Download SALINIDAD Archivo
Document related concepts
Transcript
LA SALINIDAD Y LA VIDA Introducción Las propiedades físicas y químicas del agua tuvieron indudablemente un papel importante en el origen de la vida y todos los procesos vitales se producen en un medio acuoso. El agua es, pues, indispensable en todos los procesos bioquímicos y fisiológicos. A pesar de que la diferencia de salinidad tiene implicaciones fisiológicas muy diversas, generalmente se piensa sobre todo en los efectos osmóticos. La capacidad de sobrevivir en diferentes medios osmóticos se desarrolló en los grupos animales más avanzados por la evolución de un medio interno estable, que actúa amortiguando los efectos de los caprichos y rigores del medio externo sobre los tejidos internos. Por ello la capacidad de mantener un medio interno adecuado frente a un estrés osmótico (acción que perturba el equilibrio iónico y osmótico del animal) ha tenido un papel importantísimo en la evolución. De hecho, la distribución geográfica de los animales está registrada por los factores ambientales, entre los cuales la naturaleza osmótica del medio es uno de los más importantes. Se han publicado muchos trabajos sobre la distribución de las especies a lo largo de gradientes de salinidad. En el caso de las diatomeas ello ha conducido a la clasificación de especies en una serie de grupos (halófilas, olihalobas, mesohalobas, polihalobas) llamado “sistema de los halobios”, con el propósito de utilizar a las diatomeas como indicadoras de salinidad. Algunos tejidos precisan un medio iónico extracelular que se asemeje al agua de mar; a saber, un líquido con niveles altos de sodio y cloruro y relativamente bajos de otros iones principales, como el potasio y los cationes divalentes. Para muchos invertebrados marinos el agua de mar que los rodea puede servir como medio extracelular; los líquidos internos de la mayoría de las formas más complejas se mantienen próximos al equilibrio iónico con el agua marina (composición y distribución en las figuras siguientes). Definición de salinidad La salinidad es la cantidad de sólido disuelto en un kilogramo de agua de mar. Se expresa en unidades por mil. La gráfica aquí presentada muestra los principales componentes inorgánicos del agua marina a excepción de los gases. Los iones cloro y sodio predominan en el agua marina; juntos forman más del 85% en peso de la cantidad total de sales disueltas. Aunque la cantidad total de estas sustancias disueltas puede varias dependiendo del lugar y del tiempo, la proporción relativa de los constituyentes es notablemente constante. El contenido en sal puede variar, porque el agua marina puede diluirse por adición de agua dulce en forma de lluvia o nieve, agua fluvial, o el agua resultante de la fusión de los icebergs. Por otro lado, el agua del mar puede volverse más salada a causa de la evaporación del agua. En ambos casos, increíblemente, la proporción de sales permanece constante. A causa de que el volumen total de los océanos asciende a 1.370 millones de kilómetros cúbicos, y la concentración media de sal en el agua oceánica es de 0’036 kilogramos por litro, la cantidad total de sal en los océanos puede calcularse en unos 5x1019 kilogramos, o, lo que es lo mismo, unos 50 mil billones (con “b”) de toneladas. Desecadas y dispuestas sobre todo el planeta, estas formarían una capa de 45 metros de altura. La lista de componentes dados no está completa. Aunque informa sobre la casi totalidad de las sustancias disueltas, existen otros elementos traza (en cantidades ínfimas) en el agua de mar que pueden ser de esencial importancia para la ecología marina y para la vida de ciertos organismos. Análisis químicos del agua de los océanos han revelado indicios de yodo, el cual es un constituyente importante de algunas algas, y de cobre, que aparece en la sangre de los cangrejos. Algunos elementos químicos fueron descubiertos en organismos marinos antes de que se identificaran en el océano. Además, a causa de que los ríos llevan continuamente productos de la tierra al mar, éste contiene todos los elementos encontrados en tierra. Clasificación de las aguas atendiendo a su salinidad La cantidad de agua presente en la hidrosfera es enorme. El 97% es agua de mar, pero éstas no son las únicas aguas saladas existentes. Los lagos salados y otras aguas superficiales, que son saladas en mayor o menos grado, representan algo más de la mitad de la extensión total de las aguas epicontinentales, y un poco menos en volumen. Tradicionalmente, las aguas se consideran dulces hasta un límite razonable de salinidad, por ejemplo hasta un 0’2 por mil (aproximadamente 0’1 por mil de clorinidad). Las aguas marinas tienen de un 34 por mil de salinidad para arriba. Entre ambas, las aguas llamadas salobres muestran una salinidad intermedia y se podrían considerar simplemente como agua de mar más o menos diluida. El fenómeno de la ósmosis Fenómeno observable al poner en contacto dos disoluciones de diferentes concentraciones separadas únicamente por una membrana semipermeable que deja pasar a su través el disolvente (agua) pero no el soluto (sal). En estas condiciones el disolvente tiene tendencia a atravesar la membrana hacia la disolución más concentrada, de tal manera que en ésta aumenta la cantidad de líquido y en la otra disminuye. Dicho efecto continúa hasta que la presión hidrostática equilibra esta tendencia. Para la medición se dice entonces que la presión hidrostática equilibra la presión de ósmosis (presión osmótica). Ocurre exactamente el mismo efecto en una célula viva, ya que la membrana plasmática es una membrana semipermeable. Tanto si entra demasiada agua (figura de la izquierda) como si sale (figura de la derecha), supondría un serio problema para la célula, ya que moriría por explosión o por deshidratación, respectivamente. El problema osmótico Cuanto mayor sea la diferencia entre la concentración de una sustancia en el medio externo y de los líquidos corporales, mayor será la tendencia a la difusión neta en la dirección de la concentración menor. Así, aunque una rana sumergida en una charca tiende a captar agua del ambiente hipotónico, un teleósteo en agua de mar se enfrenta al problema de perder agua al mar hipertónico que le rodea. De forma similar, un pez marino con un contenido de NaCl menor que el del agua de mar se enfrenta a una difusión continua de la sal hacia el cuerpo, mientras que un pez de agua dulce ha de enfrentarse a una pérdida continua de sal. La tasa de transferencia depende de la importancia del gradiente y de la permeabilidad y superficie del animal. En cuanto a la superficie, un animal de escasas dimensiones tiene una relación superficie/volumen mayor que otro animal más grande con la misma forma, de lo que se deduce que la superficie a través de la cual puede intercambiarse el agua o los solutos con el medio, en relación con el contenido hídrico, es mayor en un animal pequeño que en uno grande. Esto significa que los animales pequeños corren más peligro de sufrir el choque osmótico, ya que la ganancia (o la pérdida) de agua y sales es mucho más rápida. Los organismos marinos, que viven sumergidos en un medio de concentración prácticamente constante, tienen los fluidos internos de concentración semejante a la del agua de mar. Esta situación de equilibrio no requiere un trabajo activo de regulación. Sin embargo, las relaciones iónicas no son iguales y las diferencias se pueden evaluar comparando la composición del medio interno de un organismo con la composición de otra muestra del mismo fluido que ha sido dializada frente a agua de mar a través de una membrana de colodión. En la sangre de los animales generalmente hay más potasio, menos sulfato y, a veces, también menos magnesio que en el agua de mar. La regulación osmótica va, pues, más allá de un simple ajuste de la salinidad total. Conformismo y regulación Cuando un animal se enfrenta a cambios en su medio ambiente puede mostrar una de las dos grandes categorías de respuesta: conformismo o regulación. En ciertas especies, estos desafíos inducen cambios corporales internos paralelos a las condiciones externas. Tales animales, denominados conformistas, son incapaces de mantener la homeostasis de la salinidad de sus fluidos corporales. Por ejemplo, los equinodermos como la estrella de mar Asterias son osmoconformistas, y sus líquidos corporales se hallan en equilibrio con su ambiente, mostrando un incremento de la salinidad del líquido corporal cuando se les expone a agua de mar y un descenso cuando se les pone en agua con bajo contenido en sales. El grado de éxito de los conformistas para sobrevivir en esas fluctuaciones ambientales depende de la tolerancia de sus tejidos corporales a las alteraciones internas. Los organismos reguladores, como su nombre indica, utilizan mecanismos bioquímicos, fisiológicos u otros para regular su medio interno frente a amplios cambios del ambiente interno (es decir, mantienen la homeostasis). Aunque los invertebrados se asocian con el conformismo y los vertebrados con la regulación, existen algunas excepciones. Uno de los requerimientos de la regulación del medio interno es el de retener una cantidad apropiada de agua. Otro requerimiento importante para la supervivencia de la célula es el presentar, en las concentraciones necesarias, distintos solutos en los compartimentos extra e intracelulares. La regulación consume energía, lo cual haría esperar, en especies eurihalinas, una correlación positiva entre el consumo de oxígeno y la diferencia de salinidad entre el agua exterior y el medio interno del animal. Cuando existen pares de especies próximas, una marina y otra de aguas salobres, que pueden coexistir en agua de salinidad como la del mar, la persistencia de ambas y el mayor éxito de la marina y en cierto segmento del espectro de salinidad, se puede atribuir a que la especie marina respira menos que la eurihalina. Las distintas poblaciones de Palaemonetes difieren por su consumo de oxígeno en relación con la salinidad del medio, y siempre es mínimo para aquellas salinidades de las que proceden las respectivas poblaciones. En el isópodo Mesidotea se conocen formas marinas y de agua casi dulce que difieren marcadamente por su comportamiento osmótico. También en el copépodo Tisbe existen diferencias entre formas próximas, asociadas a divergencias genéticas y ecológicas. Todas las situaciones de adaptabilidad y comportamiento fisiológico de cada especie quedan en un abanico entre el conformista ideal y el regulador ideal. Para poner en marcha un mecanismo de regulación ha de existir cierta desviación que actúa como señal, de modo que no puede haber reguladores puros; por otra parte desde el momento en que existe una membrana hay alguna diferencia entre el medio interno y el externo, de modo que tampoco hay conformistas puros. Los mecanismos de regulación, si existen, son efectivos dentro de un determinado segmento de la variabilidad del ambiente y, por fuera de aquel, sobreviene la muerte. La evolución retoca continuamente los extremos del rango de adaptación en relación con las oportunidades de selección. Mecanismos adaptativos Ha de emplearse un cierto número de mecanismos para resolver los problemas osmóticos y regular las diferencias: Entre los compartimentos intra y extracelular y Entre el compartimento extracelular y el medio externo Se los denomina en conjunto mecanismos osmorreguladores. La mayor parte de los invertebrados marinos están en equilibrio osmótico con el medio en el que viven. Poseen superficies corporales permeables a las sales y al agua, de tal forma que las concentraciones de distintas sustancias o sus fluidos corporales aumentan o disminuyen de acuerdo con los cambios que se producen en las concentraciones de esas mismas sustancias en el agua del mar. Ya que tales animales son incapaces de regular la presión osmótica de sus fluidos corporales se denominan conformistas osmóticos (osmoconformes). Los invertebrados que viven en el mar abierto rara vez se ven sometidos a fluctuaciones osmóticas, ya que el océano es un medio bastante estable. Los invertebrados oceánicos poseen, de hecho, capacidades muy limitadas para soportar cambios osmóticos. En caso de quedar expuestos a aguas marinas muy diluidas mueren rápidamente, ya que sus células no pueden tolerar tales diluciones pero son incapaces de evitarlas. Estos animales están obligados a vivir dentro de límites de salinidad estrechos y se denominan estenohalinos (Gr. estenos, estrecho + halos, sal). Un ejemplo de ello es el centollo. Las condiciones a lo largo de las costas y en los estuarios o desembocaduras de los ríos son menos constantes que las que se dan en el océano abierto. Aquí los animales han de ser capaces de tolerar cambios de salinidad de gran magnitud y a veces muy bruscos a medida que las mareas suben y bajan, mezclando el agua de mar con la dulce que desciende de los ríos. Estos animales se denominan eurihalinos (Gr. eurys, ancho + halos, sal), queriendo decir con ello que sobreviven dentro de márgenes de salinidad amplios, principalmente a causa de que presentan una demostrada capacidad de regulación osmótica. Por ejemplo, muchos cangrejos de estuarios pueden resistir diluciones de los fluidos corporales a cargo del agua salobre. Aunque la concentración de sales de los fluidos corporales varía, lo hace menos rápidamente que la concentración de sales en el agua marina. Estos cangrejos de los estuarios son reguladores hiperosmóticos ya que, en un ambiente diluido, pueden mantener la concentración de sal de la sangre por encima de la del agua que los rodea. Para entender cómo el cangrejo de aguas salobres y otros invertebrados costeros alcanzan la regulación hiperosmótica, examinaremos primero los problemas a los que se enfrentan. En primer lugar, las concentraciones de sales en los fluidos internos son superiores a las que se presentan en el agua marina diluida, lo que causa un flujo constante de agua hacia el interior del cuerpo. El cangrejo costero no es tan permeable como una membrana, de hecho la mayor parte de su superficie corporal acorazada es prácticamente impermeable al agua, pero las delgadas superficies respiratorias de las branquias son sumamente permeables. Obviamente el cangrejo no puede aislar sus branquias con una piel impermeable porque entonces no podría respirar. El problema se soluciona excretando el exceso de agua a través de la acción de los riñones (en este caso las glándulas antenales situadas en la cabeza del cangrejo). En la mayoría de los crustáceos las glándulas antenales no tienen una función importante en la osmorregulación. La mayoría de estos artrópodos, incluso muchas formas terrestres y dulceacuícolas, producen una orina isosmótica respecto a la sangre. Esto no ocurre sin embargo en los cangrejos de río, cuyas glándulas antenales sí elaboran orina hiposmótica. En casi todos los crustáceos, las branquias son los principales órganos de mantenimiento del equilibrio salino. En las formas dulceacuícolas y de aguas salobres, las branquias absorben sales de forma activa. El segundo problema es la pérdida de sales. De nuevo aquí, y ya que el animal es más salado que el medio, no puede evitar una pérdida de iones debido a una difusión hacia fuera a través de las branquias. La sal también se pierde con la orina. Estos problemas se solucionan con células especiales absorbentes de sales en las branquias, que capturan de forma activa iones del agua del mar diluida y los incorporan a la sangre, manteniendo así la concentración osmótica interna. Éste es un proceso de transporte activo que necesita consumir energía, ya que los iones deben ser transportados en contra del gradiente de concentración, es decir, desde una concentración de sales baja (la del agua de mar) a una concentración superior a ésta (la de la sangre). ¿Cuál es la ventaja de la regulación hiperosmótica sobre el conformismo osmótico y cómo se alcanza este tipo de regulación? La ventaja es que la regulación contra una dilución excesiva protege a las células de cambios extremos y, de este modo, los cangrejos pueden vivir con éxito en un ambiente costero físicamente inestable, pero biológicamente rico. No obstante, sus capacidades de regulación son limitadas, ya que si las aguas presentan diluciones muy altas, su regulación falla y acaban por morir.