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LA SALINIDAD Y LA VIDA
Introducción
Las propiedades físicas y químicas del agua tuvieron indudablemente un papel
importante en el origen de la vida y todos los procesos vitales se producen en un medio
acuoso. El agua es, pues, indispensable en todos los procesos bioquímicos y
fisiológicos.
A pesar de que la diferencia de salinidad tiene implicaciones fisiológicas muy
diversas, generalmente se piensa sobre todo en los efectos osmóticos. La capacidad de
sobrevivir en diferentes medios osmóticos se desarrolló en los grupos animales más
avanzados por la evolución de un medio interno estable, que actúa amortiguando los
efectos de los caprichos y rigores del medio externo sobre los tejidos internos. Por ello
la capacidad de mantener un medio interno adecuado frente a un estrés osmótico (acción
que perturba el equilibrio iónico y osmótico del animal) ha tenido un papel
importantísimo en la evolución. De hecho, la distribución geográfica de los animales
está registrada por los factores ambientales, entre los cuales la naturaleza osmótica del
medio es uno de los más importantes.
Se han publicado muchos trabajos sobre la distribución de las especies a lo largo
de gradientes de salinidad. En el caso de las diatomeas ello ha conducido a la
clasificación de especies en una serie de grupos (halófilas, olihalobas, mesohalobas,
polihalobas) llamado “sistema de los halobios”, con el propósito de utilizar a las
diatomeas como indicadoras de salinidad.
Algunos tejidos precisan un medio iónico extracelular que se asemeje al agua de
mar; a saber, un líquido con niveles altos de sodio y cloruro y relativamente bajos de
otros iones principales, como el potasio y los cationes divalentes. Para muchos
invertebrados marinos el agua de mar que los rodea puede servir como medio
extracelular; los líquidos internos de la mayoría de las formas más complejas se
mantienen próximos al equilibrio iónico con el agua marina (composición y distribución
en las figuras siguientes).
Definición de salinidad
La salinidad es la cantidad de sólido disuelto en un kilogramo de agua de mar.
Se expresa en unidades por mil. La gráfica aquí presentada muestra los principales
componentes inorgánicos del agua marina a excepción de los gases.
Los iones cloro y sodio predominan en el agua marina; juntos forman más del
85% en peso de la cantidad total de sales disueltas. Aunque la cantidad total de estas
sustancias disueltas puede varias dependiendo del lugar y del tiempo, la proporción
relativa de los constituyentes es notablemente constante. El contenido en sal puede
variar, porque el agua marina puede diluirse por adición de agua dulce en forma de
lluvia o nieve, agua fluvial, o el agua resultante de la fusión de los icebergs. Por otro
lado, el agua del mar puede volverse más salada a causa de la evaporación del agua.
En ambos casos, increíblemente, la proporción de sales permanece constante.
A causa de que el volumen total de los océanos asciende a 1.370 millones de
kilómetros cúbicos, y la concentración media de sal en el agua oceánica es de 0’036
kilogramos por litro, la cantidad total de sal en los océanos puede calcularse en unos
5x1019 kilogramos, o, lo que es lo mismo, unos 50 mil billones (con “b”) de toneladas.
Desecadas y dispuestas sobre todo el planeta, estas formarían una capa de 45 metros de
altura.
La lista de componentes dados no está completa. Aunque informa sobre la casi
totalidad de las sustancias disueltas, existen otros elementos traza (en cantidades
ínfimas) en el agua de mar que pueden ser de esencial importancia para la ecología
marina y para la vida de ciertos organismos. Análisis químicos del agua de los océanos
han revelado indicios de yodo, el cual es un constituyente importante de algunas algas,
y de cobre, que aparece en la sangre de los cangrejos. Algunos elementos químicos
fueron descubiertos en organismos marinos antes de que se identificaran en el océano.
Además, a causa de que los ríos llevan continuamente productos de la tierra al mar, éste
contiene todos los elementos encontrados en tierra.
Clasificación de las aguas atendiendo a su salinidad
La cantidad de agua presente en la hidrosfera es enorme. El 97% es agua de mar,
pero éstas no son las únicas aguas saladas existentes. Los lagos salados y otras aguas
superficiales, que son saladas en mayor o menos grado, representan algo más de la
mitad de la extensión total de las aguas epicontinentales, y un poco menos en volumen.
Tradicionalmente, las aguas se consideran dulces hasta un límite razonable de
salinidad, por ejemplo hasta un 0’2 por mil (aproximadamente 0’1 por mil de
clorinidad). Las aguas marinas tienen de un 34 por mil de salinidad para arriba. Entre
ambas, las aguas llamadas salobres muestran una salinidad intermedia y se podrían
considerar simplemente como agua de mar más o menos diluida.
El fenómeno de la ósmosis
Fenómeno observable al poner en contacto dos disoluciones
de diferentes concentraciones separadas únicamente por una
membrana semipermeable que deja pasar a su través el disolvente
(agua) pero no el soluto (sal). En estas condiciones el disolvente
tiene tendencia a atravesar la membrana hacia la disolución más
concentrada, de tal manera que en ésta aumenta la cantidad de
líquido y en la otra disminuye. Dicho efecto continúa hasta que la
presión hidrostática equilibra esta tendencia. Para la medición se
dice entonces que la presión hidrostática equilibra la presión de
ósmosis (presión osmótica).
Ocurre exactamente el mismo efecto en una célula viva, ya que la membrana
plasmática es una membrana semipermeable. Tanto si entra demasiada agua (figura de
la izquierda) como si sale (figura de la derecha), supondría un serio problema para la
célula, ya que moriría por explosión o por deshidratación, respectivamente.
El problema osmótico
Cuanto mayor sea la diferencia entre la concentración de una sustancia en el
medio externo y de los líquidos corporales, mayor será la tendencia a la difusión neta en
la dirección de la concentración menor. Así, aunque una rana sumergida en una charca
tiende a captar agua del ambiente hipotónico, un teleósteo en agua de mar se enfrenta al
problema de perder agua al mar hipertónico que le rodea. De forma similar, un pez
marino con un contenido de NaCl menor que el del agua de mar se enfrenta a una
difusión continua de la sal hacia el cuerpo, mientras que un pez de agua dulce ha de
enfrentarse a una pérdida continua de sal. La tasa de transferencia depende de la
importancia del gradiente y de la permeabilidad y superficie del animal.
En cuanto a la superficie, un animal de escasas dimensiones tiene una relación
superficie/volumen mayor que otro animal más grande con la misma forma, de lo que se
deduce que la superficie a través de la cual puede intercambiarse el agua o los solutos
con el medio, en relación con el contenido hídrico, es mayor en un animal pequeño que
en uno grande. Esto significa que los animales pequeños corren más peligro de sufrir el
choque osmótico, ya que la ganancia (o la pérdida) de agua y sales es mucho más
rápida.
Los organismos marinos, que viven sumergidos en un medio de concentración
prácticamente constante, tienen los fluidos internos de concentración semejante a la del
agua de mar. Esta situación de equilibrio no requiere un trabajo activo de regulación.
Sin embargo, las relaciones iónicas no son iguales y las diferencias se pueden evaluar
comparando la composición del medio interno de un organismo con la composición de
otra muestra del mismo fluido que ha sido dializada frente a agua de mar a través de una
membrana de colodión. En la sangre de los animales generalmente hay más potasio,
menos sulfato y, a veces, también menos magnesio que en el agua de mar. La regulación
osmótica va, pues, más allá de un simple ajuste de la salinidad total.
Conformismo y regulación
Cuando un animal se enfrenta a cambios en su medio
ambiente puede mostrar una de las dos grandes categorías de
respuesta: conformismo o regulación. En ciertas especies,
estos desafíos inducen cambios corporales internos paralelos
a las condiciones externas. Tales animales, denominados
conformistas, son incapaces de mantener la homeostasis de la
salinidad de sus fluidos corporales. Por ejemplo, los
equinodermos como la estrella de mar Asterias son
osmoconformistas, y sus líquidos corporales se hallan en
equilibrio con su ambiente, mostrando un incremento de la
salinidad del líquido corporal cuando se les expone a agua de mar y un descenso cuando
se les pone en agua con bajo contenido en sales. El grado de éxito de los conformistas
para sobrevivir en esas fluctuaciones ambientales depende de la tolerancia de sus tejidos
corporales a las alteraciones internas.
Los organismos reguladores, como su nombre indica, utilizan mecanismos
bioquímicos, fisiológicos u otros para regular su medio interno frente a amplios cambios
del ambiente interno (es decir, mantienen la homeostasis).
Aunque los invertebrados se asocian con el conformismo y los vertebrados con la
regulación, existen algunas excepciones.
Uno de los requerimientos de la regulación del medio interno es el de retener
una cantidad apropiada de agua. Otro requerimiento importante para la supervivencia de
la célula es el presentar, en las concentraciones necesarias, distintos solutos en los
compartimentos extra e intracelulares.
La regulación consume energía, lo cual haría esperar, en
especies eurihalinas, una correlación positiva entre el consumo de
oxígeno y la diferencia de salinidad entre el agua exterior y el
medio interno del animal. Cuando existen pares de especies
próximas, una marina y otra de aguas salobres, que pueden
coexistir en agua de salinidad como la del mar, la persistencia de ambas y el mayor
éxito de la marina y en cierto segmento del espectro de salinidad, se puede atribuir a que
la especie marina respira menos que la eurihalina. Las distintas poblaciones de
Palaemonetes difieren por su consumo de oxígeno en relación
con la salinidad del medio, y siempre es mínimo para aquellas
salinidades de las que proceden las respectivas poblaciones. En
el isópodo Mesidotea se conocen formas marinas y de agua casi
dulce que difieren marcadamente por su comportamiento
osmótico. También en el copépodo Tisbe existen diferencias
entre formas próximas, asociadas a divergencias genéticas y
ecológicas.
Todas las situaciones de adaptabilidad y comportamiento fisiológico de cada
especie quedan en un abanico entre el conformista ideal y el regulador ideal. Para poner
en marcha un mecanismo de regulación ha de existir cierta desviación que actúa como
señal, de modo que no puede haber reguladores puros; por otra parte desde el momento
en que existe una membrana hay alguna diferencia entre el medio interno y el externo,
de modo que tampoco hay conformistas puros. Los mecanismos de regulación, si
existen, son efectivos dentro de un determinado segmento de la variabilidad del
ambiente y, por fuera de aquel, sobreviene la muerte. La evolución retoca
continuamente los extremos del rango de adaptación en relación con las oportunidades
de selección.
Mecanismos adaptativos
Ha de emplearse un cierto número de mecanismos para resolver los problemas
osmóticos y regular las diferencias:
ƒ
ƒ
Entre los compartimentos intra y extracelular y
Entre el compartimento extracelular y el medio externo
Se los denomina en conjunto mecanismos osmorreguladores.
La mayor parte de los invertebrados marinos están en equilibrio osmótico con el
medio en el que viven. Poseen superficies corporales permeables a las sales y al agua,
de tal forma que las concentraciones de distintas sustancias o sus fluidos corporales
aumentan o disminuyen de acuerdo con los cambios que se producen en las
concentraciones de esas mismas sustancias en el agua del mar. Ya que tales animales
son incapaces de regular la presión osmótica de sus fluidos corporales se denominan
conformistas osmóticos (osmoconformes). Los invertebrados que viven en el mar
abierto rara vez se ven sometidos a fluctuaciones osmóticas, ya que el océano es un
medio bastante estable. Los invertebrados oceánicos poseen, de hecho, capacidades muy
limitadas para soportar cambios osmóticos. En caso de quedar expuestos a aguas
marinas muy diluidas mueren rápidamente, ya que sus células no pueden tolerar tales
diluciones pero son incapaces de evitarlas. Estos animales están obligados a vivir dentro
de límites de salinidad estrechos y se denominan estenohalinos (Gr. estenos, estrecho +
halos, sal). Un ejemplo de ello es el centollo.
Las condiciones a lo largo de las costas y en los estuarios o desembocaduras de
los ríos son menos constantes que las que se dan en el océano abierto. Aquí los animales
han de ser capaces de tolerar cambios de salinidad de gran magnitud y a veces muy
bruscos a medida que las mareas suben y bajan, mezclando el agua de mar con la dulce
que desciende de los ríos. Estos animales se denominan eurihalinos (Gr. eurys, ancho +
halos, sal), queriendo decir con ello que sobreviven dentro de márgenes de salinidad
amplios, principalmente a causa de que presentan una demostrada capacidad de
regulación osmótica. Por ejemplo, muchos cangrejos de estuarios pueden resistir
diluciones de los fluidos corporales a cargo del agua salobre. Aunque la concentración
de sales de los fluidos corporales varía, lo hace menos rápidamente que la concentración
de sales en el agua marina. Estos cangrejos de los estuarios son reguladores
hiperosmóticos ya que, en un ambiente diluido, pueden mantener la concentración de sal
de la sangre por encima de la del agua que los rodea.
Para entender cómo el cangrejo de aguas salobres y otros invertebrados costeros
alcanzan la regulación hiperosmótica, examinaremos primero los problemas a los que
se enfrentan. En primer lugar, las concentraciones de sales en los fluidos internos son
superiores a las que se presentan en el agua marina diluida, lo que causa un flujo
constante de agua hacia el interior del cuerpo. El cangrejo costero no es tan permeable
como una membrana, de hecho la mayor parte de su superficie corporal acorazada es
prácticamente impermeable al agua, pero las delgadas superficies respiratorias de las
branquias son sumamente permeables. Obviamente el cangrejo no puede aislar sus
branquias con una piel impermeable porque entonces no podría respirar. El problema se
soluciona excretando el exceso de agua a través de la acción de los riñones (en este caso
las glándulas antenales situadas en la cabeza del cangrejo).
En la mayoría de los crustáceos las glándulas antenales no tienen una función
importante en la osmorregulación. La mayoría de estos artrópodos, incluso muchas
formas terrestres y dulceacuícolas, producen una orina isosmótica respecto a la sangre.
Esto no ocurre sin embargo en los cangrejos de río, cuyas glándulas antenales sí
elaboran orina hiposmótica. En casi todos los crustáceos, las branquias son los
principales órganos de mantenimiento del equilibrio salino. En las formas
dulceacuícolas y de aguas salobres, las branquias absorben sales de forma activa.
El segundo problema es la pérdida de sales. De nuevo aquí, y ya que el animal es
más salado que el medio, no puede evitar una pérdida de iones debido a una difusión
hacia fuera a través de las branquias. La sal también se pierde con la orina. Estos
problemas se solucionan con células especiales absorbentes de sales en las branquias,
que capturan de forma activa iones del agua del mar diluida y los incorporan a la sangre,
manteniendo así la concentración osmótica interna. Éste es un proceso de transporte
activo que necesita consumir energía, ya que los iones deben ser transportados en contra
del gradiente de concentración, es decir, desde una concentración de sales baja (la del
agua de mar) a una concentración superior a ésta (la de la sangre).
¿Cuál es la ventaja de la regulación hiperosmótica sobre el conformismo
osmótico y cómo se alcanza este tipo de regulación? La ventaja es que la regulación
contra una dilución excesiva protege a las células de cambios extremos y, de este modo,
los cangrejos pueden vivir con éxito en un ambiente costero físicamente inestable, pero
biológicamente rico. No obstante, sus capacidades de regulación son limitadas, ya que si
las aguas presentan diluciones muy altas, su regulación falla y acaban por morir.