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A Fig. 45-1. Una mariposa Papilio zelicaonemergiendode su crisálida. El sistema endocrino y eI sistema nervioso actúan de forma individual y en conjunto para regular la fisiología de un animal Las hormonas y otras señales quÍmicas se unen a receptores celulares diana e inician vías que culminan en respuestas celulares específicas El hipotálamo y la hipófisis integran muchas funciones del sistema endocrino de los vertebrados Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular el metabolismo, la homeostasis,el desarrollo y la conducta Los sistemas reguladores de los invertebrados también implican interacciones entre los sistemas nervioso v endocrino reguladores de larga distancia I organismo as personasresponsabilizana las hormonas del aullido En de los gatosen celo y del humor de los adolescentes. los EstadosUnidos, más de un millón de personasdiaicasconsumen la hormona insulina otras hormonas se emn en cosméticar.atamantener la oiel suaveo en la cría de para engordara las reses.Estassustanciaspotentestamn participan en transformacionesaun más sorprendentes mariposa como la de la figura 45-1 sufre un cambio en la forma corporal cuando se transformaen adulta, ianteuna metamorfosisreguladapor hormonas. La comuión interna que afectaa las hormonaspermite que diferenpartesde1cuerpo de1insecto adulto se desarrollende forma inada. Una hormona animal (del griego hormaein,excitar) es una señal química que se secretaal sistemacirculatorio (generalmente, Ia sangre)y comunica mensajesreguladoresdentro del organismo. Una hormona puede llegar a todas partes del organismo, pero sólo ciertos tipos de células, las células efectoras,están equipadaspararesponder.AsÍ, una hormona dadaque viajapor el torrente sanguíneo,generarespuestasespecÍficas-como un cambio en el metabolismo- desde sus células diana, mientras que otros tipos celularesno se ven afectadospor esahormona en particular. En estecapítulo describiremosel modo en que 1osconceptos básicosde los sistemasde control biológicosse aplicana las vías hormonalesy cómo actúan las hormonas sobre las células diana. AquÍ, nos centraremos en las hormonas que pueden ayudar a mantenerla homeostasis;en los capítu1os46 y 47 analizaremos el papel de las hormonasen 1aregulacióndel crecimiento,el desarrollo y la reproducción.En este capítulo se examinaránlos principalestipos de hormonasde los vertebrados,ademásde1lugar en e1que se forman en el organismo y sus principales efectos. Por otra parte, consideraremoslos mecanismosde regulación similares en los invertebrados. El sistema endocrino y el sistema neryioso actúan de forma individu al y en conjunto para regular la fisiología de un animal Los animalestienen dos sistemasde comunicación y de regulación interna,el sistemanerviosoy el sistemaendocrino.El sistema nervioso, que analizaremosen el capítulo 48, transmite señaleseléctricasa gran velocidadmediantecélulasespecializadas llamadas neuronas. Estos mensajesrápidos controlan el moümiento de las partes del organismo en respuestaa cambios ambientalessúbitos, como los que ocurren cuando usted retira la mano de una sartén caliente o cuando sus pupilas se dilatan al entrar en un cuarto oscuro. 943 En conjunto,todaslas célulassecretoras de hormonasque están en el interior de un animal constituyensu sistema endocrino. Lashormonascoordinanrespuestasmás lentas,pero de acción más prolongada,a estímuloscomo el estrés,la deshidrataclón y los nivelesba.josde glucemia.Lashormonasregulantambién los procesosde desarrolloa largo plazo,al informar a las dlferentespartesdel organismocuán rápido debencrecer,o cuánque distinguen1omascudo debendesarrollarlas características lino de lo femenino,o io jur,'enilde lo adulto. Los órganossecretoresde hormonas,llamadosglándulas endocrinas, se conocen como glándulassin conducto porque secretansus mensajeros químicosdirectamenteal líquido extracelular.Desdeellastodos 1oscompuestosquÍmicosse dlfunden a la circulación. Superposición entre la regulación endocrina y nerüosa Aunquees convenientedistinguir entre 1ossisternasendocrino y nervioso,en realidad,las divisionesentre estosdos sistemas reguladores son confusas.En particular,ciertascéiulasnen,iosas especlalizadas, conocidascomo células neurosecretoras,hberan hormonasa 1asansre.En animalestan distintoscomo los insectos)¡ los vertebrador,.,.t, parte del cerebrollamadahipotálaLas hormonas producidas mo contierlecélulasneurosecretoras. se denominanncLipor lascelulasneurosecretoras, en ocasiones, rohormonas para distingulrlasde las hormonas "clásicas"liber¿rdaspor las glándulasendocrinas. ^.. .^. -,,-t ^^-iunss pocas susLaneras qllllnlcas slrYen collro normonas en el cn cl sistcma nerviosistemaendocrino y como señalesc¡uín-rtcas so. La adrenahna,por e.¡emplo,funciona cn el organisrno dc los vertebradoscomo ia llamrdr hormtrne palrr "lr-rtharo huir" (producida por la medr,rlasuprarrenal. una glánclr-rla cucltrcrina)) ctrmo ncurotransmisor,una seña1quÍrnrcalocal cluc transrnitentcnen el sistem¿rnervioso (r'eiiscel cap.48). sajescntle ncLlrL)nr1s Además,cl sistem¿rnervic.rsodesempeñaun importante papel en ciertrrsrespucstasrnrntenrdas -por cjemplo, controlar los ciclos día,/nochcv los ciclos reproductrvos cle muchos animales- con frccuenci¿r,aumcntando o disr-ninul.endo la secrcción desde las g1ándulasendocr-inas. AsÍ, aunque los sistem¿rs endocrino ;'nervioso desde el punto de vrsta anatómrco son distintos. interactúan de manera funcionai para legular una diversidad de procesosfisiológicos. I l-^- Vías de control y circuitos de retroalimentación Revisemos los conccptc'rsfundamentales de ]os sistemas de control biolciglco presentaclosen el capítulo 40 y apliquémoslos a la regulación por honnonas. Un iccc¡rfor-os¿r1s()r detccta un est i l l r i l l o- nI ' ,' 'rJr' "e' tr" ¡ r n r r l t ,r t n c t n t l t i t rc n e l n i r c l d e c r l c i , re"n' . s^ ' a, b n' p r a ,v enr,Íaesta información a un centrode control.Despucs de eompalar 1arnformacrór-rqr-icLlegr.tn ll conccntración estableo valor "deseado".el centro cle control envía una scñal de saiida que se ciirigea un e/ector-p¡rírrluc dc rcspuesta.En las r,íasenciocrlna y neuroendocrina est¿rseñal de salicla se llama scftalefcrentey es una hon¡ona o neurohormona, que actúa sobre tejrdos e[ectores particulares y pro\¡oca cambios fisiológicos o de desarrollo especrficos.Los tres tipos de vías hormonales simples que aparecen en la figura 45-2 incluyen estos componentes luncionales básrcosde un sistema de control. En ésta fisura no se firLrestran 1asr.Ías neuroendocrinas e..,r-nple¡as. en las iueles una hormona sceretrda por un tejrdo enciocrino actúa sobre otro te¡ido endocrino. controlando la liberacitin de una hormona diferente. que 944 u N T D A Ds r E r E F o r m ¡ r ' f u n c i ó n d e l o s a n i m a l e s luego actúa sobre los te.lidosefectores.La regulaciónpor cada una de 1as,aproximadamente,20 hormonas distintas que estudiará en éstey otros capítulosimplica a uno de estostipos generalesde vías simpleso complejas. Otra caracterÍstica común de las vÍas de control es e1circuito de retroalimentación,que conecta1a respuestacon el estÍmulo inicial. En Ia retroalimentación negativa, la respuestaefectora reduce el estÍmulo inlcial ¡ finalmente,1a respuestacesa.Este por mecanismode retroaiimentacióneüta la reacciónexagerada parte de1sistemay las fluctuacionesbruscasen la variablequese está regulando.La retroalimentaciónnegativafunciona en muchas vías endocrinasy nerviosas,en especial,en 1asimplicadas en el mantenimientode 1ahomeostasis(véasecap. 40). En este capÍtulo también anallzaremosla lorma en que la retroalimentación negativacontribuye al control hormonal de los nivelesde eeleemie r¡ olrrcemia ¡\l ctrntraritrd¡ l¡r que ocurre en la retroalimentaciónnegativrl, Llueclisminuyecl cstímulo,la retroalimentacitin positivarefurerz¡cl estrmulo¡' produceuna respuestaaun mayor.La vÍa quc regula1¡ seclceitrnde lechede la madrees ncuLohormonal positiva(fig.a5-2b).La succión un ejemplode retroalimentaci(rn cstimulaa las célulasnerviosassensitlvasde 1ospezones,queenvÍan seña1es nerviosasque, finalmente,alcanzanel hipotálamo,el centro de control. Una señaleferentede1hipotá1amodesencadena la liberaciónde la neurohormonaoxitocina desdela glánduia hipófisis posterlor.La oxitocrnaprovoca, entonces,la secreción de leche en las glándulasmamarias.La secreciónde leche, a su vcz. prodnce más succióny estimulaciónde la vÍa hastaqueel r.riñoquedasatisfecho. ¿En qué manera se diferencian las neurohormonas de las hormonas"clásicas"? ¿Enqué se parecen? Los diferentessistemasde control biológico exhiben característicascomunes: un receptor/sensor,un centro de control, una señal eferentey un efector. Dibuje dos esquemas que muestren cómo se disponen estoscomponentes en una vía endocrina simple y en una vÍa neurohormonal simple. 3 . Explique por qué a diferencia de ia retroalimentaciónnegativa, la retroalimentación positiva no es una caracteística común de las vÍas hormonales que avudan a mantener la homeostasis. Véanse las respuestas en el Apénilice A. Las hormonas y otras señales quimicas se unen a receptores celulares diana e inician vÍas qt¿e culminan en respuestas celulares ,c. especrtrcas Las hormonas, 1os reguladoresquÍmicos a iarga distancia, transportaninformación por e1torrente sanguíneoa 1ascélulas diana de todo el organismo.Otras señalesquímicas,llamadas T_-_-:-----;-__l rsTrmuro I I t^ ! Trrorctna l.,j receptora f );1"", o ú Celula o enoocflna r"\" { tg g o o ,/ /// og oo liiillr'rr,ti' Glucemia baJa I Elpáncreas )eLI \ I t;;;;I I ''--t"--." I ¡';!--Neurona senslrva ¿.\ sensruva 1\ glucagón(o) Hipotálamo/ hipófisisposterior u-Célula .//\. neurosecretora 7.t Lahipófisis posterior E_E secreta oxitocina(ñ) /.. ( /\ / Efa¡tnro< Degradación del glucógeno, liberaciónde ^1,,-^-qtuLU)d \ I secreta la hormona liberadora de (ñ) prolactina /\ n-E J ! ,tYlii"^* l" { *n \ ,/ Músculo liso mamario Respuesta I l/""\Célula o Liberación de leche o oo >cLt Etd prolactina(o) enoocflna (l' ,,Yaso o /' Sanquineo - o' o o .o o + (b) Vía neurohormonal simple / Ffprtnrcc l-'--"--l \ ::. Fig. 45-2. Patrón básico de vías de control hormonal simples. Fn cadavía, un re(azul)detectaun cambioen ciertav¿riablernternao externa el estÍmulo-e ceptor/sensor informaal centro de control(dorado).El centro de controlenvíauna señaleferente,que p u e d es e ru n a h o r m o n a( c í r c u l orso j o s o ) u n a n e u r o h o r m o n(ac u a d r a d orso j o s )U . n ac é l u l a endocrinallevaa cabo ambasfuncionesde centrode receociónv de control. reguladores locales, Lransmiten lnfornacicin a las células diar-ra cercanasa las células secretc)ras. Aun más, otro Lipo de señales qurtrieas,las fcromonls, llevan mensajesentre diferentes indrviduos cie una especie,como los qt-leaclúranen la atraccicinenLre laspar-ejas. En esteca¡rÍtulo,como se mcncionó cttn antc¡ior-iciacl, nos concentraremosen las hormonas (y ncurohc.t'DtUitits) LlLlcno estánimplicaclasde forrna directa en la reprocluccrón. Ha1' tres clases principales de mo1éculasc¡ue funclonan conro hormonas en 1osvertebrados: 1asproteínas y los peptidos (polr, péptidos pequeños que contienen hasta 30 amlnoácldos), 1as aminas derivadas de los aminoácidos y 1os esteroides. La ma;,or parte de las hormonas proteicas/peptídicasy aminas son hidrosolubles,mientras que las hormonas esteroidesno 1o son. S i n e m b a r g o .i n d c p c n d i c n t e m e n ldcc s u n e t u r r l c z rq u i r r r i t " t . la señalización por parte de uurlquicra de esas mo1éculasimplica tres acontecimienlos fundamentales: la recepción, la transducc i o n d c l a s c ñ a l y l r l c s p u c s t r ( v e a s e( a p . I l ) L a r t ' c lt , ri i i ¡ 6 l ql g señalse produce cuando la molécula seña1se une a una proteína receptora especifica dentro de 1a célula diana o de su superfrcie. Lahipófisis anterior looo I I I v - td td sangre (a)Vía endocrina simple diana ,,//f'elula Elhipotálamo neuroSecreTora E n Hígado I d Hipotálamo !!' n /Y!;2"*"" \ ¡ g)pue)Ld señalesnerviosas y normonares Ctd vaso Sanqulneo oiana ,/ Laneurohormona hipotalámica se liberada en "v, ?xq 'S,-t'lt"onu I / F{prinrps t---''-"t t--.-_-l tstimuro I I succión trffi] \ oiana ,/ Glándulas t, tdl I to, Io) + F.,ñl Producción de leche (c) Vía neuroendocrinasimple Caclamolécula señal Lrencun¡ ftrmr cspccrllrrrque pucdc ser le conociclapor los receiltores c1ees¿rseñal. Los reeclltrrcr puccLcn estar localizacloscn l¿imer.nbranaplasmática cle una celul¿rcli¿rna o clcntro cie e1la La unión de una molécula señal a unii proteÍna recepl-oradesencaclcr-r:r una serie clc succsos clentro clc la célula cliana-la f ran.s¿/Lrccirin ¿1¿ l¿¿ sclrctl que cla como resuli¿rclrl rrsLrn¿t r-rncanrbio e n la concluctacelular. Las células clue careccn lrud-st¿r, de reccptorespar¿1 una cletern-iinada serial c1uítnicano resporrclclr a esa señal. Veamos cott ma)/or detalle la transducci(rnclc l¡r señr1¡' los tipos cic resllucstrs eclularesinduciclos por difcrcntes tipos c1eseñales quÍrnicas. Receptoresde hormonas hidrosolubles presentes en la superficie celular Los receptores de la mayor partede 1ashonnonashiclrosolublesestánen-rlrebidos en 1amcnrbranaplasmática)' se pro\¡ectan c A p í T UL o 4 5 H o r m o n a s ) , s i s t e m ae n c l o c r i n o 945 pecífica. Dependiendo delahormona diana, 1ares),de1acélula puesta puede ser la activactcinde una enzima, un cambio en la captación o sec¡eciónde molécu1asespecíflcaso la redistribución del citoesqueleto. La transducción de 1aseña1 1.:j:,lq::f.:: cepLoresde 1asuperficie celular activa a proteÍnas del citoplasrn" qJe luego se tra;laclan hasta el interior hel núcleo 1: r.gi.; il forma directa o indirecta la rranscripción de genes especÍficos. Las el'idencias iniciales acerca del papel de los re-eptores de la superficie celular como desencadenanles de las r,ías de transducción de las señales provino cle estudios sobre 1a manera en que la hormona adrenalina estimula la degradación del glucógeno a glucosa (véase el cap. 1I) Orra demostración de1 papel de 1osreceptoresde Ia superficie-celular es la que implica cambios 'ffi. enei colorc1e 1apieldela rana,una r d r p t a . i o nq u e r r u d r r l . a m u l l r j cd , tr'fr ;. i:T-ll[':;:T;,xiffifi"'"'1i,# ' SANGUINEA La primera rnclicación cle que los receptores para ciertashorroonat se localizan clentro de jas células áiana provino del estudio de las hormonas de los vertebrados, estrógá.ru y p.og.rr.ro- .ÉLULA rÉr ¡¡4 iitortooo ffi q; J \ .3 { ," kli i$-NAotecula ,]']''"" vA u^ucr,rro sAl t { Receptoe r t as e q a f. " l W f J I I f Vía de I W \ t r a n s d u c c i óI n f.l ili;;;;a I fW | _ \I >o\ I* o R.espuestaR e s p u e s t.a A d,% c i t o p l a s m á t i c a\ # ::i:;,ltJT:':li:;:J:.""i::H,l'J,l Respuesta ;;:[:;'- il[#:T; de hormonas ,^l liposolubles ,¡t'i :^ ,. -.*r-Molécula il:;:'ffi:,X':il,:i,,';lill;ffi l; '---r'. -' 'r '.. r",* l a a c c i ( ) nh o t ' l n , ' n e l . Unr lrtrrmona dete'minrdr rru.cle u \ ' a c i o n a rd i r r i n t a s r e s p u e s r acsn l a : e c lulas drana con dl1érenLesreceptores para ia hormona, diferentes vÍas de iransclucción de la señal y -de lorma aclicional o alternatir.a- cliierentes proteínas para elecutar la respues.la.Considere los múltipies electos de la adrenaItn¿ren 1amedlaciiin cle 1arespuestaor, gánica al estrés a corto plazo (fig. a54) Por ejemplo, los hepatociLos ;r sl múrsculo liso de los vasos sansuÍneos ciue rrrigan al músculo esquclciieo .onl",r-,. t i . r - r . nñ . " p r o r e s d e . ¿ r " 1 , i . " Receptores intracelulares \ r:rff[:*l:fuil*:*:::*vA (/ cle1m melanosomas)-,en consecuencia, el color de la piei de la rana.La adición clehormonaestimulantede los melano, i t o r r l l r q u r t l , i' n t c r . t i c i aql u r ' r ' o d e a l : - rc' c l u l ¡ sq u e c o n l i c n c nc l p i g r n e r r r , , . l ) r r )o\ c : l l a d i s p c r s i . rrnl e l o s m c l a n r ' s o mas Sin la mrcrornyeccrcin directade"-burgo, la hoimona estimulánrede 1os l , ' : melanocitos m r l l l l o c l L ( ,Ia> ccélulas c l u l í l 5indivicluales i n d i ri d t r r l s, n ( ,p r ( ) d u c lcr J i s p c r s i o n c l r l o sm c l a n o >,rrnas. lo que , r idcneir tluc c: hrr'csíl en situacionesde emersencia. iÉcnrron¡ citos contienenei pigmentopardo oscuro melaninapresenteen orgánulosci- J e l n u c l e ot r ' l u l r r ¡ t i , u r . u r . \ ' r r a n d o c s t ( , s( o r p u s eu l o : s c c l i s e l r i l n r3n I T ac\ ) d c l c i t o p i r s r n rU . n r h ( , r n r r , npr c l . r r d i . a 'i$ffi; itt".*li-'1ff: EJ' .;:."";;fá#;"r:. DA NrAA \ * Lu / L r;:::"'' ' ;"' * h i; I I I CELULA DIANA CELULA DIANA i,i Rec Ilto"t$,,----a--=*-**W ' I ' de la señal \ \ I I rr"nsducción I ' u\ NÚCLEO (a) Receptorde la membrana I iú*o, , D r y A, ^.! n'h k* ;;[-K; -.. * i?i:J,"t1 "^yl V:,.¿__'.? f' ' I I ü n'ñ .,'r.4]-* ./ {A r- T-rW NúcLEo íntesisde proteínas específicas (b) Receptor nuclear ,:i Fig. 45-3. Mecanismosde señalizaciónhormonal: revisión. (a) Una hormonahidrosoluble se une a una proteÍnareceptorapresenteen la superficiede una céluladiana.Fstainteracción desencadenauna vía de transducción de la señalque conducea un cambioen una función citopasm a t i c ao a 1 at r a n s c r i p c i ógné n i c ae n e l n ú c l e o (. b ) U n a h o r m o n al i p o s o l u b lpee n e t r ae n l a m e m - que ermusc'ui;'il";.'ft:'#¿n5:.,Y.:ii?::¿..j;, B,mientras |,?:iliil:",i".,::,:Jff:5¡::i:n:*i'if+:.*T5a"T vasos sanguíneosde la purreddel intes- 946 U N T D A Ds r E r E tivando,generalmente, la expresióngénica. F o r m a y f u n c j c i nd e L o sa n i m a l e s > Fig. 45-4. Una señal química, diferentes efectos.La adrenalina,la hormona básicade '' ,-L- ^ ¡utrro u r,,,4^'t ^--J,,-^ rruruo , PtuuuLc diforonloq ---> Diferentesreceptores Diferentesresouestas celulares ro<nIo(_ tasen diferentescélulasdiana. Lasrespuestas d e l a sc é l u l a sd i a n ap u e d e nd i f e r i rs i t i e n e nd i ferentesreceptorespara la hormona[compare (a)con (b)1.Lascélulasdianacon el mismoreceptormuestrandiferentesrespuestas si tienen diferentes vías de transducciónde la señal o proteÍnas efectorasIcompare(b) con (c)]. e-Adrenalina t^ úKecepror o-Adrenalina o*Adrenalina cr +^ p Qr,Keceplor B $neceptor =-DePósito de glucógeno t| 9/ t-, I ¡ t l V á S OS € * /¿r;1;;""" (a) Vasoianguíneo intestinal I /Er VaSO I { / sedilata (b) Vasosanguíneodel músculoesquelético g *' El qlucóqeno s"á.grulu /''..+V se libera ----rglucosa desde la célula (c) Hepatocito ----> diferentes proteínas Diferentes intracelulares respuestas na. En la mayorÍa de krs mamÍferos, entre ellos, los sercs huma, nos,estashormonas esteroidessLrnncccsariasparir el clesar-rollo y funcionamiento normal del sisternercplocluetor fémenrno. A iniciosde la década de 1960, los investigadoresdemostraron que el estrogcn,r ' - . - r, ll" nrosesterona se acumulan dentro del núc1eocle '"'_ " ¡. / l-'_ b_"' lascelulascn el apamto reproductor de ratas hernbra. Por e1cor-ltrario,no se acumula estrógeno en las células cle los tcjidos qr,rc no responden a esta honnona. EsLasobsen.aclor-ics condu¡clrrn e la hipótesis de que las células sensibles a una hon.nona esteroicle contienenreceploresinle rnos quc sc uncn csltceÍficamentca ella. Ltrs inlestiged(rrcs posteriornlente idenLiflcaronlas protcínas intracelularesciue aclúan como rcecptolcs úe 1¡s hormonas csteIoldes,las hormonas tiroideas y la folma horrlonal cle la vttantina D. Todas estashon¡onas son molécu1aspequenas, prir-rcipalm e n t c .n o n o l l r e c ( l i n , ) s , r l r h l c s r) r r c \ c ( l i l rr n , l e nr r ) n [ i l L i l i L l J L l en la capa fosfolipídica de las membranas celulares. Lr)sreceptorcsintneelulares desempeñancle forma habitual la tareade t¡ansducir una seña1clentro de una célula cliana.La señ a lq u r r r r i c aa c t i \ l a l r e c e p l r ) rq. u e L l c s e n c a d e n a r l.i r c ,l : r n l c n t c .l a r e s p u e s tcae l u l r r . E n c a s i t o d o s l o s c r s o s .c l f c c c p l o f i n t r r c c ] u l r r acti\¡adopor una hormona liposoh-rble es un factrrr clc tnnse n1.r ción,y la respuestaes un cembit'rcn la cxprcsron génica. L a m e y o r p r r t c d e l o s r c c c p l o r e si n t r e c el u l a r c s1 a c > l " t nu l r i r ' l r dosen el núcleo (fig. 5-3b) cuando se une n con ias moléculas hormonales,que se han difundiclo a 1ascélulas desclecirculacirin s a n g u i n e eA. s u r e z . l ( ) se o m p l cj o s h t r r n r o n ?r c e e l ) t ( ) r c s u l t r n l c s seunen a sitios cspccrficosen el DNA de las có1ulasy esLimulan l a t r a n s c r i p e i o nr l c g e n e se s p c u r f i c t ' sA. l g u r r o sl c c c p t ( ) t r ' sr l c h l r monasesteroides,sin embargo, quedan atrapadosen eI citoplasma cuando no hay hormona. La unilin de una hr)rDtoltt cstcrotd e a s u r e c e p t ( ) r\ ' i l d p l a s r n i r t i r 'ftor r m r r r r n c o r n I l c . ¡ oI r , r l n r , r n l l - r ' e ceptorque pucdc mor-er-sehacia e1 nútcleo). estimLllarla transcripeirrnde gencs especrficos(fig. l1-ó) En antbos casos,el r¡RNA producido en respuestaal estÍn.rulohorrnon¿rlse traduce en nuevaspr'(rtemasen cl eitoplasma Por e¡cmplo, c1 cstrógeno in ducea las células del sisLe¡rareproduetor dr un ar.ep¿rr¿t sintctiz a rg r a r t d c sc a n t i d e d e r>l c t ' r ' t r a l l r u r n i nllr. I r i n , i p r l | ¡ i r l s ¡ ¡ , "¿ la claradel huevo. C o n t o t l t u r r c c ( r n i a s h o r r n o n ¡ > q u c s c I t n en l l l ( r ) t ' c (e l t l r ) l c s de la superficie celular, las homonas uniclas a 1oslccci-rtrrlcsin- l l ' a , c l t l l ; t r r ' s l r l t r ' d r ' r t r ' i r ' f C r ' ft l l l t ' f r ' n l t : elr'tltls CII rlif.'fCnl, s trltt l ¡ r sd i a n l : . E l c s tr t l B r ' n t rr.l u ( ' r ' s lt r n u l i l c l s i s i c r n l r c p r o r l u u t , ' rt l t l i t \ ( ' l j r r : l s i n t el i z ¡ t o r r r x l h ¡ ¡ 1 1 i ¡ ¡d¿e.t c l ' m i n r rt l u a c l h l g r L l or l ü c s c avc sintetice otras proteÍnas.La lnisma hormona tantbtcn pucclc tener difelenLesef¡ctos en clifcrcntcscslr¿ci¿s. for e¡cmpltr. lr ti'l u' -^ l' l il -d ' ' ' - r " i r ^ ^ ' ' l' d: l t ' l l l t , l u l r l l r o i J r ' sr e ) ' u l tr ' l n l c t ¡ l ¡ . r l i s n l . ' lrl(rut¡lluJ P(rl brq' cle los sercshumanos y dc olros vertebr¿rdos. Pero en 1asranas, la tirt¡xina tiene efcctos cornplcmcntarjos. clcsencadena1a meta, morlosis cle un rcnaclr.!o pirsrrnrlof, lr form¡ aclulta al estulular la real¡sor-cirir-r cle la cola c1eI rcn:icr-rajo)/ provoc¿rr otrcls c¿lmlli()s. Señalización paracrina mediante reguladores locales A n t c s d e c o n t i n u a r n L l e s l r oa n á l i s i sd c l s i s t c n m c n d t ¡ er i n o ) dc h rcgulaci(rn hormonal cLrnsidercmosbrevenrentc ¿rlos rer'rrlrrlorcL . , c r l c * C o n l r r r i a l n c l t l rI' l r r ( i l r r ', ) \ ' UlfC r ' r r Fl i t > r . l ' t J b-'-*'" lización enclocnna a larga dist¿rnciapor accirin dc las horntonas, los regulzrdoresloc¿riestransl)ortan mensajcs entre células v e c j n a s , p r o c c s o c o n o c i d o c o m o s c ñ a l i z a c i o np i r a e r i n a i l i g . 1 l - 4 ) U n a l ' e z s e c l e t a d o sp o l l a s c é l u l ¿ r q s u e L o ss i n t e t i z a n ,l o s rcgr-tladoresLocalcsaclt'lan en l¿rscélu1asdiana cercanas,en segunclos o incluso rr-uliscgundos.) l'rltrvrrerrtresilllesLascclulares con n-rayol rapidez cluc las hor-nronas.Algunos rcgu1at1,-r'e: l o c a l e ss c L r n c n ¿ 1r e c c p t o r c sd c J r s u p c r l i e i e c e l u l a r ; o t r o s t i e ncn receptoresintrircelulares.La unicin de los regulacloreslocal , ' Sl l s U SI ' e ( e f t o l C :e S ¡ l Cte[ i C , , S t l C : r ' t l r ' á t l r ' n3l t o n l t r ' l l l l i t ' h t u sS i m i i a r e s a l o s p r o d u c i d t r s¡ o r 1 ¡ s h o n n o n r s c n e l i n t e r i o r c l e 1 a s c é 1 u l a sd i a n a s ( f i g . 4 5 - 3 ) . Varios Li1-ros c1econrpneslosclllÍr¡icos l'Llncir)nrrn corno rcgLrl¡ dorcs localcs. lr4ncl-ros ncurotransnlisorcs,krs rcgLrlitdrrre s locrlcs ccntrales dcl sistenra ncnioso, son dcrnaclos cle aminoáciclos. F l l t l ' cl r r sr , ' g t t l l , l o t c sl o ! 3 1 ! Sl r r ' [ ] l r d i 1 r r 5 / ¡ r ¡ o 1 (>i ¡c¡(r'5n i L l r ' n l l , l n las citocinas, qr-reclescnrpcn¡nuu papcl lundanrental ccntrhl en hs rcspr-rcst.rs inurunrlarias(véasec1cap. 43), y la mayor partc dc los factores de crecimiento, qLle estimLll¿1n la proliferaclón y la dilérencircriin cclular Delte haber f¿tctorcsde crecinliento en eI f l l C t l i rer\ l r l t r ' l u l l t ' ¡ r ¡ ¡ x r l u c t t l t l rl t ( ¡ st i P o st l e . . l t t l ¡ s ¡ u c d a l t , r , ccr, drviclilse ;'clesarrollarsecon nor-tnalidad.En otros capítulos clpírulo 45 H o n n o n r r sy s i s t o r l t t - r - r c i o c r ' ü r o 9 4 7 se describen las funciones de varios factoresde clecimiento resuIadoresde ia divisicln celular y de1 desan-ollotisular. Otro regulador locel importante es el gas óxido nítrico (NO). C u a n d o d i s m i n t r ¡ c nl r ' s n i r e l e sd e , ¡ r r g e n os r n g u r n e o l. r s c e l u las endoteliales de la pared de 1os vasc.rssanguíneos sintetizan y liberan NO. El cixido nÍtlico acti\-ae una cnzima cluerelaia 1ascélulas de músculo liso circundante, 1o quc ,r sr.,,,ct drlata 1os vas ( ) s\ m e i r ) *r rl "n i r 'r' iho* ' ; r r ' i r rdne l o s t e i i d t r c E l t r x i d o n r t r i c od c s c m peña también una función en la actir,rdadsexual masculina, al in( r C m c n l a re l l l r r i , r¡ l ¡ . ; ¡ ' . , , ' o" l ^ " ' . " ' ' . ' , ' , ' 1 , ' . ;U' n a e r C C C i t rAn l. ser mu)' reactivo )' potenclalmente tcixrco, el NO desencadena cambios en Lrnacélula diana pocos segundosdespuésdel contacto y luego se degrada El fármaco Viagrx (rrt-ratode siidenalilo), que se utillza como tratamiento para la disfuncicin eréctil mascujina mantiene la cret-cicinal interferir cu esla degradación de NO. El cixido nítl'ico tiene además otlas lr.rnciones:en e1sistema nen'loso puede actuar como neurotransmisor,y el NO secretadcl l1',l.o l c. . i. c r l o sl e r t {¡ ) (r l r ) sn i l e d c m a l a r l ¡ ¡ c l , r ' r r sv c e l u l a sn C l V i ( ) S e S presentes en los lÍc¡uidoscorporales. Un grupo de reguladoresiocalesllamadosprostaglandinas (PG) son ácidosgrasosmodificadosderivacloscon frecuenciade 1os1Ípidosde 1anrembranaplasmátrca. Sedenomrnanasíporque fueron descubiertes cn las secrecioncs cle1r glárrdulaprostática que contribuyenal semen.Sehberanpor lrr n.rayoría de los tipr-rs de célulasal iíquido irrtersticial y regulan¡ l¡s celulascercanas de variasformas,de acuerdocon el tejido.En el semenque llegaal aparatoreproductorfemenino,las prostaglandinas estimulanlas célulasmusculares de la pareduterinr clc Lrrhcrnbraparaque se contraiga,1oque a1'udaa 1osespermatozoides a alcanzarel civuIr¡.Duranteel pert-rr. 1asprostaglandinas secreLadas por 1ascélulas dc la plrecntr dctennrnanqLle1osmúsculoscercanosal útcro se vueh'anmás excitables, 1o que ayuclainducir el parrrrtfig. 4ó-18). E n e l s j s t e r ¡ ian n r u n i t r r i o\ í. l r i a sp r i ) s L r g l r r r d i rn;ausd a n: ri n . y tambienintcnsificanla sensación ducir fiebree inflar.nación, de cloLor. Estasres])Llcstas eontribul,ena la clcfcnsa del organismo,al hacersonar una alarmade que algo lteligrosoestáocurriendo. Los efeclosantiinflamatorlos de la aspirina;, clelibuprofenose deben a la inhibición de la síntesis de las prostaglandrnas. Las plostaglandlnas ayut^,- l c. I ^r-a n^].'c. ]r. -c, -r^T l : l.i -sr -r.^c. -g, , u r a r ' raJS r e gaciónde laspl¿rquetas, un paso inicial en la fonnación de (fig. los coágulossanguÍr.reos 4 5 - 5 ) . E s t ar ' > l i r r J Z ( ) rp' lo r l a cual algunos médicos reco- m l c n d a n A l ; l s l r P f c)(n a s c o n riesgo de atacllle cardi¿rcoconsur-nir aspirina dc lon-na regular. tn el >isttnlr res|i¡¿1¡¡¡6. (¡ ]. -( -) 5 ^P-r^o- ,5^t.a- lg^ l,i.l.l1r c; -l.l -n- t s c^ .( r n es- tructuras molccularesmuy senreirnteq li,'rren tlcetO> * Fig. 45-5. Plaquetasactivadas en agregación,un proceso regulado parcialmente por las prostaglandinas.Despuésde la los r ac,ls qanpurrr'o\ nr-tc lrflp a r e dd e u n v a s os a n s r n l.n. s n r.r.l r. n. ., r. n. ,. '.q- . .I*r. ^ p r o s l e - l e s i ó na l a o-... r g u i n e o ,l a s p l a q u e t a s( r o s a d a ys glandina E c-jercesu efecto sop ú r p u r ad ) e s a r r o l l aunn a s u p e r f r bre las células de I rnúsculo liso c¡e externapegajosay se adhiepara que se rela.jen,clilatando ren entre sí, como se muestraen los r.asossanguÍneosy promoesta l\,4E8 coloreada. o n n e c r osso l r r ,l'; r s, c l r r l a sd c l músculoliso de las paredesde 948 uNTDAD srErE F o r m a y l u n c i t i r - lc l c l o s a n i m a l e s viendo 1aoxrgenación de 1asangre. La prostaglandina F enr'Íaseñales a las cé1u1asde1 músculo liso para que se contrargan, esrrechando los vasos y reduciendo 1a irrlgación a trar,és de 1ospulmones. Los desplazamientos en 1asconcent¡aclones relalir,asde estas dos señales antagónicas (opuestas) ayudan a mantener la homeostasis en circunstancias cambiantes. En otros apartadosde este capÍtulo encontraremos otras señales antagónrcas que se equllibran entre sí. 1. ¿Cómose diferencianlos mecanismosde las hormonas hidrosolublesy de 1ashormonas esteroidespara lnducir respuestasen las célulasdiana? 2. Explique de qué manerauna sola hormona como la adrenalina puede provocar diferentes respuestasen tejidos distintos. 3. ¿Porqué los reguladoreslocales,como las prostaglandinas, en general,provocan respuestasen sus célulascon mayor rapidezque las hormonas? Yéanselas respuestas en el ApéndiceA. El hipotálamo y la hipófisis integran muchas funciones del sistema errdocrino de los vertebrados Hastaaqui nos hemosconcentradoen los componentes básicosde lasvíasreguladorashormonales,y en cómo una señalhormonal se convierLeen una respuestacelular.Ahora nos concentraremosen ios efectosfisiológicosde 1ashormonas principales de los vertebrados y en el papeldel sistemaendocrinoen el ajuste de ias actividades orgánicasa1camltiode las condiciones ambientalesy del desarrollo.Comenzaremoscon el hipotálamoy la hipófisis que cor.rtrolanla mayor parte dei sistemaendocrino. A medidaque a\.anceen la lecturapuedeconsultarel cuadro 45-1, que resLlmelas accionesde las principaleshormonashumanas,y la figura 45-6 que ilustralasprincipalesglándulas endocrinasdel cuerpo humano. Pequeñosdiagramasde referencia que acompañancadaseccióndel texto 1eayudarána recordarla locahzación de cadaslándu1a. Por otra parte,l-ra¡;cé1ulas secretoras de hormonasen muchos órganosque pertenecena otrossrstemas, como el corazón,el timo, el hígado,el estcimago, el intestinodelgado.los riñonesl la placenta.Algunasde las hormonasliberadaspor estoscirganos n t ¡e n d o tr i r r o s c l n a l i z a ne n o l r o ( c a n irt r l o s Relación entre el hipotálamo y la hipófisis El hipotálamo desempeñaun papel importan[e en 1aintegracicin de los sistemasendocrino 1,nen'ioso de los vertebrados.Esta región del cer-cbroinferior que t'eeibeinformación de ne¡r'ios de todo el cuerpo ¡'de otras partes del encéfa1o,inicra las señales endocrinas altropiadasa las condiciones del ¡nedi,r P,rreiam- Glándula Hormona Hipotálamo Clase química Acciones representativas Regulada por Hormonasliberadasde la hipófisis posteriory hormonasque regulanla hipOfisisanrerior (véasemás abajo) ¿ Hipófisis :,1: Hipófisis postenor (libera neurohormonas sintetizadasen el hipotálamo) & Oxitocina Péptido Hormona antidiurétlca (ADH) Péptido Hormona de1creci- Proteína miento (GH) Hipófisis anterior Glándula tiroides Glándulas paratiroides ' .J Sistemanervioso Equilibrio hidrosalino Estimulael crecimiento(en especial,de los huesos) y las funcionesmetabólicas Hormonashipotalámicas Estrmula Ia producción de leche y su secreción Hormonas hipotalámicas Prolactina (PRL) Proteína Hormona foliculoestimulante (FSH) Glucoproteína Estimulala producción de óvulos y espermatozoi- Hormonas hipotalámicas des Hormona luteinizante (LH) Glucoproteína Estimula1osovariosy testículos Hormonas hipotalámicas Tirotropina (TSH) GlucoproteÍna Estlmulalatiroides Trroxinasanguínea;hormonashipotalámicas Hormona adrenocorticotrófica (ACTH) Péptido Estimula Ia corlezasuprarrenal para secretarglucocorticoides Glucocorticoides;hormonashipotalámicas Tiiyodotironin2 (Tr) y tiroxina (T*) Amlna Estimulay mantlenelos procesosmetabólicos TSH Calcitonina Péptido Drsminuye1acalcemia Calcemia Elevala calcemia Calcemia Hormonaparatiroi, Péptido dea (PTH) Páncreas Estimulala conrraccióndel útero y las célulasde ias glándulasmamarias Promuevela retenciónde aguapor los riñones lnsutlna Glucagón Proteína Proteína Disminuye la glucemia ElevaIa glucemia Glucemia Glucemia Glándulas suprarrenales Médula suprarrenal Adrenalina y noradrenalina Amina Elevala glucemia,incrementa1asactividadesmetabó1icas; contraeciertosvasossanguíneos Sistemanervioso Glucocorticoides Esteroide Elevala glucemia ACTH Corteza suprarrenal Mineralocortic6ljs5 Esteroide Promuevela reabsorcrónde Na. y 1aexcreciónde K* renal potasemia Andrógenos Esteroide Ayuda a la formaciónde espermarozoides; promueve el desarrolloy e1mantenimientode las características sexualessecundariasmascuhnas FSH y LH Estrógenos Esteroide Progesterona Esteroide Estimulael crecimientodel endometno;promueve FSH y LH el desarrolloy el mantenimientode las cáracterÍsticassexualessecundariasfernenrnas Promueveel crecimientodel endometrio FSH y LH Melatonina Amina Participaen los ritmos biológicos -/-" J- Gónadas Testículos Ovarios Glándula pineal & W cApíTULo 45 Ciclos de luloscuridad H o r m o n a s v -s i s t e m ae n d o c n n o 9+9 G l á n d u lpar n e a l G l a n d u l apsa r a tr o r d e s Hipotálamo \ i G l á n d fua s 1 suprarrenares I Células neurosecretoras delhipotálamo \\ Páncreas \i \1 Hipófisis posterior ,1 \iJ r ii ls., (/é,'f !',. HORMONA ADH Oxitocina { DIANA :: Fig. 45-6. Glándulasendocrinashumanas revisadasen este cap í t u l o .A d e m á sd e l a sg l á n d u l a qs u e s e m u e s t r a na q u í ,m u c h o só r g a n o sc o n f u n c i o n e os r i n c i p a l m e n nt eo e n d o c r i n at sa m b i é ns e c r e t a h no r mona5. pLL)cu nrLrrhrrsr'cr'¡cbr¡clos,por cjem¡-rio,eLccre]rro sumir-risLrrr rnlornracirilrsensori¿rlsol¡re los cantbios cst¿rcit¡nalcs y' 1a ciisponil¡ilichcl clc parejas scxualesal hrpotálanro, por nrcclio de señalcs nen'iosas;el i-ripotálanrogcncrJ cntLrllLc5l¡ ILI¡er¡ciiinc1cl-rorn r o n a ss c x u a l e s n , e c c s a r i a sp a r a e I l p a r c a n r i e n t o . E1 hÍpoLrilrur-ro cor-rticneclos conjunlos dc céh,rlasncllrosecretoras cll,vassecrecioneshonlonalcs están alnlacer-raclas clentro de la hipófisis, o rcgulan sLractiviclad.La hrpirlisls cs un rirgano clcl tarlruio de r-rn guisrrnlc, locaiizaclo en 1¿rbasc clcl hrpotrilanro. Nrngr.urorsalro ilustLrime.jor l:rs Íntirnas relacir¡nescslrlrclltrales, luncionalcs y'clc clcsarroLloentrc el sisternaendr)cnnLr1 cl sLstcn r . rn r ' r 'i\( , s (t)l u L l ; t q l . r t t L l t rllr, ir¡ , , [ i : i : .l i c r e r r n l tl ) . l r t ü. l n t c r i ( , )r otra postcrior, que cn r-e¡lLcl:rd son drrs glrnclulas lirsLonaclas c¡ue sc ciesarrollan c1e regiones dislinlr.,lcl crnhr,'n r de'\ "r1' n l n (" ' n , l n llill\ irrllr'r n)tt\ d ilclentes. L-ahipófisis posterior, c) neurohip(llisis, cs una ex - " ]"r 'i rr r , ¡ "t ,'r'l "¡ n" r','r q l l ' crccc hacia ab:¡o, haclrt lrr boca, clur-antecl clcs¿rrrollo embrionario. r\lrnaccnay ser¡'rr<i,rn ,l, l utrtlt tltr> hLlflnLrtlir: siLttrti- zadas por ciertas células neurosccreLoras Localizaclas cn cl hLpotálamo,las prolon 950 uNTDAD srETE f i o r n r ¿vr l u n c i ó n c l c l o s r u i n r l l e s { T ú b u l o sr e n a l e s G l á n d u l am s amarias, m ú s c u l o us t e r i n o s ,:,,Fig.45-7. Produccióny liberación de hormonas de la hipófisis posterior. La hipófisisposteriores una extensióndel hipotálamo.Ciert a sc é l u l a n s e u r o s e c r e t o rhai sp o t a l á m i c as si n t e t i z alna h o r m o n aa n td i u rética(ADH)y la oxitocina,que se transportanhastala hipofisisposterior donde se almacenan.Lasseñ¿lesnervios¿s del cerebrodesencaden a n l a l i b e r a c i ódne e s t a sn e u r o h o r m o n a s . SaerL)ncslaLgrrs(rNonc:) cle cslas celul¿rstransportan las horn-ronas a la hrlrcifisisposterior (fig. a5-7). La hipófisis anterior, o adenohipófisis, se clesarrollaa panrr clc r-rnplicgue cle te.jiclocn c1 paladar de la boca embrionarla;esie tc.jicLo cr-ccebaci¿rarnba, en clirección al cerebro. y fin,rlnientc prerclesu conexirin con la boca. La hipófisis anLeriorest¿ilormac1apor célu1ascnclocrin¿rs clue sinLetizany secret¡n a ll:rngrc.r1 r¡e nos seis hormc¡nasdLstintas.\':rrias cle estas hormonas tiencn endocrinas como cliana. Las hormonas que regllolrils gl¿inciLll¿rs l:rn la funcitin cle los órganos endocrinos, llan.raclas hormonas tróficas, son particlrLannentc iLrrportrntrs pare coordinar la señalización cndocrina a trrl\'ésdeJ organrsrno. | 1,,.. Ii .L.t l{rlr(ril\r\,{ilrLr('r )l .. -... L. .: L r. .¡ ¡. .\ .r .| .1. 1t l ) r ) r h . .r.). l . n t r ) f l r r l r .( ¡' :i l t J > l ) r u u i l ( r u d ) rlc tclnlas neurosecrctorascleI hipotálamo. AlguLrLrIun eon]LurtLr nas hornron¿rstró[icas hipotalámrcas(l]¿rmaclas homonas liberacloras)csLimnlana ]a hipófisis anterior para que libere sus hormonas, nrientr¡s cllle otras llamaclashormon:rs ir-rhlbidorasinhibcn l¡ sccrcci(ir1dc hornronas. L¿rshornronas Iibcrador¿rs;. las hormonas inhibicloras sc sccrelan a krs caniiarcs crr-re se encllentran en la ba(fig. 45-8). Ltrs..pil",'., drcnan en \¡asossanse clcl l-ri¡rorá)amo ( , i l l l t ( -, )rsr ' r l , r r l l ; t n l ; t r l ot ., t r , , . n ( ) T (r l1l"l' c \ ( s i l l ) r ] i \ i d a n r ' n U 1 )t e ñ.',, '' r.- ""l:_ , ' n F r l , rl , r h o ( : l r l i l r rr l r ' n l r r dl r ' l a h i n , , f i r r . . l n l r ' T i { )Dr r. ' r ' q l Ll l t o L l, , b...'**.'*,..1 1as hormonas tróficas clcl hr¡rotaiarro ticncn Jeceso chrectoa la Sólo efectos tróficos F S H h, o r m o n af o l i c u l o e s t i m u l a n t e L H ,h o r m o n al u t e i n i z a n t e TSH,tirotropina ACTH,hormonaadrenocorticotróf ica Sólo efectos no tróficos Prolactina M S H ,h o r m o n ae s t i m u l a n tdee l o s m e l a n o c i t o s Endorfina Vasosporta Efectos no tróficos y tróficos H o r m o n ad e c r e c i m i e n t o Hormonas liberadoras Células endocrinas de la hipófisis anter¡or hipotalámicas (puntos rojos) HORMONA DIANA F S Hy L H TSH ACTH I * Testículos Hormonas hipofisarias (puntos azules) I Tiroides I Corteza suprarrenal u ovarios S ' F i g . 4 5 - 8 . P r o d u c c i ó ny l i b e r a c i ó n d e h o r m o n a sd e l a h i p ó f i s i s a n t e r i o r . L a l i beración d e h o r m o n a ss i n t e t i z a d aesn l a h i p ó f i s ia s n t e r i o rs e c o n t r o l ap o r l a sh o r m o n a s t r ó f i c a sd e l h i p o t á l a m oL. a sh o r m o n a sh i p o - Prolactina r o rrn¡ ullo rnÁ lcu Án, rn' uc LoPl libera clos Como se vio en 1afigura45-7, la hiptilisispc'rstcrior hormonas,l:r hormonaantidiurctiea(ADH) 1-la oxitocina.AmlP)Lcl ,tt )t 1 i { l ( ) )sl lrl it lL lt ll i¿l Ji U- -( rI >' ' - l I ' U l uv¡ h i ¡ r , ' 1 ¿ l ¿ ¡ 1 1 )1.' c n e ( ) n S C L l - t e n L i i l!.l l ld) l l lllLtl!l> ¡ ¡' pr q u J nt.O Vu! r LO\ rva' r r OL !O' l h i p o l áa m o . I s t o s c a p i l a r e d s r e n ¿ na v a s o s p o r t aq u e c o n e c t a nc o n u n a s e g u n d ar e d d e Hormonas de la hipófisis posterior - l l C l- llr):LeTetrtlllStl.l H O r m o n aA ^ - / Melanocitos Receptores del dolor en el encéfalo t a l á m i c a se s t i m u l a n t edse l a l i b e r a có n y d e p o r c é l u l a sn e u r o s e lainhibición s es e c r e t a n -.^+^t1c Llctulo) Endorfina YI Gl á n d u l a s mamarias gl,rnduh LLuccontrrrliln Cada honnona cle la hiptilisis anterior se controla por a1menos una hormona liberacLrra;algun:rsticncn Lrnir hormona liberadora;, una horntona inhibiclora. hl , lr sl ) . sr Ur h ll MSH tl Hígado recrmrento \ H UeSOS - . ^ ) - " ^ . Ur E^ rr O. Li l P^U^i lf) r;). ; . O. n 1 e r i o rc.a d a h o r _ LOPilOTEJ mona sintetizade a n l a h i p ó fi s i sa n t e r i o rs e q p rr p l , ¡p n r p ( n r t r ( r ¡¡ r n ¿ h o . m o n ¿l l b e r a doraespecífica. Hormonas de la hipófisis anterior La hiprifisis antcrior procluce mnchas homonas difercntes (tig. 45-B). Cuatro ¿rctúlan estlicLamentccomo hormonas tr(illcas, cstimulanc[ola síntcsis)- lil.¡t-rrlertrn L1chr)rmr)nascle la glánclu1a I i r i , i d c > .l . r s s u p r ' : r l rne, r Í c , ¡ 1 , r .g . r n r r l , t s ., \ l g u r r r r sr r lr ? : t i r ' n r ' r l scilo eltctos direclos, no tr(ificos en (rrganos no endocrinos. Y Llna de ellas, la hornrona de crecimiento, ejercc Lanto acciones tra¡ficascorlro no Lr(rllcas. t e n l l i n r ) S r i g t l l i , S ( ) 5 .s L ) l l l l e L t rohormon¿rs.Funcionan en vÍ¿rsneurohormonalcs simples (f ig. +i-2b) Ilorm<nrss lróJiccts La hormona antidiurética (ADH) acLlrasobre los riñoncs, in1a retencion dc .rgur y clisrninu;-cncloe1 r,olr-rnren crer-nent¿rnclo rlc r.r'inr. Fonn¡ piutc t1e1mecarrismoelaborado clLlcayuclail regular la osuiolaridad cle la sangre. Este nrecanismo ilLlstr¿llir irrportancia clc ia retroalimentaci(rnnegative par¿lnranLenerla honrctrstasis;' cl pepcl ecntraLclel hipot:ilanlo cLrrrr)miembro del sjstcma cnclL)erlnoy rlcl sislenrirnervic'rsrl.En la figura 44-lÓ se ro'rsa la lunción de la ADH en este com¡rle.jocilcuito de rcgr-rhcton. La oxitocina inch-rcea las cólulas clianas de lt¡s músculos r-rte- Tres clc hs hornrLrnasexclusir-amentctrófrcas clue secrcta la hipófisis rrnteriorcst¿inÍntim¿rmenterel¿rcionacl¿rs cn su esLrlrcturrr quínrica. La hormona foliculoestirnulante (FSH), 1a hormona luteinizante (LH) y'la tirotropina (TSH) sou glLlcoprotcÍnas sLr"nilares, n-rolécul¡sllroteic¿lscon hiclratos de c¡rlrono uniclos a cllas. L¿rIrSH 1 la I-H son llanr¡cl¿rsaclerrirs, gonadotrofinas por( [ t l ! c > l l l t l t t l i r ll l - ; t t t i ri d l t l c t t l . l a qg r ) l ] : l d am c t s ( t t l l n t >; l i t n c ninas, LosLcstÍculr)s;' 1os ovrrrios.La TSH promucve el clcs¡rrol[o nornl¡l cle la gliinclula tiroiclesy La ¡rroduccitin cle holnronas t irordeas. La adrenocorticotrofina (ACTH), l¿rcuart¿rhormona trrihca clc Lr hipolisis antr ritrr.no sc rc]acion¡ clcsdeel punLo de vista estrllcturel con las otftls. Es une honnontr l]eplÍdica clerivadir ¡rttr el Lrrlte L1cLrnrlLlrolclnL-r precursora de grar-rLamaño.La ACTH cstl- | i n ( r q n : r r f ,r i l l p q e , (. .) .n. l.I.r, i¿q rt .n. . r l l l m n l c , ' l t ¡ ; r t o- l ( , r ¡ 1 1 ¡5r 9 c ] L > tl - i l r i , r pfc\'umcutc. tambrcn determina que las glándr-rhsrnamarirs secreten leche durantc la lactancia. La señaLizacitrnptrr oxiltreinr en ambos c¿rsosexhibe retro¿rlimentacirin positiva. cnpiruro 45 I l o n n o n l s v s i s t e m a ¡ r c l o c r i n o9 5 1