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CREAF
Miembros institucionales del Patronato:
Departamento de Medio Ambiente
de la Generalitat de Catalunya
Departamento de Universidades, Investigación y Sociedad de la Información
de la Generalitat de Catalunya
Departamento de Agricultura, Ganadería y Pesca
de la Generalitat de Catalunya – IRTA
Departamento de Política Territorial y Obras Públicas
de la Generalitat de Catalunya
Universidad Autónoma de Barcelona
Universidad de Barcelona
Institut d’Estudis Catalans
El CREAF es centro consorciado con el Instituto de Investigación y Tecnología Agroalimentarias (IRTA), e instituto universitario adscrito a la Universidad Autónoma de Barcelona
El CREAF es miembro de:
ESFERA UAB
ACER Asociación Catalana de Entidades de Investigación
EFI
European Forest Institute
LEA
Laboratorio Europeo Asociado
«Ecosistemas mediterráneos en un mundo cambiante»
15 años
1
Índice
Prólogo
Hble. Sr. Ramon Espadaler
Consejero de Medio Ambiente, Generalitat de Catalunya ............................................................... 5
Introducción
Ferran Rodà
Director del CREAF ............................................................................................................................ 6
Bases de datos forestales
(coordinador: J. J. Ibàñez)
1.
2.
3.
4.
5.
El Sistema de Información de los Bosques de Cataluña (SIBosC) ................................. 11
Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (IEFC) ...................................................... 12
El Tercer Inventario Forestal Nacional en Cataluña (IFN3) ........................................... 13
El programa MiraBosc ...................................................................................................... 14
Factores de expasión para calcular biomasa y contenido de carbono ............................ 15
Generación de cartografía temática, teledetección y sistemas de información
geográfica
(coordinadores: J. J. Ibàñez y X. Pons)
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
El Mapa de Cubiertas del Suelo de Cataluña (MCSC) .................................................... 17
Mapas de modelos de combustible y de modelos de inflamabilidad .............................. 18
El Mapa de Cubiertas del Suelo de Andorra .................................................................... 19
El Mapa Ecológico de Barcelona ..................................................................................... 20
El SIG MiraMon ................................................................................................................ 21
Sistema de Información Geográfica para la Gestión del Litoral de Cataluña. ............... 22
Proyecto SITGAR–Vulcà .................................................................................................. 23
Estudios metodológicos en teledetección ......................................................................... 24
Nuevas metodologías en la interpolación de superficies ................................................ 25
Atlas climáticos digitales .................................................................................................. 26
Dinámicas del paisaje en el Alt Empordà (1977-1997) ................................................... 28
Sistema integrado de gestión de la información sobre patrimonio natural .................... 29
Ecología funcional y efectos ecológicos de los cambios ambientales globales
(coordinadores: J. Peñuelas y A. Avila)
18. Deposición atmosférica I: contaminación atmosférica y emisiones naturales ............... 31
19. Deposición atmosférica II: influencia de la exposición a los contaminantes ................ 32
2
15 años
Índice
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
Medida en continuo de los flujos gaseosos de carbono y agua en bosques ................... 33
GOTILWA+: avances y experiencias en modelización forestal ..................................... 34
Aplicación de GOTILWA+ a la previsión de efectos del cambio climático .................. 35
Respuestas biológicas al cambio climático ...................................................................... 36
Sistema experimental para estudiar los efectos del cambio climático ........................... 37
Respuesta ecofisiológica de las especies arbustivas al cambio climático ...................... 38
Efectos de las heladas en el transporte de agua en Larrea tridentata ............................ 39
Vulnerabilidad al embolismo y resistencia a la sequía en especies leñosas ................... 40
Sistema experimental para estudiar los efectos ecológicos de la sequía ........................ 41
Efectos del cambio climático en las poblaciones vegetales ............................................ 42
Antioxidantes en la vegetación mediterránea .................................................................. 43
Efectos directos del aumento de CO2 sobre los ecosistemas .......................................... 44
Efectos de la radiación ultravioleta sobre la vegetación mediterránea .......................... 45
Compuestos orgánicos volátiles biogénicos ..................................................................... 46
Efectos ecofisiológicos del ozono sobre las plantas mediterráneas ............................... 47
Evaluación de los efectos de la contaminación atmosférica con bioindicadores ........... 48
Señales isotópicas y cambios ambientales ....................................................................... 49
Diagnóstico óptico de la estructura y funcionamiento de plantas y ecosistemas .......... 50
Dinámica de ecosistemas y respuesta a perturbaciones. Incendios forestales
(coordinadores: F. Lloret y J. Retana)
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
Regeneración de bosques mixtos de roble y encina ........................................................ 52
Ecología del fuego de especies arbóreas mediterráneas .................................................. 53
Efectos del fuego en comunidades arbustivas mediterráneas ......................................... 54
Efecto del fuego sobre la diversidad de plantas superiores ............................................ 55
Recuperación de diversas comunidades faunísticas después del incendio ..................... 56
Gestión de monte bajo de encina y roble después de incendios ..................................... 57
El régimen de incendios en Cataluña y su efecto en la regeneración ............................. 58
Interacción entre estructura del paisaje, usos del suelo y régimen de incendios ........... 59
Planificación preventiva frente a incendios forestales .................................................... 60
Modelos de predicción del avance del fuego ................................................................... 61
Gestión forestal preventiva de grandes incendios forestales .......................................... 62
Modelización de la acumulación de biomasa en matorrales ........................................... 63
Biodiversidad y procesos ecológicos
(coordinadora: M. Vilà)
50. Ecología y evolución de plantas mediterráneas en hábitats fragmentados .................... 65
51. Patrones de invasión por especies exóticas en ecosistemas terrestres ............................ 66
15 años
3
Índice
52. Factores que controlan las invasiones vegetales .............................................................. 67
53. Interacciones hormiga-planta ............................................................................................ 68
54. Invasiones de hormigas y sus efectos ............................................................................... 69
Ecología de la restauración
(coordinador: J.M. Alcañiz)
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
Viveros de especies leñosas en clima mediterráneo ........................................................ 71
Reforestación de grandes zonas quemadas ...................................................................... 72
Compatibilidad entre pastoreo y regeneración post-incendio ......................................... 73
Evaluación de la calidad de la restauración en actividades extractivas ......................... 74
Aplicación de residuos orgánicos en la rehabilitación de suelos degradados ................ 75
Actividad biológica en suelos enmendados con lodos de depuradora ............................ 76
Indicadores biológicos de la ecotoxicidad en los suelos ................................................. 77
Restauración en bosques altoandinos ............................................................................... 78
Ecología del paisaje y ecología urbana
(coordinador: J. Pino)
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
4
Conexiones entre espacios protegidos en el área metropolitana ..................................... 80
Relaciones entre estructura del paisaje y número de especies de aves .......................... 81
Cambios de uso del suelo e interés de conservación de la flora ..................................... 82
Estructura del paisaje de la provincia de Barcelona ........................................................ 83
Fragmentación y perturbación: efectos sobre la flora forestal metropolitana ................ 84
Fuego y abandono rural: efectos sobre el paisaje ............................................................ 85
Sistemas de gestión agroforestal en los bosques del occidente de Nicaragua ............... 86
Metabolismo urbano .......................................................................................................... 87
Areas verdes y accesibilidad ............................................................................................. 88
15 años
Prólogo
Quince años son tiempo suficiente para hacer balance, al tiempo que han de ser un estímulo para
seguir trabajando con más fuerza e ilusión que nunca. Este libro, que resume las principales actividades del CREAF en los últimos cinco años, demuestra que el centro ha seguido la línea marcada
desde su fundación en 1987, que es poner al alcance de todos las herramientas necesarias y los
conocimientos sobre investigación básica aplicada a los sistemas ecológicos terrestres, seguir desarrollando instrumentos conceptuales y metodológicos para la mejora de la gestión del medio y
difundir estos conocimientos por medio de actividades de asesoramiento, divulgación y formación.
El CREAF ha demostrado sobradamente, y desde el rigor científico, ser un instrumento extraordinariamente útil en el terreno de la preservación de nuestro entorno. Ejemplos de ello son, entre
otros muchos, la generación y explotación de bases de datos forestales y de sistemas de información geográfica y teledetección, la generación de cartografía temática y los cuidadosos trabajos
sobre sistemas naturales relacionados con problemas ambientales.
En muy pocos años, el desarrollo sostenible se ha convertido en un concepto clave que pretende
encuadrar todo lo que se hace para convertir en real y operativa la concepción global de la
sostenibilidad. Se requiere, no obstante, un planteamiento que logre llegar a la gente, ya que, sin su
complicidad y sin un cambio de mentalidades, el desarrollo sostenible se reducirá a una deseable
alternativa, en lugar de llegar a ser algo necesario que no podemos rehuir. La tarea del CREAF ha
ido también encaminada a la difusión del desarrollo sostenible, a hacer que la idea llegue a la gente,
a implicarla para que tome conciencia colectiva y demuestre, en el día a día, que este desarrollo
sostenible es, además, un desarrollo posible. Desde estas líneas, querría agradecer a todas las personas
que han aportado a lo largo de los últimos años su trabajo extraordinario y personalizar este agradecimiento en su director, el Dr. Ferran Rodà. Al mismo tiempo, quisiera también exhortar a todo
este equipo humano a seguir adelante con la magnífica tarea que está realizando, y comprometer
una vez más el soporte y la colaboración de la Generalitat de Catalunya.
Ramon Espadaler i Parcerisas
Conseller de Medi Ambient
15 años
5
Introducción
En agosto de 1987 se creó el consorcio Centro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales
(CREAF), constituido por la Generalitat de Catalunya, la Universidad Autónoma de Barcelona
(UAB), y el Institut d’Estudis Catalans (IEC), con la finalidad de impulsar la investigación básica
y aplicada en ecología terrestre. Posteriormente, se incorporó al consorcio la Universidad de Barcelona (UB). El CREAF comenzó sus actividades en febrero de 1988, de manera que celebramos
ahora los primeros quince años de vida efectiva del centro.
El CREAF nació con la vocación de contribuir a resolver los problemas del país en los ámbitos
de la ecología terrestre, especialmente la forestal, y de la gestión del medio. Sus objetivos se pueden
resumir en:
• Generar nuevos conocimientos sobre el funcionamiento de los sistemas ecológicos terrestres
mediante la investigación básica de calidad.
• Realizar investigación orientada a la solución de problemas ambientales y de gestión del
medio natural, rural y urbano.
• Desarrollar herramientas conceptuales y metodológicas para mejorar la gestión del medio.
• Transferir y difundir estos conocimientos mediante actividades de formación, asesoramiento
y difusión.
El CREAF actúa en diferentes ámbitos geográficos: local, catalán, español e internacional.
Los objetivos del CREAF y la composición de su Patronato, máximo órgano de gobierno del
centro, están definidos en sus estatutos, aprobados por el Decreto 300/1987, de 4 de agosto (modificado parcialmente por los Decretos 32/1992, 92/1996 y 323/2000). Actualmente, en el Patronato
del consorcio están representados cuatro Departamentos de la Generalitat: el de Medio Ambiente
(DMA), el de Universidades, Investigación y Sociedad de la Información (DURSI), el de Agricultura, Ganadería y Pesca (DARP) y el de Política Territorial y Obras Públicas (PTOP). También están
representados la UAB, la UB, el IEC y el IRTA. Preside el Patronato el consejero de Medio Ambiente.
El CREAF es centro consorciado del Instituto de Investigación y Tecnología Agroalimentarias (IRTA,
empresa pública adscrita al DARP) e instituto universitario adscrito a la UAB.
Aunque soy parte interesada, creo sinceramente que la creación del CREAF ha sido un éxito. En
sus 15 años de vida, el CREAF ha devenido un centro de referencia en su ámbito, reconocido
nacional e internacionalmente. Ha sabido acercar el mundo universitario a las preocupaciones de
los políticos y de los gestores del medio, sin renunciar a la investigación y la innovación propias de
un centro universitario, manteniendo un equilibrio y una retroalimentación entre la investigación
básica, los trabajos aplicados, y el desarrollo tecnológico. La interacción continuada entre el personal
del CREAF y los técnicos de diferentes Departamentos de la Generalitat y de otras administraciones
ha sido altamente fructífera.
El CREAF es un buen ejemplo de colaboración interinstitucional. Como fruto de esta buena
colaboración, actualmente trabajan de manera permanente en el CREAF investigadores de cuatro
organismos públicos: el CREAF, la UAB, la UB y el CSIC. El centro dispone de investigadores
muy motivados y competitivos. El año 1995, lo que ahora es el DURSI reconoció en el CREAF dos
grupos de investigación consolidados o de calidad, los cuales se fusionaron a partir de 1997 en uno
solo bajo el nombre de «grupo de ecología terrestre».
Mediante sus actividades de investigación y de transferencia, el CREAF ha generado conocimientos y
herramientas útiles para contribuir a alcanzar sus objetivos en los ámbitos forestal, ecológico y ambiental.
6
15 años
Introducción
En la investigación básica, algunas de las principales contribuciones han sido:
• La evaluación de las respuestas de la vegetación mediterránea a la sequía y a los cambios
atmosféricos y climáticos globales.
• Los estudios detallados de los principales flujos de materiales en ecosistemas.
• El desarrollo de un modelo de simulación de los ecosistemas forestales, aplicable a la estimación de los balances de carbono y de la respuesta de los boscos a cambios climáticos.
• La innovación en la espectrorradiometría de alta resolución, que tiene muchas aplicaciones
para determinar el estado fisiológico de plantas y cosechas.
• La generación de conocimiento sobre las respuestas de las plantas y de la vegetación mediterráneas a las perturbaciones, especialmente a los incendios forestales.
• El estudio de los procesos ecológicos que generan y mantienen biodiversidad en los ecosistemas.
• La aplicación de los conceptos ecológicos a la comprensión del funcionamiento de las ciudades
y de los sistemas metropolitanos.
Estos y otros resultados han dado pie a la publicación de 300 artículos científicos en revistas
incluidas en el Science Citation Index
En los ámbitos de las aplicaciones y del desarrollo, el CREAF ha sido también muy activo. Hay
que destacar:
• La concepción y realización del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (IEFC), un
inventario pionero a nivel mundial por su inclusión de parámetros ecológicos.
• La participación en los trabajos en Cataluña del Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3).
• El desarrollo de MiraBosc, un completo programario de consulta de bases de datos forestales
complejas.
• La realización del Mapa de Cubiertas del Suelo de Cataluña (MCSC), un mapa digital de alta
resolución muy útil para trabajos de planificación, evaluación ambiental, y gestión del territorio.
• El desarrollo del Sistema de Información Geográfica (SIG) MiraMon, un programario potente, ágil y económico, que ha sido adoptado por el DMA, y que se utiliza en diferentes
Departamentos de la Generalitat y en otras administraciones. MiraMon está ya presente en
31 países.
• El desarrollo del Lector de Mapas MiraMon, una aplicación gratuita que es el núcleo del
«SIG a Internet» del DMA, repetidamente premiada, y que se utiliza también por otras administraciones.
• El desarrollo de los proyectos Vulcà y SITGar, que han generado o están generando SIGs
pioneros e integrados para la gestión de parques naturales y de territorios comarcales, respectivamente.
• El desarrollo del Navegador de Mapas por Internet en el marco de un proyecto I2Cat (Internet
2 en Cataluña).
• Los estudios de los efectos de la contaminación atmosférica sobre las plantas mediterráneas.
• La generación de conocimientos prácticos para la restauración de la vegetación y del paisaje
en zonas incendiadas.
• El desarrollo de técnicas ambientalmente correctas para la utilización de fangos de depuradora
para la restauración de suelos degradados.
15 años
7
Introducción
• La aplicación de los principios de la ecología del paisaje al tratamiento de los mosaicos
territoriales y al diseño de conectores ecológicos.
En el ámbito de la formación, transferencia y difusión, el CREAF ha:
• Formado 46 nuevos doctores (más otros 20 en fase de formación) que contribuyen a fortalecer
y renovar el sistema de investigación.
• Organizado numerosos cursos de post-grado, ciclos de conferencias, congresos, jornadas y
talleres, tanto nacionales como internacionales.
• Publicado numerosos libros y artículos de divulgación.
• Mantenido una presencia sostenida en los medios de comunicación.
• Contribuido a la creación de opinión en temas ambientales.
El CREAF participa actualmente en 24 proyectos competitivos de investigación y en 22 proyectos
o encargos contractuales. Nuestro centro realiza trabajos para diferentes Departamentos de la Generalitat, especialmente para el DMA y el DARP, y para administraciones locales. Colaboramos habitualmente con el IRTA en temas de ecofisiología y restauración, y con el Centro Tecnológico Forestal de
Cataluña (CTFC) en temas forestales. La Unidad de Ecofisiología del CREAF es Unidad Asociada
al Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) a través del Centro de Estudios Avanzados de Blanes (CEAB).
El CREAF es miembro: del European Forest Institute (EFI); del Laboratorio Europeo Asociado
(LEA) sobre Ecosistemas mediterráneos en un mundo cambiante constituido entre el CREAF, el
CNRS francés, la UAB y la UB; y de la Asociación Catalana de Entidades de Investigación (ACER).
El CREAF tiene lazos de colaboración, concretados en proyectos y publicaciones conjuntas, con
centros de muchos países europeos y americanos.
De todo lo expuesto anteriormente, se deduce que el CREAF es un centro plenamente consolidado que se ha convertido en un referente en ecología terrestre. Así lo ha reconocido la Generalitat
de Cataluña: la creación del CREAF fue considerada una de las seis actuaciones en política de investigación dignas de figurar en el opúsculo publicado para resumir la acción de gobierno de la
Generalitat durante el período 1980-2000. La Generalitat otorgó al CREAF la Placa Narcís Monturiol
al Mérito Científico y Tecnológico, en la edición correspondiente al año 1998.
La existencia de un centro como el CREAF ha favorecido a su vez a otras iniciativas institucionales.
Así, el CREAF ha prestado y presta apoyo al nuevo Instituto de Ciencia y Tecnología Ambientales
(ICTA; anteriormente Centro de Estudios Ambientales, CEA), un instituto propio de la UAB. El
apoyo del CREAF también contribuyó a conseguir que la Agencia Europea del Medio Ambiente
otorgase al grupo de instituciones europeas lideradas por la UAB el nuevo Centro Temático Europeo
sobre Medio Ambiente Terrestre (ETC-TE o CTETMA), un centro con sede en la UAB dedicado a
recopilar y elaborar información e indicadores sobre el estado y la evolución del medio terrestre
europeo.
En síntesis, en los quince años desde su fundación, el CREAF se ha convertido en un centro
puntero a nivel nacional y europeo, con un alto grado de excelencia en la investigación básica
sobre los sistemas terrestres y en el desarrollo de aplicaciones tecnológicas para su gestión. El
CREAF sigue firmemente comprometido a contribuir, dentro de sus posibilidades, al logro de sus
objetivos fundacionales. En particular, el CREAF seguirá orientando sus actuaciones hacia el uso y
la gestión sostenibles del medio, la conservación de su calidad ecológica, su biodiversidad y sus
8
15 años
Introducción
recursos naturales, y hacia los objetivos definidos en las políticas nacionales y europeas de investigación.
Este libro contiene un resumen de las principales actividades del nuestro centro, en especial las
realizadas durante los últimos cinco años. Actualiza así el libro CREAF 1988-1998 que publicamos
al celebrar los diez años. El nuevo libro sigue el mismo formato que el anterior: Las diferentes
actividades o estudios están descritos en una ficha de una página, y las fichas están organizadas en
bloques temáticos, cada uno de los cuáles se abre con una ventana introductoria que enmarca el
tema y reseña los investigadores que han contribuido. El libro no pretende ser exhaustivo, y muchos
trabajos no han quedado recogidos para limitar su extensión.
Es justo y un placer, acabar esta introducción con un agradecimiento a las personas que han
hecho posible que llegásemos hasta aquí, y a las instituciones que nos han dado y dan apoyo. Entre
las instituciones, ocupan un lugar destacado las que están representadas en el Patronato: DMA,
DURSI, DARP, PTOP, UAB, UB, IEC y IRTA, que creyeron y siguen creyendo en nosotros. También
el CSIC, con quien compartimos un activo grupo de investigación. La Diputación de Barcelona y el
Ayuntamiento de Barcelona nos han dado su confianza reiteradamente al encargarnos diferentes
proyectos.
Entre las personas, hay que destacar al profesor Jaume Terradas, cerebro, alma e impulsor del
CREAF, y su primer director durante diez años. Sin su visión estratégica y su perseverancia en
épocas difíciles yo no tendría que escribir ahora esta introducción. Somos muchos los que a lo
largo de décadas nos hemos beneficiado de su sabiduría y de su buen hacer. También hay que
agradecer a Josep Tarragó, director del IRTA, su papel fundamental en la creación y en la continuidad del CREAF. El IRTA nos ha tratado siempre como un miembro más de su familia, respetando
escrupulosamente nuestra independencia. Quiero también agradecer el firme apoyo que hemos
recibido durante todos estos años de los rectores de la UAB, así como de los consejeros primero de
Agricultura y después de Medio Ambiente que han presidido el Patronato del CREAF. Muchas
personas nos han orientado y nos han ayudado en las relaciones interinstitucionales, en particular
aquellas que han formato parte en un momento u otro del Patronato o del consejo de dirección.
Quiero dedicar una mención especial a Ramon Folch, Antoni Nadal, y Xavier Alibés, «históricos»
del consejo de dirección que con sus consejos acertados y su cordialidad han hecho más fructífera,
y más agradable, la dirección del centro. En la marcha del CREAF, y en el mantenimiento de unas
buenas relaciones con administraciones e instituciones, han tenido un papel clave, que recordamos
con gratitud, personas como Jordi Peix, Josep Escorihuela, Xavier Mateu, Montserrat Colldeforns,
Joan Albaigés, David Serrat, Jordi Bertran, Martí Domènech, Jaume Miranda, y Josep Enric Llebot,
entre muchos otros a los que ruego que no me consideren desagradecido por no mencionarles aquí.
No están todos los que son.
Por último (en realidad, en primer lugar porque son los protagonistas indiscutibles), quiero
agradecer a todas las personas que forman parte del CREAF, o que han pasado por él, su dedicación, a menudo entusiasta, su iniciativa, a menudo acompañada por el éxito, y sobretodo su contribución a mantener un ambiente de trabajo y de convivencia que no tiene precio, y que espero que
podamos seguir disfrutando durante muchos años más.
Ferran Rodà
Director del CREAF
abril 2003
15 años
9
Ecología funcional y efectos ecológicos de los cambios ambientales globales
Para comprender los mecanismos del funcionamiento de los ecosistemas terrestres (su forma de procesar el
agua, la energía y los nutrientes), son necesarias distintas aproximaciones que van desde la observación y la
monitorización de los procesos a la experimentación diseñada para testar hipótesis, pasando por la modelización.
Algunos de estos estudios requieren medidas durante largos periodos. Los resultados sirven, por ejemplo, para
determinar los efectos del cambio climático en los ecosistemas terrestres, el papel de los bosques como sumideros o fuentes de carbono, o las consecuencias ambientales de la modificación de la deposición atmosférica.
En los ámbitos de la ecofisiología y el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, el CREAF ha obtenido
interesantes resultados en el estudio de la circulación del agua, la monitorización de distintos aspectos del
ciclo de la materia (medida del ciclo del carbono en bosques, deposición de nutrientes), la experimentación
(exposición a diversas condiciones ambientales y su manipulación) y la modelización.
Dentro de estas líneas se estudian, en especial, los efectos que sobre los ecosistemas terrestres tienen los
cambios globales, y, en general, los cambios ambientales (también los locales) producidos por la actividad
humana, unos cambios que han sido acentuados por el aumento de la población y del uso de recursos. Los
efectos ecológicos de los cambios en los usos de suelo y la disminución de la biodiversidad los trataremos en
otros bloques temáticos. En este bloque, nos ocuparemos de los efectos de los cambios climáticos, de los
cambios atmosféricos, especialmente de CO2, ozono, óxidos de nitrógeno y compuestos orgánicos volátiles,
y de la disminución de la capa de ozono estratosférico. La atención se ha centrado en los efectos sobre la
producción vegetal, la estructura y composición de la vegetación, la biogeoquímica, los balances de energía,
y el funcionamiento de los ecosistemas.
Este bloque ha sido coordinado por Josep Peñuelas y Anna Avila, y escrito por Anna Avila, Marc Estiarte, Iolanda
Filella, Carles Gracia, Laura Llorens, Francisco Lloret, Joan Llusià, Marta Mangirón, Jordi Martínez-Vilalta, Sergi
Munné-Bosch, Romà Ogaya, Josep Peñuelas, Josep Piñol, Eduard Pla, Àngela Ribas, Santi Sabaté, Anabel Sánchez, y
Anselm Rodrigo. En las investigaciones descritas han colaborado Marta Alarcón (Departament de Física i Enginyeria
Nuclear, Universidad Politécnica de Cataluña), Dolores Asensio, Martí Boada (Departamento de Geografía e Instituto
de Ciencia y Tecnología Ambientales, UAB), Laura Albaladejo, Eva Castells, Bernat López, Imma Oliveras, Patricia
Prieto, Ferran Rodà, Jordi Sardans y Lydia Serrano.
30
15 años
18. Deposición atmosférica I: contaminación atmosférica y emisiones naturales
Los estudios del CREAF en el Montseny (Barcelona) fueron pioneros en Cataluña en analizar los
iones principales de la lluvia (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, NH4+, NO3-, SO42-, Cl-, H+ y alcalinidad) y determinar así la incidencia de la lluvia ácida y de la deposición atmosférica de nutrientes. Las observaciones
realizadas durante 18 años en la Estación Biológica de La Castanya (Montseny) han permitido seguir
las modificaciones en la química de la lluvia debidas al control de las emisiones y comparar la deposición de distintos iones según la procedencia geográfica de los eventos lluviosos.
Hemos analizado la relación entre la química de la precipitación y los procesos de emisión y transporte basándonos en el
análisis de las retro-trayectorias de las masas de aire y de la situación sinóptica atmosférica, y hemos obtenido la siguiente
clasificación de las lluvias según su área de procedencia: (A) africanas, (E) europeas, (O) oceánicas, y (L) locales. Las lluvias
africanas presentan un pH muy alto y elevadas concentraciones en la mayoría de iones, especialmente de Ca2+ y alcalinidad.
Las lluvias europeas son ácidas y tienen elevadas concentraciones de SO42- no marino, de NO3-, y de NH4+. Las lluvias locales
son ligeramente alcalinas y tienen concentraciones iónicas
intermedias. Las lluvias oceánicas son las más diluidas
y ligeramente ácidas. Esta composición característica
según la procedencia se relaciona con los procesos de
emisión en cada área fuente y queda bien reflejada en la
distribución de las muestras en un análisis multivariante.
Figura 1. Distribución de las muestras de lluvia en los dos primeros
factores obtenidos en el análisis de componentes principales. Las
muestras están agrupadas en cuatro grupos obtenidos de un análisis
de clúster (véase texto).
A consecuencia de la reducción de las emisiones
antropogénicas de azufre se ha observado una disminución de las concentraciones de SO42- en la lluvia del
Montseny. El análisis de las tendencias temporales indica
que disminuyen las concentraciones de SO42- en todas
las procedencias, siendo más destacada la reducción en
las lluvias europeas, seguida de la de las lluvias locales.
El hecho que el SO42- baje también en las lluvias africanas indica que, en parte, éstas incorporan también la contaminación europea. La disminución de SO42- en las lluvias oceánicas es la menos destacada, pero como éstas
son las que aportan más precipitación a lo largo del año
(el 52 %), al considerar la deposición (el producto de la
concentración por el volumen de precipitación) las reducciones más importantes provienen de la disminución
del SO42- en las lluvias oceánicas.
Una cuantificación del transporte de los principales
contaminantes desde Europa, basado en el tiempo de residencia de las trayectorias de las masas de aire en subregiones europeas, sugiere que las regiones más cercanas,
como la propia península Ibérica, Francia y el Reino Unido contribuyen de forma importante (alrededor del 60 %)
a la deposición anual de azufre y nitrógeno en el Montseny,
pero que zonas distantes, como la península Escandinava,
también contribuyen considerablemente. La contaminación atmosférica no reconoce fronteras.
Figura 2. Deposición (en kg ha-1 año-1) de SO4-S en la precipitación
de La Castanya (Montseny), según la procedencia de las lluvias (A
= africanas, E = europeas, L = locales, y O = oceánicas; Total =
todas las lluvias). Barras marrones = media del periodo inicial 19831987; barras azules = media del periodo final 1996-2000.
Avila A, Alarcón M (1999) Relationship between precipitation chemistry and meteorological situations at a rural
site in NE Spain. Atmospheric Environment 33:1663-1677.
Avila A, Rodà F (2002) Assessing decadal changes in
rainwater alkalinity at a rural Mediterranean site in the
Montseny Mountains (NE Spain). Atmospheric Environment 36:2881-2890.
Avila A, Alarcón M (en prensa) Precipitation chemistry
at a rural Mediterranean site: between anthropogenic
pollution and natural emissions. Journal of Geophysical
Research.
15 años
31
19. Deposición atmosférica II: influencia de la exposición a los contaminantes
Los bosques expuestos a atmósferas urbanas o industriales pueden recibir cantidades mayores
de nutrientes y contaminantes que los de zonas más alejadas o resguardadas. Hasta ahora, la
mayor parte de los conocimientos sobre la deposición atmosférica en Cataluña se habían obtenido en bosques poco expuestos a la contaminación. Para cubrir este vacío, se estudió la deposición
atmosférica en dos encinares del Montseny: el de La Castanya, que está en una zona topográficamente protegida, y el de Riera de Sant Pere (en Sant Pere de Vilamajor), en una zona más
expuesta a la contaminación del área metropolitana de Barcelona.
Aparte de medir las entradas en la deposición global, se determinaron las entradas por deposición seca, deducida de las
medidas de trascolación (agua de lluvia que lava las copas) y de escorrentía cortical (agua de lluvia que lava los troncos), y del
lavado con agua destilada de ramas y superficies artificiales. En ambos encinares los flujos procedentes de las copas (trascolación
y escorrentía cortical) eran superiores en la mayoría de elementos a los de entrada por deposición global, lo que producía una
trascolación neta positiva. Sin embargo, los flujos en la trascolación neta son el resultado del balance entre tres procesos que
modifican el contenido del agua de la lluvia incidente. Dos de estos procesos (la lixiviación y la deposición seca) aumentan las
concentraciones. El tercero, la absorción por las hojas o por organismos de la filosfera, las disminuye. Si la absorción supera a la
deposición seca, se producen flujos netos negativos en la trascolación.
Sólo se observaron flujos negativos para H+ y
los compuestos de nitrógeno. La interacción entre la
precipitación y las copas consumió H+, con lo que
aumentó la alcalinidad de la trascolación en ambas
localidades. En cuanto al N, los flujos netos fueron
negativos en la parcela topográficamente protegida, pero positivos en la zona más expuesta a la
contaminación. Si consideramos que los dos bosques
tenían similares necesidades de absorción, una hipótesis plausible dadas sus similitudes estructurales, el
flujo neto positivo en el bosque más expuesto a la
contaminación indicaría una deposición seca de N
más elevada que en el bosque menos expuesto. A
partir de las cantidades de N recuperadas en el lavado de ramas, y suponiendo un índice de área foliar
de 5 en los encinares estudiados, obtenemos una
deposición seca de 9,2 kg N ha-1 año-1 en La Castanya y de 14,6 kg N ha-1 año-1 en Riera Sant Pere. De
ello resulta una deposición total de N nada negligible en estos bosques, entre 15 i 21 kg N ha-1 año-1.
No obstante, el hecho de que los flujos de N sean
negativos en la trascolación de la zona topográficamente protegida y relativamente bajos en la zona
expuesta indicaría que las copas tienen capacidad
para retener efectivamente la entrada de N.
Figura 1. Flujos (en kg ha-1 año-1) de los iones mayoritarios en la
trascolación neta (trascolación + escorrentía cortical - deposición
global) en los dos encinares estudiados del Montseny.
Los flujos positivos en la trascolación neta pueden proceder de deposición seca o lixiviación. Distinguir entre ambos procesos es importante, ya que la
deposición seca representa una aportación externa y la lixiviación constituye una recirculación de nutrientes dentro del sistema.
Nuestros estudios determinaron que NO3-, Cl-, Na+, Zn, Pb, Cu y V procedían fundamentalmente de la deposición seca, mientras
que K+, Mg2+ Mn y SO42- preferentemente de la lixiviación. El Ca2+ participaría en ambos procesos. Comparando los flujos de
trascolación neta en las dos localidades pudimos comprobar que, excepto para H+ y PO4-P, los flujos eran superiores en el
encinar más expuesto a la contaminación, lo que indica una mayor deposición seca en la zona expuesta.
Rodà F, Avila A, Rodrigo A (2002) Nitrogen deposition in Mediterranean forests. Environmental Pollution 118:205-213.
Rodrigo A, Avila A (2002) Dry deposition to the forest canopy and surrogate surfaces in two Mediterranean holm oak forests in
Montseny (NE Spain). Water, Air and Soil Pollution 136:269-288.
Rodrigo A, Avila A, Rodà F (2003). The chemistry of precipitation, throughfall and stemflow in two holm oak (Quercus ilex L.)
forests under a contrasted pollution environment in NE Spain. The Science of the Total Environment 305:195-205.
32
15 años
20. Medida en continuo de los flujos gaseosos de carbono y agua en bosques
El conocimiento cuantitativo de los flujos de carbono y agua en los ecosistemas terrestres es
parcial. Se tienen pocas medidas de campo que analicen cómo afectan los cambios ambientales a
los ritmos de procesos como la respiración de las plantas y de los organismos descomponedores
de la materia orgánica del suelo. Existe un interés creciente en comprender estos procesos, ya que
cambios climáticos futuros pueden modificar substancialmente su comportamiento.
La respiración, la fotosíntesis y la transpiración dependen mucho de las condiciones ambientales de temperatura, radiación y humedad, así como de la estructura
física del suelo y la vegetación. El sistema que presentamos se ha desarrollado para medir en continuo
la respiración del suelo, del tronco de los árboles y de
ramas con hojas. Las respuestas a las condiciones ambientales de estos procesos son muy variables en el
espacio y en el tiempo. Para recoger esta heterogeneidad, el sistema consta de doce terminales que se pueden conectar a cámaras de suelo, tronco u hojas, y que
pueden medir automáticamente y de forma continuada
la respiración del compartimento que nos interese; en
el caso de las hojas, también la fotosíntesis y la transpiración. En estas cámaras también se toman medidas
de datos ambientales de temperatura y humedad del
suelo, temperatura del tronco y del aire, y radiación
en el caso de las hojas. La medida de estos procesos
nos sirve para estimar los flujos de carbono y agua en el
compartimento (suelo, tronco, hojas) en función de las
condiciones ambientales y del estado del ecosistema.
El sistema consta de una unidad central, un sistema
de conductos para transportar las muestras de aire y las
Figura 1. Fotos que muestran la unidad central y las cámaras de suelo, señales ambientales desde el lugar de medida (suelo,
tronco u hojas) a la unidad central, y diferentes tipos de
hojas y tronco.
cámaras que se han diseñado especialmente para el tipo
de compartimento medido: suelo, tronco y ramas con hojas. En la unidad central, un data-logger controla el sistema y almacena los
datos. Las concentraciones de CO2 y H2O se miden con un analizador de gases. Un sistema de bombas aspira el aire de las cámaras,
y este aire es transportado mediante tubos hasta el analizador. Un juego de electroválvulas conectado a un multiplexor deriva la
muestra y la referencia al analizador o a la atmósfera, según la secuencia de análisis. Los flujos de aire son controlados por rotámetros
cuando el aire se evacua directamente a la
atmósfera y por controladores de masas cuando
se deriva hacia el analizador. El data-logger
registra el flujo de aire de la muestra y la
referencia, la concentración de H2O y CO2 en
ambas, así como los datos proporcionados por
los sensores ambientales. Un ordenador portátil permite modificar la configuración del sistema y recoger los datos medidos. Conociendo
la superficie de referencia de donde proviene
el gas, el flujo y la concentración del gas, se
puede calcular la cantidad de gas liberado
desde el suelo, tronco u hojas.
Manteniendo el flujo de aire de forma continuada, se evita la acumulación de H2O y CO2 en
las cámaras mientras no son analizadas. Una
configuración típica es, trabajar con cuatro
cámaras de cada tipo de compartimiento, guardando las medidas después de un minuto de análisis de la cámara. El sistema puede funcionar
con baterías y conectado a la red eléctrica.
Figura 2. Ejemplo de medidas en el encinar de Puéchabon (Francia). En la
gráfica se presenta la respiración de las cámaras de suelo en verano (suelo
muy seco) y se observa cómo la adición de agua (simulando una lluvia de 36
mm) estimula la respiración en las cámaras regadas.
15 años
33
21. GOTILWA+: avances y experiencias en modelización forestal
GOTILWA+ es un modelo forestal que simula los procesos de crecimiento de los árboles y explora
cómo estos procesos están condicionados por el clima, la estructura de la cubierta y de la parcela,
el régimen de gestión, las propiedades del suelo y el cambio climático. La versión actual del
modelo incorpora adelantos notables en el tratamiento de la fotosíntesis, el balance energético
foliar y la fenología. A su vez, ofrece una mayor flexibilidad en la definición de la gestión forestal
y permite la introducción, todavía en una fase inicial, de un estrato arbustivo. El modelo ha sido
validado satisfactoriamente en diferentes contextos y se ha utilizado en distintos proyectos
encargados de predecir los posibles efectos del cambio climático en los bosques europeos.
Figura 1. Estructura del modelo GOTILWA+. El modelo simula el crecimiento
del bosque a partir de cuatro bloques de información: los datos climáticos, la
estructura del bosque y la cubierta, la fisiología del ecosistema y las características y procesos del suelo.
El modelo mecanístico GOTILWA+ (Growth
of Trees Is Limited by Water) simula el crecimiento forestal a partir de los flujos y balances de agua y carbono del sistema. El modelo
es aplicable a distintos tipos de ecosistemas
forestales (desde ambientes mediterráneos
hasta formaciones boreales del norte de Europa) y a diferentes tipos de parcelas monoespecíficas (especies perennifolias o caducifolias, coníferas o planifolias). También permite
la simulación del crecimiento del bosque en
condiciones ambientales cambiantes (ya sea
a partir de la gestión o del cambio climático).
El modelo incorpora diferentes procesos de
base implicados en la producción y asignación de carbono y toma la dinámica del agua
en el sistema como la principal fuerza motriz
en su funcionamiento.
GOTILWA+ ha sido validado satisfactoriamente en diferentes contextos (Proyecto
EUROFLUX) y ha sido utilizado en el marco
de distintos proyectos europeos que evalúan
la respuesta de los bosques a diferentes escenarios de cambio climático y a diferentes técnicas de gestión.
Gracia C, Sabaté S, López B, Sánchez A
(2001) Presente y futuro del bosque mediterráneo: balance de carbono, gestión forestal y
cambio global. In Zamora R, Pugnaire FI (eds)
Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas
y Asociación Española de Ecología Terrestre,
Granada, pp. 351-372.
Sabaté S, Gracia C, Sánchez A (2002) Likely
effects of climate change on growth of Quercus
ilex, Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus
sylvestris and Fagus sylvatica forests in the
Mediterranean region. Forest Ecology and Management 162:23-37.
Figura 2. Definición del balance energético foliar en la última versión de
GOTILWA+ y su relación con la transpiración, la conductancia estomática y la
fotosíntesis.
34
15 años
Kramer K et al (2002) Evaluation of six process-based forest growth models using eddycovariance measurements of CO 2 and H 2 O
fluxes at six forest sites in Europe. Global
Change Biology 8:213-230.
22. Aplicación de GOTILWA+ a la previsión de efectos del cambio climático
La mayor parte de los modelos de circulación atmosférica general (GCMs) predicen una considerable
disminución de la precipitación en las regiones mediterráneas. Los bosques mediterráneos sometidos a
un déficit hídrico estival pueden verse seriamente afectados por esta disminución de los recursos hídricos.
Figura 1. Esquema del método de análisis. Utilizando el SIG MiraMon
se combina la información de tres fuentes: datos de suelo de las parcelas de la red de seguimiento de daños en el bosque (nivel I), datos sobre
la estructura del bosque del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña
y datos climáticos de estaciones del Servicio Meteorológico de Cataluña.
Las simulaciones de crecimiento del bosque con el modelo GOTILWA+ se
hacen para el clima actual y para el clima predicho en el futuro.
El modelo GOTILWA+ puede servir para el análisis exploratorio de los posibles efectos del cambio
climático sobre los bosques. Utilizando una selección de 147 parcelas del Inventario Ecológico y
Forestal de Cataluña representativas de las especies más ampliamente distribuidas (Pinus halepensis
(53 parcelas), Quercus ilex (38), Pinus sylvestris
(32), Quercus suber (9), Fagus sylvatica (6), Pinus
nigra (4), Pinus uncinata (3) y Pinus pinea (2)) se
exploró la posible evolución del bosque mediterráneo durante las próximas cuatro décadas. Con
la información estructural existente, la información
edafológica de los datos de las parcelas de la red
de seguimiento de daños en el bosque (nivel I) y
datos climáticos de los registros de las estaciones
del Servicio Meteorológico de Cataluña, se simuló el crecimiento de estas especies en condiciones
actuales y asumiendo un escenario de cambio climático con un aumento de temperatura de 3 ºC y
una disminución del 10 % de la precipitación anual
durante los próximos 50 años, lo cual equivale a
un escenario de tipo medio de los previstos por el
IPCC.
Utilizando el sistema de información geográfica MiraMon y el Mapa de Cubiertas del Suelo de
Cataluña, se han interpolado los resultados de las
simulaciones para el año 2000 y 2040, y se han
obtenido representaciones cartográficas. Las simulaciones realizadas predicen que una reducción del 10 % de la precipitación se
traduce en una reducción media del 25 %
en la reserva hídrica del suelo, una reducción de la vida media de las hojas en
las especies perennifolias y un incremento cercano al 80 % de la cantidad
de hojarasca aportada al suelo. Todo esto
compromete el papel de los bosques como sumideros de carbono en la segunda
mitad del siglo XXI y su propia viabilidad como ecosistemas.
La reducción predicha de las reservas
hídricas puede tener consecuencias graves
en extensas zonas de nuestro país durante
las próximas décadas. Sorprende, por
tanto, que el Plan Hidrológico Nacional
haya obviado casi totalmente este tema.
Figura 2. Contenido de agua en el suelo en los bosques de Cataluña en la actualidad (año 2000) y el estimado para el año 2040 en el escenario de cambio climático
descrito en el texto. Aunque en muchos casos la reserva hídrica del suelo se agota
en los meses de verano, la media anual modelada en Cataluña es, en la actualidad, de 32 mm y, según la simulación, esta reserva hídrica de agua disponible en
el suelo disminuirá un 25 %, hasta un valor medio de 24 mm.
15 años
Gracia C, Sabaté S, Sánchez A (2002) El
cambio climático y la reducción de la reserva de agua en el bosque mediterráneo. Ecosistemas 2002/2 (www.aeet.org/ecosistemas/
022/investigacion4.htm).
35
23. Respuestas biológicas al cambio climático
Es de esperar que el cambio climático altere los procesos biológicos. En el CREAF llevamos a
cabo diversos estudios en los que abordamos estas alteraciones en los últimos miles de años, en
los últimos siglos y en las últimas décadas. Hemos visto cómo las especies están avanzando su
actividad en el tiempo (la primavera biológica llega antes) y se desplazan en el espacio hacia
mayores altitudes, y que no todas las especies responden igual. Los efectos de estos cambios
específicos sobre el funcionamiento de los ecosistemas pueden ser sustanciales.
El efecto invernadero está produciendo, y parece que ha de seguir produciendo, un aumento de la temperatura y de la sequía en
nuestra zona. El estudio de los efectos que estos cambios climáticos pueden tener sobre los ecosistemas lo abordamos con: (1) el
estudio paleoecológico de cilindros sedimentarios de los últimos 10.000 años; (2) el estudio del material de herbario y museístico
de los últimos siglos; (3) el estudio de los cambios ecofisiológicos y demográficos de la vegetación mediterránea en respuesta a
las cambiantes condiciones climáticas naturales; (4) el estudio experimental de la vegetación bajo condiciones más o menos
controladas, que simulan de los cambios previstos para las próximas décadas por los modelos climáticos; y (5) la modelización
de los cambios pasados y futuros.
Entre los numerosos resultados de estos estudios destaca el hallazgo de que el reciente calentamiento global –entre 0,6 y 1,0 °C
en los últimos 50 años– ha alterado fenómenos biológicos como el crecimiento de las plantas, la floración, la salida y la caída de las
hojas y de los frutos, y las épocas de migración de los animales. Por ejemplo, en Cardedeu (Barcelona) las hojas de diferentes
especies de árboles caducifolios salen en promedio 16 días antes y caen 13 días más tarde que hace 50 años. Cambios similares se
han observado en todo el hemisferio norte. Los datos de teledetección desde los satélites (series temporales de NDVI) durante las
últimas dos décadas, analizadas por distintos centros y también por el CREAF, confirman a una mayor escala espacial este alargamiento del periodo de crecimiento vegetativo. El conocido aumento en la oscilación estacional de la concentración atmosférica de
CO2, que sugiere una actividad creciente de la biosfera terrestre, sería debido, en parte, a este alargamiento. Los cambios en los
ritmos de actividad de las distintas especies pueden afectar a sus habilidades competitivas, y, por lo tanto, a su ecología y conservación, con un impacto difícil de predecir en la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Por ejemplo, se
producen asincronías entre las actividades de algunas plantas y sus herbívoros o sus polinizadores.
Entre los efectos que pueden producir estos cambios conviene destacar también los que afectan directamente a los humanos, por
ejemplo en aspectos sanitarios como los derivados de la aparición y
cantidad de polen (alergias) o de
la distribución y población de los
agentes que propagan enfermedades, o en aspectos agrícolas como la
elección de los cultivos adecuados.
En otro de nuestros estudios,
hemos observado notables desplazamientos hacia mayores altitudes
de las hayas (70 metros hasta llegar a la cima) y de las encinas (hasta
llegar a 1400 m) en el Montseny
en las últimas décadas, en una muestra más de los efectos del cambio
climático, en este último caso con
gran interacción con los cambios en
los usos del suelo.
Peñuelas J, Filella I (2001) Responses to a warming world. Science
294:793-795.
Peñuelas J, Filella I, Comas P
(2002) Changed plant and animal
life cycles from 1952 to 2000 in the
Mediterranean region. Global Change
Biology 8:531-544.
Figura 1. Efectos ecológicos de los cambios fenológicos producidos por el cambio climático.
36
15 años
Peñuelas J, Boada M (2003) A global change-induced biome shift in the
Montseny mountains (NE Spain).
Global Change Biology 9:131-140.
24. Sistema experimental para estudiar los efectos del cambio climático
Se está realizando un experimento de manipulación de la temperatura y la humedad del suelo en
un matorral de las montañas del Garraf (Barcelona) utilizando una tecnología nueva: el calentamiento nocturno pasivo. El experimento también se hace en comunidades arbustivas de otros países
europeos, y se observa que el funcionamiento de los ecosistemas de regiones frías es más sensible al
calentamiento mientras que la sequía tiene más efectos en las regiones más cálidas.
La temperatura media del planeta ha aumentado 0,6 ºC durante el último siglo, y está previsto que aumente entre 1,4 y 5,8 ºC
a lo largo del siglo actual. También están previstos cambios en las lluvias y algunos modelos señalan un aumento de la sequía
estival en el sur de Europa. Estos cambios pueden afectar al funcionamiento de los ecosistemas. Para comprender, y predecir,
los efectos del cambio climático sobre los ecosistemas son necesarios estudios en los que se manipule experimentalmente la
temperatura y la disponibilidad de agua del ecosistema.
Figura 1. Efectos del tratamiento de calentamiento sobre la temperatura del ecosistema. La figura representa la diferencia de temperaturas
nocturnas del suelo y del aire entre las parcelas control y las sometidas
al tratamiento de calentamiento en el periodo de mayo a agosto de 2001.
Figura 2. Fotografía de uno de los toldos de calentamiento. El toldo recubre la vegetación solamente de
noche.
Una técnica nueva, el calentamiento nocturno pasivo, permite la manipulación del ecosistema sin alterar otras variables ambientales como la luz y el viento y sin perturbar el suelo. El calentamiento nocturno pasivo se induce cubriendo automáticamente, durante
la noche, unas parcelas del ecosistema con toldos hechos de un material refractario a la radiación infrarroja. Con esta metodología se
aumenta la temperatura del ecosistema alrededor de 1,5 ºC sin alterar otras variables ambientales. La sequía se induce con la misma
tecnología pero cubriendo automáticamente las parcelas con toldos de plástico impermeable cuando llueve.
En el estudio del Garraf se cuantifican los efectos del cambio climático sobre diferentes procesos clave en el funcionamiento del
ecosistema: crecimiento de las plantas, producción de hojarasca, fenología y composición química de las especies dominantes;
cobertura, estructura y composición de la comunidad; reclutamiento y supervivencia de plántulas; descomposición de la hojarasca;
dinámica del nitrógeno, con medidas de mineralización del nitrógeno en el suelo y de composición de los lixiviados del agua del
suelo; flujo de CO2 del suelo debido a la respiración de las raíces y de los microorganismos. El experimento del Garraf se hace en una
de las localidades más secas y cálidas de las que incluye un proyecto europeo de estudio de los efectos del cambio climático sobre
las comunidades arbustivas a lo largo de un gradiente latitudinal y climático. En este gradiente el calentamiento aumenta entre 0-24 %
la respiración del suelo mientras que la sequía la disminuye un 12-29 %. Por otra parte la descomposición de la hojarasca no se ve
afectada a largo plazo, a pesar de que a corto plazo la sequía retarda la descomposición. A lo largo del gradiente climático sólo se
observan tasas positivas de mineralización del nitrógeno cuando la
humedad de suelo es superior al 20 % pero inferior al 60 %. Es en
este rango en el que se observa una relación positiva con la temperatura del suelo.
Figura 3. Evolución de los flujos de CO2 del suelo en el
matorral experimental del Garraf. El tratamiento de sequía
disminuye muy sustancialmente el flujo de CO2 al impedir
que el agua de lluvia llegue al suelo.
Peñuelas J, Gordon C, Llorens L, Nielsen TR, Tietema A, Beier C,
Bruna P, Emmet B, Estiarte M, Gorissen A (en prensa). Non-intrusive
field experiments show different plant responses to warming and drought
among sites, seasons and species in a North-South European gradient.
Ecosystems.
Beier C, Gundersen P, Nielsen TR, Schmidt I, Tietema A, Emmet B,
Sowerby A, Gordon C, Williams D, Peñuelas J, Estiarte M, Rodà F,
Llorens L, Gorissen A (en prensa). Passive night time warming- a novel
technique to study climate change effects on terrestrial ecosystems at field
scale. Ecosystems.
Emmet B, Beier C, Estiarte M, Tietema A, Kristensen, HL, Williams
D, Peñuelas J, Schmidt I, Sowerby A (en prensa). The responses of soil
processes to climate change: results from manipulation studies across an
environmental gradient. Ecosystems.
15 años
37
25. Respuestas ecofisiológicas de las especies arbustivas al cambio climático
La simulación en condiciones de campo de los cambios climáticos que se esperan para las próximas
décadas (aumento de temperatura y disminución de precipitaciones) nos ha permitido estudiar cuáles serán las respuestas ecofisiológicas de algunas especies arbustivas frente a estos cambios. La magnitud de la respuesta al calentamiento y a la sequía parece muy distinta según las condiciones del lugar de
estudio, la estación del año y la especie.
El aumento de la temperatura y la disminución de la disponibilidad de agua provocarán cambios en la ecofisiología de
las especies vegetales que pueden afectar a su desarrollo y su
supervivencia. Conocer los efectos del cambio climático sobre la ecofisiología de las especies vegetales nos ayudará a
predecir los cambios en los ecosistemas terrestres.
Se están estudiando los efectos ecofisiológicos de la sequía y el calentamiento sobre el funcionamiento de los
ecosistemas arbustivos en cuatro países europeos (Gales,
Dinamarca, Holanda y Cataluña) que representan un gradiente
latitudinal en los dos factores climáticos estudiados (temperatura y precipitación). En Cataluña, el experimento se realiza en el Parque Natural del Garraf (véase ficha 24). Las variables ecofisiológicas que se estudian son: el intercambio
de gases en las hojas, la fluorescencia de la clorofila como
indicador del estado de los fotosistemas, la concentración Figura 1. Índice de asimetría fluctuante (un indicador de estrés dufoliar de nitrógeno y carbono, la composición isotópica en rante el desarrollo) en hojas de Vaccinium myrtillus en Gales. La secarbono y nitrógeno de las hojas, el peso específico foliar, quía aumentó la asimetría el año en que el tratamiento de sequía fue
el crecimiento y la floración. También se siguen los cam- más fuerte (año 2000). El frío aumenta la asimetría y, por lo tanto, el
bios en el recubrimiento y en la biomasa. Algunos de los tratamiento de calentamiento la disminuyó el año en que las temperesultados obtenidos hasta el momento son: (1) las tasas raturas durante la estación de crecimiento fueron más bajas (1999).
fotosintéticas varían siguiendo el gradiente latitudinal en la
disponibilidad de agua; (2) la sequía disminuye el intercambio de gases en los cuatro países estudiados, pero, a pesar de ello, las
plantas expuestas al tratamiento de sequía muestran tasas fotosintéticas más altas que las control en relación a la lluvia acumulada durante los meses anteriores a las mediciones, es decir, una mayor eficiencia fotosintética en el uso del agua; (3) las plantas en
el tratamiento de sequía presentan eficiencias fotoquímicas potenciales más altas; por tanto, la sequía parece que aumenta la
resistencia de los fotosistemas a otros tipos de estrés, como por ejemplo temperaturas altas, exceso de luz, etc.; (4) la sequía
disminuye el crecimiento y la cantidad de flores y retrasa la floración; y (5) el calentamiento, en general, no ha producido
cambios en las variables estudiadas. Para detectar si el cambio climático afectará al estrés que sufren las plantas durante la época
de crecimiento, hemos medido el efecto de los tratamientos de sequía y calentamiento sobre la asimetría fluctuante de las hojas
de Vaccinium myrtillus en Gales. Los resultados indican que un futuro aumento en la severidad de la sequía incrementará el estrés
durante el periodo de crecimiento en esta especie, mientras que un aumento en la temperatura nocturna lo hará disminuir.
En general, la magnitud de la respuesta al calentamiento y a la sequía parece muy distinta según las condiciones del
lugar de estudio (los sitios fríos y húmedos, como son los del norte de Europa, son más sensibles al calentamiento, mientras
que el Garraf, más cálido y seco, es más sensible a la sequía), de la estación del año y de la especie. Los efectos observados
parece que producirán cambios en
la estructura de los ecosistemas.
Llorens L, Peñuelas J, Emmet B
(2002) Developmental instability and
gas exchange responses of a heathland
shrub to experimental drought and
warming. International Journal of
Plant Sciences. 163:959-967.
Figura 2. Cambios en la biomasa aérea, respecto al control, producidos por un calentamiento de aproximadamente 1°C, y una sequía de hasta el 50% de la humedad del
suelo durante la estación de crecimiento, en función de la precipitación anual y de la
temperatura media anual en ecosistemas arbustivos de tres países europeos.
38
15 años
Peñuelas J, Gordon C, Llorens L,
Nielsen TR, Tietema A, Beier C,
Bruna P, Emmet B, Estiarte M,
Gorissen A (en prensa). Non-intrusive field experiments show different
plant responses to warming and
drought among sites, seasons and
species in a North-South European
gradient. Ecosystems.
26. Efectos de las heladas en el transporte de agua en Larrea tridentata
Las plantas pueden sufrir estrés hídrico a causa de las heladas, incluso habiendo agua en abundancia. Esto se debe a que cuando el agua se congela se forman embolias en los vasos del xilema,
con la consiguiente pérdida de capacidad conductora. Nuestros resultados implican la existencia
de una asociación entre esta pérdida de conductividad y la mortalidad celular. Estos resultados
sugieren un papel activo de las células del parénquima en el transporte de agua en el xilema de
las plantas y, por tanto, contradicen la visión tradicional del xilema como un tejido eminentemente muerto.
Las temperaturas mínimas son, junto con la disponibilidad de agua, los principales factores que controlan la distribución de
los vegetales. Aunque las plantas disponen de diversos mecanismos para evitar (o retardar) la congelación de las células, el
agua presente en el xilema se suele congelar a temperaturas poco inferiores a los 0 ºC. Como la solubilidad del aire es superior
en el agua líquida que en el hielo, la congelación del agua en el xilema provoca la formación de burbujas de aire que, durante
la descongelación, pueden causar embolias. Este embolismo, igual que el causado por la sequía, resulta en una pérdida de
capacidad conductora del sistema de transporte de agua de las plantas. Diversos estudios han relacionado la vulnerabilidad al
embolismo inducido por las heladas con la distribución de especies leñosas.
En este trabajo se estudió el mecanismo de formación del
embolismo inducido por las heladas en una población del arbusto Larrea tridentata del desierto de Chihuahua (Nuevo Méjico,
EUA). El estudio incluyó un seguimiento de campo, la caracterización de las propiedades hidráulicas de la especie y experimentos de congelación en condiciones controladas en el
laboratorio. Los resultados mostraron un efecto de la temperatura de congelación, y no de la congelación propiamente
dicha, en la formación de las embolias. Aunque otros estudios habían encontrado resultados similares, estos no habían
podido ser interpretados satisfactoriamente. En nuestro caso,
vimos que el efecto de la temperatura de congelación en el
embolismo estaba asociado con la mortalidad de las células
del parénquima. Considerados conjuntamente con otros resultados recientes, que muestran que los conductos del xilema
se pueden rellenar de agua a presiones notablemente negativas, nuestros resultados sugieren que las células del parénquima pueden tener un papel activo en la reparación del embolismo, independientemente del mecanismo causante de las
embolias. Este hecho tendría importantes implicaciones para
la aclimatación de las plantas a las bajas temperaturas y a la
sequía, y para el debate que existe actualmente entorno al
mecanismo de transporte del agua en el xilema de las plantas.
Figura 1. Efecto de la temperatura mínima de congelación
alcanzada en cada tratamiento sobre la conductividad hidráulica del xilema (a) y sobre el área de la exoterma resultante de
la congelación (b). Menores conductividades hidráulicas relativas en (a) implican mayores perdidas de conductividad a
causa del embolismo. La exoterma indica el momento de la
congelación; su área se relaciona, presumiblemente, con la
cantidad de células parenquimáticas que se congelan.
Nuestros resultados mostraron también que las raíces de
Larrea tridentata son más vulnerables que las ramas al embolismo inducido por las heladas. Sin embargo, las propiedades
aislantes del suelo hacen que, en este caso (a diferencia de lo
que ocurre con la sequía), las raíces operen con mayores márgenes de seguridad respecto al fallo hidráulico. Por otra parte, la
comparación de nuestros resultados con medidas previas tomadas en otras poblaciones de la especie dió soporte a la hipótesis según la cuál el embolismo causado por las heladas es uno de
los factores que determinan el límite norte de la distribución de
Larrea tridentata en Norteamérica.
Martínez-Vilalta J, Pockman WT (2002) The vulnerability to
freezing-induced xylem cavitation of Larrea tridentata (Zygophyllaceae) in the Chihuahuan desert. American Journal of
Botany 89:1916-1924.
15 años
39
27. Vulnerabilidad al embolismo y resistencia a la sequía en especies leñosas
En condiciones de estrés hídrico el xilema de las plantas se emboliza y pierde capacidad para
conducir agua. Cuando las condiciones son extremas, esta pérdida de conductividad puede provocar que los tejidos se sequen completamente. Las diferencias en las propiedades del xilema y,
en particular, en la vulnerabilidad al embolismo, permiten entender que sólo algunas especies se
secaran y otras no en respuesta a un episodio de sequía extrema.
Dado el carácter fuertemente desecante de la atmósfera, el control de
las pérdidas de agua es un aspecto clave en la vida de las plantas. Por
una parte, el flujo de agua a través de una planta ha de ser suficiente
para mantener la nutrición y la incorporación de dióxido de carbono. Al
mismo tiempo, la salida del agua por las hojas ha de ser compensada por
el flujo de agua que entra a través de las raíces para evitar que la planta
se seque. Cada vez disponemos de más evidencias que indican que, en
muchos casos, las propiedades del xilema limitan el intercambio de gases y la capacidad de las plantas de resistir la sequía. El motivo principal es que, a medida que las condiciones se vuelven más secas, aumenta
la probabilidad de que se formen embolias en los conductos xilemáticos,
con la consiguiente pérdida de conductividad del sistema de transporte.
La caracterización de las propiedades hidráulicas del xilema de 15
especies leñosas mediterráneas en comunidades limitadas por el agua
en Tarragona y Alicante ha mostrado que las raíces tienden a ser mucho más vulnerables al embolismo que las ramas. Este resultado concuerda con otros estudios y parece indicar que, en general, las raíces
son el compartimento más frágil del continuo suelo-planta-atmósfera. Figura 1. Relación entre la pérdida de conductividad
Parece que, en condiciones de sequía, las raíces en contacto con las hidráulica a causa del embolismo y la presión en el
xilema (curvas de vulnerabilidad al embolismo) del
regiones más secas del suelo se secan fácilmente para evitar que la
labiérnago negro (Phyllirea latifolia) y la encina (Quercus
planta pierda agua y proteger, de esta manera, el resto de tejidos. Un ilex). Se pueden observar las diferencias notables
segundo resultado interesante es la relación negativa que hemos encon- entre especies y entre órganos.
trado entre la capacidad conductora máxima del xilema y su resistencia
al embolismo. Este compromiso indica que tener una elevada resistencia al embolismo implica unos costes elevados para las
plantas, la cual cosa tiene importantes implicaciones evolutivas y permite explicar algunos patrones generales que se observan en
las propiedades hidráulicas de los vegetales.
Finalmente, se observó que las especies más vulnerables al embolismo, como la encina o los pinos, necesitan mecanismos de
control (regulación del área foliar, cierre estomático) para evitar el colapso de su sistema conductor en condiciones de déficit hídrico.
Cuando la sequía es extrema, estos mecanismos de control no son suficientes para evitar el fallo hidráulico y las partes aéreas se
secan y, eventualmente, se produce la muerte. Esta
mortalidad inducida por la sequía ha sido observada recientemente en el nordeste de la península
Ibérica, particularmente en poblaciones de encina
y pino albar. En el contexto de mayor aridez que
predicen los modelos de cambio climático, estas
mortalidades diferenciales se pueden traducir en
cambios en la vegetación de algunas zonas mediterráneas.
Martínez-Vilalta J, Piñol J (2002) Droughtinduced mortality and hydraulic architecture in
pine populations of the NE Iberian Peninsula.
Forest Ecology and Management 161:247-256.
Figura 2. Efectos de la sequía de 1994 sobre las poblaciones de pino albar
(Pinus sylvestris) en la Sierra de Prades (Tarragona). En algunos valles la
mortalidad superó el 20 %.
40
15 años
Martínez-Vilalta J, Piñol J, Beven K (2002) A
hydraulic model to predict drought-induced mortality in woody plants: an application to climate
change in the Mediterranean. Ecological Modelling 155:127-147.
Martínez-Vilalta J, Prat E, Oliveras I, Piñol J
(2002) Xylem hydraulic properties of roots and
stems of nine Mediterranean woody species. Oecologia 133:19-29.
28. Sistema experimental para estudiar los efectos ecológicos de la sequía
Un sistema experimental en el encinar de Prades (Tarragona) simula la sequía prevista para las
próximas décadas en el bosque mediterráneo. La sequía experimental ha producido una fuerte
disminución del crecimiento diametral de los troncos y una mayor mortalidad de los árboles. Las
especies dominantes difieren en su sensibilidad al estrés hídrico experimental: la encina ha resultado, en el estrato arbóreo, mucho más afectada por la sequía que el labiérnago negro.
La disponibilidad hídrica es uno de los factores más determinantes del crecimiento y la distribución de las especies vegetales mediterráneas. Los modelos de cambio climático prevén un aumento de
la temperatura, cosa que implicaría un aumento en la evapotranspiración potencial que, según los mismos modelos, no iría acompañada en la región mediterránea de un aumento de las precipitaciones.
Por tanto, la disponibilidad hídrica de los bosques mediterráneos
podría disminuir en las próximas décadas, aún más de lo que ha
disminuido en estas últimas.
Figura 1. Crecimiento diametral anual de los troncos de
las especies dominantes en el encinar de Prades durante
dos años de tratamiento.
Para estudiar los efectos de una disminución de la disponibilidad hídrica en bosques mediterráneos, se está realizando un
experimento en la sierra de Prades en un encinar denso de rebrote, situado en una solana y dominado por encina (Quercus ilex),
labiérnago negro (Phillyrea latifolia) y madroño (Arbutus unedo).
El experimento excluye parcialmente el agua de la lluvia y la
escorrentía superficial, alcanzando un 15 % menos de humedad
del suelo en las zonas con exclusión de agua respecto las zonas
control. Se siguen los ciclos del agua, del C, del N y del P, y la
ecofisiología y demografía de las especies dominantes.
El tratamiento de sequía durante dos años ha reducido el crecimiento diametral de los troncos, pero no todas las especies resultan afectadas por igual. El madroño y la encina son bastante
sensibles: sus crecimientos diametrales en condiciones de sequía se reducen un 77 % y 55 %, respectivamente; en cambio, el
labiérnago no experimenta disminución apreciable en el crecimiento diametral. La mortalidad de los individuos arbóreos muestra un
patrón parecido, ya que en condiciones de sequía la mortalidad aumenta, y el madroño y la
encina muestran una mortalidad más elevada
que el labiérnago. Bajo condiciones de sequía,
el incremento de biomasa aérea del bosque ha
disminuido un 42 %.
El experimento pone de manifiesto que,
bajo condiciones más áridas que las actuales, los bosques mediterráneos pueden disminuir bastante sus tasas de crecimiento, y, por
tanto, su capacidad de secuestrar carbono
atmosférico. No todas las especies vegetales resultarán igualmente afectadas y como
resultado a largo plazo podría producirse un
cambio en la composición específica.
Ogaya R, Peñuelas J, Martínez-Vilalta J,
Mangirón M (en prensa) Effect of drought
on diameter increment of Quercus ilex,
Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in a
holm oak forest of NE Spain. Forest Ecology
and Management.
Ogaya R, Peñuelas J (2003) Comparative
seasonal gas exchange and chlorophyll
fluorescence of two dominant woody species
in a holm oak forest. Flora 198:132-141.
Figura 2. Dispositivo experimental de exclusión parcial del agua de la lluvia en
las parcelas experimentales del encinar de Prades.
15 años
41
29. Efectos del cambio climático en las poblaciones vegetales
Diferentes estudios indican la existencia de cambios en la composición y riqueza de especies de las
comunidades vegetales bajo un régimen climático más seco. Las fases de reclutamiento de nuevos
individuos son particularmente sensibles a estos cambios, pero no se corresponden siempre con la
respuesta de los adultos. Experimentos de campo permiten estudiar esta complejidad.
Los efectos del cambio climático se manifiestan en la
dinámica de las poblaciones vegetales a través del establecimiento de nuevos individuos y de la mortalidad de
los establecidos. El balance de estos dos procesos indica
la tendencia de las comunidades vegetales en escenarios
futuros. Los estudios realizados en el CREAF se han centrado en la monitorización de los efectos de episodios
extremos de sequía y en la manipulación experimental
de los regímenes de precipitación y temperatura en comunidades mediterráneas.
En la sierra de Prades (Tarragona), se ha llevado a cabo
un experimento de exclusión parcial de la lluvia que llega
al suelo en un encinar (ver ficha 28), y se ha estudiado la
emergencia y supervivencia de nuevas plantas de encina
y labiérnago negro (Phillyrea latifolia), que son las dos
especies arbóreas dominantes. En el bosque estudiado, estas especies presentan diferentes estrategias de regeneración: rebrotes y plántulas nacidas de semilla, respectivamente. Los resultados indican que la aparición de nuevas
plántulas de labiérnago está más afectada por la sequía
que la aparición de nuevos rebrotes de encina. Sin embargo, estas diferencias desaparecen con el desarrollo de las
nuevas plantas, de forma que la supervivencia de plántulas
y rebrotes es similar pocos años después. Estos resultados
Figura 1. Porcentaje de plantas secas de encina, brezo blanco,
madroño, jaguarzo blanco, jaguarzo morisco, jaguarzo negro y
romero a finales de 1994 en la cordillera prelitoral Catalana.
indican que los efectos de la sequía son más importantes en las
fases iniciales del desarrollo. Las diferencias entre especies
pueden variar también según la fase de desarrollo: los adultos
de encina parecen menos resistentes a la sequía que los de
labiérnago, pero las pautas de reclutamiento son las contrarias.
El experimento de sequía y calentamiento en el matorral
calcícola del Parque del Garraf (véase fichas 24 y 25) indica
que la sequía hace disminuir la abundancia y el número de
especies de plántulas. Esta disminución también se da, aunque
en menor proporción, en el tratamiento de calentamiento nocturno. Este efecto se produce principalmente en la fase de emergencia de las plántulas. Una vez establecidas, su supervivencia
es poco afectada por los tratamientos. En general, las especies
que producen menos plántulas son las que tendrían más probabilidades de desaparecer en un escenario climático más seco.
Sin embargo, cuando las condiciones son más extremas, hay
indicios de que la respuesta de las especies puede ser independiente de la abundancia actual de plántulas.
Figura 2. Riqueza media de especies de plántulas presentes
en el mes de junio de los años 1999, 2000, 2001 y 2002 en
parcelas de tres tipos en el matorral mediterráneo de Garraf:
parcelas en las que se ha aplicado un tratamiento de exclusión
de lluvia, parcelas en las que se ha aplicado un tratamiento
de calentamiento y parcelas control.
42
Todos estos estudios sugieren transformaciones importantes
en la composición de las comunidades vegetales como consecuencia del cambio climático. Estas transformaciones pueden
ser rápidas si las fluctuaciones interanuales son importantes, y
si existen características del medio que determinan umbrales
de respuesta en condiciones extremas.
Peñuelas J, Filella I, Piñol J, Siscart D, Lloret F (2000) Effects
of a severe drought on water and nitrogen use by Quercus ilex and
Phillyrea latifolia. Biologia Plantarum 43:47-53.
15 años
30. Antioxidantes en la vegetación mediterránea
Se está estudiando la función de los antioxidantes en la respuesta de plantas mediterráneas a la sequía. Se ha demostrado que la senescencia foliar observada durante el verano en algunas plantas
mediterráneas, que favorece la supervivencia del individuo en condiciones desfavorables, está inducida, entre otros factores, por estrés oxidativo. También se está estudiando la función de los antioxidantes
en la recuperación de las plantas después de un período de sequía, y el efecto del ácido metilsalicílico
(una “molécula señal” entre plantas) sobre la capacidad antioxidante y la respuesta a la sequía
La vegetación mediterránea presenta mecanismos estructurales y
bioquímicos de resistencia a la sequía. La sequía induce estrés oxidativo
en las plantas, fenómeno que se caracteriza por un desequilibrio entre la
concentración de radicales libres y la de antioxidantes. Los radicales
libres intervienen en procesos de señal intra- e intercelular, y en altas
concentraciones pueden inducir procesos de muerte celular, ya sea programada (senescencia) o no. Se pretende averiguar cuál es la función de
los antioxidantes en la respuesta de la vegetación mediterránea al estrés
oxidativo inducido por sequía mediante:
Figura 1. Detalle de Pistacia lentiscus.
• Estudio de los niveles de antioxidantes en hojas de Pistacia lentiscus
durante el verano. P. lentiscus presenta senescencia foliar durante el verano, reciclando los nutrientes durante la época desfavorable para el crecimiento. Hemos demostrado que esta senescencia foliar está inducida por
estrés oxidativo. La senescencia foliar provocó una disminución en la concentración de clorofilas en paralelo a una disfunción del ciclo de las xantofilas
y a una disminución de los niveles de antioxidantes como el "-tocoferol
(vitamina E) y el ß-caroteno (provitamina A). Estos resultados indican que
la senescencia foliar en esta especie está inducida, entre otros factores, por
un aumento de radicales
libres en los cloroplastos,
y que, por tanto, el estrés
oxidativo podría tener una
función importante en la regulación de los genes que se
activan o se reprimen durante la senescencia foliar.
• Estudio de la función de los antioxidantes en los procesos de recuperación
de la integridad celular después de un período de sequía. Se ha realizado en Phillyrea
angustifolia, especie que presenta procesos bioquímicos y estructurales que permiten restablecer la integridad celular después de un período de sequía. Se ha establecido hasta qué grado de estrés esta especie puede recuperarse, y se está analizando
cuál es la función de los antioxidantes en el proceso de recuperación.
• Estudio del efecto del ácido metilsalicílico sobre la capacidad antioxidante
de las plantas y su respuesta a la sequía. El ácido metilsalicílico es un compuesto
volátil emitido por algunas plantas infectadas por patógenos que sirve para comunicar a otras plantas vecinas la presencia de estos. Se está analizando cual es
el efecto de este compuesto sobre la capacidad antioxidante de las plantas de
Mentha piperita y su resistencia a la sequía. El objetivo es tratar de establecer
una posible interacción entre resistencia a estreses bióticos y a estreses abióticos,
ya que los dos tipos de estrés podrían estar regulados por la concentración
intracelular de radicales libres.
Figura 2. Variaciones en la concentración de clorofilas totales (Chl), la relación
clorofila a/b, los niveles de antioxidantes "-tocoferol ("-T) y ß-caroteno (ß-C), y
los niveles de los componentes del ciclo de las xantofilas violaxantina (V),
zeaxantina (Z) y anteraxantina (A) en hojas de Pistacia lentiscus durante el verano. Disminuyen los niveles de antioxidantes y los de los componentes del ciclo
de las xantofilas, lo que indica que el estrés oxidativo induce la senescencia
foliar en esta especie.
15 años
43
31. Efectos directos del aumento de CO2 sobre los ecosistemas
El aumento de la concentración de CO2 atmosférico es uno de los componentes más importantes
del cambio global. Aparte de sus efectos sobre el clima, tiene otros efectos directos sobre las
plantas, y, por lo tanto, sobre los ecosistemas. A corto plazo y con elevada disponibilidad de otros
recursos, aumenta la fotosíntesis, disminuye la conductancia estomática y altera la composición
química de los vegetales. Sin embargo, en los estudios históricos con material de herbario y en los
llevados a cabo cerca de fuentes naturales de CO2 (a largo plazo y en las complejas condiciones
de campo de los ecosistemas) las respuestas son mucho más amortiguadas.
El cambio atmosférico global por excelencia es el aumento
de CO2. Dada la importancia de este aumento para el metabolismo vegetal, se estudian sus efectos directos sobre las plantas y
su interacción con otros factores como la disponibilidad de
nutrientes y agua. Primero llevamos a cabo experimentos en
cámaras de laboratorio en condiciones controladas, bastante alejadas de las naturales, pero adecuadas para estudiar los procesos
implicados. En general, en estos estudios a corto plazo las plantas
responden al aumento del CO2 atmosférico con:
(1) Un aumento de la fotosíntesis y de la producción de biomasa
(con respuestas distintas según las especies y las variedades)
(2) Cambios en la composición química (p.e. disminución de
N y aumento de metabolitos secundarios) de los tejidos vegetales.
(3) Una disminución de la conductancia estomática y quizás
en el número de estomas.
Si esto se mantuviera a largo plazo, se producirían grandes efectos sobre la estructura, los ciclos biogeoquímicos y los balances
hídricos y de radiación de los ecosistemas. Hemos utilizado cámaras descubiertas y sistemas de fumigación al aire libre para mejorar
la aproximación a las condiciones naturales, y estudiado plantas
crecidas a concentraciones elevadas de CO2 en condiciones naturales, durante todo su ciclo vital y después de muchas generaciones
cerca de las fuentes naturales de este gas. Los resultados de estos estudios a más largo plazo y a mayor escala espacial muestran que
la respuesta depende de las especies, que un potente modulador de las respuestas de las plantas es la disponibilidad de agua y de
nutrientes minerales y que puede haber aclimatación. Cuánto más se van conociendo las
respuestas a nivel ecosistémico y a largo plazo,
más se reduce la magnitud estimada de los efectos, por ejemplo en la conductancia estomática
o en los cambios bioquímicos.
Figura 1. Progresiva amortiguación del efecto del CO2 elevado sobre las plantas, a medida que se amplía la escala
temporal del estudio.
Peñuelas J, Filella I, Tognetti R (2001) Leaf
mineral concentrations of Erica arborea,
Juniperus communis and Myrtus communis
growing in the proximity of a natural CO2
spring. Global Change Biology 7:291-301.
Peñuelas J, Castells E, Joffre R, Tognetti R
(2002) Carbon-based secondary and structural
compounds in Mediterranean shrubs growing
near a natural CO2 spring. Global Change
Biology 8:281-288.
Castells E, Roumet C, Peñuelas J, Roy J
(2002) Intraspecific variability of phenolic
concentrations and their responses to elevated
CO2 in two mediterranean perennial grasses.
Environmental and Experimental Botany 47:
205-216.
44
Figura 2. Las surgencias naturales de CO2 permiten estudiar los efectos de
altas concentraciones de este gas a largo plazo y en condiciones naturales.
15 años
32. Efectos de la radiación ultravioleta sobre la vegetación mediterránea
Dado que uno de los componentes del cambio global es la disminución del ozono estratosférico y
el consiguiente aumento de la radiación ultravioleta (UV) que llega a los ecosistemas, se estudian
los parámetros fisiológicos asociados a la protección frente a radiación en plantas que crecen a
distintas alturas y que, por lo tanto, están sometidas distintos niveles de exposición a esta radiación. Se ha encontrado que la absorción de la radiación UV por parte de los pigmentos, y algunas
características morfológicas (masa por superficie de hoja y grosor de la hoja) juegan un papel
determinante como mecanismos protectores.
La disminución de ozono estratosférico de los últimos años ha comportado un aumento del flujo de radiación UV que llega a la Tierra. Este
aumento puede tener efectos nocivos sobre los sistemas biológicos. Para
estimar las consecuencias ecológicas de esta disminución del ozono
estratosférico es necesario entender la capacidad de adaptación y los
mecanismos de tolerancia de las distintas especies a la radiación UV.
Se estudian las variaciones en distintos parámetros fisiológicos asociados a la defensa a la radiación UV (absorción de la radiación UV,
reflectancia en el UV, concentración de carotenoides, grosor de la hoja,
LMA -masa por superficie foliar-, y densidad de tricomas, entre otros),
para examinar su papel como mecanismos de protección, en plantas de
Quercus ilex creciendo a 200 y 1.200 m de altitud y plantas de Rhododendron ferrugineum creciendo a 2.200 m. Con este gradiente altitudinal
se pretende conseguir un gradiente en el nivel de exposición a la radiación UV en condiciones naturales. También se comparan estos parámetros en hojas de sol y de sombra, con el fin de estudiar las respuestas de
una misma planta a distintas radiaciones.
La concentración de pigmentos que absorben radiación UV aumenta
con la altura, mientras que la reflectancia de la radiación UV aumenta o
Figura 1. Absorbancia y reflectancia en hojas de sol de
Quercus ilex a 200 y a 1.200 m y de Rhododendron
ferrugineum a 2.200 m.
disminuye con la altura según la longitud de onda. En las dos especies, y en
ambas alturas, las hojas de sol presentan mayor absorbancia, reflectancia
de la radiación UV y LMA que las hojas de sombra. El grosor de la hoja y
la LMA son mayores en las encinas que crecen a mayor altitud que en las de
más abajo, y en cambio, la densidad de tricomas es más alta a menor altitud. También se encuentra una disminución de la eficiencia fotosintética
con la altitud, es decir, con mayor radiación UV, lo cual se relaciona con un
posible daño al fotosistema, aunque es difícil discernir su efecto de los de
los otros factores que covarían si no se hace en experimentos controlados
en el laboratorio o en invernaderos.
De estos estudios parece deducirse que los principales mecanismos
protectores a la radiación UV en estas especies vegetales son la absorción de la radiación UV y las características morfológicas relacionadas
(LMA y grosor de la hoja).
Figura 2. Variación en altura de la masa por unidad
de superfície en hoja (LMA), y del grosor de la hoja
en hojas de sol y de sombra de Quercus ilex.
Filella I, Peñuelas J (1999) Altitudinal differences in UV absorbance, UV
reflectance and related morphological traits of Quercus ilex and Rhododendron
ferrugineum in the Mediterranean region. Plant Ecology 145:157-165.
15 años
45
33. Compuestos orgánicos volátiles biogénicos
Se estudian las emisiones biogénicas de compuestos orgánicos volátiles (COVs) y se relacionan con
los factores abióticos (temperatura, radiación, humedad, ozono...) y bióticos (presencia de vecinos
y de herbívoros). También se estudian sus posibles funciones biológicas (termotolerancia, por
ejemplo) y sus efectos sobre la química troposférica (formación de ozono, por ejemplo) y el clima.
Las emisiones biogénicas de COVs representan una parte importante de la química
atmosférica, no sólo en relación a la química del carbono (se emiten unos 1.500 Tg
C año-1) o a la formación de aerosoles, sino
por su papel en el equilibrio oxidativo del
aire (niveles de OH, NOx, O3...). Los factores que controlan las emisiones y los efectos
que éstas provocan sobre el medio forman
parte de una red muy compleja.
Nuestros estudios han contribuido a la
comprensión de una de las funciones más
importantes que desempeñarían los terpenos
volátiles en la fisiología vegetal. Se trata
de su función como elementos termoprotectores. Quercus ilex parece utilizar estos
compuestos como estabilizadores de las
membranas celulares y, más concretamente,
de aquellas membranas más íntimamente
relacionadas con los fotosistemas, y también
como desactivadores de los radicales oxidantes. Además, nuestros estudios han puesto de
manifiesto que esta termoprotección es más
patente cuando se inhibe la fotorrespiración. Esto ha permitido apreciar un efecto
positivo del aún poco entendido proceso de
la fotorrespiración.
Figura 1. Factores que determinan la emisión de compuestos volátiles orgánicos
por las plantas.
Finalmente, hemos estudiado y empezado a modelizar las emisiones biogénicas
de COVs a lo largo de los últimos siglos y
de los próximos decenios, y su interacción
con los componentes del cambio global
(aumento del CO2, aumento de la deposición de nitrógeno, aumento de la temperatura y cambios en los usos del suelo).
Llusià J, Peñuelas J, Gimeno BS (2002)
Seasonal and species-specific response of
VOC emissions by Mediterranean woody plant to elevated ozone concentrations. Atmospheric Environment
36:3931-3938.
Peñuelas J, Llusià J (2002) Linking photorespiration,
monoterpenes and thermotolerance in Quercus. New
Phytologist 155:227-237.
Peñuelas J, Llusià J (2003) BVOC S: Plant defense
against climate warming?. Trends in Plant Science
8:105-109.
Figura 2. Termotolerancia generada por los terpenos
en ausencia de fotorrespiración.
46
15 años
34. Efectos ecofisiológicos del ozono sobre las plantas mediterráneas
Se están llevando a cabo diversos experimentos para conocer los efectos del ozono troposférico sobre
la vegetación mediterránea. Se estudian los cambios en la fisiología y fenología de las especies estudiadas en cámaras de cielo abierto con diferentes concentraciones de ozono. Se ha comprobado que las
concentraciones ambientales de este gas están a menudo por encima de los niveles de afectación de
las especies más sensibles. La sensibilidad depende de las especies y de las condiciones ambientales,
básicamente disponibilidad de agua y temperatura.
Durante la primavera y el principio del verano, las condiciones
climáticas y la presencia de contaminantes precursores generan una
aceleración en los procesos de formación de ozono troposférico.
Como consecuencia de la exposición a altas concentraciones de
ozono, pueden reducirse el crecimiento y la producción de los
vegetales. Se han descrito los efectos del ozono sobre especies
cultivadas en la costa mediterránea, como por ejemplo la sandía
o la planta de la judía, pero son poco conocidos los efectos sobre
especies de la vegetación mediterránea, como por ejemplo el pino
carrasco, el acebuche, el romero o la encina, entre otras. Actualmente, se están llevando a cabo experimentos en condiciones
controladas en cámaras de cielo abierto para estudiar los efectos
Figura 1. Cámara de cielo abierto (OTC) como las usadas del ozono sobre la fisiología y el crecimiento. El estrés producido
en el sistema experimental del delta del Ebro (instalación por el contaminante se sigue, de manera puntual, con la medida
de parámetros de intercambio gaseoso, y de manera integrada,
del CIEMAT).
con variables como el crecimiento, la composición isotópica, o
los cambios en la fenología o la anatomía foliar. También se han estudiado posibles interacciones con otros estreses, como el
estrés hídrico. Los resultados de estos estudios muestran que las concentraciones de ozono de nuestro país están a menudo por
encima de los niveles de afectación de las especies más sensibles.
Los estudios preliminares sobre especies propias de la vegetación mediterránea muestran indicios de una eficiencia
fotosintética menor en las plantas fumigadas con ozono. Hay una gran diversidad de comportamientos y sensibilidades según
las especies e incluso según los genotipos. Lo mismo ocurre con las respuestas de crecimiento y producción. Finalmente,
también se están empezando estudios destinados a caracterizar las respuestas al ozono en los diferentes ecosistemas forestales del país,
y al otro extremo de los niveles de organización se intenta comprender los mecanismos genéticos de esta respuesta.
Inclán R, Ribas A, Peñuelas J, Gimeno BS (1999) The relative sensitivity of different Mediterranean plant species to ozone
exposure. Water, Air, and Soil Pollution 116:273-277.
Ribas A, Peñuelas J (2000) Effects of ethylene diurea as a protective antiozonant on beans (Phaseolus vulgaris cv Lit) exposed to
different tropospheric ozone doses in Catalonia (NE Spain). Water, Air, and Soil Pollution 117:263-271.
Grimmig B, González-Pérez MN, Welzl G, Leubner-Metger G,
Vogeli-Lange R, Meins F, Hain R, Peñuelas J, Schubert R,
Heidenreich B, Betz C, Langebartels C, Ernst D, Sandermann H Jr, (2003) Ozone-induced gene expression occurs via
ethylene-dependent and -independent signalling. Plant Molecular Biology 51:597-605.
Figura 2. Evolución diaria de las concentraciones de ozono en
diferentes localidades de Cataluña, promediado a lo largo del año.
Figura 3. Eficiencia fotosintética máxima durante el primer
año de tratamiento en Quercus ilex subsp. ilex. El tratamiento
de aire fumigado contiene ozono ambiente + 40 ppbv.
15 años
47
35. Evaluación de los efectos de la contaminación atmosférica con bioindicadores
Las regiones del sur de Europa presentan niveles elevados de contaminantes como ozono, plomo,
compuestos poliaromáticos y otros agentes mutagénicos. Las plantas bioindicadoras permiten una
buena evaluación tanto de las concentraciones de estos contaminantes como de sus efectos.
Figura 1. Estación de inmisión de ozono del Departamento
de Medio Ambiente de la Generalitat y, cerca, instalación
con plantas bioindicadoras.
A pesar del esfuerzo realizado a lo largo de la última década para
reducir las emisiones de contaminantes, la contaminación atmosférica continua siendo un problema ambiental grave. En los últimos
años se ha consolidado el uso de bioindicadores como herramientas de evaluación de la contaminación atmosférica y de sus efectos
sobre los seres vivos. Los bioindicadores dan una información muy
útil, ya que no sólo evalúan la concentración del contaminante sino
que, además, nos ayudan a conocer los efectos de esta concentración sobre los organismos.
La mayor parte de los vegetales son indicadores potenciales de
la calidad ambiental del medio en el que viven, pero algunas especies,
debido a su sensibilidad a las variaciones de determinadas
substancias y/o a su capacidad de recepción y acumulación,
constituyen buenos biomonitores. Así, a partir de la observación y la medida de sintomatologías específicas producidas como consecuencia de la exposición a la contaminación y del análisis de la composición química de las hojas,
se puede evaluar la presencia y/o cantidad de algunos contaminantes.
Algunas de las especies que utilizamos para la evaluación de los diferentes contaminantes son: la planta del tabaco
(Nicotiana tabacum cv Bel-W3) y el chopo (Populus nigra
cv Brandaris) como indicadores de la presencia de ozono;
el raigrás italiano (Lolium multiflorum) y los briófitos como
sensores de azufre y metales pesados; la tradescantia (Tradescantia sp.) como indicadora de la presencia de agentes
mutagénicos; y la col rizada (Brassica oleracea cv acephala), acumuladora de hidrocarburos aromáticos policíclicos.
Actualmente, llevamos a cabo estas actividades dentro de
una red europea para la evaluación de la calidad del aire
utilizando bioindicadores vegetales (EUROBIONET).
Figura 2. Niveles de fitotoxicidad por ozono obtenidos en las
campañas de muestreo de la red Eurobionet el año 2001.
Las conclusiones preliminares indican que las zonas del sur de
Europa presentan los valores más elevados de fitotoxicidad de ozono.
En Cataluña, las concentraciones más elevadas de ozono se encuentran en las zonas semirurales (Manlleu, Juneda, St. Cugat) y entre
las zonas urbanas, los índices más altos se encuentran en Badalona
(zona norte). En cuanto a la eficiencia como bioindicadores de
ozono, la planta del tabaco es fiable para evaluar las concentraciones,
especialmente durante las épocas menos secas del año. El plomo y
los hidrocarburos aromáticos policíclicos serían, según los primeros resultados, otros contaminantes con concentraciones elevadas
en nuestra región.
Figura 3. Concentraciones acumuladas de ozono quincenales versus área foliar dañada en plantas de tabaco Bel
W3 para el conjunto de les estaciones de Cataluña.
48
Klumpp A, Ansel W, Klumpp G, Pilkington K, Chaplin KN, RoPoulsen H, Rasmussen S, Hentze HW, Garrec JP, Shang H, Laurent
HO, Gutsche J, Belluzzo N, Tardiani R, Peñuelas J, Ribas A, Sanz
MJ (2001) EuroBionet: A pan-european biomonitoring network for
urban air quality assessment. Environmental Science and Pollution
Research 9:199-203.
Ribas A, Peñuelas J (2003) Biomonitoring of tropospheric ozone
phytotoxicity in rural Catalonia. Atmospheric Environment 37:63-71.
15 años
36. Señales isotópicas y cambios ambientales
El análisis de la abundancia natural de isótopos o las adiciones experimentales de compuestos
marcados en los ecosistemas constituyen una poderosa técnica de diagnosis del funcionamiento de
los ecosistemas. Los isótopos 13C, 15N y deuterio nos han permitido estudiar las diferentes estrategias de las especies vegetales en el uso del agua y del nitrógeno en los ecosistemas mediterráneos
actuales y pasados, en estudios descriptivos, experimentales, paleoecológicos e históricos.
El uso de técnicas isotópicas ha experimentado una rápida expansión en los
estudios de ecología funcional. La abundancia natural de los isótopos estables
ha sido utilizada, entre otros objetivos,
para estudios ecofisiológicos, de paleodietas o de ciclos de los elementos en
los ecosistemas. En nuestros trabajos,
hemos usado especialmente el 13C, el 15N
y el deuterio. El 13C proporciona información sobre la eficiencia en el uso
del agua integrada a lo largo del crecimiento de los tejidos vegetales. Las
medidas de 13C nos han permitido
Figura 1. Contenido de deuterio del xilema de distintas especies leñosas de un bosque
detectar cambios en la composición de
de los Ports de Morella (Castellón) después de marcar las raíces de Pinus nigra, a las
especies durante el Holoceno, seguir la
que se accedió desde una cueva. Los valores por encima de la línea discontinua indican
fisiología hídrica de la vegetación,
que el deuterio aparece tanto en el árbol marcado como en el suelo superficial y en las
desde la fósil hasta la actual, a través
plantas vecinas.
de muestras sedimentarias y muestras
de herbario, y, a partir de aquí, deducir en algunos casos las condiciones climáticas de crecimiento. También se ha utilizado para
estudiar comparativamente las relaciones hídricas de distintas especies y «grupos funcionales» cuando el agua limita la fijación de
CO2, y para estudiar la respuesta de especies mediterráneas a los cambios que predicen los modelos climáticos para las próximas
décadas (sequía y calentamiento).
La interpretación de los valores de 15N no es tan directa como la del 13C, ya que muchos mecanismos que intervienen en el ciclo
del N pueden causar fraccionamientos isotópicos. Sin embargo, los análisis de 15N han sido usados para estimar la fuente de nitrógeno y los procesos del ciclo del nitrógeno en los ecosistemas mediterráneos. Los hemos aplicado en el estudio de restos macrofósiles
y de materia orgánica de los sedimentos del Holoceno, de material histórico de herbario y de ecosistemas actuales sometidos a
períodos de sequía o bien secados y calentados experimentalmente. Entre toda la información proporcionada destaca el descubrimiento (1) de indicios de una mayor saturación de N del sistema y de posibles mayores pérdidas de nitrógeno por lixiviación y
desnitrificación después de períodos de sequía seguidos de lluvias; y (2) de indicios de mayores entradas de nitrógeno en los
ecosistemas mediterráneos (relacionadas con el aumento de los aportes de N antropogénico) y de menores pérdidas (lixiviación,
volatilización, desnitrificación) relacionadas con una probable mayor demanda por el aumento paralelo del CO2, de la temperatura,
y de la duración de la estación de crecimiento. Como en el
caso del 13C, el 15N también nos ha permitido distinguir entre
especies y “grupos funcionales” en sus estrategias en el uso de
los nutrientes.
Los estudios de abundancia natural de deuterio han evidenciado el uso de diferentes fuentes de agua por especies
que coexisten en un determinado ecosistema. Por otro lado,
las técnicas de marcado con deuterio han demostrado que en
ecosistemas mediterráneos también se produce el fenómeno
conocido como hydraulic lift, mecanismo de ascenso del agua
por las raíces desde las capas profundas del suelo a las más
superficiales.
Figura 2. Valores de *15N de plantas de herbario recolectadas a lo
largo del siglo XX. La disminución de * 15N se interpreta como una
indicación de mayores entradas de nitrógeno en los ecosistemas
mediterráneos, relacionadas con el aumento de los aportes de N
antropogénico.
Peñuelas J, Filella I (2001) Herbaria century record of
increasing eutrophication in Spanish terrestrial ecosystems.
Global Change Biology 7:427-433.
Peñuelas J, Filella I (2003) Deuterium labelling of roots provides evidence of deep water access and hydraulic lift by Pinus
nigra in a Mediterranean forest of NE Spain. Environmental
and Experimental Botany 49:201-208.
15 años
49
37. Diagnóstico óptico de la estructura y funcionamiento de plantas y ecosistemas
En trabajos anteriores se desarrollaron técnicas de reflectancia de alta resolución espectral para
estimar tanto la biomasa de las plantas como su estado fisiológico. Ahora el trabajo va dirigido a
mejorar estas técnicas y aplicarlas al seguimiento de la estructura y el funcionamiento de los
ecosistemas. Hemos desarrollado nuevos índices y aplicaciones para estimar la actividad fotosintética y los contenidos de agua, nitrógeno y lignina de la vegetación a escala ecosistémica.
Figura 1. Distintas escalas de aplicación de la radiometría de alta resolución espectral a las que se desarrollan los
estudios del CREAF.
El objetivo de nuestro trabajo es entender la relación entre las características y procesos de las plantas y su espectro de
reflectancia, y utilizarla para estimar biomasa, fenología y condiciones fisiológicas de plantas, cubiertas y ecosistemas. En
estudios anteriores habíamos trabajado con plantas y cubiertas. Actualmente, estamos intentando mejorar la exactitud y
aplicabilidad de estas técnicas, y ampliar la escala de trabajo a nivel de ecosistema y paisaje.
Hemos desarrollado técnicas espectrales, modelos de transferencia de radiación y nuevos índices que hemos aplicado
sobre todo en los ecosistemas mediterráneos. Así conseguimos estimar variables biológicas de los ecosistemas como el contenido de agua, de N y de lignina de la vegetación (compuestos de alta relevancia para procesos ecológicos) sobre todo en
cubiertas continuas. Estas estimaciones funcionan peor para cubiertas con bajo recubrimiento vegetal.
Finalmente, estamos intentando estimar el intercambio de CO2 a nivel ecosistémico mediante estas técnicas de reflectancia,
en especial con el uso del Photochemical Reflectance Index (PRI), diferencia normalizada entre las reflectancias a 531 nm y
570 nm, que habíamos diseñado en la década anterior para estimar actividad fotosintética a nivel foliar, y lo hacemos en los
diversos biomas del mundo (árticos, mediterráneos, desérticos, templados, tropicales, agrícolas…). Los resultados preliminares son
prometedores. Nos están aportando no solo un
mejor conocimiento de las posibilidades de la
teledetección y de las necesidades de complementariedad entre los diversos índices y aproximaciones, sino también un mejor conocimiento de los
factores que determinan el funcionamiento de los
distintos ecosistemas. En unos ecosistemas el
NDVI (diferencia normalizada entre las reflectancias en el infrarrojo y el rojo) es el mejor estimador del intercambio de CO2, en otros lo es el PRI,
y en otros es necesario combinar los dos índices
para obtener la mejor estimación.
Peñuelas J, Filella I (1998) Visible and near-infrared
reflectance techniques for diagnosing plant physiological status. Trends in Plant Science 3:151-156.
Serrano L, Gamon JA, Peñuelas J (2000) Estimation of canopy photosynthetic and nonphotosynthetic components from spectral transmittance.
Ecology 81:3149-3162.
Figura 2. Uso del WI (Water Index, cociente entre la reflectancia a 900 nm
y la reflectancia a 970 nm) a escala ecosistémica (sensor aerotransportado
AVIRIS) en la previsión de riesgo de incendio en el chaparral californiano.
50
15 años
Serrano L, Peñuelas J, Ustin SL (2002) Remote
sensing of nitrogen and lignin in Mediterranean
vegetation from AVIRIS data: Decomposing biochemical from structural signals. Remote Sensing
of the Environment 81:355-364.