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PRACTICO N°3: “TEJIDO MUSCULAR” Este tejido, de origen mesenquimático, está constituido por: • • Células musculares (fibras musculares), capaces de generar movimientos al contraerse bajo estímulos adecuados y luego relajarse y Tejido conjuntivo estrechamente asociado a las células musculares. Este actúa como sistema de amarre y acopla la tracción de las células musculares para que puedan actuar en conjunto. Además, conduce los vasos sanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares En los vertebrados, se distinguen 3 tipos de músculo: • • • Esquelético, estriado o voluntario Cardíaco, estriado involuntario Liso, involuntario Cada tipo de músculo tiene células de estructura distinta, adaptadas a su función específica, pero en todos ellos la maquinaria intracelular contráctil está formada por filamentos que se orientan paralelos a la dirección del movimiento. Todas las variedades de células musculares aprovechan la energía química almacenada en el ATP y la transforman en energía mecánica. Tejido muscular esquelético Este tejido está formado por manojos de células cilíndricas (10-100 mm), muy largas (de hasta 30 cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas también fibras musculares esqueléticas. Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmática (sarcolema), que aparece delimitada por una lámina basal (lámina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguíneos y nervios y se dispone de manera de transferir, en la forma más efectiva posible, la contracción de las fibras musculares a los sitios de inserción del músculo. Cada fibra muscular recibe una terminación del axón de una neurona motora, formándose en la zona de unión una estructura denominada placa motora. El músculo esquelético se une a los huesos a través de los tendones, estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al músculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el perimisio, que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascículos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de estos septos conjuntivos. La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la regulación de la contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensión del músculo completo. Receptores sensoriales: El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensión y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un órgano sensitivo: el huso neuromuscular. Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales periódicas. Esta estriación resulta de la existencia en su citoplasma de las miofibrillas estructuras responsables de la contracción muscular. Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas (1 a 3 mm de diámetro) que corren paralelas al eje logitudinal de la célula, y están formados por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras que se repiten a a lo largo de cada miofibrilla, determinando la organización de los sarcómeros. La banda oscura se conoce como banda A (de anisótropa) y la clara como banda I (de isótropa). Cada banda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada disco o línea Z (de Zwichenscheibe= disco intermedio,). Al centro de la banda A hay una zona más clara que corresponde a la banda H (de Hell = claro) en cuyo centro está la línea M (de Mittellmembran= membrana media). Músculo cardíaco El músculo cardíaco está formado por células musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión propia del músculo cardíaco llamada disco intercalar. A diferencia del músculo esquelético, las fibras musculares cardíacas corresponden a un conjunto de células cardíacas unidas entre sí en disposición lineal. Las células musculares cardíacas, de unos 15 m m de diámetro y unos 100 mm de largo, tienen el núcleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a las del músculo esquelético. El retículo sarcoplásmico no es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son extremadamente numerosas, están distribuidas regularmente dividiendo a las células cardíacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lípido y partículas de glicógeno. Con frecuencia las células musculares cardíacas presentan pigmentos de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las células están rodeadas por una lámina externa, comparable a la lámina basal de los epitelios. Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los ventrículos y de las aurículas. Las células musculares de las aurículas son mas pequeñas y vecinos al núcleo, en asociación con complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan gránulos de unos 0.4 m m de diámetro que contienen el factor natriurético auricular, auriculina o atriopeptina. Estructuralmente, las miofibrillas del músculo cardíaco, son esencialmente iguales a la del miofibrillas del músculo esquelético. Por otra parte, los túbulos T del músculo cardíaco son de mayor diámetro que los del músculo esquelético y se ubican a nivel del disco Z. Los túbulos se asocian generalmente con una sola expansión de las cisternas del retículo sarcoplasmico. De manera que lo característico del músculo cardíaco son las díadas, compuestas de un túbulo T y de una cisterna de retículo endoplásmico. Músculo Liso El músculo liso está formado por fibras musculares lisas que corresponden a células uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos, cuya longitud varía entre 20 y 500 mm. Este tipo de músculo forma la porción contráctil de la pared de diversos órganos tales como tubo digestivo y vasos sanguíneos, que requieren de una contracción lenta y sostenida. Las células se organizan en grupos, formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguíneos. El núcleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos citoplasmáticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El resto del citoplasma está ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una proporción menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos intermedios formados por desmina. Existen, también, numerosos cuerpos densos, estructuras que anclan filamentos finos. Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta disposición de las fibras y la localización del núcleo en el centro, explica el aspecto del músculo liso en corte transversal. Las fibras musculares lisas están rodeadas por una lámina basal (lámina externa) comparable a la lámina basal de los epitelios. Por fuera de la lámina externa, se dispone una trama de fibras reticulares. En sitios discretos, las células adyacentes están asociadas por uniones de comunicación ("nexos"), de estructura y función similares a la explicada en tejidos epiteliales ACTIVIDADE PRACRTICA: Identifique por medio de cortes histológicos las principales estructuras de los diferentes tipos de tejido muscular. Esquematice sus observaciones