Download universidad nacional autónoma de méxico
Document related concepts
Transcript
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN “MANUAL DE COLORES DE PELAJES DE LOS CABALLOS” (MATERIAL DIDÁCTICO) ACTIVIDAD DE APOYO A LA DOCENCIA QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: MÉDICO VETERINARIO ZOOTECNISTA P R E S E N T A: CARLOS ALFREDO CECILIANO ROMERO A S E S O R: MVZ J. JESÚS VALDEZ MIRANDA CUAUTITLÁN IZCALLI, EDO DE MÉXICO. 1 2013 2 DEDICATORIA A mi familia: En primer lugar a quien le debo todo lo que soy, mi madre Damares Romero López, que siempre ha estado conmigo, me ha dado su amor incondicionalmente y ha luchado porque no me falte nada y a mi abuelita Ponciana López Pedraza, quien desde niño me ha procurado, contado historias, compartido su sabiduría y ha pedido por mí en sus oraciones, las amo. A mis tíos: Rutilio, Gustavo y Filiberto; tías: Eloísa, Lucila y Luisa; y a todos mis primos y primas de quienes siempre recibí cariño y han sido mi motivación, además de estar protegido por sus bendiciones, todos ustedes son parte de este esfuerzo. A mis amigos: Fredy Osorio y José Luis Bello, mis hermanos, con los que viví tantas cosas desde hace años; tantos partidos de futbol, tantas pláticas y tantas aventuras. Ustedes siempre han estado ahí para darme su apoyo, sus consejos, disfrutar mis alegrías y sufrir mis tropiezos, siéntanse correspondidos y siempre apreciados, gracias a ustedes mi vida ha sido y es mejor. Belén Reyes y Maresa López, compañeras, colegas y muy queridas y admiradas amigas; en estos años me dejaron muy buenos y divertidos recuerdos, ustedes me enseñaron tantas cosas, siempre me arrearon para ser más responsable e hicieron de la carrera una verdadera experiencia filosófica, aunque lo duden, las quiero muchísimo y siempre estaré para ustedes. Juanito Ocampo, Carlos Delgado “chilango”, Jesús Reyes “chokis” y Luis Bello “chore”; ustedes se convirtieron en mi familia, desde la infancia estamos unidos por un fuerte lazo de amistad y cariño, sólo les puedo decir que ha sido extraordinario tener amigos como ustedes y compartir tantas experiencias. Ana Barba, Sandra Iturbe, Paola Hernández y Ricardo Corona, mis amigos incondicionales, estoy orgulloso de haber sido su compañero y de ser su amigo, siempre me han escuchado y apoyado, nunca olvidaré todo lo que han hecho por mí, los quiero mucho y siempre estarán en mi corazón. Alberto Rosales y Eder Sandoval, juntos defendimos a nuestra escuela en la cancha, cómo olvidar cada torneo, cada encuentro, cada entrenamiento y aquellas noches viendo al médico Gregorio Casas, que lindo es tener su amistad “Basave” y “güera”, siempre cuenten conmigo y sépanse estimados y apreciados queridos amigos. A Coyalxauqui Peralta: compañera, amiga y pareja, que desde que te conocí me has dado apoyo, amor y motivación; hemos pasado muchas alegrías y algunos infortunios; has estado conmigo en momentos muy difíciles y gracias a ti he aprendido muchas cosas, te amo, tu ayuda fue fundamental para realizar este trabajo. DEDICADO A TODOS USTEDES QUE FORMAN PARTE IRREMPLAZABLE DE MI VIDA. 3 AGRADECIMIENTOS A mi asesor: el Dr. Jesús Valdez, muchas gracias por sus enseñanzas, su apoyo y su amistad; no tengo palabras para agradecer lo que ha hecho por mí, por usted aprendí sobre medicina, sobre caballos y sobre la vida; le agradezco sinceramente y le recuerdo estoy a sus órdenes. A mis grandes amigos: Georgina Paredes, Rocío Álvarez, Patricia Reyes, Evila Delgado, Micaela Ocampo, Norma Alvarado y Francisco Rodríguez; su continuo e incondicional apoyo ha sido una motivación y consuelo todos estos años, muchas gracias a todos ustedes y nunca olviden que tendrán siempre en mi a un servidor y amigo. A la familia Rosales Basave: un especial agradecimiento a la Sra. Guillermina Basave, al Lic. Aarón Rosales, a la Lic. Violeta Rosales y a Aarón “totó” Rosales; quienes prácticamente me hicieron parte de su familia, estaré eternamente agradecido con ustedes por su cariño y hospitalidad, a cada uno lo considero un gran amigo y parte de mi familia, cuenten siempre conmigo. A la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán: Mi escuela, mi casa. Allí me formé como universitario y como adulto, aprendí muchas cosas pero sobre todo a amar a la institución, cada rincón guarda gratos recuerdos; desde las aulas, la biblioteca, la cafetería, hasta las canchas deportivas y el gimnasio. Cada asignatura y cada profesor dejaron algo en mí para mejorar, aunque debo mencionar a los profesores: el M. en C. Víctor Pérez, el Dr. Francisco Morales y el Dr. Gabriel Ruiz; de quienes aprendí muchísimo, me exigieron esforzarme más y a quienes les tengo una gran admiración, gracias. Al representativo de Futbol Asociación. Donde además de jugar, desestresarme y hacer deporte, viví grandes experiencias al competir contra otras escuelas y conocer a tanta gente; muchas gracias al profesor Gustavo Herrera el “roshi”, que nos enseñó a todos a vivir el futbol, usarlo para olvidar los problemas cotidianos y a afrontar la vida utilizando estrategias futbolísticas; a cada compañero con el que conviví estos años jugando y entrenando, gracias por compartir conmigo tantas cosas, principalmente: a Charbel, Julio, Salomón y Josué; mis grandes amigos que además del compañerismo, me brindaron su apoyo, cariño, amistad y experiencias de vida, siempre les estaré agradecido. Al MVZ. Carlos Manzo, al M. en C. Moisés Valderrama y al MVZ. Juan Ramón Ayala, mis maestros, quienes siempre me han apoyado y alentado a seguir adelante, siempre tendrán mi admiración y cariño, gracias por sus conocimientos. A cada compañero que conocí en el Hospital de Equinos, muchas gracias por trabajar a mi lado y principalmente por su amistad, a Itzel, Mitzel, Desiré, Lalo, Alejandro, Luis, César y a todos y cada uno de ustedes, me quedo con una enseñanza suya y con muchos buenos recuerdos. Al programa Peraj. Donde hice muchos amigos y aprendí que no hay cariño más sincero que el de un niño, gracias a todos los amigos y tutores con mención especial para mis amigas: Gaby Juárez, Vicky, Peke, Cynthia y Dulce, quienes me dieron su incondicional amistad y siempre han estado ahí cuando las he necesitado. A CADA UNO: MIL GRACIAS. 4 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán Medicina Veterinaria y Zootecnia “MANUAL DE COLORES DE PELAJES DE LOS CABALLOS” (MATERIAL DIDÁCTICO) 5 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN 9 2. PRINCIPIOS DE GENÉTICA 13 3. GENES QUE INFLUYEN EN LA EXPRESIÓN DEL COLOR DE LA CAPA DEL CABALLO 18 18 3.1. GENES BÁSICOS (ROJO Y NEGRO) 3.1.1. EXTENSIÓN (E) 18 3.1.2. AGOUTI (A) 19 21 3.2. GENES DE DILUCIÓN 3.2.1. CREMA (Ccr) 21 3.2.2. PERLA (Cprl) 23 3.2.3. CHAMPAGNE (CH) 24 3.2.4. BAYO (D) 25 3.2.5. PLATEADO (Z) 28 29 3.3. GENES QUE PRODUCEN UN PATRÓN MANCHADO 3.3.1. ROANO (RN) 29 3.3.2. TOBIANO (TO) 30 3.3.3. OVERO (O) 31 3.3.4. LEOPARDO (LP) 32 34 3.4. GENES QUE MODIFICAN EL COLOR 3.4.1. TORDILLO (G) 34 3.4.2. BLANCO (W) 35 3.5. INFLUENCIA GENÉTICA SOBRE LAS MARCAS BLANCAS 4. CLASIFICACIÓN DE COLORES DE LA CAPA DEL CABALLO 36 38 4.1. CLASIFICACIÓN GENERAL 38 4.2. COLORES BÁSICOS 39 4.2.1. ALAZÁN 39 4.2.2. PRIETO 41 4.2.3. COLORADO 42 45 4.3. COLORES PRODUCIDOS POR DILUCIÓN CREMA 4.3.1. PALOMINO 45 4.3.2. CREMELO 46 4.3.3. PRIETO AHUMADO 46 6 4.3.4. CREMA AHUMADO 47 4.3.5. CABOS NEGROS 47 4.3.6. PERLINO 48 4.4. COLORES PRODUCIDOS POR DILUCIÓN PERLA 49 4.5. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN CHAMPAGNE 49 4.5.1. CHAMPAGNE DORADO 49 4.5.2. CHAMPAGNE CLÁSICO 49 4.5.3. CHAMPAGNE ÁMBAR 50 50 4.6. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN BAYO 4.6.1. BAYO ROJO 51 4.6.2. GRULLO 51 4.6.3. BAYO 52 54 4.7. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN PLATEADO 4.7.1. ALAZÁN PLATEADO 54 4.7.2. CHOCOLATE PLATEADO 55 4.7.3. COLORADO PLATEADO 55 55 4.8. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN ROANO 4.8.1. ALAZÁN ROSILLO 56 4.8.2. MORO 57 4.8.3. COLORADO ROSILLO 57 58 4.9. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN TOBIANO 58 4.9.1. TOBIANO 60 4.10. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN OVERO 4.10.1. OVERO 60 4.10.2. TOVERO 61 62 4.11. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN LEOPARDO 4.11.1. A GOTA 62 4.11.2. LEOPARDO 62 4.11.3. ENSABANADO 63 4.11.4. BARNIZ ROANO 63 4.11.5. COPO DE NIEVE Y ESCARCHADO 64 64 4.12. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN TORDILLO 7 4.12.1. TORDILLO ROJO 65 4.12.2. TORDILLO NEGRO 66 4.12.3. TORDILLO CHANCACO 68 69 4.13. COLOR PRODUCIDO POR EL GEN BLANCO 69 4.13.1. BLANCO 4.14. CLASIFICACIÓN DETERMINADA POR EL EFECTO DE LOS GENES 5. MARCAS CARACTERÍSTICAS EN EL CABALLO 71 74 5.1. MARCAS EN LA CABEZA 74 5.1.1. MARCAS BLANCAS 74 5.1.2. PARTICULARIDADES EN OJOS 80 5.2. MARCAS EN EL CUERPO 81 5.2.1. MARCAS BLANCAS 81 5.2.2. MARCAS OSCURAS 83 86 5.3. MARCAS EN LOS MIEMBROS 5.3.1. MARCAS BLANCAS (ALBOS) 86 5.3.2. MARCAS OSCURAS 90 6. PATOLOGÍAS QUE PRODUCEN TRASTORNOS DE LA PIGMENTACIÓN EN EL CABALLO 92 92 6.1. HIPERPIGMENTACIÓN 6.1.1. MELANODERMA 92 6.1.2. MELANOTRIQUIA 92 6.1.3. LÉNTIGO 92 92 6.2. HIPOPIGMENTACIÓN 6.2.1. VITILIGO 93 6.2.2 LEUCODERMA 94 6.2.3 LEUCOTRIQUIA 94 6.2.4. ENFERMEDADES MISCELÁNEAS 95 7. BIBLIOGRAFÍA 96 8 1. INTRODUCCIÓN El pelo es una característica distintiva de los mamíferos, se considera como un anexo de la piel, a su conjunto en el caballo se le conoce como pelaje o capa y reviste al cuerpo casi en su totalidad, con excepción de: hocico, superficie ventral de la cola, partes genitales y cara interna de los muslos; se distinguen los pelos ordinarios del cuerpo (que son los que determinan el color), los pelos táctiles alrededor de los belfos (largos y rígidos), las pestañas, las vibrisas del interior de los ollares y la crin y cola. El pelo, como unidad, se forma por tres capas de células epidérmicas, dispuestas concéntricamente: la medular que forma el eje central, está constituida por dos o tres capas de células cúbicas cornificadas y queratinizadas que con frecuencia contienen pigmento (melanina), la corteza integra la masa intermedia y está compuesta por varias capas de células cornificadas, alargadas, aplanadas y con gránulos de pigmento y superficialmente existen células delgadas y claras que constituyen la capa cuticular (Fig. 1). La porción del pelo situado en la superficie de la piel se llama “cuerpo” y la hundida dentro de la depresión del folículo piloso se denomina “raíz”. Las funciones del pelo son: proteger al organismo de la pérdida de calor corporal, proporcionarle a la epidermis subyacente una primera línea de defensa contra la abrasión y penetración de agentes nocivos (calor, radiación, productos químicos, bacterias, etc.), ser un órgano táctil involucrado en la percepción sensorial y un camuflaje en vida salvaje (1, 2). Fig. 1 capas un pelo. (Fuente. http://www.yio.com.ar/acne/cabello.gif). 9 El color del pelaje es el resultado de la absorción y reflexión de ciertas ondas luminosas; los melanocitos tienen su origen embrionario en la cresta neural y migran a la epidermis y dermis superficial en las primeras fases de vida fetal, su función es, ser una entidad cosmética, al participar en la coloración protectora y atracción sexual, ser una barrera contra la radiación ionizante (UV), ser un depurador de radicales citotóxicos, y participante en procesos de inflamación, estas células del pigmento se encuentran intercaladas con las basales de la epidermis, sintetizan melanina a través de organelos llamados melanosomas, existen dos tipos de éstos, nombrados eumelanosomas (de forma elipsoidal) y feomelanosomas (de forma esférica), que poseen la enzima tirosinasa que convierte la tirosina en dopa y posteriormente en dopaquinona, ésta puede tomar dos vías: convertirse en dopacromo hasta llegar a formarse eumelanina (color negro) propia de los eumelanosomas o unirse a cisteína y después de varios intermediarios y polimerizaciones se forma feomelanina (color rojo) propia de los feomelanosomas. Los melanosomas son transferidos o secretados a los queratinocitos en los folículos pilosos y otras porciones de la piel, los melanocitos en el folículo piloso, a diferencia de los que se encuentran en la epidermis, no siempre están activos, sólo durante la anagen (fase de crecimiento del pelo). La absorción y reflexión de las ondas de luz se hace en el pelo a través de la melanina, que se deposita en las capas cortical y medular del pelo, las tonalidades de los colores son el resultado de las diferentes combinaciones, cantidad y floculación (agregación de partículas sólidas) de este pigmento (1, 2, 3, 4, 5, 6). El pelaje se fue desarrollando durante millones de años con el objetivo de proporcionar al caballo el mejor camuflaje dentro de su medio ambiente, ya que cuanto más se parecía a su entorno, más a salvo estaría de sus depredadores e incluso del mismo hombre que antes de domesticarlo lo cazaba por su carne y piel. Hoy en día podemos advertir este mimetismo en el caballo de Przewalski, que es de un color amarillento a marrón oscuro para no distinguirse de las estepas y zonas semidesérticas que lo rodean. El pelaje de los caballos hoy en día es muy variado, sus antepasados no presentaban esta diversidad, poseían un color oscuro menos atractivo. Los diferentes pelajes son tan antiguos como la domesticación del caballo, ningún color aparenta estar confinado a una sola raza, lo que sugiere que las mutaciones que produjeron esta diversidad ocurrieron en los inicios de su domesticación, antes del desarrollo de las razas modernas. Los habitantes de los pueblos en contacto con el caballo se dieron cuenta de los diferentes colores que podía mostrar y llamaron cada variedad con un término 10 diferente. En la biblia se mencionan caballos de algunos colores como alazán, negro, blanco, bermejo (colorado), amarillo y overo dándoles un significado como la guerra, el triunfo, el hambre y la muerte (Zacarías Capítulo 6: 1-8 y Apocalipsis Capítulo 6: 1-8). A fin de distinguir los colores, al principio se les asignaba el nombre en comparaciones con el color del pelaje de otros animales, flores, árboles, insectos, etc. En la actualidad la variedad es resultado de la crianza controlada y no guarda relación alguna con el camuflaje (p. ej. los caballos pintos y palominos) (7, 8, 9, 10, 11). Algunas personas eligen o evitan un caballo por su color, éste no tiene absolutamente nada que ver con su temperamento ni con la calidad de su desempeño, ya que es transmitido, como las demás características, a través de los genes. Siempre ha existido controversia respecto a la nomenclatura de los pelajes de los equinos por ser tan variados en parte debido a la discrepancia en su definición, a las bases empíricas de clasificación y al localismo terminológico para denominarlos; el primer intento en México de agrupar ordenadamente a los pelajes, se debe a Federico Lutteroth en su obra “Manual de las enfermedades más comunes del caballo” aparecido en 1910 (2, 12). El color puede variar, de temporada a temporada, generalmente es más oscuro cuando se muda la capa gruesa de invierno durante la primavera; el sol, viento, y lluvia pueden tener el efecto de aclarar el color; otros factores que lo modifican son la edad, sexo, rapado y la luz, los caballos tordillos nacen de color oscuro y con el tiempo van degradando su color convirtiéndose paulatinamente en blancos, en general el pelo del macho es más corto, liso y brillante que el de la hembra; los caballos también pueden cambiar el matiz del pelaje por su condición nutricional, prácticas de higiene y estado general de salud. Para apreciar correctamente el color de los caballos y evitar en lo posible estas confusiones, es necesario hacerlo a plena luz, así mismo, conviene no sólo hacer la observación de la extremidad distal del pelo, sino completarla con un examen de la base en diferentes regiones del cuerpo, y cerciorándose del estado de higiene general y condición de salud del animal, el orden a seguir en la apreciación del color es: capa general, variedad y particularidades en cabeza, cuerpo, crines y miembros. Esta característica, es una importante área para el estudio de los principios genéticos. La genética es una herramienta base para resolver el problema de identificación y clasificación de los colores base, las diluciones y combinaciones (2, 8, 13, 14). 11 En vista de la importancia que tiene para el médico veterinario zootecnista comprender y conocer los colores y marcas, así como la nomenclatura que se designa para éstos en la capa de los caballos debido al papel que esto juega en el campo de trabajo para su identificación, clasificación, reseña y selección, es necesario determinar una clasificación estandarizada que esté fundamentada en elementos objetivos y constantes en cualquier lugar, eludiendo así las reiteradas controversias y discrepancias que han existido respecto al tema, originadas por el empirismo utilizado, la influencia del país, la región, el idioma, y las diferencias de apreciación de cada observador al denominar los colores de los pelajes, apoyándose para este fin, en la descripción de los genes que intervienen en la determinación y expresión del color de la capa del caballo, de este modo, asentando las bases científicas de tales colores. Por otro lado, es importante la elaboración de un material bibliográfico especializado que auxilie a los alumnos de la carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia a conocer e identificar los diferentes colores de la capa de los caballos con sus variedades, a entender las marcas que aparecen en éstos y además, saber las nomenclaturas utilizadas en México y otros países para esta cuestión. Este trabajo trata de entregar una clasificación de colores de pelajes de caballos basada en la explicación de los genes que influencian en la expresión de éstos. 12 2. PRINCIPIOS DE GENÉTICA La palabra genética fue empleada por primera vez en 1907 por William Bateson para describir la ciencia de la herencia. En 1866, Gregorio Mendel estableció los principios básicos de la herencia, sus estudios basados en la genética de los guisantes (chícharos) son aplicables a los caballos, igual que lo son a las plantas y otros animales. A principios del siglo XX, Hurst (1906) mostró que los registros de colores en el árbol genealógico de caballos Pura Sangre Inglés podían ser explicados utilizando genes heredados de acuerdo con los principios Mendelianos. Los estudios de Hurst fueros seguidos por algunos genetistas pioneros prominentes, más conocidos por su trabajo con otras especies diferentes al caballo, tales como Sturtevant (1910), Wright (1917), Dobzhansky (1927) y Castle (1948), ellos confirmaron los protocolos de Hurst y continuaron la investigación de la conducta genética en caballos utilizando los registros reproductivos disponibles, programas de reproducción no experimentales. Aunque la genética como ciencia sólo ha existido desde 1990, hace más de 4000 años que se cría de forma selectiva a los animales (10, 15, 16). Dentro de las células él ácido desoxirribonucleico (ADN) largo polímero con disposición en doble hélice, está compuesto por nucleótidos, cada uno de éstos contiene una desoxirribosa (pentosa), un grupo fosfato y una base nitrogenada. Estos nucleótidos son diferentes uno del otro de acuerdo a la base que contengan; bases púricas: adenina (A) y guanina (G), bases pirimídicas timina (T) y citocina (C) (Fig. 2). El ADN se ensambla en forma de cromosomas (cuerpos coloreados): organelos que empaquetan y manejan el almacenamiento, duplicación, expresión, y evolución del ADN. Los cromosomas que coinciden en tamaño, forma y tipo de bandas se llaman homólogos, y su disposición en pares de mayor a menor tamaño se conoce como cariotipo. La gama de cromosomas en cada célula es el llamado genoma, el caballo tiene 64 cromosomas, todas las razas tienen el mismo número, tamaño y forma. Los genes son moléculas muy grandes y complejas, son factores genéticos de ADN que determinan una característica, dirigen los procesos vitales de cada organismo, se requiere un estimado de 50 000 a 100 000 genes para esto. Cada gen tiene dos o más formas alternativas llamados alelos y cuando se da la presencia de más de dos se utiliza el término alelos múltiples, el lugar específico que ocupa éste dentro de un cromosoma se denomina locus (15, 16, 17) (Fig. 3). 13 Fig. 2 Disposición de nucleótidos en el ADN. Fig. 3 Los alelos se encuentran en su respectivo locus (Fuente. http://www.chemguide.co.uk/ organicprops /aminoacids/dnachain2.gif). dentro del gen. El conjunto de alelos que posee un individuo se conoce como genotipo, la apariencia o manifestación de una característica que puede ser física, bioquímica o de comportamiento se conoce como fenotipo. Cuando dos diferentes alelos están presentes en el genotipo, sólo se expresa la característica para la que codifica uno de ellos a este se le llama alelo dominante, el alelo que no se expresa bajo estas condiciones se denomina alelo recesivo, por ejemplo en “E-” el símbolo de guion (-) significa qué no importa que alelo se encuentre, puede ser EE o Ee sin afectar la expresión del fenotipo. Un individuo heterocigoto es el que posee dos diferentes alelos en un locus (p. ej. el gen de extensión de eumelanina de la piel al pelo posee el alelo dominante E y el alelo recesivo e, el heterocigoto es Ee). El individuo homocigoto posee dos del mismo alelo en un locus (EE o ee para el gen de extensión) (17) (Cuadro 1). ♀ Ee X ♂ Ee E EE Ee E e Proporción genotípica esperada Proporción fenotípica esperada e Ee ee 1EE: 2Ee: 1ee (1:2:1) 3 con extensión de eumelanina 1 sin efecto de extensión (3:1) Cuadro 1. Cuadrado de Punnett, muestra el cruzamiento de una hembra y un macho, ambos heterocigotos para el gen de extensión, la descendencia esperada tendrá un porcentaje de 25% homocigotos dominantes, 50% heterocigotos y 25% homocigotos recesivos respecto al genotipo. Y en cuanto al fenotipo esperado es de 75% con el efecto del alelo dominante (extensión de eumelanina) y 25% sin el efecto del gen (recesivo). Cuando el individuo heterocigoto muestra un fenotipo intermedio entre los dos fenotipos que se esperarían de los homocigotos (recesivo y dominante) se habla de una dominancia incompleta (p. ej. el gen de manchado leopardo puede expresarse lplp sin efecto; LPlp 14 expresión de algunas características de manchado; LPLP gran extensión de color blanco). Existen alelos letales los cuales causan la muerte antes o después del nacimiento, pueden ser dominantes (sólo se requiere una copia) o recesivos (se requieren dos copias) por ejemplo, el gen blanco (White) puede estar presente de la siguiente manera: ww no hay efecto; Ww ausencia de melanina (color blanco); WW el producto no llega al término de la gestación (17). Penetrancia es definida como el porcentaje de individuos con un genotipo particular que expresan un fenotipo esperado, cuando no se obtiene el porcentaje fenotípico esperado de un genotipo determinado se conoce como penetrancia incompleta. Expresividad es el grado con el cual una característica se manifiesta, la penetrancia incompleta y la expresividad variable son debidas a efectos de otros genes y a factores ambientales. Cuando los efectos de los genes en un locus dependen de la presencia de genes en otro locus (genes no alélicos) se denomina interacción entre genes, por ejemplo, el gen agouti (A) produce una distribución del color negro en el pelo, por lo tanto, requiere de la presencia del gen de extensión (E) del pigmento negro de la piel al pelo. Cuando se combinan los efectos de alelos en diferentes loci (plural de locus) para sumar sus efectos individuales, se habla de una interacción aditiva (17) (Cuadro 2). ♀ oo toto X ♂ Oo TOto o to Proporción esperada O TO Oo TOto 25% tovero O to Oo toto 25% overo o TO oo TOto 25% tobiano o to oo toto 25% color sólido Cuadro 2. Cuadrado de Punnett, muestra los efectos aditivos de los genes que producen un patrón manchado tobiano (TO) y overo (O), mediante el cruzamiento de un macho tovero heterocigoto para ambos genes y una hembra homocigoto para ambos genes, la descendencia esperada tendrá una proporción genotípica 1:1:1:1 y fenotípica 1:1:1:1. (el tovero combina ambos patrones de manchado). Cuando en la interacción de los genes el efecto de uno de éstos es ocultado por otro gen en diferente locus, se conoce como epistasis (el gen que oculta el efecto se llama epistático, y el gen que es ocultado se llama hipostático), por ejemplo, el gen blanco (White) se expresa sin importar los demás alelos de los genes presentes en el genotipo, ocultando éstos. La epistasis puede ser dominante (sólo es necesaria la presencia de una copia del alelo para ocultar los efectos del gen hipostático) o recesiva (se necesitan las dos copias del alelo para ocultar los efectos del gen hipostático) (17). La expresión de varios genes es modificada por el medio ambiente, el rango de fenotipos (fenocopias) producidos por un genotipo en diferentes ambientes se denomina norma de 15 reacción. Las características codificadas por genes en varios loci se llaman características poligénicas, y cuando un gen afecta varias características se le denomina gen pleiotrópico (17). Una mutación es un cambio en la secuencia de bases del ADN, que se puede transmitir a la descendencia y que afecta el fenotipo. Una sustitución se da cuando una base en cierta posición de la cadena de ADN es reemplazada por una de las otras tres bases, se habla de una transición cuando es purina por purina o pirimidina por pirimidina, y de una transversión cuando es purina por pirimidina o viceversa (Fig. 4). Una deleción ocurre cuando un bloque de uno o más nucleótidos se pierden de la molécula de ADN; una inserción es la adición de uno o más pares de nucleótidos; duplicación implica la repetición de un bloque de nucleótidos; inversión es la rotación de 180º de un segmento de la molécula de ADN y translocación es cuando partes de dos cromosomas no homólogos cambian lugares (16) (Fig. 5). Figs. 4 y 5 Ilustración de mutaciones. Un grupo de enlace es una serie de genes que tienden a transmitirse juntos, tales genes se encuentran físicamente cerca dentro del cromosoma; los grupos de enlace del caballo se enumeraron de acuerdo con su descubrimiento. El grupo de enlace II (LGII por sus siglas en inglés Linkage Group II), se encuentra asignado al cromosoma 3 (ECA3) y contiene el gen tobiano (TO), el gen roano (RN) y el gen de extensión (E) más cinco genes que codifican para proteínas sanguíneas: albúmina (ALB), componente de grupo específico (GC), haptoglobina 16 (HP), esterasa (ES) y la forma mitocondrial de glutamato oxaloacetato transaminasa (GOTm). Esto sirve para utilizarlos como marcadores genéticos, por ejemplo, los genes ALB y GC se utilizan para demostrar la presencia de los alelos del gen tobiano (TO) para un individuo, ya que, generalmente ALB-B y GC-S se transmiten junto con el alelo dominante TO, y ALB-A y GC-F junto con el alelo recesivo to (10, 15). 17 3. GENES QUE INFLUYEN EN LA EXPRESIÓN DEL COLOR DE LA CAPA DEL CABALLO 3.1. GENES BÁSICOS (ROJO Y NEGRO) 3.1.1 EXTENSIÓN (E) El gen de extensión está ubicado en ECA3, es responsable de la extensión (E) o disminución (e) de la cantidad de eumelanina (negro) con respecto al pelo, con el consecuente efecto opuesto en la feomelanina (rojo) (Figs. 6 y 7); este gen es dominante, pertenece al LG II y codifica para el receptor de hormona del melanocito, la proteína que sintetiza es parte de la membrana celular del melanocito que une una hormona que estimula a la célula a producir eumelanina (E), el mutante recesivo (e), falla al unir esta hormona y no se produce eumelanina, sólo feomelanina (6, 10, 13, 15). Fig. 6 Extensión de eumelanina en piel y pelo (E). Fig. 7 Eumelanina sólo en piel (e). La acción de este gen es: GENOTIPO E- EFECTO Pigmento negro (eumelanina) en piel y pelo. ee Pigmento negro sólo en piel. FENOTIPO Prieto: pelo negro en todo el cuerpo (Foto 1) o Colorado: pelo negro en crin cola y parte baja de los miembros (Foto 2). Alazán (Foto 3). 18 Foto 1. Caballo prieto (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 2 .Caballo colorado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 3. Caballo alazán (tomada en el Hipódromo de las Américas). Un tercer alelo mencionado en caballos es el ED “negro dominante” en algunas razas, pero no ha sido identificado a nivel molecular (6, 10, 13, 15). En las razas Fresian y Cleveland Bay sólo se encuentra el alelo dominante y en las razas Suffolk y Haflinger el recesivo (6, 10, 13, 15). 3.1.2. AGOUTI (A) Este gen controla el patrón de distribución de la eumelanina en el pelo, por lo tanto, para que su acción se exprese es necesaria la presencia del alelo dominante del gen de extensión (E) y se localiza en ECA22. El alelo dominante (A) provoca una distribución del color negro restringida a un patrón (Fotos 4 y 5): crin, cola, bordes de la oreja y parte baja de miembros (reflejando la diferencia de temperatura en estas regiones corporales), el alelo recesivo (a) no produce esta restricción del color (6, 10, 13, 15). Foto 5. Borde de la oreja color negro (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 4. Crin, cola y parte baja de los miembros color negro (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). Este gen debe su nombre a un roedor sudamericano, cuyo pelaje es amarillo con bandas negras (Foto 6) y produce una molécula que regula la producción de eumelanina contra la síntesis de feomelanina en las fases de crecimiento del pelo o de manera espaciada en distintas regiones corporales. Se ha propuesto la existencia del alelo “At” como responsable de una 19 pobre restricción del color, lo que produce un entrepelado negro con rojo en el cuerpo, este alelo es recesivo para A y dominante para a (15). Foto 6. Roedor Agouti Dasyprocta agouti (Fuente. http://www.hoglezoo.org /meet_our_animals/animal_finder/picture-452?_nox_) Por lo tanto su acción es: GENOTIPO - ee EFECTO Debido a la ausencia del color negro no hay acción del gen. FENOTIPO Alazán (Foto 3). Foto 3. aa E- Color negro sin patrón agouti. Prieto (Foto 1). A- E- Color negro restringido al patrón agouti (crin, cola, bordes de la oreja y parte baja de miembros). Colorado (Foto 2). Foto 1 Foto 1. t A - E- Pobre restricción del color negro, patrón agouti con cuerpo entrepelado de rojo con negro. Retinto (Foto 7). Foto 7. Caballo retinto (tomada en el Hipódromo de las Américas). 20 Se ha hipotetizado la existencia del alelo A+, como el responsable del patrón dominante primitivo (como en el caballo de Przewalski) aunque esto no se ha confirmado por estudios moleculares. (15). La raza Cleveland Bay solo posee el alelo dominante y la raza Fresian probablemente el recesivo, en los ponis y razas de tiro hay más frecuencia de (A) que de (a) (15). 3.2. GENES DE DILUCIÓN 3.2.1. CREMA (Ccr) La dilución crema produce la decoloración de los colores básicos negro y rojo, cuando es heterocigoto diluye la feomelanina (rojo) a amarillo, y tiene un pequeño efecto en la eumelanina (negro); en cambio sí es homocigoto se da esta dilución en ambos a un marfil pálido, debido a que este alelo (Ccr) muestra dominancia incompleta. Se atribuyó a una mutación del gen del color (C) ubicado en ECA 21 que controla la acción de la tirosinasa para producir melanina, el alelo (c) produciría la ausencia de color, aunque no se ha descrito en caballos. Este gen de dilución (Ccr) hace que la raíz del pelo presente una deficiencia en la actividad de la tirosinasa (6, 10, 13, 14, 15). Su efecto diluyente se describe a continuación: GENOTIPO EFECTO - CC ee No hay dilución. FENOTIPO Alazán (Foto 3). Foto 3. - CcrC ee Dilución del rojo a amarillo, crin y cola rubias, piel y ojos siguen siendo oscuros. Palomino (Foto 8). Foto 8. Caballo palomino (tomada en el Hipódromo de las Américas). 21 - CcrCcr ee Dilución del rojo a crema, piel rosada y ojos verdes o azules. Cremelo (Foto 9). Foto 9. Caballo cremelo (cortesía del M en C Moisés Valderrama, FESC UNAM). GENOTIPO a- CC E- aa CcrC E- aa CcrCcr E- EFECTO No hay dilución. No hay expresión del gen o muestra algunas veces un sutil efecto como ojos café amarillento y una ligera dilución del negro. Dilución del negro a crema oscuro, crin y cola más oscuros, piel rosada y ojos verdes o azules. FENOTIPO Prieto (Foto 1). Prieto ahumado (Foto 10). Crema ahumado (Foto 11). Foto 1. Foto 2. Foto 10. Caballo prieto ahumado (Fuente.http://www.icelandichors e.is/SmokyEye.jpg). GENOTIPO EFECTO A- CC ENo hay dilución. A- CcrC EDilución del rojo a amarillo, sin efecto en el negro, piel y ojos siguen siendo oscuros. FENOTIPO Colorado (Foto 2). Cabos negros (Foto 12). Foto 12. Caballo cabos negros (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 22 Foto 11. Caballo crema ahumado (Fuente.http://xceptionalquarterhorses .com/MARES/img18.jpg). A- CcrCcr EDilución del rojo y negro a crema, parte baja de miembros, crin y cola un poco más oscuros, piel rosada y ojos verdes o azules. Perlino (Foto 13). Foto 13. Caballo perlino (tomada en la Asociación Nacional de Charros). La diferencia de la acción del gen entre melanocitos del pelo permanente (crin y cola) y del que se muda cada temporada puede explicar por qué la crin y cola del palomino son rubias. Se ha asociado fotofobia, por la sensibilidad de sus ojos claros, al cremelo y al perlino. (15). Este gen aparece en Ponis, Cuartos de milla, Paso fino, Paso Peruano, American Saddlebred, Morgan y Paso Tennessee, probablemente no se encuentre en Árabes (15). 3.2.2. PERLA (Cprl) Se descubrió hace siete años en Estados Unidos de Norteamérica, es un alelo producto de una mutación del gen del color (C), su efecto de dilución sólo se expresa en el estado homocigoto (recesivo) para la eumelanina y feomelanina, su acción en los colores básicos alazán, prieto y colorado es casi idéntica a la del gen champagne (CH), fenotípicamente imposibles de diferenciar, por lo que se propusieron los nombres: “perla dorado” al efecto sobre alazán, “perla ámbar” sobre colorado y “perla clásico” sobre prieto. Cuando es heterocigoto no hay efecto visible, pero dado que ocupa el mismo locus que el alelo crema (Ccr), cuando ambos alelos están presentes ocurre dilución extrema tal como la de los colores “crema” (6, 13); su acción se resume: GENOTIPO EFECTO FENOTIPO - CprlC ee No hay dilución. Alazán. EFECTO aa CprlC ENo hay dilución. FENOTIPO Prieto. GENOTIPO EFECTO A- CprlC ENo hay dilución. FENOTIPO Colorado. GENOTIPO - CprlCprl ee Dilución del rojo a dorado, crin y cola rubias. Perla dorado (igual al champagne dorado). aa CprlCprl EDilución del negro a café (chocolate) o café claro (aceituna) con brillo metálico y crin y cola oscuras. Perla clásico (igual al champagne clásico). A- CprlCprl EDilución del rojo a amarillo o dorado, crin, cola y parte baja de miembros café. Perla ámbar (igual al champagne ámbar). 23 Se encuentra en Caballos Paso Peruano, Español, Andaluz, y en los Cuarto de Milla que tienen el "Factor Barlink" nombrado así en honor al semental "Barlink Macho Man" en el que fue descrito este alelo (6, 13). 3.2.3. CHAMPAGNE (CH) Su acción diluyente resulta en un color oliva o chocolate de la eumelanina, y en un color amarillo o dorado de la feomelanina; además produce piel rosada con motas grises (Foto 14), brillo metálico en el pelo y ojos color azul al nacimiento que con la edad oscurecen a café claro (6, 10, 13) (Foto 15). Foto 14. Piel rosa con motas (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 15. Color de ojos en el potro Champagne a la izquierda y del adulto Champagne a la derecha (Fuente. http://www.horsegenetics.com/Lukas-eyes.html). Este gen se comporta como dominante y produce: GENOTIPO EFECTO - chch ee No hay dilución. FENOTIPO Alazán (Foto 3). - CH- ee Dilución del rojo a dorado, crin y cola rubias, ojos café claro y piel rosa moteada. Champagne dorado (Foto 16). Foto 16. Caballo champagne dorado (Fuente. http://www.theequinest.com/images/champagne-horse-4.jpg). Foto 3. GENOTIPO EFECTO aa chch ENo hay dilución. FENOTIPO Prieto (Foto 1). aa CH- EDilución del negro a café (chocolate) o café claro (llamado aceituna) con brillo metálico y crin y cola oscuras, ojos café claro y piel rosa moteada. Champagne clásico (Foto 17). 24 Foto 1. Foto 17. Caballo champagne clásico (Fuente.http://allemieux.com/blog/wpcontent/uploads/2010/08/Sampson-1-500x357.jpg). GENOTIPO EFECTO A- chch ENo hay dilución. FENOTIPO Colorado (Foto 2). Foto 2. A- CH- EDilución del rojo a amarillo o dorado con crin, cola y parte baja de miembros café, ojos café claro y piel rosa moteada. Champagne ámbar (Foto 18). Foto 18. Caballo champagne ámbar (Fuente.http://t1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQNQngQ3 OLAPKl60-698kEBKi7yBPAE5VowpO2YXaEV5kbzz2HBIcgBzCa_QA). El gen champagne (CH) interactúa con otros de dilución como el plateado (Z) y el bayo (D), y en especial, con la dilución crema (Ccr) produciendo una interacción aditiva, es decir, ambos generan un individuo con dilución extrema (crema) a pesar de no ser alelos (6, 10, 13). Sólo caballos Paso Tennessee y cruzas de Árabe se registran con los efectos de este gen, pero también ocurre en Cuartos de Milla y Pintos, probablemente en otras razas (6, 10, 13). 3.2.4. BAYO (D) Este gen es conocido en inglés como “Dun” que se traduce como pardo; se ubica en ECA 8, su alelo dominante (D) produce una dilución de eumelanina (de negro a gris) y feomelanina (de rojo a rojo pálido o amarillo rojizo) y un patrón de regiones más oscuras: cabeza, crin, cola, parte baja de los miembros (Foto 19) y borde de las orejas (Foto 20), así como una raya dorsal (Foto 21), marca en la cruz (Foto 22) y barras en los miembros (Foto 23); su alelo recesivo (d) no produce ninguna de estas modificaciones (6, 10, 13, 15). 25 Foto 20. Borde de orejas color negro (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 19. Patrón de regiones oscuras (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). Foto 21. Raya dorsal (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 22. Marca transversal en la cruz (tomada Foto 23. Barras en miembros (tomada en la Asociación Nacional de Charros). en la Asociación Nacional de Charros). Este gen afecta la floculación de los gránulos de pigmento cambiando su distribución en el cuerpo del pelo (6, 13, 15), diluyendo los colores básicos de la siguiente manera: GENOTIPO EFECTO - dd ee No hay dilución. FENOTIPO Alazán (Foto 3). - D- ee Dilución del rojo a un rosa rojizo con el patrón de regiones más oscuras, raya dorsal, marca en la espalda y barras en miembros. Bayo rojo (Foto 24). Foto 24. Caballo bayo rojo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 3. 26 GENOTIPO EFECTO aa dd ENo hay dilución. FENOTIPO Prieto (Foto 1). aa D- EDilución del negro a gris con el mismo patrón de regiones negras, raya dorsal, marca en la espalda y barras en miembros. Grullo (Foto 25). . Foto 1. GENOTIPO EFECTO A- dd ENo hay dilución. FENOTIPO Colorado (Foto 2). Foto 25. Caballo grullo (cortesía del M en C Moisés Valderrama, FESC UNAM). A- D- EDilución del rojo a rojo amarillento con el mismo patrón de regiones negras, raya dorsal, marca en la espalda y barras en miembros. Bayo (Foto 26). Foto 2. Foto 26. Caballo bayo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Distinguir un homocigoto del heterocigoto es fenotípicamente imposible, puede confundirse con el gen de dilución crema (Ccr) pero hay que recordar que el gen de dilución bayo (D) tiene un rayado característico. Las marcas típicas del bayo, suelen aparecer en otros colores sin la dilución de éstos como probable efecto de otro gen que lo hace confundirse con el bayo (D), interactúa con los otros genes de dilución (6, 10, 13, 15). Las razas de silla, Ponis y Norwegian Fjord poseen este gen (15). 27 3.2.5. PLATEADO (Z) Este gen dominante se encuentra en ECA 6 y diluye el color negro (eumelanina) a café oscuro (chocolate) y tiene un ligero efecto en la feomelanina; la crin y cola se aclaran hasta gris plateado o rubio, en algunas ocasiones produce manchas circulares en el cuerpo por lo cual el gen fue nombrado “silver dapple” (plateado con motas) aunque no siempre ocurre, debido a esto se propuso que su símbolo fuera “S”, pero debido a que en otros mamíferos este símbolo se utiliza para la característica del manchado (“spotting”); actualmente se utiliza el símbolo “Z” aunque aún no se tiene una terminología estándar (6, 10, 13, 15, 18). Produce: GENOTIPO EFECTO - ee zz No hay dilución. FENOTIPO Alazán (Foto 3). - ee ZLigero efecto de dilución muy difícil de distinguir en cuerpo, crin y cola plateados o rubios. Alazán plateado (Foto 27). Foto 3. GENOTIPO EFECTO FENOTIPO aa E- zz No hay dilución. Prieto (Foto 1). Foto 27. Caballo alazán plateado (tomada en la Asociación Nacional de Charros). aa E- ZDilución del negro a chocolate, crin y cola grises o rubias. Chocolate plateado (Foto 28). . Foto 1. GENOTIPO EFECTO FENOTIPO A- E- zz No hay dilución. Colorado (Foto 2). Foto 28. Caballo chocolate plateado (Fuente. http://www.mulberrylanefarms.com/gypsymare.htm). A- E- ZDilución del negro a café oscuro, crin y cola grises o rubias. Colorado plateado (Foto 29). 28 Foto 2. Foto 29. Caballo colorado plateado (tomada en el Hipódromo de las Américas). El gen plateado puede interactuar con el gen tordillo (G), en este caso el potrillo nace del color de un tordillo maduro; también existe interacción del gen plateado (Z) con el champagne (CH), el crema (Ccr) y el bayo (D) (10, 13, 15, 18). Este gen se encuentra en las razas Shetland, Icelandic, Miniatura, Cuarto de milla, Morgans y Paso Peruano (15, 18). 3.3. GENES QUE PRODUCEN UN PATRÓN MANCHADO 3.3.1. ROANO (RN) Este gen pertenece al grupo de enlace II (LGII) junto con el gen de extensión (E) y tobiano (TO); produce la mezcla de pelos blancos desde el nacimiento en el color base, generalmente más en el cuerpo que en cabeza y miembros, este patrón es de carácter dominante, epistático, homocigoto letal (6, 13, 15) y actúa de la siguiente manera: GENOTIPO EFECTO FENOTIPO - ee rnrn No hay mezcla de pelos blancos. Alazán (Foto 3). - ee RNrn Mezcla de rojo con pelos blancos en cuerpo y menor cantidad en cabeza y miembros. Alazán rosillo (Foto 30). RNRN Homocigoto letal. --------------- Foto 30. Caballo alazán rosillo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 3. 29 GENOTIPO EFECTO FENOTIPO aa E- rnrn No hay mezcla de pelos blancos. Prieto (Foto 1). aa E- RNrn RNRN Mezcla del negro con pelos blancos en cuerpo Homocigoto y menor cantidad en cabeza y miembros. letal. --------------Moro (Foto 31). Foto 1. GENOTIPO EFECTO FENOTIPO A- E- rnrn No hay mezcla de pelos blancos. Colorado (Foto 2). Foto 31. Caballo moro (tomada en la Asociación Nacional de Charros). A- E- RNrn Mezcla del rojo y negro con pelos blancos en cuerpo y menor cantidad en cabeza y miembros. Colorado rosillo (Foto 32). RNRN Homocigoto letal. ---------------- Foto 32. Caballo colorado rosillo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 2. Este efecto de entrepelado, a pesar de ser un rasgo dominante se oculta en la presencia de los alelos dominantes de los genes blanco (W) y tordillo (G) (6, 13, 15). El gen roano se encuentra en Cuarto de milla, Paso Peruano, Paso fino, Poni Welsh, Belga y Miniatura, pero no se reporta en Pura Sangre Inglés y Árabe (6, 13, 15). 3.3.2. TOBIANO (TO) Produce un patrón de color blanco con parches de color y es una característica dominante (15), por lo tanto: 30 GENOTIPO EFECTO toto No hay efecto del gen, color definido por los otros genes del color. TOto Patrón de blanco con manchas coloreadas. FENOTIPO No tobiano (Foto 2). Tobiano (Foto 33). Foto 33. Caballo tobiano (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 2. TOTO Patrón de blanco con manchas coloreadas, la mezcla de pelos coloreados en los bordes o dentro de las zonas blancas indican la presencia de ambos alelos dominantes. Tobiano (Fotos 34 y 35). Foto 34. Caballo tobiano (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 35. Entrepelado rojo y blanco en el borde de las manchas (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Este gen interactúa con todos los genes del color excepto el blanco (W). Los genes tobiano (TO) y overo (O), suelen expresarse ambos si están presentes sus respectivos alelos dominantes (interacción de genes) (6, 13, 15). Está ausente en razas predominantes como Cuarto de milla, Pura Sangre Inglés, Árabe y Standarbred, pero se encuentra en gran variedad de razas como Paint, Dutch Warmblood, American Saddlebred, Paso Tennessee, Missouri Fox Trotter, Paso fino, Icelandic, Shetland y Miniatura (15). 3.3.3. OVERO (O) El efecto de este gen es un patrón con manchas blancas sobre una base de color, lo que puede deberse a la falla en la migración de melanocitos de la cresta neural (donde se originan) a todas las regiones del cuerpo durante las últimas fases de desarrollo embrionario; sigue un patrón genético esperado para una característica autosómica dominante (6, 13, 15): 31 GENOTIPO EFECTO FENOTIPO oo No hay efecto del gen, color definido por los otros genes del color. No overo (Foto 3). Foto 3. Oo Patrón de color con manchas blancas. Overo (Foto 36). OO Homocigoto letal. ------------- Foto 36. Caballo overo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Se han reportado potrillos que a las pocas horas de nacer presentan signos de dolor abdominal, el diagnóstico fue que no podía pasar contenido a través de su tracto digestivo debido a la deficiencia de neuronas que controlan la acción muscular peristáltica del intestino. A esta enfermedad la llaman “Síndrome Letal del Potro Blanco” (SLPB) o “Aganglionosis ileocolónica” y está relacionada con el estado homocigótico dominante del gen overo (13). Este gen interactúa con los demás genes del color si están presentes exceptuando el blanco (W) y presenta una interacción aditiva con el tobiano (TO) (6, 13, 15). Debido a la variedad del patrón overo, se relaciona un gen diferente para cada tipo, llamados: Frame, Sabino y Splashed, el primero (FR) se considera como el gen original conocido por overo, del segundo hay evidencias de ser independiente (SB), y el tercero no se ha identificado genéticamente; por lo tanto, overo se considera una característica poligénica, aunque los genes relacionados se comportan de la misma manera y se asocian con el (SLPB) (6, 13). Está ampliamente distribuido , encontrándose en razas como Paint, Pura Sangre Inglés, Árabe, Paso Tennessee, American Saddlebred, Shire, Clydesdale, Welsh, Miniatura y razas criollas de Centro y Sudamérica (15). 3.3.4. LEOPARDO (LP) Ubicado en ECA 1 produce un complejo de entrepelado blanco difuso y manchado de extensión variable y relativa simetría en la región de los glúteos (ancas); además piel moteada 32 notable en belfos, alrededor de ojos (Foto 37), genitales y ano (Fotos 38 y 39), esclera blanca (Foto 40) y cascos con bandas verticales color blanco y negro (6, 13, 15) (Foto 41). Foto 37. Hocico y párpados moteados (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 39. Prepucio moteado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 38. Vulva y ano moteados (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 40. Esclera blanca (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 41. Casco con manchas (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Este gen actúa como dominante incompleto, cuando es homocigoto genera gran extensión de blanco con algunas pequeñas manchas; si es heterocigoto produce diferentes patrones de blanco y manchas (6, 13, 15): GENOTIPO EFECTO FENOTIPO Foto 3. Lplp No hay efecto, el color se determina por los otros genes del color. No leopardo (Foto 3). LPlp Diferentes patrones. * (Foto 42). LPLP Patrón con gran extensión de blanco, algunos lunares, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca. A gota (Foto 43). Foto 42. Caballo ensabanado (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 33 Foto 43. Caballo a gota (tomada en la Asociación Nacional de Charros). patrón de lunares ovalados sobre color claro, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca; leopardo. patrón de blanco sobre región de glúteos (ancas), región lumbar (lomo) y en ocasiones en la región ventral (panza) puede o no tener lunares, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca; ensabanado. *LPlp = . patrón de entrepelado blanco con otro color, predominando el blanco, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca; barniz roano. patrón con un color oscuro y manchas blancas redondas de variable tamaño, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca; copo de nieve o escarchado. puede mostrar un color sólido pero conservando piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca. Pueden aparecer sus efectos junto con los que producen otros genes del color excepto el blanco (W). Este gen se encuentra en el Poni, razas ligeras y pesadas, como el Appaloosa, Miniatura, Poni de Mongolia, Noriker, entre otras (6, 13, 15) . 3.4. GENES QUE MODIFICAN EL COLOR 3.4.1. TORDILLO (G) Conocido en inglés como “gray” (gris), este gen se encuentra en ECA 25 y produce el encanecimiento (destrucción de melanina) progresivo y prematuro del individuo (Foto 44), que nace de cualquier otro color dependiendo de los genes que posea (e. g. E, A, D, Ccr, etc.) (6, 10, 13, 15, 19) . Foto 44. El encanecimiento comienza en la cara (tomada en el Hipódromo de las Américas). 34 Se transmite como una característica dominante (G produce los efectos), además de ser epistático para todos los otros genes del color excepto el blanco (W) (10, 13, 15), siendo así: GENOTIPO EFECTO gg No hay efecto. FENOTIPO Se expresan los demás colores normalmente (Foto 1). GEncanecimiento progresivo y prematuro, piel oscura. Tordillo (Foto 45). Foto 45. Caballo tordillo (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). Foto 1. Los patrones de los genes tobiano (TO), overo (O) y leopardo (LP), se expresan en presencia del gen tordillo (G) pero se pierden con el tiempo debido al efecto de éste (10, 13, 15). Los melanomas son frecuentes en tordillos, alrededor de cabeza o cola aunque pueden aparecer en cualquier parte del cuerpo (95% son benignos) (10, 20) , también es frecuente la despigmentación de la piel alrededor de los ojos, boca y ano; ambas condiciones también se pueden presentar en otros colores (10). Este gen está presente en todas las razas del mundo y predomina en algunas como el Andaluz, Lusitano, Kladruber y Lipizano (15). 3.4.2. BLANCO (W) Se localiza en ECA 3 y provoca carencia de pigmento en piel y pelo desde el nacimiento, pero con ojos oscuros. El gen llamado “White” (blanco) es epistático para todos los genes que influyen en la expresión del color de la capa, por lo que es imposible determinar fenotípicamente (por observación) qué otros genes del color están en el individuo blanco (6, 13, 15) , produciendo: 35 GENOTIPO EFECTO ww No hay efecto. FENOTIPO Se expresan todos los colores normalmente (Foto 3). Ww No hay producción de melanina, excepto por los ojos café oscuro. Blanco (Foto 46). WW El embrión o feto homocigótico dominante muere y se reabsorbe o se aborta. -------------------- Foto 46. Caballo blanco (Fuente.http://www.theequinest.com/i mages/camarillo-white-horse.jpg). Foto 3. No importa la presencia de los demás genes que afectan el color (Ccr, D, Z, RN, G, TO, O, LP), si está presente el gen blanco (W), éste se expresará, está asociado a una mutación del gen KIT que codifica para el receptor celular transmembrana tirosin-cinasa para el factor de crecimiento de células troncales por lo que se describe como homocigoto letal (6, 13, 15). Es raro en casi todas las razas, se encuentra en Paso Tennessee, Albinos Americanos y Miniaturas, y raras mutaciones en Pura Sangre Inglés, Árabes y Standardbreds (15). 3.5. INFLUENCIA GENÉTICA SOBRE LAS MARCAS BLANCAS La deficiencia en la pigmentación puede ser debido a la falla de la migración de melanocitos, o inhibición o deficiencia en la síntesis de melanina. Es probable que esta falla en la migración de melanocitos produzca las tradicionales marcas en cabeza y miembros, definidas por piel rosada y pelo blanco; las marcas blancas sin piel rosa, quizá son resultado de una migración limitada de melanocitos a las áreas adyacentes de piel pigmentada. Las marcas blancas en cara y miembros se transmiten como una característica cuantitativa y su diversidad refleja la gran variedad de alelos de diferentes genes en distintos loci que influyen en la migración de melanocitos (13, 15). 36 Ahora bien, las manchas blancas se pueden producir por la destrucción de melanocitos en áreas localizadas como consecuencia de lesión, un indicio de las influencias no genéticas en dichas marcas es la asimetría de éstas en los miembros, los cuatro miembros de un caballo tienen exactamente el mismo paquete genético, sin embargo, pueden aisladamente no tener marca o poseerla a diferentes alturas del miembro produciendo un sinfín de posibles combinaciones entre éstos. Se ha demostrado que gemelos idénticos obtenidos por transferencia de embriones (del mismo color y mismo sexo), poseen diferentes marcas en los miembros (fenocopias). Woolf (1990) corroboró la influencia del color: los alazanes tienen más marcas que los colorados; y del sexo: los machos tienen manchas blancas más extensas que las hembras. Poco después (1991) entregó datos que demostraron una mayor extensión de marcas blancas en heterocigotos (Ee) que en homocigotos (EE) para el gen de extensión en colorados de la raza Árabe. Estas marcas son influenciadas por un complejo de factores, incluyendo sexo, color, un sistema de marcado poligénico, el locus E y factores no genéticos (13, 15, 21, 22) . 37 4. CLASIFICACIÓN DE COLORES DE LA CAPA DEL CABALLO 4.1. CLASIFICACIÓN GENERAL Los colores del caballo se han enlistado utilizando diversos criterios para este fin como: color de la piel, número de colores de la capa, marcas y tramados, etc., y dependiendo siempre de la apreciación y experiencia de la gente que a través de los años se ha vinculado con este animal. Fig. 8. Organización de colores tomando consideraciones de: Levy (1993), Real (1990), Oteiza (1983), Ballesteros (1979) y Solanet (1955). PRIETO (con sus variedades) TORDILLLO (sólo el blanco) ALAZÁN (con sus variedades) SIMPLES O BÁSICOS COLORADO (con sus variedades) RETINTOa (con sus variedades) BAYO (con sus variedadesb) GRULLOc (con sus variedades) COLORES TORDILLO (con sus variedades excepto el blanco) ENTREPELADOS O TRAMADOS CHANCACOd (con sus variedades) ROSILLO (con sus variedadese) COMPUESTOS TOBIANO MANCHADOS O PINTOS OVERO GÜINDURI a Autores como Levy, Real y Oteiza incluyen el retinto en los colorados. En los bayos se habla de los “orisbayos” que tienen su propia subclasificación de variedades (Levy, Oteiza y Ballesteros). c Levy y Ballesteros toman al grullo y al bayo como colores compuestos. d Levy incluye al chancaco como una variedad de tordillo. e En variedades del rosillo se encuentra el “moro” que desatinadamente se llegó a incluir en los tordillos (Levy, Real y Oteiza). * Autores como Levy y Oteiza mencionan un grupo aparte, el de los llamados “albinos”. b 38 La clasificación que a continuación se presenta describe los colores dados por genes básicos que controlan la eumelanina (negro) y feomelanina (rojo), y cómo éstos son modificados por los demás genes que intervienen en la expresión del color de la capa (diluciones, encanecimiento y patrones de color blanco). 4.2. COLORES BÁSICOS Genéticamente solo hay tres colores básicos: el alazán (rojo), el prieto (negro) y el colorado (rojo con negro), que son los colores más comunes en el mundo caballar. 4.2.1. ALAZÁN La palabra “alazán” es de origen árabe “hassan” (bello) y se aplica al caballo color café (canela) en todo el cuerpo incluso crin y cola, tiene piel y ojos oscuros. En Estados Unidos de Norteamérica dividen a los alazanes rojo claro (cobrizo) llamados “sorrel” de los alazanes café oscuro llamados “chestnut”. Sin el efecto del gen de extensión, el pigmento negro se queda sólo en piel, deberán estar ausentes los efectos de todos los demás genes del color (2, 8) . Su genotipo es: - CC chch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz. Tiene las siguientes variedades: Alazán claro Es café claro amarillento, cuando a la luz del sol refleja tonos brillantes lo nombran “alazán dorado” (Foto 3) por la semejanza con el metal precioso. Hay una variedad llamada “alazán deslavado” la cual mencionan tiene regiones como el hocico e ingles de un color más claro (8) , sin embargo, este adjetivo aplica a cualquier color que muestre este descoloramiento de algunas zonas. Foto 3. Alazán dorado. 39 Alazán brillante Mejor conocido como “alazán hormiga” por su parecido a este insecto, es color rojizo brillante conservando la crin y cola del mismo color (8); la palabra viso se define como la onda de resplandor que hacen algunas cosas tocadas por la luz (23) , coloquialmente se utiliza en el ámbito caballar para distinguir el pelaje brillante de un color, éste es el viso de los alazanes. Foto 47. Alazán hormigo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Alazán oscuro Posee varias tonalidades por lo que se puede encontrar las de: “alazán tostado” (Foto 48) o “alazán quemado” (Foto 49) para tonos más oscuros; “alazán tabaco” si el pelaje es opaco; “alazán mulato” haciendo alusión a este chile; “alazán chocolate” (Foto 50) cuando es café fuerte brillante, e incluso un “alazán camote” con tonos morados como dicho tubérculo (8). Foto 48. Alazán tostado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 49. Alazán quemado (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). Foto 50. Alazán chocolate (tomada en el Hipódromo de las Américas). 40 4.2.2. PRIETO En España es conocido como “negro”, en Argentina se le dice “oscuro” y en los países de habla inglesa “black”, es color negro uniforme en todo el cuerpo, crin y cola, incluyendo ojos y piel. El efecto del gen de extensión actúa y el pigmento negro se encuentra tanto en piel como pelo, deberán estar ausentes los efectos de todos los demás genes del color (2, 8) . Su genotipo es: aa CC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Se pueden encontrar las siguientes variedades: Prieto brillante Es un caballo de pelaje negro que por buen manejo de higiene y alimentación presenta un tono brillante, se conoce como “prieto azabache” (Foto 1) del mineral pulido llamado así (2, 8), es el viso de los prietos. Foto 1. Prieto azabache. Prieto opaco Conocido como “prieto zopilote” (Foto 51); tiene la particularidad de ser negro sin brillo parecido al plumaje de dicha ave, aunque es debido al descuido del caballo, mala alimentación o incluso al invierno dado que la capa es diferente más apropiada para conservar el calor (2, 8). Foto 51. Prieto zopilote (tomada en el Hipódromo de las Américas). 41 4.2.3. COLORADO En España se conoce como “castaño”, en idioma inglés lo llaman “bay”. Son caballos de color rojo que con el efecto de extensión del pigmento negro, el gen agouti produce restricción del color, crin, cola, parte baja de miembros y bordes de orejas negros; la piel y ojos son oscuros. Deberán estar ausentes los efectos de todos los demás genes del color (2, 8) . Su genotipo es: A- CC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz y tiene las siguientes variedades: Colorado claro Es rojo claro amarillento (Foto 52), cuando tiene reflejos brillantes se le nombra “colorado dorado” (8) (Foto 53). Foto 53. Colorado dorado (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 52. Colorado claro (tomada en el Hipódromo de las Américas). Colorado brillante Color rojo reluciente también llamado “colorado hormiga” (Foto 54) o “colorado colorín” por su parecido con dicha variedad de frijol, cuando el rojo es intenso y tiene reflejos brillantes se le nombra “colorado sangre linda” (Foto 55) o “colorado sangre de toro” por el parecido con la sangre fresca (8), es el viso de los colorados. Foto 54. Colorado hormiga (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 55. Colorado sangre linda (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 42 Colorado oscuro Cuando el rojo es negruzco se cita como “colorado avellano” (Foto 56) debido a la semejanza con este fruto (8). Foto 56. Colorado avellano (tomada en el Hipódromo de las Américas). Retinto La palabra retinto proviene de “retinte”, es el segundo tinte que se da al pintar, en Estados Unidos de Norteamérica se conoce como “seal brown”, la característica de este color es que hay decoloración en hocico (razón por la cual en Brasil es llamado “bocifuego”), alrededor de ojos (Foto 57), axilas e ijares, sobre una base de entrepelado negro y rojo; las crines, cola y miembros siempre son negros, aunque se menciona un alelo diferente que produce una pobre distribución del color negro (2, 24) , el genotipo es: At- CC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 57. Decoloración de hocico y alrededor de ojos (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 43 Retinto claro Predomina el rojo, se ha nombrado “retinto avión” (Foto 58); cuando los claros y oscuros forman marcas circulares se le puede llamar “retinto rodado” aunque así se puede nombrar a cualquier color que forme este patrón, en particular a este retinto con rodaduras se le ha nombrado “retinto carey” (Foto 59) por su semejanza con el caparazón de esta tortuga (2, 8). Foto 58. Retinto avión (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 59. Retinto carey (tomada en el Hipódromo de las Américas). Retinto oscuro Se ha llamado “cambujo” por referencia a las castas mestizas; cuando predomina el negro se nombra “retinto golondrino” (Foto 60) por su parecido con esta ave; cuando la decoloración es amarillenta también se le nombra “retinto jicote” por su parecido con dicho insecto, y cuando el rojo es muy oscuro llegando al tono café se le dice “retinto pardo” (8) (Foto 61). Foto 60. Retinto golondrino (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 61. Retinto pardo (tomada en el Hipódromo de las Américas). 44 4.3. COLORES PRODUCIDOS POR DILUCIÓN CREMA 4.3.1. PALOMINO Es un alazán con el efecto incompleto del alelo crema (heterocigoto), el cuerpo es color amarillo claro con crin y cola rubias o blancas (Foto 8), por esta razón también se ha llamado “bayo ruano”, sin embargo, no es un bayo. En ocasiones la crin y cola del palomino tienen pelos negros mezclados, similar a su homólogo alazán (15) . El genotipo es: - CcrC chch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 8. Palomino. Alazán oscuro brillante Mejor conocido como “alazán broncino” (Foto 62) en relación a dicho metal o “alazán encerado” por el parecido con la cera de Campeche, es un café brillante con algunas zonas decoloradas como ijares y crines. Puede ser un alazán muy oscuro que apenas se diluyó con el efecto del alelo crema y conservó estos tonos. Se distingue de los efectos del gen champagne debido a que posee la piel y ojos oscuros. También se nombra “bayo encerado” dado sus tonos amarillentos, pero el gen bayo da característicamente un patrón rayado (8). Foto 62. Alazán broncino (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 45 Orisbayo Caballos de color amarillo con ojos marrón o café claro y piel rosada, se denominan “bayo güero”, “bayo dorado” u “orisbayo” (en inglés conocidos como “yellow dun”), se atribuye este efecto de dilución a un alelo del gen crema que puede ser el perla (Cprl), o bien al gen champagne (CH) (8, 15, 25) . 4.3.2. CREMELO Es un alazán con la dilución completa del alelo crema (homocigoto) aunque hay varios escenarios fenotípicos que lo pueden producir, es de color marfil (el cuerpo es del mismo color que crin y cola) con ojos azules o verdes y piel rosada (Fotos 9 y 63), antiguamente se le conocía como “bayo huevo de pato” por el similar color del cascaron del pato silvestre. Es uno de los antes llamados “pseudoalbinos” junto con el perlino y el crema ahumado (15) . Los genotipos que lo producen son: - CcrCcr chch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz, - CcrC CHch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz o - CcrCprl chch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz. Fotos 9 (izq.) y 63 (der.). Cremelo (ambas cortesía del M en C Moisés Valderrama, FESC UNAM). 4.3.3. PRIETO AHUMADO Es un prieto con el efecto de una copia del alelo crema, el negro es ligeramente diluido, las puntas de la crin y cola son cafés, antiguamente lo definieron como “prieto mulato” (Foto 64). Se dice del “prieto mohíno” al caballo que presenta un color negro rojizo (en España “morcillo” por el parecido con el color de este embutido), y “prieto chinampo” al caballo color negro amarillento justificando un parecido con dicha piedra de obsidiana, ambos producto de la dilución del negro; en inglés lo conocen como “smoky black” (2, 8, 15, 26). Su genotipo es: aa CcrC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. 46 Foto 64. Prieto mulato (cortesía del MVZ Alejandro Cortés). 4.3.4. CREMA AHUMADO Es un prieto con la dilución completa del alelo crema (homocigoto), es color marfil oscuro que da la apariencia de estar “ahumado”, con ojos azules o verdes y piel rosada (Foto 11), es fácil de confundir con el perlino, al igual que éste tiene crin, cola y parte baja de los miembros ligeramente más oscura, la única manera de distinguirlo por observación es que, estas regiones además de todo el cuerpo es ligeramente más oscuro que los otros colores crema, a veces es imperceptible, también es de los llamados “pseudoalbinos” y tiene varios escenarios genotípicos (13), los cuales son: aa CcrCcr chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz, aa CcrC CHch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz o aa CcrCprl chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 11. Crema ahumado. 4.3.5. CABOS NEGROS Es un colorado con el efecto incompleto del alelo crema (heterocigoto), el cuerpo es amarillo y la crin, cola, parte baja de los miembros y borde de las orejas permanecen negros (Foto 12), conservando el patrón del colorado; se le llama “bayo cabos negros”, pero no tiene el efecto del gen bayo (además de la dilución, un patrón de rayado) por lo tanto, se mencionan 47 las mismas tonalidades para este color que para el verdadero bayo. En ocasiones el cuerpo del cabos negros tiene pelos negros mezclados, similar a su homólogo colorado (15) . Su genotipo es: A- CcrC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 12. Cabos negros. 4.3.6. PERLINO Es un colorado con la dilución completa del alelo crema (homocigoto), es color marfil con ojos azules o verdes y piel rosada, es fácil de confundir con el cremelo, sin embargo, dado que el perlino es un colorado se distingue el patrón de crin, cola y parte baja de los miembros ligeramente más oscura (Fotos 13 y 65). Es uno de los llamados “pseudoalbinos”. Al igual que los otros colores crema, tiene varios escenarios genotípicos (13, 15), como son: A- CcrCcr chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz, A- CcrC CHch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz o A- CcrCprl chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Fotos 13 (izq.) y 65 (der.). Perlino (ambas tomadas en la Asociación Nacional de Charros). 48 4.4. COLORES PRODUCIDOS POR DILUCIÓN PERLA Los colores producto de esta dilución son muy parecidos a los producidos por el gen champagne, imposible de distinguir mediante la observación; tal vez las motas en la piel que produce este último, son el único elemento distintivo. De este modo el “perla dorado”, “perla clásico” y “perla ámbar”, lucen iguales que el “champagne dorado”, “champagne clásico” y “champagne ámbar” respectivamente (13). 4.5. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN CHAMPAGNE Haciendo alusión a dicha bebida francesa estos colores poseen un distintivo reflejo brillante y una piel rosa con motas grises. 4.5.1. CHAMPAGNE DORADO Es un alazán diluido por el efecto de este gen, con el cuerpo diluido a amarillo dorado y la crin y cola aún más a color rubio (Foto 16), se puede confundir con el palomino pero posee piel rosada con motas grises, un brillo metálico en el pelo y ojos color azul al nacimiento que después oscurece a café claro (avellana) con la edad (10, 13) , este color en México por sus características de piel y ojos, probablemente es conocido como “orisbayo”. Su genotipo es: CC CH- dd ee gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 16. Champagne dorado. 4.5.2. CHAMPAGNE CLÁSICO Es un prieto diluido por el efecto de este gen, con el cuerpo diluido a café claro (“aceituna” o “chocolate”) conservando crin y cola oscuros (Foto 17), posee piel rosada con motas grises, 49 un brillo metálico en el pelo y ojos color azul al nacimiento que oscurece a café claro (avellana) con la edad (10, 13). Su genotipo es: aa CC CH- dd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 17. Champagne clásico. 4.5.3. CHAMPAGNE ÁMBAR Es un colorado diluido por el efecto de este gen, con el cuerpo amarillo dorado y la parte baja de miembros, crin y cola son color café (Foto 18), se puede confundir con el cabos negros pero posee piel rosada con motas grises, un brillo metálico en el pelo y ojos color azul al nacimiento que oscurece a café claro (avellana) con la edad (10, 13). Su genotipo es: A- CC CHdd E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 18. Champagne ámbar. 4.6. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN BAYO La característica principal de esta rama de colores es el patrón rayado: barras en miembros, marca transversal en la cruz, cara oscura y raya dorsal, aunado a los miembros, crin, cola, y borde de las orejas más oscuros, conservan los ojos y piel oscura; un caballo puede tener ambos genes (crema y bayo), mostrando las características de la dilución crema con las marcas del bayo (15). 50 4.6.1. BAYO ROJO Este caballo es genéticamente un alazán que al ser diluido con el gen bayo, se observa como rojo claro, con el patrón rayado y las regiones oscuras (café rojizo) ya mencionadas. Existe en las variedades: el “bayo frijol” (Foto 24), el “bayo azafranado” cuando éste ocurre en un alazán claro. Generalmente se confunde con un alazán con algunas marcas más oscuras (como raya dorsal por ejemplo) (8). Su genotipo es: - CC chch D- ee gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 24. Bayo frijol. 4.6.2. GRULLO Color gris parecido al de dicha ave (grulla), en España se conoce como ratonero por su parecido al color de este roedor y en Argentina “lobuno”; por ser del grupo de colores que produce el gen bayo, en inglés se conoce como “blue dun”. Posee el patrón bayo (cara más oscura, raya dorsal, marca transversal en la cruz, bandas en miembros, y cola, crin, miembros y borde de las orejas negros). Posee el genotipo del color prieto más el alelo dominante del gen bayo (2, 8), el cual es: aa CC chch D- E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Existen las variedades: Grullo claro De color gris blanquecino con el característico patrón bayo, llamado también “grullo platero” (2, 8) (Foto 66). Foto 66. Grullo platero (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 51 Grullo simple Color gris franco comparado con el color del ratón y del plomo (8) (Foto 67). Foto 67. Grullo plomizo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Grullo oscuro Gris intenso negruzco, por su semejanza con el color de las garrapatas se ha denominado “grullo garrapato” (2, 8) (Foto 68). Foto 68. Grullo garrapato (cortesía del M en C Moisés Valderrama, FESC UNAM). 4.6.3. BAYO Es un caballo colorado que por acción del gen bayo se decolora, es de un tono amarillo, con las regiones negras (crin, cola, parte baja de los miembros y borde de las orejas) y el patrón rayado (cara más oscura, barras en miembros, raya dorsal y marca transversal en la cruz) que da este gen, la palabra “bayo” indica blanco amarillento, conserva la piel y ojos oscuros. En España y Francia se le llama “Isabela” derivado de una historia en la cual un gobernante de Holanda prometió no quitarse la camisa hasta sitiar un puerto, lo cual duró ocho meses y la 52 camisa terminó color amarillo, en inglés se conoce como “dun” (2, 8) , cabe destacar que cualquier color de tono amarillo se asocia con el nombre de bayo, lo que puede ocurrir con el cabos negros, el palomino, el champagne y perla dorados. El genotipo del bayo es: A- CC chch D- E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Se han mencionado las siguientes variedades. Bayo claro Amarillo claro con regiones negras y patrón rayado, se ha utilizado el término “bayo tepetate” (Foto 69) debido al parecido con el este material. Las características más evidentes del patrón bayo son la raya dorsal, que algunas personas le ponen el adjetivo de “mapano” en relación con la serpiente sudamericana del mismo nombre, y las bandas en miembros a lo que algunas personas llaman “gateado” por parecer rayas como las de un gato, aunque ambas características son efectos invariables del gen bayo y están presentes en cualquier color producido por éste (8). Foto 69. Bayo tepetate (tomada en el Hipódromo de las Américas). Bayo oscuro Oscuro se refiere a menos diluido, es decir, se acerca mas más al tono rojizo, conservando el patrón bayo (regiones negras y patrón rayado). Se ha descrito como “bayo bizcocho” (Foto 70) por la corteza de este pan, “bayo guineo” como este plátano, “bayo parraleño” como el frijol y “bayo tejocote” (Foto 71) por la cáscara de esta fruta (2, 8). Foto 70. Bayo bizcocho (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 71. Bayo tejocote (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 53 Bayo pardo Mejor conocido como “bayo lobo” (Foto 72) debido a la mezcla de pelos amarillos con negros semejante al pelaje de dicho animal. Esto es probablemente el efecto de dilución sobre el color retinto que posee más pelaje negro que rojo, si el bayo lobo posee raya dorsal y marca en la espalda, será por el efecto del gen bayo, y si no posee éstas, será por el efecto del gen crema sobre el color retinto. El genotipo es: At- CC chch D- E- gg lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 72. Bayo lobo (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.7. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN PLATEADO 4.7.1. ALAZÁN PLATEADO Es un caballo alazán que se diluye con el gen plateado a un color café rojizo ligeramente diluido con crin y cola claras que pueden ser rubias o plateadas, cuando son rubias se llama “alazán jilote” (Foto 73) haciendo alusión a las barbas que le salen al maíz joven. También se nombra “alazán ruano”, hay que evitar confusiones con el término “roano” que significa entrepelado blanco sobre otro color, y “ruano” palabra criolla de Argentina que se utiliza para llamar a una persona muy rubia. El efecto del gen crema sobre un alazán muy oscuro podría producir un palomino muy oscuro dando la apariencia de un alazán rubio (8, 15). Su genotipo es: - CC chch dd ee gg lplp oo rnrn toto ww Z-. Foto 73. Alazán jilote (tomada en el Hipódromo de las Américas). 54 4.7.2. CHOCOLATE PLATEADO Los potrillos con el alelo dominante de este gen nacen de color café rojizo con el mismo color en crin y cola, cuando mudan la capa, la crin y cola se van aclarando a rubio o plata y el cuerpo se oscurece hasta chocolate (15) (Foto 28). Su genotipo es: aa CC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww Z-. Foto 28. Chocolate plateado. 4.7.3. COLORADO PLATEADO Es un colorado ligeramente diluido, algunas veces con manchas en forma de “rodaduras” que en ocasiones produce este gen, crin y cola diluidas a plata o color rubio, conserva parte baja de los miembros más oscuros (1513) (Foto 29). Su genotipo es: A- CC chch dd E- gg lplp oo rnrn toto ww Z-. Foto 29. Colorado plateado. 4.8. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN ROANO Son colores base entrepelados con blanco, pero a diferencia del tordillo, es desde el nacimiento y permanece igual toda la vida del caballo, el entrepelado generalmente respeta cabeza y miembros, lo que es una característica distintiva de éstos. El pelo que crece después 55 de una herida puede no mostrar la mezcla de pelos blancos. Se les llama “roanos”, aunque en México se utiliza el término “rosillos” por parecer que se salpicaron con rocío. El gen leopardo puede producir esta apariencia de “roano” como un efecto moteado parecido a éste sin los lunares característicos pero además siempre mostrará la piel moteada (15). 4.8.1. ALAZÁN ROSILLO Mejor conocido como “canelo” (Foto 30) por la mezcla de rojo y blanco, la crin, cola cara y miembros permanecen rojos, cuando el alazán es muy claro, le llaman “tepache”, en inglés se nombra “strawberry roan” (8). Su genotipo es: - CC chch dd ee gg lplp oo RNrn toto ww zz. Foto 30. Canelo. Rosillo amarillo Caballo color amarillo (genéticamente posee cualquier combinación que diluya la feomelanina (rojo) a amarillo por ejemplo, el alelo crema o el gen bayo) que posee el efecto del gen roano, es decir, entrepelado de blanco con amarillo, le llaman comúnmente “almendrillo” (Foto 74) por el color de este árbol (8) . Un ejemplo de los genotipos que lo pueden producir es: - CcrC chch dd ee gg lplp oo RNrn toto ww zz. Foto 74. Almendrillo (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 56 4.8.2. MORO Capa compuesta por pelos blancos y negros con apariencia de gris, la cabeza y parte baja de miembros negros (Foto 31), pareciera que están cubiertos por una manta que les deja libres cabeza y miembros, como la vestimenta de los moros en el desierto, en inglés conocido como “blue roan”. Es fácil diferenciarlos de las variedades del tordillo, dado que en éstos lo primero en encanecer es la cara (27). Su genotipo es: aa CC chch dd E- gg lplp oo RNrn toto ww zz. Foto 31. Moro. 4.8.3. COLORADO ROSILLO Es un colorado con entrepelado del gen roano, la cabeza y miembros carecen de este entrepelado y son de color negro, se conoce como “romerillo” (Foto 32) cuando el rojo oscuro y el blanco predominan sobre el negro como esta flor, y “flor de durazno” (Foto 75) cuando la mezcla es con rojo más claro y el blanco predomina (8) , en inglés se nombra “red roan”. Su genotipo es: A- CC chch dd E- gg lplp oo RNrn toto ww zz. Foto 32. Romerillo. Foto 75. Flor de durazno (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 57 Rosillo oscuro Es entrepelado “roano” sobre retinto, posee zonas de negro más evidentes, parece estar embarrado de aceite quemado por lo que lo llaman “rosillo aceitero” (8) (Foto 76). Su genotipo es: At- CC chch dd E- gg lplp oo RNrn toto ww zz. Foto 76. Rosillo aceitero (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.9. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN TOBIANO 4.9.1. TOBIANO El término “tobiano” se acuñó en Sudamérica, donde se nombraba así a los caballos manchados descendientes de los traídos por un emigrante holandés llamado Tobías. En el Reino Unido se llama “painted” (pintado), “colored” (coloreado); también pío: “piebald” si es blanco y negro; “skewbald” si es blanco con otro color excepto negro, y “odd-colored” si es blanco con dos o más colores sin un patrón distintivo, (“pío” es un tipo de cuervo de color negro y blanco) (15). La “American Paint Horse Association” (APHA) describe el patrón característico del “tobiano” como: Blanco en el dorso desde la nuca hasta la cola, puede tener marcas blancas en cabeza o ésta ser de color sólido; generalmente los cuatro miembros son blancos por lo regular debajo de carpos y tarsos, raramente tiene más de dos miembros de un color sólido, las manchas son regulares ovaladas o redondeadas extendiéndose hacia abajo en cuello y pecho, en uno o ambos flancos, la cola es a menudo de dos colores, y puede predominar blanco u oscuro (28). 58 Este patrón es obvio desde el nacimiento, debajo de las áreas blancas hay piel rosada y piel negra debajo de las coloreadas, los ojos son usualmente cafés, aunque pueden tener uno o ambos ojos claros. Puede ocurrir con cualquier otro color (tobiano alazán, tobiano colorado, tobiano prieto, tobiano palomino, tobiano bayo, etc.), y con otros patrones (overo, leopardo y roano) (15). Tobiano en alazán (Fotos 77 y 78), su genotipo es: - CC chch dd ee gg lplp oo rnrn TO- ww zz. Foto 77. Tobiano en alazán (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 78. Tobiano en alazán (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Tobiano en prieto (Foto 79), su genotipo es: aa CC chch dd E- gg lplp oo rnrn TO- ww zz. Foto 79. Tobiano en prieto (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Tobiano en colorado (Foto 33), su genotipo es: A- CC chch dd E- gg lplp oo rnrn TO- ww zz. Foto 33. Tobiano en colorado. 59 4.10. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN OVERO 4.10.1. OVERO La APHA describe el patrón característico de “overo” como: El blanco se origina en la parte baja del caballo y raramente cruza el dorso de éste entre la cruz y la cola, generalmente al menos uno y hasta los cuatro miembros son de color oscuro, las marcas en cabeza son predominantemente blancas abarcando frente y ojos, la cara o la cabeza. El blanco es irregular y disperso referido como calicó, la cola es a menudo de un solo color, y puede predominar el blanco o el oscuro el cual es más común (28). Este patrón es obvio desde el nacimiento, debajo de las manchas blancas hay piel rosada, se presenta con cualquier otro color (alazán overo, colorado overo, prieto overo, palomino overo, bayo overo, etc.), y con otros patrones (tobiano, leopardo y roano); a los overos en la raza Árabe les llaman “particolor” (15) . En este patrón se consideran tres tipos: el frame o enmarcado que tiene manchas blancas en costados y cuello con áreas de color alrededor, este es el típico overo; el sabino que suele tener los cuatro miembros blancos y pequeñas manchas se extienden desde la barriga hacia el cuerpo, también puede tener zonas enroanecidas; y el splashed el cual da la apariencia de que el caballo se sumergió hasta la mitad del cuerpo en pintura blanca. Sin embargo, todos estos encajan con la descripción de la APHA. Alazán overo (Foto 36), su genotipo es: - CC chch dd ee gg lplp Oo rnrn toto ww zz. Foto 36. Alazán overo. 60 Prieto overo (Foto 80), su genotipo es: aa CC chch dd E- gg lplp Oo rnrn toto ww zz. Foto 80. Prieto overo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Colorado overo (Foto 81), su genotipo es: A- CC chch dd E- gg lplp Oo rnrn toto ww zz. Foto 81. Colorado overo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 4.10.2. TOVERO Es la combinación de los efectos de los genes overo y tobiano, el caballo muestra gran extensión de blanco pues es la sumatoria de las manchas de ambos patrones (Foto 82), puede incluso ser totalmente blanco. Su genotipo es: -- -- -- -- -- -- -- Oo -- TO- ww --. Foto 82. Tovero (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 61 4.11. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN LEOPARDO El origen del patrón leopardo radica desde la prehistoria, pero su expansión a través del mundo se atribuye a la influencia del caballo Español. En Norteamérica está más asociado con la raza Appaloosa, que eran caballos de la tribu Nez Perce de la región del Río Palouse, ahora Idaho (15) ; también se ha llamado “güinduri” por las manchas parecidas a las de este felino silvestre. El caballo con este patrón lo manifiesta desde el nacimiento (p. ej. piel moteada), aunque éste incrementa alrededor de los 5 años; puede presentarse junto con otros patrones de manchado (overo y tobiano) (15). 4.11.1. A GOTA Cuando posee ambas copias del alelo dominante del gen leopardo (homocigoto). Se presenta un patrón con gran extensión de blanco, algunos lunares, piel moteada, cascos con bandas blancas y esclera blanca (Foto 43), en Estados Unidos de Norteamérica se conoce como “few spots” por tener pocas manchas, no se puede saber cuál sería el color base debido a la extensión del blanco (15). Su genotipo es: -- -- -- -- -- -- LPLP -- -- -- ww --. Foto 43. A gota. 4.11.2. LEOPARDO *Los siguientes colores son producto de una sola copia del alelo leopardo en el genotipo (heterocigotos), el cual es: -- -- -- -- -- -- LPlp -- -- -- ww--. 62 Leopardo es un patrón de lunares ovalados sobre color claro, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca (15) (Foto 83), en España nombrado “lunarejo”. Foto 83. Leopardo en colorado, se infiere el color base debido a que los lunares en el cuerpo son rojos y en los miembros son negros, (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.11.3. ENSABANADO Patrón de blanco sobre región de glúteos, lumbar y en ocasiones en la ventral (ancas, lomo y panza) que puede o no tener lunares (Fotos 84 y 85), con piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca. En prieto se llama “flor de haba” pues semeja el color de ésta, o “huitlacoche” (Foto 86) por el parecido con el color del maíz con este hongo (9, 15). Foto 84. Chancaco ensabanado, este caballo muestra el patrón leopardo, indicios de colorado como color base, y además encanecimiento por el gen tordillo, (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 85. Bayo ensabanado, se notan la raya dorsal y la marca transversal en la cruz (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 86. Flor de haba o Huitlacoche (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 4.11.4. BARNIZ ROANO Patrón de entrepelado blanco con otro color, predominando el blanco, piel moteada, cascos con bandas de color blanco y esclera blanca (Foto 87), pudiera confundirse con el efecto del gen roano (15). 63 Foto 87. Barniz roano en alazán (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.11.5. COPO DE NIEVE Y ESCARCHADO Patrón con color oscuro y manchas blancas redondas de variable tamaño, piel moteada, cascos con bandas de blancas y esclera blanca. Cuando las manchas son de menor extensión y más agrupadas formando el efecto de “nieve” le dicen “copo de nieve” (Foto 88), y cuando son de mayor extensión le llaman “escarchado” (Foto 89) porque parece estar glaseado (15). Foto 88. Copo de nieve, al parecer en retinto (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 89. Escarchado, al parecer en bayo lobo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). En los patrones leopardo, ensabanado y copo de nieve es común escuchar el término “jaspeado” cuando se mezclan el rojo y el blanco debido al parecido con la piedra llamada jaspe. Puede haber caballos de color sólido pero conservando piel moteada, cascos con bandas blancas y esclera blanca; son considerados como leopardo o “Appaloosa” como mayormente es conocido. 4.12. COLORES PRODUCIDOS POR EL GEN TORDILLO En España el tordillo es conocido como “tordo” y en inglés se le llama “gray” (gris). Es un caballo blanco, sin embargo, lo que sucede es un encanecimiento, los potrillos con esta 64 característica nacen más oscuros que los no tordillos; el nombre de “tordillo” es por su parecido con el plumaje de esta ave color negro tornasol, muestran pelos blancos mezclados pronto después del nacimiento, inicia en la cabeza principalmente alrededor de los ojos, y va aumentando con la edad hasta predominar el blanco, la cara encanecida es un buen punto para distinguirlos de otros colores parecidos (como el moro y el rosillo), aunque el color sea totalmente blanco la piel y ojos siguen siendo oscuros lo que ayuda a diferenciarlos del blanco y los colores crema. Los patrones: overo, tobiano y leopardo pueden no ser claramente visibles en un caballo tordillo maduro, pero se pueden distinguir como patrones de piel rosada (2, 8, 15). El encanecimiento se presenta a pesar de los demás colores (excepto el blanco) presentes, por lo que oculta cualquiera de éstos (epistasis), aunque hay algunos indicios que nos pueden ayudar a inferir el color base (15). 4.12.1. TORDILLO ROJO El color base es alazán, dado el entrepelado con blanco se podría confundir con los llamados “canelos” que produce el gen roano, al mezclar el color rojo con el blanco cuando éste ya es predominante en todo el cuerpo da la apariencia de un tono anaranjado por lo que se le dice “tordillo naranjo” (Foto 90); cuando permanecen motas del color original sobre una base blanca, se habla de un “tordillo asalmonado” o “tordillo azafranado” (8, 27) (Foto 91). Su genotipo es: -- CC chch dd ee G- lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 90. Tordillo naranjo rodado (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 65 Foto 91. Tordillo asalmonado (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.12.2. TORDILLO NEGRO Las siguientes variedades son producto de la mezcla de pelos blancos con negros por lo que el genotipo probablemente sea el de un prieto. Las variedades del tordillo son a causa de la progresión del blanco sobre el color base con la edad. Su genotipo es: aa CC chch dd E- Glplp oo rnrn toto ww zz. Tordillo oscuro Mezcla con predominio de pelos negros sobre blancos, cuando apenas comienza a encanecer y se ve casi totalmente negro le llaman “tordillo marmajo” como la piedra; cuando solo tiene color blanco en cabeza y un poco en extremidades y cola lo llaman “tordillo carbonero” (Foto 92) pues parece que se revolcó en una carbonera; si predomina el negro sobre el blanco y carece de brillo lo llaman “tordillo quemado” (8) (Foto 93). Foto 92. Tordillo carbonero (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 93. Tordillo quemado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Tordillo simple Mezcla homogénea de pelos blancos y negros (8) (Foto 94). Foto 94. Tordillo simple (tomada en el Hipódromo de las Américas). 66 Tordillo claro Predomina el color blanco sobre el negro, generalmente los miembros tardan más en encanecer, se menciona el “tordillo azulejo” (Foto 95) debido al tono azul que da la piel que permanece oscura; es común el patrón de manchas circulares en tordillos, lo que tiene el mote de “tordillo rodado” o “tordillo tostoneado” (Foto 96), pues tienen el tamaño de una moneda antigua de cincuenta centavos (tostón) (8, 26). Foto 96. Tordillo rodado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 95. Tordillo azulejo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Tordillo limpio En esta etapa el caballo ya es totalmente blanco, sólo conserva pigmento en piel y ojos; cuando el pelaje carece de brillo lo llaman “tordillo palomo” (Foto 97) como dicha ave; cuando sí tiene brillo es “tordillo porcelano” por su parecido con la cerámica, y cuando el pelaje posee reflejos metálicos se conoce como “tordillo plateado”. Al tener el caballo cuerpo blanco pero conservando la crin y cola oscuras se nombra “tordillo gaviota” (Foto 98) por su parecido con la gaviota que tiene cuerpo blanco, alas y cola negras; cuando el caballo “blanquea” totalmente y permanecen motas del color base (negro) se denomina “tordillo mosqueado” (8) (Foto 99). Foto 97. Tordillo palomo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 98. Tordillo gaviota (tomada en el Hipódromo de las Américas). 67 Foto 99. Tordillo mosqueado (tomada en el Hipódromo de las Américas). 4.12.3. TORDILLO CHANCACO Semeja el color del árbol chancaco, se distingue por la mezcla de pelos de tres colores (rojo o amarillo, negro y blanco), esto es el efecto de encanecimiento del gen tordillo sobre el colorado o retinto y el bayo que terminará igual en un color blanco. Dado que posee pelos rojos, también puede dar el efecto del “tordillo naranjo” y “tordillo asalmonado” (1, 2, 8) . Dependiendo del color base tiene las siguientes variedades: Tordillo chancaco oscuro El encanecimiento no es tan extenso y el color base es retinto por lo que predominan los pelos negros (8) (Foto 100). Su genotipo es: At- CC chch dd E- G- lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 100. Chancaco oscuro (tomada en el Hipódromo de las Américas). Tordillo chancaco rojo Conocido también como “tordillo chancaco morado” (Foto 101), es un caballo colorado con encanecimiento no tan extenso y predomina el color rojo (8) . Su genotipo es: A- CC chch dd E- G- lplp oo rnrn toto ww zz. Foto 101. Chancaco morado (cortesía del MVZ Carlos Manzo, FESC UNAM). 68 Tordillo chancaco simple Mezcla de colores rojo, negro y blanco homogénea (8) (Foto 102). Foto 102. Chancaco simple (tomada en el Hipódromo de las Américas). Tordillo chancaco amarillo Es un caballo bayo o cabos negros que encanece por efecto del gen tordillo; como lo relacionan con el color de la miel de caña de azúcar o la flor de esta misma, también se le conoce como “tordillo chancaco melado” o “chancaco flor de caña” (8, 15) (Fotos 103 y 104). Uno de los posibles genotipos es: A- CC chch D- E- G- lplp oo rnrn toto ww zz. Fotos 103 (izq.) y 104 (der.). Chancaco melado, es evidente la raya dorsal del color bayo base (ambas tomadas en el Hipódromo de las Américas). 4.13. COLOR PRODUCIDO POR EL GEN BLANCO 4.13.1. BLANCO Individuos blancos con piel rosada y ojos generalmente oscuros (Foto 46) denominados “albinoides”; se le ha confundido con el tordillo limpio nombrándolo “tordillo rosado” por la 69 piel rosa, sin embargo, no es adecuado (8). El genotipo del caballo blanco es: -- -- -- -- -- -- -- --- Ww --, otros escenarios genéticos son la interacción aditiva de los genes tobiano (TO) y overo (O) “tovero”, y el patrón “a gota” que produce el blanco casi en todo el cuerpo (15). Foto 46. Albino. 70 4.14. CLASIFICACIÓN DETERMINADA POR EL EFECTO DE LOS GENES Fig. 9. COLORES PRODUCIDOS A PARTIR DE UNA BASE TOTALMENTE ROJA: CREMELO PERLA DORADO CHAMPAGNE DORADO PALOMINO DILUCIÓN CREMA DILUCIÓN PERLA DILUCIÓN CHAMPAGNE ALAZÁN PLATEADO BAYO ROJO DILUCIÓN PLATEADO TOBIANO EN ALAZÁN DILUCIÓN BAYO COLOR BASE: ALAZÁN PATRÓN TOBIANO PATRÓN ROANO TOVERO ALAZÁN ROSILLO PATRÓN OVERO MODIFICACIÓN TORDILLO ALAZÁN OVERO PATRÓN LEOPARDO MODIFICACIÓN BLANCO ENSABANADO, LEOPARDO, BARNIZ ROANO O ESCARCHADO EN ALAZÁN TORDILLO ROJO A GOTA BLANCO 71 Fig. 10. COLORES PRODUCIDOS A PARTIR DE UNA BASE TOTALMENTE NEGRA: CREMA AHUMADO PERLA CLÁSICO CHAMPAGNE CLÁSICO PRIETO AHUMADO DILUCIÓN CREMA DILUCIÓN PERLA DILUCIÓN CHAMPAGNE GRULLO CHOCOLATE PLATEADO DILUCIÓN PLATEADO TOBIANO EN PRIETO DILUCIÓN BAYO COLOR BASE: PRIETO PATRÓN TOBIANO PATRÓN ROANO MORO TOVERO PATRÓN OVERO MODIFICACIÓN TORDILLO PRIETO OVERO PATRÓN LEOPARDO MODIFICACIÓN BLANCO ENSABANADO, LEOPARDO, BARNIZ ROANO O ESCARCHADO EN PRIETO TORDILLO NEGRO A GOTA BLANCO 72 Fig. 11. COLORES PRODUCIDOS A PARTIR DE UNA BASE ROJA CON NEGRO: PERLINO PERLA ÁMBAR CHAMPAGNE ÁMBAR CABOS NEGROS DILUCIÓN CREMA DILUCIÓN PERLA DILUCIÓN CHAMPAGNE COLORADO PLATEADO DILUCIÓN PLATEADO TOBIANO EN COLORADO BAYO DILUCIÓN BAYO COLOR BASE: COLORADO PATRÓN TOBIANO PATRÓN ROANO TOVERO COLORADO ROSILLO PATRÓN OVERO MODIFICACIÓN TORDILLO COLORADO OVERO PATRÓN LEOPARDO MODIFICACIÓN BLANCO ENSABANADO, LEOPARDO, BARNIZ ROANO O ESCARCHADO EN COLORADO TORDILLO CHANCAC O A GOTA BLANCO 73 5. MARCAS CARACTERÍSTICAS EN EL CABALLO Las marcas blancas permiten identificar a un caballo; y son objeto de creencias y tradiciones, sin embargo, estas presunciones no están sustentadas por estudios científicos. Algunas razas se han ido seleccionando para no tener estas marcas (p. ej. Cleveland Bay y Fresian), así como otras tienen extensivas y distintivas marcas (p. ej. Shire y Clydesdale) (15). 5.1. MARCAS EN LA CABEZA 5.1.1. MARCAS BLANCAS Pelos blancos en la frente Es cuando la región frontal presenta pelos blancos en poco número y agrupados 105). (1, 2) (Foto Foto 105. Pelos blancos en la frente (tomada en el Hipódromo de las Américas). Lucerillo Pequeña mancha blanca redondeada en la frente de 3 cm de diámetro aproximadamente (1, 2, 26) (Foto 106). Foto 106. Lucerillo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 74 Lucero Es una mancha blanca regular en la frente, de más de 3 hasta 10 cm aproximadamente (1, 2, 25, 26) (Foto 107). Foto 107. Lucero (tomada en el Hipódromo de las Américas). Estrella Mancha blanca de bordes irregulares sobre la frente (Foto 108). Cuando cualquiera de las tres últimas marcas citadas tiene pelos de color mezclados dentro de la mancha se dice que esta “sucio” (Foto 109), o cuando la marca desaparece y continua después se dice que esta “perdida” (1, 2, 25, 26) (Foto 110). Foto 108. Estrella (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Foto 109. Estrella sucia (tomada en el Hipódromo de las Américas). 75 Foto 110. Estrella perdida (tomada en el Hipódromo de las Américas). Frontino Es una mancha blanca que ocupa toda la frente (Foto 111); aunque en inglés se conoce como “star” a cualquier marca en dicha región. Tanto el frontino, careto y mascarillo pueden ser completos o “medio frontino” (Foto 112), “medio mascarillo” o “medio careto” cuando cubren sólo una mitad lateral de las estructuras sobre las que se extienden, en Argentina se le conoce como “malacara”. (1, 2, 25, 26, 29). Foto 111. Frontino (tomada en el Hipódromo de las Américas). Foto 112. Medio frontino (tomada en el Hipódromo de las Américas). Cordón Es una raya blanca angosta a lo largo de la línea media de la cara, le llaman “mala raya” cuando se desvía hacia algún lado (1, 2, 25, 26) (Foto 113). Foto 113. Cordón (tomada en el Hipódromo de las Américas). Listón Línea de pelo blanco que abarca el ancho de la parte plana de la nariz (ternilla); en inglés a estos dos últimos términos (cordón y listón) se les conoce como “stripe” (raya) (1, 2, 25, 26) (Foto 114). 76 Foto 114. Listón (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Faja Es una mancha más amplia que el listón y abarca las partes laterales de la nariz (chaflanes) (Foto 115); en inglés el término es “blaze” (1, 2, 25, 26). Foto 115. Faja (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Lunar entre ollares Mancha blanca que ocupa el espacio entre los dos ollares (Foto 116); el nombre en inglés es “snip” (recorte, como es llamado en Argentina) (1, 29). Foto 116. Lunar entre ollares (tomada en el Hipódromo de las Américas). 77 Bebe Mancha blanca en belfo superior (Foto 117), parece que el caballo bebió leche (1, 2, 25). Foto 117. Bebe (tomada en el Hipódromo de las Américas). Derrama Mancha blanca en belfo inferior (Foto 118), pareciera que el caballo derramó la leche (1, 2, 25) . Foto 118. Derrama (tomada en el Hipódromo de las Américas). Ocialbo Cuando el hocico color es blanco, hasta la comisura labial cubriendo los belfos (Foto 119); también se conoce como “pico blanco” (1, 2, 25). Foto 119. Ocialbo (tomada en el Hipódromo de las Américas). 78 Mascarillo Mancha blanca que abarca toda la frente y se extiende hasta la parte inferior de los ojos (Foto 120), semejando una máscara (2). Foto 120. Mascarillo (Fuente. http://www.alpinecom.net/~halters/images/Peekaboo1.JPG). Careto También conocido como “cara blanca”, presenta una mancha blanca que comprende toda la cara, de la frente hasta ollares (Foto 121), el término en inglés es “bald face” cuando sólo es frontino con faja y “appron face” cuando abarca chaflanes y alrededor de ojos semejando un mandil, en Argentina lo llaman “pampa” (1, 2, 13, 25, 29). Foto 121. Careto (tomada en el Hipódromo de las Américas). Cabeza blanca En inglés le llaman “Bonnet face”, el blanco se extiende más allá de la nuca y quijada (15). Matambo Caballo blanco con pocas manchas de otro color en el cuerpo y orejas manchadas, esto puede ser un patrón de tovero; la mancha en las orejas y parte alta de la cabeza en Norteamérica la conocen como “medicine hat” (10, 26) (Foto 122). 79 Foto 122. Medicine hat (Fuente. http://www.australianwesternhorseshowcase.com.au/oakleigh/prog/04/barney1.JPG). 5.1.2. PARTICULARIDADES EN OJOS Zarco Caballo que tiene los ojos azules (Foto 123), la palabra “zarco” es de origen árabe se refiere al femenino de color azul (26). Foto 123. Zarco (tomada en el Hipódromo de las Américas). Mosaico Caballo que tiene un ojo azul y el otro de color oscuro (25). Ojos de chivo Ojos color amarillento (Foto 124), semejando a los de las cabras (25). Foto 124. Ojos de chivo (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 80 5.2. MARCAS EN EL CUERPO 5.2.1. MARCAS BLANCAS Bordaduras Conocidas en inglés como “ink spots” (manchas de tinta) o “paw prints” (zarpazos); es un entrepelado alrededor de una mancha, parecido a una cenefa donde se mezcla pelo del color de la mancha con el del pelaje general (1, 2, 15) (Foto 35). Foto 35. Bordaduras. Salpicado Pequeñas manchas circulares de 0.5 a 1 cm de diámetro agrupadas o diseminadas dando la impresión de que el caballo se salpicó de pintura (2, 8) (Foto 125). Foto 125. Salpicado (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 81 Escarchado Son manchas blancas mayores que las del salpicado, también se conoce como “granizado” (2) (Foto 126). Foto 126. Escarchado (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Nevado Manchas circulares de 3 a 5 cm de diámetro que da la apariencia de nieve (25) (Foto 127). Foto 127. Nevado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Mataduras Manchas blancas sin brillo, se presentan en sitios donde hubo heridas (Foto 128). Estas manchas también se conocen como “uñeras” (1, 2). Foto 128. Mataduras (tomada en el Hipódromo de las Américas). 82 Rabicano Cerdas blancas en el nacimiento de la cola (7, 26) (Foto 129). Foto 129. Rabicano (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Bragado Caballo con una mancha blanca en la barriga (26) (Foto 130). Foto 130. Bragado (tomada en la Asociación Nacional de Charros). Arriñonado Caballo con mancha blanca en la región lumbar asociada a los riñones (26). Aguililla Se dice del caballo, que independientemente de su color tiene los cuatro miembros blancos y la cara blanca, a esta característica en prieto le llaman “prieto zahonado” (26), este patrón está relacionado con el color llamado “sabino”. 5.2.2 MARCAS OSCURAS Mosqueado Pequeñas manchas circulares de 0.5 a 1 cm de diámetro color negro diseminadas en un fondo blanco (Foto 131), cuando éstas son rojas se nombra “asalmonado” (1, 2). 83 Foto 131. Mosqueado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Raya de mula Raya dorsal color oscuro de la cruz hasta la base de la cola (Foto 132), antiguamente se le llamaba “listoncillo”, propio de los caballos color bayo a los cuales se les conoce como “mapano”; llamado en Estados Unidos de Norteamérica “eel stripe” (raya de anguila) (1, 13). Foto 132. Raya de mula (cortesía del M en C Moisés Valderrama, FESC UNAM). Banda crucial Marca color oscuro que desciende desde la cruz hacia la escápula por ambos lados (Foto 133), generalmente acompaña a la raya de mula; éstas más las gateaduras con crin, cola y parte baja de los miembros oscuros conforman el denominado “patrón primitivo” (15). Foto 133. Banda crucial (tomada en el Hipódromo de las Américas). 84 Lomigamito Pequeñas manchas de cualquier color sobre dorso, lomo y grupa, parecido a los gamos (mamíferos de la familia de los cérvidos) (8). Armiñado Lunares de color oscuro sobre una mancha blanca en cualquier parte del cuerpo (Foto 134), haciendo alusión al armiño, mamífero carnívoro color blanco con pardo (8). Foto 134. Armiñado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Arlequín Caballo que tiene manchas color oscuro sobre una base de también oscura, como la vestimenta de los arlequines con parches sin color blanco (8). Zaino Se denomina zaino a un caballo oscuro que no tiene ninguna mancha ni pelo blanco en todo su cuerpo. Existe confusión sobre este término pues se le llama así en otros países a colores específicos como retinto y alazán oscuro; en México un zaino es aquel sin manchas en el cuerpo, sin embargo, la palabra “zaino” de origen árabe sólo indica cualquier color oscuro sin mancha blanca alguna (1, 2) (Foto 135). Foto 135. Zaino (tomada en el Hipódromo de las Américas). 85 5.3. MARCAS EN LOS MIEMBROS 5.3.1. MARCAS BLANCAS (ALBOS) Los albos son manchas blancas en la parte inferior de miembros y reciben diversas clasificaciones: bajos, medianos o altos según su extensión; y un caballo puede ser unalbo, dosalbo, tresalbo o cuatroalbo según el número de miembros que tengan estas manchas blancas. (1, 2). Albo bajo Llega hasta la región de la cuartilla (Foto 136), lo mencionan como “calcetín “o “tobillero” (25, 26) . Foto 136. Albo bajo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Albo medio La mancha llega hasta menudillo (Foto 137), nombrado “calceto” o “enguantado” en miembros anteriores por su semejanza con esta prenda (26). Foto 137. Albo medio (tomada en el Hipódromo de las Américas). 86 Albo alto La mancha blanca llega hasta la caña (Foto 138), se cita como “medias” (26). Foto 138. Albo alto (tomada en el Hipódromo de las Américas). Albo entero Cuando la mancha se extiende más allá de rodilla (carpos) o corva (tarsos) (Foto 139), llamados “enaguas” en patas y “caracol” en manos, por aparentar dichas prendas (25, 26). Foto 139. Albo entero (tomada en el Hipódromo de las Américas). Albo recortado La línea que delimita el albo es pareja (25) (Foto 140). Foto 140. Albo recortado (tomada en el Hipódromo de las Américas). 87 Albo rasgado La línea que delimita el albo es dispareja (25) (Foto 141). Foto 141. Albo rasgado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Albo astillado La línea es irregular (Foto 142) y semeja las astillas que quedan en los arboles al ser derribados (25). Foto 142. Albo astillado (tomada en el Hipódromo de las Américas). Unalbo Sólo una extremidad posee la mancha, se denomina anterior o posterior, y derecho o izquierdo dependiendo del miembro en que se encuentre (Foto 143 a, b, c y d). Se llama “argel” al caballo unalbo posterior derecho (1, 2, 25). a). Unalbo anterior izquierdo. b). Unalbo posterior izquierdo. Foto 143. Unalbo (tomadas en el Hipódromo de las Américas). c). Unalbo anterior derecho. 88 d). Unalbo posterior derecho. Dosalbo Dos de las extremidades son blancas, se nombra como anterior o posterior según sea el caso, también se llama “pialbo” en el caso de los posteriores; lateral izquierdo o derecho si ambas manchas se encuentran unilateralmente; y diagonal derecho o izquierdo si las manchas se encuentran una anterior y una en posterior, siempre indicando el lado del albo anterior (Foto 144 a, b, c, d, e y f), en albos diagonales también se utiliza el término “solteado” (1, 2, 25). a). Dosalbo posterior. b). Dosalbo lateral izquierdo. d). Dosalbo diagonal derecho. e). Dosalbo anterior. Foto 144. Dosalbo (tomadas en el Hipódromo de las Américas). c). Dosalbo diagonal izquierdo. f). Dosalbo lateral derecho. Tresalbo Tres de las extremidades poseen mancha blanca, se nombran dependiendo del miembro cuyo contra lateral sea el que no posea esta mancha (1, 2, 25) (Foto 145 a, b, c y d). a). Tresalbo posterior derecho. b). Tresalbo anterior derecho. c). Tresalbo anterior izquierdo. d). Tresalbo posterior izquierdo Foto 145. Tresalbo (tomadas en el Hipódromo de las Américas). 89 Cuatroalbo Las cuatro extremidades tienen la mancha blanca (1, 2, 25) (Foto 146). Foto 146. Cuatroalbo (tomada en el Hipódromo de las Américas). Atadero Mancha blanca en forma de banda que rodea una extremidad y puede estar a cualquier altura (1, 2). 5.3.2. MARCAS OSCURAS Gateaduras También conocidas como “cebraduras”, son barras transversas en los miembros a la altura de antebrazos y corvas (Foto 23); se conocen así pues las cebras y algunos gatos poseen esta marca (1, 25, 26). Foto 23. Gateaduras. 90 Casco veteado También conocido como “casco marmoleado”, son cascos que tienen franjas color blanco y oscuro (Foto 41); al predominar el blanco y presentar manchas color negro le llaman “casco meco” (25). Foto 41. Casco veteado. 91 6. PATOLOGÍAS QUE PRODUCEN TRASTORNOS DE LA PIGMENTACIÓN EN EL CABALLO Estos desórdenes provocan complicaciones en la apreciación del color y marcas de la capa. 6.1 HIPERPIGMENTACIÓN Incremento de melanina (hipermelanosis), aparece frecuentemente como una condición adquirida, se asocia con inflamación crónica, puede afectar solamente a la piel (melanoderma), al pelo (melanotriquia), o en ambos (4, 30). 6.1.1. MELANODERMA Se presenta en caballos con desórdenes crónicos de hipersensibilidad, la piel que cubre neoplasias y granulomas también puede hiperpigmentarse, este signo es difícil de observar en piel oscura (4, 5). 6.1.2. MELANOTRIQUIA Es una repuesta natural cuando el pelo crece después de una lesión inflamatoria, la piel y pelo que cubren neoplasias y granulomas también puede hiperpigmentarse. Tanto piel como pelo pueden presentar hipermelanosis también a causa de un desorden hormonal (4, 5). 6.1.3. LÉNTIGO Trastorno idiopático en caballos, produce manchas negras, anulares, planas (melanosis macular) usualmente con la edad, especialmente en hocico, uniones mucocutáneas e ingles, sólo tiene significancia cosmética (4). 6.2. HIPOPIGMENTACIÓN Disminución de melanina (hipomelanosis) en áreas que normalmente deberían estar pigmentadas. La ausencia total de melanina (amelanosis) puede ser en pelo o piel y pelo 92 (acromoderma, acromotriquia). La despigmentación es un término que describe la pérdida de melanina preexistente, clínicamente se puede denominar la despigmentación adquirida en piel y pelo como leucoderma y leucotriquia respectivamente, ésta puede ser por cualquier factor que destruya los melanocitos o inhiba su función como: trauma, quemaduras, congelación, infecciones, radiaciones ionizantes, etc. (4, 5). 6.2.1. VITILIGO Despigmentación adquirida poco común, se presume genéticamente programada. La causa precisa es desconocida aunque existen varias teorías: Autoinmune, es la más aceptada, se han demostrado anticuerpos contra melanocitos en suero de caballos de la raza Árabe con vitíligo; Autotóxica, propone una elevada susceptibilidad del melanocito a las moléculas precursoras de melanina (como dopacromo) o una inhibición de la tiorreduxina reductasa, enzima que elimina radicales libres ubicada en la membrana del melanocito; Neural, explica la despigmentación debido a un daño nervioso. Produce áreas anulares de despigmentación macular (sin dermatitis preexistente) en piel de labios, hocico, párpados y ocasionalmente ano, prepucio, vagina y cascos (Fotos 147, 148 y 149), en caballos principalmente jóvenes (de 1 a 2 años) aunque puede ser a cualquier edad, se menciona que es más común en yeguas gestantes o en el periparto lo que sugiere una influencia hormonal (4, 5). Foto 147. Despigmentación alrededor de ojos (Fuente. http://colorgenetics.info/equine/ content/vitiligo-0). Foto 148. Despigmentación en prepucio (Fuente. http://i824.photobucket.com/albums/zz164/sam dex/dex%20aug%2009/PICT3414.jpg). 93 Foto 149. Despigmentación en comisura labial (tomada en la Asociación Nacional de Charros). 6.2.2. LEUCODERMA Se puede observar como una complicación de oncocercosis, durina, exantema coital, lupus eritematoso, papilomas en orejas, lesiones por presión, dermatitis de línea media ventral, dermatofitosis, quemaduras por calor o frío, también por contacto con fenoles o lesiones por el freno y la silla para montar (4, 5, 30). 6.2.3. LEUCOTRIQUIA Sucede comúnmente después de daños traumáticos e inflamatorios, presión de la montura, técnica incorrecta de vendaje, marcas en frío y también cuando al hacer bloqueos perineurales se utiliza un anestésico local que contenga epinefrina (4, 5). Leucotriquia reticulada Dermatosis de causa desconocida, la predisposición de algunas razas (Cuarto de milla, Pura Sangre Inglés y Standarbred) sugiere factores genéticos involucrados o también se ha propuesto la teoría de que es una inusual forma de eritema multiforme. Se desarrollan costras en dorso, lomo y grupa, sin ningún otro signo, después las costras se caen, se convierten temporalmente en zonas alopécicas y crece pelo blanco sobre piel pigmentada (4, 5) (Foto 150). Foto 150. Leucotriquia reticulada (Fuente. http://i64.photobucket.com/albums/h161/Shaklana/SA_0561.jpg). Leucotriquia manchada Desorden idiopático que afecta a muchas razas, especialmente Árabes, Pura Sangre Inglés y Shire. Se desarrollan en la capa manchas blancas redondeadas de 1 a 3 cm de diámetro, sin lesión precedente y sin otros signos clínicos (4, 5). 94 Leucotriquia hiperestésica Dermatosis rara de causa desconocida, se ha sugerido que es una forma inusual de eritema multiforme, y también se ha asociado con la vacunación o infección con herpesvirus. Afecta principalmente a caballos adultos, produce costras de 1 a 4 mm de diámetro extremadamente dolorosas en dorso, lomo y grupa, después de 1 a 3 meses el dolor y las costras desaparecen pero la leucotriquia permanece. Sólo se ha descrito en California (4, 5). 6.2.4. ENFERMEDADES MISCELÁNEAS Carotenodermia Se reportó en una yegua Appaloosa de 11 años con decoloración anaranjado amarillenta en la piel de hocico, párpados, vulva, ano y zona perianal, sin ningún otro signo clínico, la yegua pastaba selectivamente dientes de león en plena floración (4, 31). 95 7. BIBLIOGRAFÍA 1. Real C. Zootecnia equina. 1° ed. México: Trillas, 1990. 2. Oteiza J. Introducción al estudio del exterior del caballo y el toro. 1° ed. México: Compañía Editorial Continental, 1983. 3. Ganong W. Fisiología médica. 20° ed. México: El Manual Moderno, 2006. 4. Scott D, Miller W. Equine dermatology. 2º ed. China: Elsevier, 2011. 5. Reed S, et al. Equine internal medicine. 2º ed. USA: Elsevier, 2004. 6. Thiruvenkadan A, Kandasamy N, Panneerselvam S. Coat color inheritance in horses. Livestock Science 2008; 117: 109-129. 7. Lasley J. Genética equina. 1° ed. Argentina: Hemisferio Sur, 1974. 8. Levy C, Rodríguez A. Temas selectos de zootecnia equina. 1° ed. México: Trillas, 1993. 9. Solanet E. Pelajes Criollos. 1° ed. Argentina: Guillermo Kraft Ltda, 1955. 10. Bowling A, Ruvinsky A. The genetics of the horse. 1° ed. UK: CAB International, 2000. 11. Santa Biblia. 12. Lossino L, Tissera J, Aguilar J. Guía de trabajos prácticos: Pelajes de los equinos. Argentina: Facultad de Agronomía y Veterinaria, Departamento Producción Animal, Área de Producción Equina, U.N.R.C, 2006. 13. Sponenberg D. Equine color genetics. 3° ed. USA: Wiley-Blackwell, 2009. 14. Wagoner D. Equine genetics & Selection procedures. 1º ed. USA: Equine Research, 1978. 15. Bowling A. Horse genetics. 1° ed. UK: CAB International, 1996. 16. Hartwell L, Hood L. et al. Genetics: from genes to genomes. 1° ed. USA: Mc Graw Hill, 2000. 17. Pierce B. Genetics: a conceptual approach. 2º ed. England: Freeman and company, 2006. 96 18. Brunberg E, Anderson L, Cothran G, Sandberg K, Mikko S, Lindgren G. A missense mutation in PMEL17 is associated with the silver coat color in the horse. BMC Genetics 2006; 7:46. 19. Rosengren G, et al. A cis-actina regulatory mutation causes premature hair graying and susceptibility to melanomas in the horse. Nature Genetics 2008; 40: 1004-1009. 20. Burden K. Melanomas and their effect on the grey horse. Young Scientists Journal 2011; 10: 75-81. 21. Woolf C. Common white facial markings in bay and chestnut Arabian horses and their hybrids. Journal of Heredity 1991; 82: 167-169. 22. Woolf C. Common white facial markings in Arabian horses that are homozygous and heterozygous for alleles at the A and E. Journal of Heredity 1992; 83: 73-77. 23. Diccionario de la Lengua Española. 22° ed. 24. Parker R. Equine science. 4º ed. USA: Delmar, 2008. 25. Ballesteros J. Caballos y el color de su pelaje. Artes de México 1979, No 174: 34-70. 26. Rincón C. El libro del charro mexicano. 3º ed. México: Editorial Porrúa, 1960. 27. Labiano A. Tres ensayos sobre pelajes, el bayo, el moro, el tordillo. 1° ed. Argentina: Hemisferio Sur, 1977. 28. Haynes G. The American Paint horse. 1º ed. USA: University of Oklahoma Press, 1976. 29. Ensminger M. Producción equina. 3° ed. Argentina: El Ateneo, 1978. 30. Colahan P, et al. Medicina y cirugía equina. 4º ed. Argentina: Intermédica, 1998. 31. Beech J, et al. Carotenodermia in a horse. Journal of Equine Veterinary Science 2010; 30: 205-207. 97