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Estacionalidad de la superposición espacial entre el
pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldt) y de
Magallanes (S. magellanicus) en la bahía de Valparaíso.
Juan Carlos Hernández Contreras
Programa Doctorado de Ciencias Biológicas mención Ecología, Pon&'cia
Universidad Católica de Chile
[email protected]
Curso BIO-143M
21-Octubre-2014
Marco Teórico
Según algunos ecólogos modernos (Begon, Harper y Townsend, 1999)(Molles, 2006), la ecología
puede ser estudiada a varios niveles o escalas:
Individuo (En este nivel ecológico se centrará el estudio)
Población
Comunidad
Ecosistema
Biosfera
Marco Teórico
- Cuando dos especies se superponen se pueden asociar de
tres maneras;
- Neutra
- posi&va
- nega&va
- Este &po de interacciones pueden ser;
- Neutralismo
- Competencia
- Comensalismo
- Amensalismo
- Depredación
- Protocooperacion
- Mutualismo
- Recursos abundantes
Especies podrían coexis&r
- Recursos insu'cientes
Produce competencia
- Aves marinas, cuando se superponen, suelen formar
asociaciones interespeci'cas.
(Au & Pitman 1986, Camphuysen & Webb 1999, Du3y 1983, Harrison et al. 1991, Mills 1998, Nasca et al.
2004)
- Dichas asociaciones pueden estar compuestas por especies
con roles especí'cos en;
i) Iniciación
ii) Mantenimiento
iii) Disgregación
- Aves marinas
poseen diferentes habilidades para
encontrar y capturar presas.
(Nelson, 1979)
- Especies de aves marinas consideradas catalí&cas. (Nasca et al. 2004)
- Especies de pingüinos catalogadas como catalí&cas.
Figura 1. Diferentes métodos de captura de
alimentos (Nelson, 1979)
- Tales asociaciones pueden ser in;uenciadas por patrones
<sicos.
- No siempre se asocian aves marinas cuando se superponen. (Day,
2003)
-Pingüinos
Sphenicisformes
- 1 familia Spheniscidae
- Hemisferio sur.
- Actualmente se diferencian 6
géneros:
i) Aptenodytes
ii) Pygoscelis
iii) Eudyptes
iv) Megadyptes
v) Eudyptula
vi) Spheniscus
-En Sudamérica y Sur de África
Figura 2. Distribución de los diferentes géneros de pingüinos a nivel mundial. Eudyptula
(rojo), Aptenodyptes (negro), Pygoscelis (blanco), Meganodyptes (amarillo), Eudyptes
(verde) y Spheniscus (celeste). (Datos obtenidos de Williams 1995, Davis & Renner 2003).
Spheniscus
- 4 especies: i) Spheniscus humboldt
Chile y Perú,
ii) Spheniscus magellanicus
Chile, Argen&na y Brasil
iii) Spheniscus mendiculus
islas Galápagos (Ecuador)
iv)Spheniscus demersus
Sur de África
Figura 3. Pingüinos genero Spheniscus
Williams, 1995
Pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldt)
-Presenta una distribución en Chile que va desde el
límite norte (18º S) hasta isla Guafo (43º S).
(Williams 1995, Reyes-Arriagada 2009)
-Presenta colonias reproduc&vas a lo largo de la costa
de Chile. (Williams 1995, Ellis et al. 1998, Simeone et al. 2009, Hiriart 2010)
-La reproducción de esta especie presenta dos máximos
en el año (abril-agosto y sep&embre-enero)
(Paredes et al. 2002, Simeone et. al. 2002)
En la época reproduc&va presenta dis&ntos
movimientos en el mar. (Culik & Luna-Jorquera 1997a, Culik et al. 1998,
Culik & Luna-Jorquera 1997b, Wallace et al. 1999)
Pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus)
- Reproducción entre Osorno (40º S) y Magallanes (53º S).
(Simeone et al. 2003, Venegas 1978, Venegas 1982)
- Época reproduc&va desde sep&embre hasta marzo. (Williams
1995)
- Para el Océano Pací'co la migración post reproduc&va no
ha sido documentada.
(Simeone et al. 1999, SchlaDer et al. 2009)
- Especie catalí&ca. (Nasca et al. 2004)
Similitudes entre Spheniscus humboldt y Spheniscus
magellanicus
-Alimentación. (Williams 1995)
- Presentan similitudes reproduc&vas. (Williams 1995)
- Cuidado parental marcado. (Williams 1995)
- Estas similitudes entre estas especies podrían generar
asociaciones tanto
-Se ob&ene una superposición temporal en
la costa de Chile (Simeone et al. 2009)
Figura 4. Izquierda, distribución de S. humboldt (rojo) y S. magellanicus (azul). Derecha, distribución
reproducFva de S. humboldt (negro) y S. magellanicus (rojo). Islote Puñihuil (41º 55´ S), Isla Metalqui (42º S) e
Islote Pingüino (41º56´S) presentan colonias mixtas de ambas especies. (Williams 1995, Simeone et al.2003 & ReyesArriagada 2009)
Hipótesis
Considerando las caracterís&cas de sus épocas reproduc&vas, ubicación de
colonias, capacidad de migración y desplazamientos durante el año, se
propone que existe una estacionalidad en la sobreposición entre S.
humboldt y S. magellanicus frente a la costa de Valparaíso.
Obje&vos
Obje&vo general
Determinar la estacionalidad de la superposición de ambas especies de pingüinos.
Obje&vos especí'cos
1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles)
en el mar frente a la costa de Valparaíso
2.- Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de
pingüinos
3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos
4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies de aves
marinas
Materiales y métodos
Área de estudio
• Valparaíso (33º 1` S, 71º 38´ W)
Conteo de pingüinos
• Desde julio 2006 hasta junio 2009
• Conteos en condiciones de mar
Beaufort 4 o inferior
• Entre 10:00 y 13:00 hrs.
Figura 5. Ruta del muestreo frente a la bahía de Valparaíso. Además presenta el
transecto navegable
• Transectos perpendiculares a la
costa de 10 millas
• Método Tasker (transecto lineal) desde
embarcación (7 nudos).
• Equipos en cada banda de la embarcación
con binoculares (10x42 y 7x50).
• Banda de ancho 'jo (250 m) hacia
costados de la embarcación.
• Tanto babor como estribor operan de
manera independiente.
• Abundancia y asociaciones y conductas en
el mar.
Figura 6. Ilustración del método estándar para el conteo de aves
marinas desde una embarcación (Bibby et al. 2000)
Análisis de datos
1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles) en el mar
frente a la costa de Valparaíso.
- División del &empo de estudio en 3 años;
Año 1 = julio 2006 - junio 2007
Año 2 = julio 2007 – junio 2008
Año 3 = julio 2008 – junio 2009
- Agrupación de datos de abundancia mensual por especie.
- Obtención de abundancia estacional.
- Abundancias rela&vas por estación y año, según la especie y estado desarrollo.
- Proporciones porcentuales estacionales, por especie y año.
2.-Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de
pingüinos
- Estaciones de'nidas de la siguiente manera;
verano
= enero, febrero y marzo
otoño
= abril, mayo y junio
invierno = julio, agosto y sep&embre
primavera = octubre, noviembre y diciembre
- Análisis de la distribución de datos.
- Análisis a través de Modelos Lineales Generalizados (ANOVA factorial).
- Aplicado a adultos de ambas especies de pingüinos, a sus juveniles y a los juveniles
no iden&'cados.
3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos
- Iden&'cación de asociaciones
- Proporciones porcentuales.
- Cuan&'cación de las asociaciones por especie y por &po de asociación.
- Iden&'cación de que especie de pingüino (los juveniles no iden&'cados) se asoció más con
otras especies de aves marinas y con sus juveniles.
4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies de aves
marinas
- Iden&'cación de asociaciones
- Proporciones porcentuales.
- Cuan&'cación de las asociaciones por especie y por &po de asociación.
- Iden&'cación de que especie de pingüino (los juveniles no iden&'cados) se asoció más con
otras especies de aves marinas y con sus juveniles.
- Correlaciones.
Resultados
1.- Determinar la abundancia de S. humboldt y S. magellanicus (adultos y juveniles) en
el mar frente a la costa de Valparaíso
Tabla 1. Abundancias de ambas especies de pingüinos. Presenta las abundancias de
pingüinos durante los años de estudio, según estado etareo. (HUPE= S. humboldt,
MAPE= S. magellanicus y SPHE= juveniles no idenFNcados).
Adultos
Juveniles
Total
HUPE
MAPE
HUPE
MAPE
SPHE
Año 1 (2006-2007)
53
208
7
99
71
438
Año 2 (2007-2008)
36
119
4
11
44
214
Año 3 (2008-2009)
45
49
2
2
64
162
Figura 7. Proporción porcentual estacional durante el periodo de estudio. SPHE: Juveniles no
idenFNcados, MAPE (J): Juveniles de S. magellanicus, HUPE (J): Juveniles de S. humboldt, MAPE:
Adultos de S. magellanicus y HUPE: Adultos de S. humboldt.
Figura 8. Proporción porcentual estacional de adultos de S.
magellanicus (MAPE) y S. humboldt (HUPE) durante el
periodo de estudio.
Figura 9. Proporción porcentual estacional de juveniles de S. magellanicus
(MAPE), S. humboldt (HUPE) y juveniles no idenFNcados (SPHE) durante el
periodo de estudio.
2.- Determinar la estacionalidad en la superposición entre ambas especies de pingüinos
Tabla 2. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA factorial) a S. humboldt, en interacción con los
años de estudio y estación de cada año.
Grados de
libertad
Estadígrafo
de Wald
p
AÑO
2
0,48
0,78
ESTACION
3
0,68
0,87
AÑO*ESTACION
6
5,31
0,50
Tabla 3. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA factorial) a S. magellanicus, en interacción con
los años de estudio y estación de cada año.
Grados de
libertad
Estadígrafo
de Wald
p
AÑO
2
3,54
0,16
ESTACION
3
23,25
0,00
AÑO*ESTACION
6
0,58
0,99
Tabla 4. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles de S. humboldt en interacción con los años
de estudio y estación de cada año.
Grados de libertad
Estadígrafo de Wald
p
AÑO
2
0,07
0,96
ESTACION
3
0,07
0,99
AÑO*ESTACION
6
0,27
0,99
Tabla 5. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles de S. magellanicus en interacción con los
años de estudio y estación de cada año.
Grados de libertad
Estadígrafo de Wald
p
AÑO
2
1,90
0,38
ESTACION
3
1,36
0,71
AÑO*ESTACION
6
4,14
0,65
Tabla 6. Modelo lineal generalizado aplicado (ANOVA Factorial) a las abundancias de juveniles no idenFNcados en interacción con los años
de estudio y estación de cada año.
Grados de libertad
Estadígrafo de Wald
p
AÑO
2
1,42
0,49
ESTACION
3
6,71
0,08
AÑO*ESTACION
6
3,82
0,70
3.- Determinar las asociaciones en el mar entre especies de pingüinos
Numero de
Factor
Especie
Factor 1
KEGU - KEGU j GRGUj
Factor 2
GUCO - RECO
Factor 3
PEPE - PEPEj
Factor 4
PISH - SOSH
Factor 5
MAPE - MAPEj
Factor 6
HUPE - HUPEj
Factor 7
DIPE - BRGU
Factor 8
CHSK - INTE
Factor 9
SPHE - FRGU
Factor 10
GRGU
Factor 11
BBALj
Asociaciones entre adultos de S. magellanicus
y sus juveniles presenta diferencias
signiNcaFvas en primavera.
Asociaciones entre adultos de S.
humboldt y sus juveniles presenta
diferencias signiNcaFvas en verano.
Asociaciones entre los juveniles no
idenFNcados con otras especies de aves
marinas presenta diferencias signiNcaFvas
en primavera
Tabla 7. Factor de peso (factor loading). Relación entre
los factores extraídos y las especies que se encuentran
en cada factor.
Análisis estadís&cos entregaron diferencias signi'ca&vas solo en el primer año de
estudio
4.- Iden&'cación de asociaciones y conductas entre pingüinos y otras especies
de aves marinas
Figura 12. Tipos de asociaciones encontradas del género Spheniscus. N=62
Figura 13. CanFdad de asociaciones según la estación,
durante los tres años de estudio. Asociaciones entre
pingüinos y con otras aves marinas.
Tabla 8. Tipo de asociación, canFdad de asociaciones con otras especies (diferentes a pingüinos) y asociaciones entre adultos
y juveniles. MAPE = S. magellanicus, HUPE = S. humboldt y SPHE = Pingüino sp. (Juvenil no idenFNcado). Entre paréntesis el
número de individuos involucrados en las asociaciones.
Asociaciones con otras especies
AcFvidad
MAPE
HUPE
SPHE
Desplazamiento
3 (n=8)
1 (n=3)
1 (n=12)
Alimentación
4 (n=13)
1 (n=1)
1 (n=10)
Descanso
6 (n= 17)
2 (n=4)
2 (n=27)
Total
13 (n=38)
4 (n=8)
4 (n=49)
Tabla 9. Tipo de asociación, canFdad de asociaciones entre especies de pingüinos entre adultos y juveniles. MAPE = S.
magellanicus, HUPE = S. humboldt y SPHE = Pingüino sp. (Juvenil no idenFNcado). Entre paréntesis el número de individuos
involucrados en las asociaciones.
Asociaciones entre Juveniles
AcFvidad
MAPE
HUPE
Desplazamiento
12 (n=12)
1 (n=3)
Alimentación
5 (n=5)
4 (n=7)
Descanso
14 (n=16)
5 (n=11)
Total
31 (n=33)
10 (n=21)
Tabla 10. Grado de asociación que presentó cada especie en el área de estudio.
Alta (0,67-1)
Pingüino de
Humboldt
Media (0,34-0,66)
Baja (0-0,33)
Pingüino de
Humboldt (J)
Gaviota dominicana - PelicanoPelicano (J)
Pingüino
Magallánico
Pingüino
Magallánico (J)
Gaviota dominicana
Salteador chileno- Yunco -GavioFn
monja – Fardela blanca- Fardela
negra - Gaviota cahuil - Gaviota
garuma – Pelicano – Gaviota
dominicana (J) -Gaviota garuma (J)
Pingüino de
Humboldt (J)
Pingüino de
Humboldt
Pingüino
Magallánico (J)
Pingüino
Magallánico
SPHE
Lile – Gaviota de
Franklin
Guanay - Albatros ceja negra
(juvenil)
Gaviota dominicana - Fardela negra
Discusión
• Se sustenta la hipótesis de trabajo.
• Adultos y juveniles de S. humboldt no presentan
diferencias signi'ca&vas respecto a las estaciones.
• Existen diferencias signi'ca&vas en adultos de S.
magellanicus pero no en sus juveniles.
• Juveniles no iden&'cados no presentan estacionalidad.
• S. humboldt especie residente
• Migración post-reproduc&va S. magellanicus por el Océano
Pací'co.
• Cuando se superponen S. magelllanicus mayor a S.
humboldt.
• Juveniles no iden&'cados en verano.
• Limitaciones metodológicas
• Estacionalidad en la superposición no &ene relación con los
años. (Ribic & Ainley, 1997)
• Factor 5 (S. magellanicus y sus juveniles) presenta diferencias
signi'ca&vas en primavera.
• Factor 6 (S. humboldt y sus juveniles) presenta diferencias
signi'ca&vas en verano.
• Factor 9 (juveniles no iden&'cados) presenta diferencias
signi'ca&vas en primavera.
• Factores 5, 6 y 9 con diferencias signi'ca&vas en el primer año.
• S. magellanicus fue la especie que más se asoció con
otras especies dis&ntas a pingüinos. (Nasca et al. 2004)
• S. magellanicus se asocio mayormente con sus juveniles
que S. humboldt
•No se encontraron asociaciones entre las dos especies de
pingüinos
• Limitaciones metodológicas
• Se sugiere una tendencia de S. magellanicus a asociarse
con otras especies al igual que los juveniles no
iden&'cados.
• Correlación entre los adultos y juveniles fueron altas. (Ryan
et al. 1987)
• Superposición durante todo el año, menos en verano.
Conclusión
• Existe superposición entre ambas especies de pingüinos, siendo verano la única
estación en donde no se encuentran juntos en la zona de estudio, lo cual a'rma
la migración de S. magellanicus hasta la zona de estudio, y su migración por el
Océano Pací'co.
• Se con'rma que S. humboldt es especie residente en la zona de estudio con
si&os de nidi'cación, presentándose en todas las estaciones.
• Adultos de ambas especies de pingüinos no se asocian entre ellas,
segregándose posiblemente para evitar interacción y competencia por
interferencia.
• S. magellanicus es la especie que más se asocia con otras especies de aves
marinas, siendo similar a lo obtenido por Nasca (2004), posiblemente por su rol
catalí&co en asociaciones.