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Alveolo Alveolo, saco terminal del aparato respiratorio en el que se realiza el intercambio de gases entre la sangre y el aire respirado (véase Pulmones; Respiración). Cada alveolo está envuelto por una tupida red de capilares interconectados entre sí. El revestimiento interno de los alveolos está compuesto por neumocitos tipo I, aplanados, a través de los que se produce el intercambio de gases, y neumocitos tipo II, redondeados, que fabrican el surfactante pulmonar (sustancia que disminuye la tensión superficial de la interfaz aire-líquido facilitando la expansión alveolar). Las paredes de separación entre alveolos presentan intercomunicaciones (poros de Kohn), abundantes fibras elásticas (responsables de la contracción pulmonar durante la espiración) y macrófagos encargados de la primera barrera de defensa inmune. En las neumonías los alveolos se rellenan de exudado inflamatorio que impide la entrada de aire. En el edema de pulmón se infiltran de líquido las paredes de capilares y alveolos, lo que impide el intercambio de gases. El enfisema pulmonar aparece cuando se destruyen las fibras elásticas de las paredes alveolares. Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993--2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Bronquio, estructura tubular que conduce el aire desde la tráquea a los alveolos pulmonares. Los bronquios son tubos con ramificaciones progresivas arboriformes (25 divisiones en el hombre) y diámetro decreciente, cuya pared está formada por cartílagos y capas muscular, elástica y mucosa. Al disminuir el diámetro pierden los cartílagos, adelgazando las capas muscular y elástica. Las bronquitis agudas son infecciones víricas o bacterianas del árbol bronquial: la mucosa bronquial se inflama y aumenta su secreción. La bronquitis crónica es una forma de EPOC (enfermedad pulmonar obstructiva crónica, causada por el tabaco) caracterizada por inflamación crónica y cambios cicatriciales en la mucosa, y tos y expectoración persistentes. El asma se produce por hiperreactividad inmune de los bronquios: se contrae excesivamente la capa muscular disminuyendo el diámetro y dificultando el paso de aire. La mayoría de los cánceres de pulmón se producen en los bronquios por transformación maligna Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993-2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Laringe Laringe, cámara hueca en la que se produce la voz; en mamíferos y anfibios se encuentra en la parte frontal o superior de la tráquea. En los mamíferos une la porción inferior de la faringe con la tráquea y ocupa una posición frontal o ventral en relación con el esófago, por detrás de la piel y el tejido conectivo de la garganta. La laringe está sujeta por medio de ligamentos al hueso hioides, situado en la base de la lengua. El bastidor esquelético de la laringe es un conjunto de tres grandes estructuras cartilaginosas —epiglotis, cartílago tiroides y cartílago cricoides— y varios pares de pequeños cartílagos, los más importantes de ellos son los llamados aritenoides. La epiglotis es un cartílago ancho situado por delante del tiroides que se extiende hasta la parte superior de éste. Bascula sobre la abertura de la faringe hacia el interior de la laringe; durante la deglución, la laringe sube y comprime la epiglotis y la raíz de la lengua, y de este modo se evita que el alimento penetre en las vías respiratorias. Justo por debajo de la epiglotis se encuentra el cartílago tiroides angular, formado por dos placas verticales que se unen en la parte delantera del cuello. La unión de estas placas forma la proyección llamada nuez o bocado de Adán (el nombre surge del relato del Génesis, según el cual al comer Adán de la manzana, un pedazo se le quedó atascado en la garganta). Las porciones posteriores del cartílago tiroides abrazan el cartílago circular cricoides, que mantiene la laringe siempre abierta. A cada lado del borde posterior superior del cricoides hay un pequeño cartílago aritenoide móvil. La laringe humana tiene dos pares de cuerdas vocales formadas por tejido conectivo elástico cubierto por pliegues de membrana mucosa. Uno de los pares, las falsas cuerdas vocales, se extiende desde la epiglotis hasta el ángulo del cartílago tiroides; estas cuerdas estrechan la glotis (la abertura faríngea de la laringe) durante la deglución. Por debajo de ellas están las verdaderas cuerdas vocales, que se extienden desde los cartílagos aritenoides hasta el ángulo del tiroides. La vibración que en este par de cuerdas provoca el aire procedente de los pulmones determina la formación de sonidos que amplifica la naturaleza resonante de la laringe. El tono del sonido se controla de forma voluntaria por medio de músculos que giran los cartílagos aritenoides hacia el centro del cuerpo (relajando y alargando las cuerdas) para emitir tonos bajos y hacia los lados (acortando y tensando las cuerdas) para los altos. La magnitud del ángulo formado por las placas del cartílago tiroides determina la gravedad de la voz. Durante la pubertad, este ángulo disminuye en los varones y, al reducir la tensión de las cuerdas vocales, hace que la voz sea más grave; en casi todas las mujeres aumenta y acentúa la tensión de las cuerdas. La afección más común de la laringe humana es la inflamación o laringitis, que constituye un síntoma común del resfriado, a menudo acompañada de disminución o pérdida completa de la voz. Otras patologías que afectan con frecuencia a la laringe son el crup, la difteria y el cáncer. Se ha demostrado que el cáncer de laringe, en la mayoría de los casos, es consecuencia del tabaquismo y de la ingesta de grandes cantidades de alcohol. Quienes fuman y beben en exceso están expuestos a un riesgo elevado de cáncer de laringe. Éste se trata con radioterapia, sobre todo si se diagnostica con tiempo, y cirugía; las intervenciones más comunes son la ablación parcial o total de la laringe. En caso de ablación total, el paciente debe aprender un nuevo método de fonación basado en la inhalación y expulsión de aire. Se han desarrollado otras técnicas quirúrgicas para sustituir los tejidos extirpados y restaurar un habla de calidad casi normal; la implantación de una prótesis por medio de punción traqueoesofágica ha arrojado resultados prometedores en quienes se ha probado. Véase también Lenguaje y alteraciones del lenguaje. Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993--2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Pulmones humanos Mientras que el pulmón derecho tiene tres lóbulos, el pulmón izquierdo sólo tiene dos, con un hueco para acomodar el corazón. Las dos ramificaciones de la tráquea, llamadas bronquios, se subdividen dentro de los lóbulos en otras más pequeñas y éstas a su vez en conductos aéreos aún más pequeños. Terminan en minúsculos saquitos de aire, o alveolos, rodeados de capilares. Cuando los alveolos se llenan con el aire inhalado, el oxígeno se difunde hacia la sangre de los capilares, que es bombeada por el corazón hasta los tejidos del cuerpo. El dióxido de carbono se difunde desde la sangre a los pulmones, desde donde es exhalado. © Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993--2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Respiración 1 INTRODUCCIÓN Respiración, proceso fisiológico por el cual los organismos vivos toman oxígeno del medio circundante y desprenden dióxido de carbono. El término respiración se utiliza también para el proceso de liberación de energía por parte de las células, procedente de la combustión de moléculas como los hidratos de carbono y las grasas. El dióxido de carbono y el agua son los productos que rinde este proceso, llamado respiración celular, para distinguirlo del proceso fisiológico global de la respiración. La respiración celular es similar en la mayoría de los organismos, desde los unicelulares, como la ameba y el paramecio, hasta los organismos superiores (véase Metabolismo). Para más información sobre la respiración en plantas, véase Fotosíntesis. 2 EL PROCESO DE LA RESPIRACIÓN Los organismos de los reinos Protistas y Móneras no tienen mecanismos respiratorios especializados, sino que realizan el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono por difusión, a través de la membrana celular. La concentración de oxígeno en el interior del organismo es menor que la del medio exterior (aéreo o acuático), mientras que la concentración de dióxido de carbono es mayor. Como resultado, el oxígeno penetra en el organismo por difusión y el dióxido de carbono sale por el mismo sistema. La respiración de las plantas y las esponjas se basa en un mecanismo muy parecido. En los organismos acuáticos inferiores (más complejos que las esponjas), hay un fluido circulatorio, de composición similar a la del agua de mar, que transporta los gases respiratorios desde el exterior de los tejidos al interior de las células. Este mecanismo es necesario, ya que las células se encuentran alejadas del lugar donde se realiza el intercambio gaseoso. En los animales superiores, los órganos se especializan, aumentan la superficie de exposición del fluido circulatorio al medio externo y el sistema circulatorio transporta este medio líquido por todo el organismo. El fluido, llamado sangre, contiene pigmentos respiratorios que son moléculas orgánicas de estructura compleja, formadas por una proteína y un grupo prostético que contiene hierro. El pigmento respiratorio más común es la hemoglobina, que está presente en la sangre de casi todos los mamíferos. Es una proteína globulina con un grupo hemo y un ion hierro. En algunos insectos, el pigmento respiratorio es la hemocianina, un compuesto similar a la hemoglobina, pero que lleva cobre en lugar de hierro. La propiedad más importante de los pigmentos respiratorios es la afinidad que poseen por el oxígeno. La hemoglobina forma una combinación química reversible con el oxígeno cuando está en contacto con un medio rico en este gas, como es la atmósfera. Este contacto tiene lugar en los capilares de los órganos respiratorios, las branquias y los pulmones. La hemoglobina en combinación con el oxígeno (la oxihemoglobina) es más ácida y, en consecuencia, provoca la disociación de los iones bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguíneo. Cuando la sangre oxigenada (rica en oxihemoglobina) llega a los tejidos, el balance de oxígeno se invierte y la hemoglobina libera oxígeno. Al volverse más básica, provoca la liberación de iones sodio que se combinan con el dióxido de carbono procedente de los tejidos para formar bicarbonato de sodio. La respiración externa es el intercambio de gases entre la sangre y el exterior, y la respiración interna es el intercambio de gases entre la sangre y los tejidos. Véase Aparato circulatorio. 3 LA RESPIRACIÓN EN LOS ANIMALES La respiración externa de los animales acuáticos se lleva a cabo por medio de branquias que, gracias a mecanismos auxiliares, mantienen un flujo constante de agua. Las branquias están ramificadas en unas extensiones que parecen plumas. En cada ramificación, los pequeños vasos sanguíneos se subdividen de tal manera que la sangre está separada del medio acuático por dos capas celulares, una es la que forma la pared del propio capilar y la otra es el epitelio de la branquia. Los gases se difunden con facilidad a través del epitelio y, gracias a la gran superficie de contacto que se logra con la ramificación, se puede oxigenar una cantidad considerable de sangre en poco tiempo. En algunas formas de respiración aérea, como en los gusanos de tierra, la respiración tiene lugar a través de los capilares de la piel; las formas anfibias, como las ranas, respiran por la piel y por los pulmones. Los insectos respiran a través de tráqueas que tienen una apertura al exterior y se ramifican en el interior del cuerpo entre los tejidos, transportando aire a los órganos y a las estructuras internas. Los reptiles y los mamíferos respiran sólo por los pulmones; no obstante, las aves tienen unos sacos aéreos en el interior del cuerpo y unos espacios de aire en el interior de algunos huesos; y todas estas cavidades internas están conectadas con los pulmones y son una ayuda a la respiración pulmonar. Los sistemas circulatorio y respiratorio de los animales terrestres se modifican y se adaptan según sean las condiciones ambientales del medio en que se encuentren. Por ejemplo, quienes viven en los Andes, a altitudes de 3.000 m o superiores, tienen los pulmones más grandes, los capilares más ramificados y un ritmo cardiaco más elevado. Por otra parte, su sangre contiene un 30% más de glóbulos rojos que la de las personas que viven al nivel del mar, y además son capaces de vivir con un tercio menos de oxígeno. Los mamíferos acuáticos, en general, tienen los pulmones grandes y sistemas venosos complejos para el almacenamiento de la sangre. El volumen sanguíneo de las ballenas y las focas es un 50% mayor por kilogramo de peso que el de los seres humanos; gracias a ello pueden mantener oxigenados los tejidos del cuerpo durante mucho tiempo, sin respirar. Las ballenas pueden permanecer sumergidas desde 15 minutos hasta más de una hora, según las especies; el elefante marino puede permanecer bajo el agua 30 minutos; en el caso de las focas, cuando una de ellas se sumerge su frecuencia cardiaca desciende de 150 a 10 latidos por minuto y el contenido de oxígeno de la sangre arterial es del 20% en ese momento. Cuando la cantidad de oxígeno está próxima al 2%, la foca sale a la superficie a respirar. 4 RESPIRACIÓN HUMANA En los seres humanos y en otros vertebrados, los pulmones se localizan en el interior del tórax. Las costillas forman la caja torácica, que está delimitada en su base por el diafragma. Las costillas se inclinan hacia adelante y hacia abajo cuando se elevan por la acción del músculo intercostal, provocando un aumento del volumen de la cavidad torácica. El volumen del tórax también aumenta por la contracción hacia abajo de los músculos del diafragma. En el interior del tórax, los pulmones se mantienen próximos a las paredes de la caja torácica sin colapsarse, debido a la presión que existe en su interior. Cuando el tórax se expande, los pulmones comienzan a llenarse de aire durante la inspiración. La relajación de los músculos tensados del tórax permite que éstos vuelvan a su estado natural contraído, forzando al aire a salir de los pulmones. Se inhalan y se exhalan más de 500 cc de aire en cada respiración; a esta cantidad se denomina volumen de aire corriente o de ventilación pulmonar. Aún se pueden inhalar 3.300 cc más de aire adicional con una inspiración forzada, cantidad que se denomina volumen de reserva inspiratoria. Una vez expulsado este mismo volumen, aún se pueden exhalar 1.000 cc, con una espiración forzada, cantidad llamada volumen de reserva espiratoria. La suma de estas tres cantidades se llama capacidad vital. Además, en los pulmones siempre quedan 1.200 cc de aire que no pueden salir, que se denomina volumen de aire residual o alveolar. Los pulmones de los humanos son rojizos y de forma piramidal, en consonancia con la forma de la cavidad del tórax. No son simétricos por completo, en el pulmón derecho se distinguen tres lóbulos y en el izquierdo dos, el cual presenta una cavidad donde se alberga el corazón. En el medio de cada uno de ellos está la raíz del pulmón, que une el pulmón al mediastino o porción central del pecho. La raíz está constituida por las dos membranas de la pleura, los bronquios, las venas y las arterias pulmonares. Los bronquios arrancan de los pulmones y se dividen y subdividen hasta terminar en el lobulillo, la unidad anatómica y funcional de los pulmones. Las arterias y las venas pulmonares acompañan a los bronquios en su ramificación progresiva hasta convertirse en finas arteriolas y vénulas de los lobulillos, y éstas a su vez en una red de capilares que forman las paredes de los alveolos pulmonares. Los nervios del plexo pulmonar y los vasos linfáticos se distribuyen también de la misma manera. En el lobulillo, los bronquiolos se dividen hasta formar los bronquiolos terminales, que se abren al atrio o conducto alveolar. Cada atrio se divide a su vez en sacos alveolares, y éstos en alveolos. Los principales centros nerviosos que controlan el ritmo y la intensidad de la respiración están en el bulbo raquídeo (o médula oblongada) y en la protuberancia anular (o puente de Varolio) del tronco encefálico (véase Cerebro). Las células de este núcleo son sensibles a la acidez de la sangre que depende de la concentración de dióxido de carbono en el plasma sanguíneo. Cuando la acidez de la sangre es alta, se debe, en general, a un exceso de este gas en disolución; en este caso, el centro respiratorio estimula a los músculos respiratorios para que aumenten su actividad. Cuando la concentración de dióxido de carbono es baja, la respiración se ralentiza. Un fallo circulatorio puede provocar anoxia en los tejidos del cuerpo cuando el volumen circulatorio es inadecuado o cuando la capacidad de transporte de oxígeno está alterada. Para consultar otras perturbaciones del sistema respiratorio, ver los artículos sobre las enfermedades en particular, como, por ejemplo, Asma bronquial; Síndrome de descompresión rápida; Bronquitis; Resfriado común; Difteria; Gripe; Pleuresía; Neumonía; Tuberculosis. Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993--2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos. Tráquea, parte del aparato respiratorio de los mamíferos localizada en el cuello, que se extiende entre la laringe y los bronquios, y se sitúa por delante del esófago. La tráquea está formada por numerosos hemianillos cartilaginosos, abiertos por su parte dorsal, que es adyacente al esófago. Estos anillos se distribuyen unos sobre otros y están unidos por tejido muscular y fibroso. En el ser humano, la tráquea tiene una longitud de 10 cm y 2,5 cm de diámetro. Su superficie interna está revestida por una membrana mucosa ciliada. Es muy susceptible a infecciones respiratorias. A veces, es necesario realizar una traqueotomía (la apertura quirúrgica de la tráquea) debido a su obstrucción por un cuerpo extraño o a una enfermedad. Los conductos aéreos de ciertos insectos también se denominan tráquea. Véase Respiración. Microsoft ® Encarta ® 2007. © 1993-2006 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.