos clentro clc la célula
cliana-la f ran.s¿/Lrccirin
¿1¿
l¿¿
sclrctl que cla como resuli¿rclrl
rrsLrn¿t
r-rncanrbio e n la concluctacelular. Las células clue careccn
lrud-st¿r,
de reccptorespar¿1
una cletern-iinada
serial c1uítnicano resporrclclr
a esa señal.
Veamos cott ma)/or detalle la transducci(rnclc l¡r señr1¡' los tipos cic resllucstrs eclularesinduciclos por difcrcntes tipos c1eseñales quÍrnicas.
Receptoresde hormonas hidrosolubles
presentes en la superficie celular
Los receptores
de la mayor partede 1ashonnonashiclrosolublesestánen-rlrebidos
en 1amcnrbranaplasmática)' se pro\¡ectan
c A p í T UL o 4 5
H o r m o n a s ) , s i s t e m ae n c l o c r i n o
945
pecífica.
Dependiendo
delahormona
diana,
1ares),de1acélula
puesta puede ser la activactcinde una enzima, un cambio en la
captación o sec¡eciónde molécu1asespecíflcaso la redistribución
del citoesqueleto.
La transducción
de 1aseña1
1.:j:,lq::f.::
cepLoresde 1asuperficie celular activa a proteÍnas
del citoplasrn"
qJe luego se tra;laclan hasta el interior hel núcleo 1: r.gi.;
il
forma directa o indirecta la rranscripción de genes especÍficos.
Las el'idencias iniciales acerca del papel de los re-eptores de
la superficie celular como desencadenanles de las r,ías de transducción de las señales provino cle estudios sobre 1a manera en
que la hormona adrenalina estimula la
degradación del glucógeno a glucosa
(véase el cap. 1I) Orra demostración
de1 papel de 1osreceptoresde Ia superficie-celular es la que implica cambios
'ffi.
enei colorc1e
1apieldela rana,una
r d r p t a . i o nq u e r r u d r r l . a m u l l r j cd ,
tr'fr
;.
i:T-ll[':;:T;,xiffifi"'"'1i,#
'
SANGUINEA
La primera rnclicación cle que los receptores para ciertashorroonat se localizan clentro de jas células áiana provino del estudio de las hormonas de los vertebrados, estrógá.ru y p.og.rr.ro-
.ÉLULA
rÉr ¡¡4
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e s p u e s t.a
A
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c i t o p l a s m á t i c a\ #
::i:;,ltJT:':li:;:J:.""i::H,l'J,l
Respuesta
;;:[:;'-
il[#:T;
de hormonas
,^l
liposolubles
,¡t'i
:^ ,.
-.*r-Molécula
il:;:'ffi:,X':il,:i,,';lill;ffi
l;
'---r'.
-' 'r
'.. r",*
l a a c c i ( ) nh o t ' l n , ' n e l .
Unr lrtrrmona dete'minrdr rru.cle
u \ ' a c i o n a rd i r r i n t a s r e s p u e s r acsn l a : e c lulas drana con dl1érenLesreceptores
para ia hormona, diferentes vÍas de
iransclucción de la señal y -de lorma
aclicional o alternatir.a- cliierentes proteínas para elecutar la respues.la.Considere los múltipies electos de la adrenaItn¿ren 1amedlaciiin cle 1arespuestaor,
gánica al estrés a corto plazo (fig. a54) Por ejemplo, los hepatociLos ;r sl
múrsculo liso de los vasos sansuÍneos
ciue rrrigan al músculo esquclciieo .onl",r-,.
t i . r - r . nñ . " p r o r e s d e . ¿ r " 1 , i . "
Receptores intracelulares
\
r:rff[:*l:fuil*:*:::*vA (/
cle1m melanosomas)-,en consecuencia,
el color de la piei de la rana.La adición
clehormonaestimulantede los melano, i t o r r l l r q u r t l , i' n t c r . t i c i aql u r ' r ' o d e a
l : - rc' c l u l ¡ sq u e c o n l i c n c nc l p i g r n e r r r , , .
l ) r r )o\ c : l l a d i s p c r s i . rrnl e l o s m c l a n r ' s o mas Sin
la mrcrornyeccrcin
directade"-burgo,
la hoimona estimulánrede
1os
l , ' : melanocitos
m r l l l l o c l L ( ,Ia> ccélulas
c l u l í l 5indivicluales
i n d i ri d t r r l s,
n ( ,p r ( ) d u c lcr J i s p c r s i o n
c l r l o sm c l a n o >,rrnas.
lo que , r idcneir tluc c: hrr'csíl
en situacionesde emersencia.
iÉcnrron¡
citos contienenei pigmentopardo oscuro melaninapresenteen orgánulosci-
J e l n u c l e ot r ' l u l r r ¡ t i , u r . u r . \ ' r r a n d o
c s t ( , s( o r p u s eu l o : s c c l i s e l r i l n r3n I T ac\ )
d c l c i t o p i r s r n rU
. n r h ( , r n r r , npr c l . r r d i . a
'i$ffi;
itt".*li-'1ff:
EJ' .;:."";;fá#;"r:.
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I
I
I
CELULA
DIANA
CELULA
DIANA
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Ilto"t$,,----a--=*-**W
' I '
de la señal
\ \
I
I
rr"nsducción
I
'
u\
NÚCLEO
(a) Receptorde la membrana
I
iú*o,
, D r y A, ^.!
n'h
k*
;;[-K;
-..
*
i?i:J,"t1
"^yl
V:,.¿__'.?
f'
'
I
I
ü
n'ñ
.,'r.4]-* ./
{A r-
T-rW
NúcLEo
íntesisde proteínas
específicas
(b) Receptor nuclear
,:i Fig. 45-3. Mecanismosde señalizaciónhormonal: revisión. (a) Una hormonahidrosoluble
se une a una proteÍnareceptorapresenteen la superficiede una céluladiana.Fstainteracción
desencadenauna vía de transducción
de la señalque conducea un cambioen una función citopasm a t i c ao a 1 at r a n s c r i p c i ógné n i c ae n e l n ú c l e o (. b ) U n a h o r m o n al i p o s o l u b lpee n e t r ae n l a m e m -
que
ermusc'ui;'il";.'ft:'#¿n5:.,Y.:ii?::¿..j;,
B,mientras
|,?:iliil:",i".,::,:Jff:5¡::i:n:*i'if+:.*T5a"T
vasos sanguíneosde la purreddel intes-
946
U N T D A Ds r E r E
tivando,generalmente,
la expresióngénica.
F o r m a y f u n c j c i nd e L o sa n i m a l e s
> Fig. 45-4. Una señal química, diferentes
efectos.La adrenalina,la hormona básicade
'' ,-L- ^
¡utrro u
r,,,4^'t
^--J,,-^
rruruo , PtuuuLc
diforonloq
--->
Diferentesreceptores
Diferentesresouestas
celulares
ro<nIo(_
tasen diferentescélulasdiana. Lasrespuestas
d e l a sc é l u l a sd i a n ap u e d e nd i f e r i rs i t i e n e nd i ferentesreceptorespara la hormona[compare
(a)con (b)1.Lascélulasdianacon el mismoreceptormuestrandiferentesrespuestas
si tienen
diferentes
vías de transducciónde la señal o
proteÍnas
efectorasIcompare(b) con (c)].
e-Adrenalina
t^
úKecepror
o-Adrenalina
o*Adrenalina
cr
+^
p
Qr,Keceplor
B
$neceptor
=-DePósito
de glucógeno
t|
9/
t-,
I
¡ t l V á S OS €
* /¿r;1;;"""
(a) Vasoianguíneo
intestinal
I
/Er VaSO
I
{ / sedilata
(b) Vasosanguíneodel
músculoesquelético
g
*'
El qlucóqeno
s"á.grulu
/''..+V
se libera
----rglucosa desde
la célula
(c) Hepatocito
----> diferentes
proteínas
Diferentes
intracelulares
respuestas
na. En la mayorÍa de krs mamÍferos, entre ellos, los sercs huma,
nos,estashormonas esteroidessLrnncccsariasparir el clesar-rollo
y funcionamiento normal del sisternercplocluetor fémenrno. A
iniciosde la década de 1960, los investigadoresdemostraron que
el
estrogcn,r
' - . - r, ll" nrosesterona se acumulan dentro del núc1eocle
'"'_
"
¡.
/
l-'_ b_"'
lascelulascn el apamto reproductor de ratas hernbra. Por e1cor-ltrario,no se acumula estrógeno en las células cle los tcjidos qr,rc
no responden a esta honnona. EsLasobsen.aclor-ics
condu¡clrrn e
la hipótesis de que las células sensibles a una hon.nona esteroicle
contienenreceploresinle rnos quc sc uncn csltceÍficamentca ella.
Ltrs inlestiged(rrcs posteriornlente idenLiflcaronlas protcínas
intracelularesciue aclúan como rcecptolcs úe 1¡s hormonas csteIoldes,las hormonas tiroideas y la folma horrlonal cle la vttantina D. Todas estashon¡onas son molécu1aspequenas, prir-rcipalm e n t c .n o n o l l r e c ( l i n , ) s , r l r h l c s r) r r c \ c ( l i l rr n , l e nr r ) n [ i l L i l i L l J L l
en la capa fosfolipídica de las membranas celulares.
Lr)sreceptorcsintneelulares desempeñancle forma habitual la
tareade t¡ansducir una seña1clentro de una célula cliana.La señ a lq u r r r r i c aa c t i \ l a l r e c e p l r ) rq. u e L l c s e n c a d e n a
r l.i r c ,l : r n l c n t c .l a
r e s p u e s tcae l u l r r . E n c a s i t o d o s l o s c r s o s .c l f c c c p l o f i n t r r c c ] u l r r
acti\¡adopor una hormona liposoh-rble es un factrrr clc tnnse n1.r
ción,y la respuestaes un cembit'rcn la cxprcsron génica.
L a m e y o r p r r t c d e l o s r c c c p l o r e si n t r e c el u l a r c s1 a c > l " t nu l r i r ' l r dosen el núcleo (fig. 5-3b) cuando se une n con ias moléculas
hormonales,que se han difundiclo a 1ascélulas desclecirculacirin
s a n g u i n e eA. s u r e z . l ( ) se o m p l cj o s h t r r n r o n ?r c e e l ) t ( ) r c s u l t r n l c s
seunen a sitios cspccrficosen el DNA de las có1ulasy esLimulan
l a t r a n s c r i p e i o nr l c g e n e se s p c u r f i c t ' sA. l g u r r o sl c c c p t ( ) t r ' sr l c h l r monasesteroides,sin embargo, quedan atrapadosen eI citoplasma cuando no hay hormona. La unilin de una hr)rDtoltt cstcrotd e a s u r e c e p t ( ) r\ ' i l d p l a s r n i r t i r 'ftor r m r r r r n c o r n I l c . ¡ oI r , r l n r , r n l l - r ' e ceptorque pucdc mor-er-sehacia e1 nútcleo). estimLllarla transcripeirrnde gencs especrficos(fig. l1-ó) En antbos casos,el r¡RNA producido en respuestaal estÍn.rulohorrnon¿rlse traduce en
nuevaspr'(rtemasen cl eitoplasma Por e¡cmplo, c1 cstrógeno in
ducea las células del sisLe¡rareproduetor dr un ar.ep¿rr¿t
sintctiz a rg r a r t d c sc a n t i d e d e r>l c t ' r ' t r a l l r u r n i nllr. I r i n , i p r l | ¡ i r l s ¡ ¡ , "¿ la claradel huevo.
C o n t o t l t u r r c c ( r n i a s h o r r n o n ¡ > q u c s c I t n en l l l ( r ) t ' c (e l t l r ) l c s
de la superficie celular, las homonas uniclas a 1oslccci-rtrrlcsin-
l l ' a , c l t l l ; t r r ' s l r l t r ' d r ' r t r ' i r ' f C r ' ft l l l t ' f r ' n l t :
elr'tltls CII rlif.'fCnl, s trltt
l ¡ r sd i a n l : . E l c s tr t l B r ' n t rr.l u ( ' r ' s lt r n u l i l c l s i s i c r n l r c p r o r l u u t , ' rt l t l
i t \ ( ' l j r r : l s i n t el i z ¡ t o r r r x l h ¡ ¡ 1 1 i ¡ ¡d¿e.t c l ' m i n r rt l u a c l h l g r L l or l ü c s c
avc sintetice otras proteÍnas.La lnisma hormona tantbtcn pucclc
tener difelenLesef¡ctos en clifcrcntcscslr¿ci¿s.
for e¡cmpltr. lr ti'l u' -^ l' l il -d ' ' ' - r " i r ^ ^ ' ' l' d: l t ' l l l t , l u l r l l r o i J r ' sr e ) ' u l tr ' l n l c t ¡ l ¡ . r l i s n l . '
lrl(rut¡lluJ
P(rl
brq'
cle los sercshumanos y dc olros vertebr¿rdos.
Pero en 1asranas, la
tirt¡xina tiene efcctos cornplcmcntarjos. clcsencadena1a meta,
morlosis cle un rcnaclr.!o pirsrrnrlof, lr form¡ aclulta al estulular
la real¡sor-cirir-r
cle la cola c1eI rcn:icr-rajo)/ provoc¿rr otrcls c¿lmlli()s.
Señalización paracrina mediante reguladores
locales
A n t c s d e c o n t i n u a r n L l e s l r oa n á l i s i sd c l s i s t c n m c n d t ¡ er i n o )
dc h rcgulaci(rn hormonal cLrnsidercmosbrevenrentc ¿rlos rer'rrlrrlorcL
. , c r l c * C o n l r r r i a l n c l t l rI' l r r ( i l r r ', ) \ ' UlfC r ' r r Fl i t > r . l ' t J
b-'-*'"
lización enclocnna a larga dist¿rnciapor accirin dc las horntonas, los regulzrdoresloc¿riestransl)ortan mensajcs entre células
v e c j n a s , p r o c c s o c o n o c i d o c o m o s c ñ a l i z a c i o np i r a e r i n a i l i g .
1 l - 4 ) U n a l ' e z s e c l e t a d o sp o l l a s c é l u l ¿ r q
s u e L o ss i n t e t i z a n ,l o s
rcgr-tladoresLocalcsaclt'lan en l¿rscélu1asdiana cercanas,en segunclos o incluso rr-uliscgundos.) l'rltrvrrerrtresilllesLascclulares con n-rayol rapidez cluc las hor-nronas.Algunos rcgu1at1,-r'e:
l o c a l e ss c L r n c n ¿ 1r e c c p t o r c sd c J r s u p c r l i e i e c e l u l a r ; o t r o s t i e ncn receptoresintrircelulares.La unicin de los regulacloreslocal , ' Sl l s U SI ' e ( e f t o l C :e S ¡ l Cte[ i C , , S
t l C : r ' t l r ' á t l r ' n3l t o n l t r ' l l l l i t ' h t u sS i
m i i a r e s a l o s p r o d u c i d t r s¡ o r 1 ¡ s h o n n o n r s c n e l i n t e r i o r c l e 1 a s
c é 1 u l a sd i a n a s ( f i g . 4 5 - 3 ) .
Varios Li1-ros
c1econrpneslosclllÍr¡icos l'Llncir)nrrn
corno rcgLrl¡
dorcs localcs. lr4ncl-ros
ncurotransnlisorcs,krs rcgLrlitdrrre
s locrlcs
ccntrales dcl sistenra ncnioso, son dcrnaclos cle aminoáciclos.
F l l t l ' cl r r sr , ' g t t l l , l o t c sl o ! 3 1 ! Sl r r ' [ ] l r d i 1 r r 5 / ¡ r ¡ o 1 (>i ¡c¡(r'5n i L l r ' n l l , l n
las citocinas, qr-reclescnrpcn¡nuu papcl lundanrental ccntrhl en
hs rcspr-rcst.rs
inurunrlarias(véasec1cap. 43), y la mayor partc dc
los factores de crecimiento, qLle estimLll¿1n
la proliferaclón y la
dilérencircriin cclular Delte haber f¿tctorcsde crecinliento en eI
f l l C t l i rer\ l r l t r ' l u l l t ' ¡ r ¡ ¡ x r l u c t t l t l rl t ( ¡ st i P o st l e . . l t t l ¡ s ¡ u c d a l t , r , ccr, drviclilse ;'clesarrollarsecon nor-tnalidad.En otros capítulos
clpírulo
45
H o n n o n r r sy s i s t o r l t t - r - r c i o c r ' ü r o 9 4 7
se describen las funciones de varios factoresde clecimiento resuIadoresde ia divisicln celular y de1 desan-ollotisular.
Otro regulador locel importante es el gas óxido nítrico (NO).
C u a n d o d i s m i n t r ¡ c nl r ' s n i r e l e sd e , ¡ r r g e n os r n g u r n e o l. r s c e l u las endoteliales de la pared de 1os vasc.rssanguíneos sintetizan y
liberan NO. El cixido nÍtlico acti\-ae una cnzima cluerelaia 1ascélulas de músculo liso circundante, 1o quc ,r sr.,,,ct drlata 1os vas ( ) s\ m e i r ) *r rl "n i r 'r' iho* ' ; r r ' i r rdne l o s t e i i d t r c E l t r x i d o n r t r i c od c s c m peña también una función en la actir,rdadsexual masculina, al in( r C m c n l a re l l l r r i , r¡ l ¡ . ; ¡ ' . , , ' o" l ^ " ' . " ' ' . ' , ' , ' 1 , ' . ;U' n a e r C C C i t rAn l.
ser mu)' reactivo )' potenclalmente tcixrco, el NO desencadena
cambios en Lrnacélula diana pocos segundosdespuésdel contacto y luego se degrada El fármaco Viagrx (rrt-ratode siidenalilo),
que se utillza como tratamiento para la disfuncicin eréctil mascujina mantiene la cret-cicinal interferir cu esla degradación de
NO. El cixido nítl'ico tiene además otlas lr.rnciones:en e1sistema
nen'loso puede actuar como neurotransmisor,y el NO secretadcl
l1',l.o l c. . i. c r l o sl e r t {¡ ) (r l r ) sn i l e d c m a l a r l ¡ ¡ c l , r ' r r sv c e l u l a sn C l V i ( ) S e S
presentes
en los lÍc¡uidoscorporales.
Un grupo de reguladoresiocalesllamadosprostaglandinas
(PG) son ácidosgrasosmodificadosderivacloscon frecuenciade
1os1Ípidosde 1anrembranaplasmátrca.
Sedenomrnanasíporque
fueron descubiertes
cn las secrecioncs
cle1r glárrdulaprostática
que contribuyenal semen.Sehberanpor lrr n.rayoría
de los tipr-rs
de célulasal iíquido irrtersticial
y regulan¡ l¡s celulascercanas
de
variasformas,de acuerdocon el tejido.En el semenque llegaal
aparatoreproductorfemenino,las prostaglandinas
estimulanlas
célulasmusculares
de la pareduterinr clc Lrrhcrnbraparaque se
contraiga,1oque a1'udaa 1osespermatozoides
a alcanzarel civuIr¡.Duranteel pert-rr.
1asprostaglandinas
secreLadas
por 1ascélulas dc la plrecntr dctennrnanqLle1osmúsculoscercanosal útcro se vueh'anmás excitables,
1o que ayuclainducir el parrrrtfig.
4ó-18).
E n e l s j s t e r ¡ ian n r u n i t r r i o\ í. l r i a sp r i ) s L r g l r r r d i rn;ausd a n: ri n .
y tambienintcnsificanla sensación
ducir fiebree inflar.nación,
de
cloLor.
Estasres])Llcstas
eontribul,ena la clcfcnsa
del organismo,al
hacersonar una alarmade que algo lteligrosoestáocurriendo.
Los efeclosantiinflamatorlos
de la aspirina;, clelibuprofenose
deben a la inhibición de la síntesis de las prostaglandrnas.
Las plostaglandlnas ayut^,- l
c. I ^r-a n^].'c. ]r. -c, -r^T
l : l.i -sr -r.^c. -g, , u
r a r ' raJS r e gaciónde laspl¿rquetas,
un paso inicial en la fonnación de
(fig.
los coágulossanguÍr.reos
4 5 - 5 ) . E s t ar ' > l i r r J Z ( ) rp' lo r l a
cual algunos médicos reco-
m l c n d a n A l ; l s l r P f c)(n a s c o n
riesgo de atacllle cardi¿rcoconsur-nir aspirina dc lon-na regular.
tn el >isttnlr res|i¡¿1¡¡¡6.
(¡ ]. -( -) 5 ^P-r^o- ,5^t.a- lg^ l,i.l.l1r c; -l.l -n- t s
c^ .( r n
es-
tructuras molccularesmuy
senreirnteq
li,'rren
tlcetO>
* Fig. 45-5. Plaquetasactivadas en agregación,un proceso
regulado parcialmente por las
prostaglandinas.Despuésde la
los r ac,ls qanpurrr'o\
nr-tc lrflp a r e dd e u n v a s os a n s r n l.n. s n r.r.l r. n. ., r. n. ,. '.q- . .I*r. ^ p r o s l e - l e s i ó na l a
o-...
r
g u i n e o ,l a s p l a q u e t a s( r o s a d a ys
glandina E c-jercesu efecto sop ú r p u r ad
) e s a r r o l l aunn a s u p e r f r bre las células de I rnúsculo liso
c¡e externapegajosay se adhiepara que se rela.jen,clilatando ren entre sí, como se muestraen
los r.asossanguÍneosy promoesta l\,4E8
coloreada.
o n n e c r osso l r r ,l'; r s, c l r r l a sd c l
músculoliso de las paredesde
948
uNTDAD srErE
F o r m a y l u n c i t i r - lc l c l o s a n i m a l e s
viendo 1aoxrgenación de 1asangre. La prostaglandina F enr'Íaseñales a las cé1u1asde1 músculo liso para que se contrargan, esrrechando los vasos y reduciendo 1a irrlgación a trar,és de 1ospulmones. Los desplazamientos en 1asconcent¡aclones relalir,asde
estas dos señales antagónicas (opuestas) ayudan a mantener la
homeostasis en circunstancias cambiantes. En otros apartadosde
este capÍtulo encontraremos otras señales antagónrcas que se
equllibran entre sí.
1. ¿Cómose diferencianlos mecanismosde las hormonas
hidrosolublesy de 1ashormonas esteroidespara lnducir
respuestasen las célulasdiana?
2. Explique de qué manerauna sola hormona como la
adrenalina puede provocar diferentes respuestasen
tejidos distintos.
3. ¿Porqué los reguladoreslocales,como las prostaglandinas, en general,provocan respuestasen sus célulascon
mayor rapidezque las hormonas?
Yéanselas respuestas
en el ApéndiceA.
El hipotálamo y la hipófisis
integran muchas funciones del
sistema errdocrino de los
vertebrados
Hastaaqui nos hemosconcentradoen los componentes
básicosde lasvíasreguladorashormonales,y en cómo una señalhormonal se convierLeen una respuestacelular.Ahora nos concentraremosen ios efectosfisiológicosde 1ashormonas principales
de los vertebrados
y en el papeldel sistemaendocrinoen el ajuste de ias actividades
orgánicasa1camltiode las condiciones
ambientalesy del desarrollo.Comenzaremoscon el hipotálamoy la
hipófisis que cor.rtrolanla mayor parte dei sistemaendocrino.
A medidaque a\.anceen la lecturapuedeconsultarel cuadro
45-1, que resLlmelas accionesde las principaleshormonashumanas,y la figura 45-6 que ilustralasprincipalesglándulas
endocrinasdel cuerpo humano. Pequeñosdiagramasde referencia
que acompañancadaseccióndel texto 1eayudarána recordarla
locahzación
de cadaslándu1a.
Por otra parte,l-ra¡;cé1ulas
secretoras
de hormonasen muchos
órganosque pertenecena otrossrstemas,
como el corazón,el timo, el hígado,el estcimago,
el intestinodelgado.los riñonesl la
placenta.Algunasde las hormonasliberadaspor estoscirganos
n t ¡e n d o tr i r r o s c l n a l i z a ne n o l r o ( c a n irt r l o s
Relación entre el hipotálamo y la hipófisis
El hipotálamo desempeñaun papel importan[e en 1aintegracicin de los sistemasendocrino 1,nen'ioso de los vertebrados.Esta región del cer-cbroinferior que t'eeibeinformación de ne¡r'ios
de todo el cuerpo ¡'de otras partes del encéfa1o,inicra las señales endocrinas altropiadasa las condiciones del ¡nedi,r P,rreiam-
Glándula
Hormona
Hipotálamo
Clase
química
Acciones representativas
Regulada por
Hormonasliberadasde la hipófisis posteriory hormonasque
regulanla hipOfisisanrerior (véasemás abajo)
¿
Hipófisis
:,1:
Hipófisis
postenor
(libera
neurohormonas
sintetizadasen el
hipotálamo)
&
Oxitocina
Péptido
Hormona antidiurétlca (ADH)
Péptido
Hormona de1creci- Proteína
miento (GH)
Hipófisis
anterior
Glándula
tiroides
Glándulas
paratiroides
'
.J
Sistemanervioso
Equilibrio hidrosalino
Estimulael crecimiento(en especial,de los huesos) y las funcionesmetabólicas
Hormonashipotalámicas
Estrmula Ia producción de leche y su secreción
Hormonas hipotalámicas
Prolactina (PRL)
Proteína
Hormona foliculoestimulante
(FSH)
Glucoproteína Estimulala producción de óvulos y espermatozoi- Hormonas hipotalámicas
des
Hormona luteinizante (LH)
Glucoproteína Estimula1osovariosy testículos
Hormonas hipotalámicas
Tirotropina
(TSH)
GlucoproteÍna Estlmulalatiroides
Trroxinasanguínea;hormonashipotalámicas
Hormona adrenocorticotrófica
(ACTH)
Péptido
Estimula Ia corlezasuprarrenal para secretarglucocorticoides
Glucocorticoides;hormonashipotalámicas
Tiiyodotironin2
(Tr) y tiroxina (T*)
Amlna
Estimulay mantlenelos procesosmetabólicos
TSH
Calcitonina
Péptido
Drsminuye1acalcemia
Calcemia
Elevala calcemia
Calcemia
Hormonaparatiroi, Péptido
dea (PTH)
Páncreas
Estimulala conrraccióndel útero y las célulasde
ias glándulasmamarias
Promuevela retenciónde aguapor los riñones
lnsutlna
Glucagón
Proteína
Proteína
Disminuye la glucemia
ElevaIa glucemia
Glucemia
Glucemia
Glándulas
suprarrenales
Médula
suprarrenal
Adrenalina y noradrenalina
Amina
Elevala glucemia,incrementa1asactividadesmetabó1icas;
contraeciertosvasossanguíneos
Sistemanervioso
Glucocorticoides
Esteroide
Elevala glucemia
ACTH
Corteza
suprarrenal
Mineralocortic6ljs5 Esteroide
Promuevela reabsorcrónde Na. y 1aexcreciónde
K* renal
potasemia
Andrógenos
Esteroide
Ayuda a la formaciónde espermarozoides;
promueve el desarrolloy e1mantenimientode las características
sexualessecundariasmascuhnas
FSH y LH
Estrógenos
Esteroide
Progesterona
Esteroide
Estimulael crecimientodel endometno;promueve FSH y LH
el desarrolloy el mantenimientode las cáracterÍsticassexualessecundariasfernenrnas
Promueveel crecimientodel endometrio
FSH y LH
Melatonina
Amina
Participaen los ritmos biológicos
-/-"
J-
Gónadas
Testículos
Ovarios
Glándula
pineal
&
W
cApíTULo 45
Ciclos de luloscuridad
H o r m o n a s v -s i s t e m ae n d o c n n o
9+9
G l á n d u lpar n e a l
G l a n d u l apsa r a tr o r d e s
Hipotálamo
\
i
G l á n d fua s
1
suprarrenares
I
Células
neurosecretoras
delhipotálamo
\\
Páncreas
\i
\1
Hipófisis
posterior
,1
\iJ r
ii
ls.,
(/é,'f
!',.
HORMONA
ADH
Oxitocina
{
DIANA
:: Fig. 45-6. Glándulasendocrinashumanas revisadasen este cap í t u l o .A d e m á sd e l a sg l á n d u l a qs u e s e m u e s t r a na q u í ,m u c h o só r g a n o sc o n f u n c i o n e os r i n c i p a l m e n nt eo e n d o c r i n at sa m b i é ns e c r e t a h
no r mona5.
pLL)cu nrLrrhrrsr'cr'¡cbr¡clos,por cjem¡-rio,eLccre]rro sumir-risLrrr
rnlornracirilrsensori¿rlsol¡re los cantbios cst¿rcit¡nalcs
y' 1a ciisponil¡ilichcl clc parejas scxualesal hrpotálanro, por nrcclio de señalcs nen'iosas;el i-ripotálanrogcncrJ cntLrllLc5l¡ ILI¡er¡ciiinc1cl-rorn r o n a ss c x u a l e s n
, e c c s a r i a sp a r a e I l p a r c a n r i e n t o .
E1 hÍpoLrilrur-ro
cor-rticneclos conjunlos dc céh,rlasncllrosecretoras cll,vassecrecioneshonlonalcs están alnlacer-raclas
clentro de
la hipófisis, o rcgulan sLractiviclad.La hrpirlisls cs un rirgano clcl
tarlruio de r-rn guisrrnlc, locaiizaclo en 1¿rbasc clcl hrpotrilanro.
Nrngr.urorsalro ilustLrime.jor l:rs Íntirnas relacir¡nescslrlrclltrales,
luncionalcs y'clc clcsarroLloentrc el sisternaendr)cnnLr1 cl sLstcn r . rn r ' r 'i\( , s (t)l u L l ; t q l . r t t L l t rllr, ir¡ , , [ i : i : .l i c r e r r n l tl ) . l r t ü. l n t c r i ( , )r
otra postcrior, que cn r-e¡lLcl:rd
son drrs glrnclulas lirsLonaclas
c¡ue
sc ciesarrollan c1e regiones
dislinlr.,lcl crnhr,'n r de'\ "r1'
n l n (" ' n , l n
llill\ irrllr'r n)tt\
d ilclentes.
L-ahipófisis posterior, c)
neurohip(llisis, cs una ex
- " ]"r 'i rr r , ¡ "t ,'r'l "¡ n" r','r q l l '
crccc hacia ab:¡o, haclrt lrr
boca, clur-antecl clcs¿rrrollo
embrionario. r\lrnaccnay ser¡'rr<i,rn ,l, l
utrtlt
tltr> hLlflnLrtlir: siLttrti-
zadas por ciertas células
neurosccreLoras Localizaclas
cn cl hLpotálamo,las prolon
950
uNTDAD srETE
f i o r n r ¿vr l u n c i ó n c l c l o s r u i n r l l e s
{
T ú b u l o sr e n a l e s
G l á n d u l am
s amarias,
m ú s c u l o us t e r i n o s
,:,,Fig.45-7. Produccióny liberación de hormonas de la hipófisis
posterior. La hipófisisposteriores una extensióndel hipotálamo.Ciert a sc é l u l a n
s e u r o s e c r e t o rhai sp o t a l á m i c as si n t e t i z alna h o r m o n aa n td i u rética(ADH)y la oxitocina,que se transportanhastala hipofisisposterior donde se almacenan.Lasseñ¿lesnervios¿s
del cerebrodesencaden a n l a l i b e r a c i ódne e s t a sn e u r o h o r m o n a s .
SaerL)ncslaLgrrs(rNonc:) cle cslas celul¿rstransportan las horn-ronas a la hrlrcifisisposterior (fig. a5-7).
La hipófisis anterior, o adenohipófisis, se clesarrollaa panrr
clc r-rnplicgue cle te.jiclocn c1 paladar de la boca embrionarla;esie tc.jicLo
cr-ccebaci¿rarnba, en clirección al cerebro. y fin,rlnientc
prerclesu conexirin con la boca. La hipófisis anLeriorest¿ilormac1apor célu1ascnclocrin¿rs
clue sinLetizany secret¡n a ll:rngrc.r1
r¡e nos seis hormc¡nasdLstintas.\':rrias cle estas hormonas tiencn
endocrinas como cliana. Las hormonas que regllolrils gl¿inciLll¿rs
l:rn la funcitin cle los órganos endocrinos, llan.raclas
hormonas
tróficas, son particlrLannentc iLrrportrntrs pare coordinar la señalización cndocrina a trrl\'ésdeJ organrsrno.
|
1,,.. Ii
.L.t l{rlr(ril\r\,{ilrLr('r )l
..
-... L. .: L
r. .¡ ¡. .\ .r .| .1. 1t l ) r ) r h
. .r.). l . n t r ) f l r r l r .( ¡' :i l t J > l ) r u u i l ( r u d )
rlc tclnlas neurosecrctorascleI hipotálamo. AlguLrLrIun eon]LurtLr
nas hornron¿rstró[icas hipotalámrcas(l]¿rmaclas
homonas liberacloras)csLimnlana ]a hipófisis anterior para que libere sus hormonas, nrientr¡s cllle otras llamaclashormon:rs ir-rhlbidorasinhibcn l¡
sccrcci(ir1dc hornronas. L¿rshornronas Iibcrador¿rs;. las hormonas
inhibicloras sc sccrelan a krs caniiarcs crr-re
se encllentran en la ba(fig. 45-8). Ltrs..pil",'., drcnan en \¡asossanse clcl l-ri¡rorá)amo
( , i l l l t ( -, )rsr ' r l , r r l l ; t n l ; t r l ot ., t r , , . n ( ) T
(r l1l"l' c \ ( s i l l ) r ] i \ i d a n
r ' n U 1 )t e ñ.',, ''
r.- ""l:_
, ' n F r l , rl , r h o ( : l r l i l r rr l r ' n l r r dl r ' l a h i n , , f i r r . . l n l r ' T i { )Dr r. ' r ' q l Ll l t o L l, ,
b...'**.'*,..1
1as hormonas tróficas clcl hr¡rotaiarro ticncn Jeceso chrectoa la
Sólo efectos tróficos
F S H h, o r m o n af o l i c u l o e s t i m u l a n t e
L H ,h o r m o n al u t e i n i z a n t e
TSH,tirotropina
ACTH,hormonaadrenocorticotróf
ica
Sólo efectos no tróficos
Prolactina
M S H ,h o r m o n ae s t i m u l a n tdee l o s m e l a n o c i t o s
Endorfina
Vasosporta
Efectos no tróficos y tróficos
H o r m o n ad e c r e c i m i e n t o
Hormonas
liberadoras
Células
endocrinas
de
la hipófisis
anter¡or
hipotalámicas
(puntos rojos)
HORMONA
DIANA
F S Hy L H
TSH
ACTH
I
*
Testículos
Hormonas
hipofisarias
(puntos
azules)
I
Tiroides
I
Corteza
suprarrenal
u ovarios
S ' F i g . 4 5 - 8 . P r o d u c c i ó ny l i b e r a c i ó n d e
h o r m o n a sd e l a h i p ó f i s i s a n t e r i o r . L a l i beración
d e h o r m o n a ss i n t e t i z a d aesn l a h i p ó f i s ia
s n t e r i o rs e c o n t r o l ap o r l a sh o r m o n a s
t r ó f i c a sd e l h i p o t á l a m oL. a sh o r m o n a sh i p o -
Prolactina
r
o
rrn¡
ullo
rnÁ
lcu
Án,
rn'
uc LoPl
libera clos
Como se vio en 1afigura45-7, la hiptilisispc'rstcrior
hormonas,l:r hormonaantidiurctiea(ADH) 1-la oxitocina.AmlP)Lcl ,tt )t 1
i { l ( ) )sl lrl it lL lt ll i¿l Ji U- -( rI >' ' - l I ' U l
uv¡
h i ¡ r , ' 1 ¿ l ¿ ¡ 1 1 )1.' c n e ( ) n S C L l - t e n L i i l!.l l
ld)
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lllLtl!l>
¡ ¡' pr q
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Vu!
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h i p o l áa m o . I s t o s c a p i l a r e d
s r e n ¿ na v a s o s
p o r t aq u e c o n e c t a nc o n u n a s e g u n d ar e d d e
Hormonas de la hipófisis posterior
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l l C l-
llr):LeTetrtlllStl.l
H O r m o n aA ^ -
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Melanocitos Receptores
del dolor
en el encéfalo
t a l á m i c a se s t i m u l a n t edse l a l i b e r a có n y d e
p o r c é l u l a sn e u r o s e lainhibición
s es e c r e t a n
-.^+^t1c
Llctulo)
Endorfina
YI
Gl á n d u l a s
mamarias
gl,rnduh LLuccontrrrliln Cada honnona cle la hiptilisis anterior se
controla por a1menos una hormona liberacLrra;algun:rsticncn Lrnir
hormona liberadora;, una horntona inhibiclora.
hl , lr sl ) . sr Ur h
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MSH
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Hígado
recrmrento
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H UeSOS
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LOPilOTEJ
mona sintetizade
a n l a h i p ó fi s i sa n t e r i o rs e
q p rr p l , ¡p n r p ( n r t r ( r ¡¡ r n ¿ h o . m o n ¿l l b e r a doraespecífica.
Hormonas de la hipófisis anterior
La hiprifisis antcrior procluce mnchas homonas difercntes
(tig. 45-B). Cuatro ¿rctúlan
estlicLamentccomo hormonas tr(illcas,
cstimulanc[ola síntcsis)- lil.¡t-rrlertrn
L1chr)rmr)nascle la glánclu1a
I i r i , i d c > .l . r s s u p r ' : r l rne, r Í c , ¡ 1 , r .g . r n r r l , t s ., \ l g u r r r r sr r lr ? : t i r ' n r ' r l
scilo eltctos direclos, no tr(ificos en (rrganos no endocrinos. Y
Llna de ellas, la hornrona de crecimiento, ejercc Lanto acciones
tra¡ficascorlro no Lr(rllcas.
t e n l l i n r ) S r i g t l l i , S ( ) 5 .s L ) l l l l e L t
rohormon¿rs.Funcionan en vÍ¿rsneurohormonalcs simples (f ig.
+i-2b)
Ilorm<nrss lróJiccts
La hormona antidiurética (ADH) acLlrasobre los riñoncs, in1a retencion dc .rgur y clisrninu;-cncloe1 r,olr-rnren
crer-nent¿rnclo
rlc r.r'inr. Fonn¡ piutc t1e1mecarrismoelaborado clLlcayuclail regular la osuiolaridad cle la sangre. Este nrecanismo ilLlstr¿llir irrportancia clc ia retroalimentaci(rnnegative par¿lnranLenerla honrctrstasis;' cl pepcl ecntraLclel hipot:ilanlo cLrrrr)miembro del
sjstcma cnclL)erlnoy rlcl sislenrirnervic'rsrl.En la figura 44-lÓ se
ro'rsa la lunción de la ADH en este com¡rle.jocilcuito de rcgr-rhcton.
La oxitocina inch-rcea las cólulas clianas de lt¡s músculos r-rte-
Tres clc hs hornrLrnasexclusir-amentctrófrcas clue secrcta la
hipófisis rrnteriorcst¿inÍntim¿rmenterel¿rcionacl¿rs
cn su esLrlrcturrr quínrica. La hormona foliculoestirnulante (FSH), 1a hormona luteinizante (LH) y'la tirotropina (TSH) sou glLlcoprotcÍnas
sLr"nilares,
n-rolécul¡sllroteic¿lscon hiclratos de c¡rlrono uniclos a
cllas. L¿rIrSH 1 la I-H son llanr¡cl¿rsaclerrirs, gonadotrofinas por( [ t l ! c > l l l t l t t l i r ll l - ; t t t i ri d l t l c t t l . l a qg r ) l ] : l d am
c t s ( t t l l n t >; l i t n c ninas, LosLcstÍculr)s;' 1os ovrrrios.La TSH promucve el clcs¡rrol[o nornl¡l cle la gliinclula tiroiclesy La ¡rroduccitin cle holnronas
t irordeas.
La adrenocorticotrofina (ACTH), l¿rcuart¿rhormona trrihca
clc Lr hipolisis antr ritrr.no sc rc]acion¡ clcsdeel punLo de vista estrllcturel con las otftls. Es une honnontr l]eplÍdica clerivadir ¡rttr el
Lrrlte L1cLrnrlLlrolclnL-r
precursora de grar-rLamaño.La ACTH cstl-
| i n ( r q n : r r f ,r i l l p q e , (. .) .n. l.I.r, i¿q rt .n. . r l l l m n l c , ' l
t ¡ ; r t o- l ( , r ¡ 1 1 ¡5r 9 c ] L > tl - i l r i , r
pfc\'umcutc. tambrcn determina que las glándr-rhsrnamarirs secreten leche durantc la lactancia. La señaLizacitrnptrr oxiltreinr
en ambos c¿rsosexhibe retro¿rlimentacirin
positiva.
cnpiruro 45
I l o n n o n l s v s i s t e m a ¡ r c l o c r i n o9 5 1