Download Helechos y parientes (división Pteridophyta)

Helechos y parientes (división
Pteridophyta)
N omb res comu n es: Plantas vasculares, Helechos y afines (Español)
¿Tienes alguna duda, sugerencia o corrección acerca de este taxón? Envíanosla y con gusto la
atenderemos.
Ver todas las fotos etiquetadas con Pteridophyta en Banco de Imagénes »
Descripción de WIKIPEDIAES Ver en Wikipedia (español) →
Véase también: Helecho (desambiguación)
Para una introducción a estas plantas véase la sección de plantas terrestres en «Planta»
Las p teri d ofi tas , p teri d ófi tas (nombre científico
Pteri d op h yta ), cri p tógamas vascu l ares , o,
generalmente, h el ech os y afi n es se pueden definir
como traqueofitas con alternancia de generaciones
bien manifiesta, donde el esporófito es un cormo
primitivo, que posee vástago con tallo y generalmente
también hojas (microfilos o megafilos), y raíces
siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto
por traqueidas, y floema primitivo compuesto por
células cribosas, el xilema y el floema formando
haces vasculares ubicados en un cilindro central
rodeado de la corteza primaria o endodermis,
rodeada de epidermis con cutícula y estomas, que se
mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin
crecimiento secundario; con esporas como unidad de
dispersión que persiste por siglos, formadas en
eusporangios o leptosporangios; donde el gametofito
es un talo (cuerpo sin organización), en él se forman
los arquegonios (órgano sexual pluricelular que
originará la gameta femenina inmóvil), y los
anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las
gametas masculinas móviles flageladas), siendo la
fecundación dependiente del agua; con un embrión
que se desarrolla sobre el gametofito directamente
después de la formación del cigoto y que no entra en
latencia, que puede ser bipolar y con suspensor si
proviene de un eusporangio (posee el meristema
apical y el radical que después no se desarrolla) o
unipolar (si proviene de un leptosporangio sólo posee
el meristema apical); el embrión crece sobre el
Hel ech os y afi n es
Helechos y afines.
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas
vasculares sin semilla (Pteridophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M ! : meiosis,
gametofito sin ser liberado, dará el vástago con raíces
adventicias.
En general el esporofito es perenne, aunque la parte
visible puede desaparecer totalmente en la época
desfavorable. El gametofito en cambio en general es
efímero, y debe estar ligado al agua para su
subsistencia y para que la reproducción sea exitosa.
La presión de selección actúa principalmente sobre el
esporofito, estando el gametofito más conservado
evolutivamente. La reproducción vegetativa puede
darse por propágulos del esporofito, es
especialmente exitosa en pteridofitos colonizadores.
Las esporas son la unidad de dispersión y las
responsables de colonizar nuevos hábitats (en las
gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es
el fruto), y también constituyen las unidades de
resistencia en las épocas desfavorables (en las
espermatofitas es la semilla con el embrión latente).
Las pteridofitas son las más antiguas de las
traqueofitas actuales, ya existían en el Devónico y
tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las
pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000
especies concentradas en áreas tropicales con
diversidad de ambientes, y áreas montañosas
húmedas. Su importancia es sistemática. De poca
importancia económica, se las cultiva principalmente
como ornamentales.
F ! : fecundación
Taxon omí a
Dominio:
Eukaryota
Reino:
Plantae
Subreino:
Tracheobionta
Superdivisión:
Pteri d op h yta (P)
Di vi si on es
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos propiamente
dichos" en sentido amplio), que contiene
a las clases (Smith et al. 2006) o
subclases (Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae
(familia 4)
Psilotopsida o Ophioglossidae
(familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae
(familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae
(familias 8 a 48)
Según Christenhusz et al. 2011,[1] [2] [3] basada
en Smith et al. 2006,[4] 2008;[5] que también
provee una secuencia lineal de las licofitas y
monilofitas.
[editar datos en Wikidata]
Los análisis moleculares de ADN muestran que las pteridofitas son un grupo parafilético compuesto
por dos grupos monofiléticos distintos: Lycop h yta , que contiene a las pteridofitas más antiguas con
microfilos, y M on i l op h yta , que reúne a las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus
megafilos luego de haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre
Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al. 2004a).
Índice
1 Diversidad
1.1 Lycopodium y afines
1.2 Equisetum
1.3 Psilotum y afines
1.4 Ophioglossum, Botrychium y afines
1.5 Marattia y afines
1.6 Osmunda y afines
1.7 Hymenophyllum y afines
1.8 Gleichenia y afines
1.9 Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
1.10 Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
1.11 Cyathea, Dicksonia y afines
1.12 Helechos típicos
2 Morfología: El esporofito de las pteridofitas
3 La reproducción en las pteridofitas
3.1 La reproducción en pteridofitas heterosporadas
4 Taxonomía y filogenia de pteridofitas
4.1 Avances en filogenia
4.2 Visión histórica
4.3 Taxonomía
5 Importancia económica
5.1 Cultivo de helechos
6 Véase también
7 Notas
8 Bibliografía
8.1 General
8.2 Sistemática
9 Enlaces externos
Diversidad[editar]
Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el fin
de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de
pteridófitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista
completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la
ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.
Lycopodium y afines[editar]
Artículo principal: Lycopodiophyta
Los esporofitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte pequeño y con licofilos
libres (no soldados entre sí). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".
Carácter d e i mp ortan ci a taxon ómi ca: . Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican en la
cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal,
típicamente reniforme (con forma de riñón).
Fi gu ra 4.2.
Lycop od i aceae.
Nótense los licofilos
estériles en la parte
superior, y los estróbilos de
licofilos fértiles en la parte
inferior.
Fi gura 4 . 3 . E s t ró bi l o de
Se l a gi ne l l a pre s e rv a do e n
l í qui do . N óte se q u e los
e sp or a n g ios e stá n u b ica d os
e n la ca r a a d a x ia l d e los
e sp or of ilos.
Equisetum[editar]
Artículo principal:
Equisetopsida
Equisetum o "cola de caballo" es un esporofito con rizoma subterráneo del
que se originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en
el tallo en verticilos, en cada verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al
principio son fotosintéticas pero luego se secan. La principal función de
fotosíntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios
se ubican en las hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas
(unidas al tallo por un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado
"estróbilo". El tallo posee crestas y valles muy característicos, con sílice.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Los esporangios son de tipo
eusporangiado. El gametofito es autótrofo fotosintético. La característica
morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus parientes fósiles, entre
los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.
Figura 4.4. Equisetum hyemale.
Nótense las hojas reducidas dispuestas
en forma verticilada, y el estróbilo
terminal.
Psilotum y afines[editar]
Artículo principal:
Psilotales
Psilotum no tiene raíces, sólo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan
reducidas que durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los
esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre
el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es
curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en
dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así).
Si bien la reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de
forma secundaria, esta característica y la ramificación dicotómica durante
mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a antiguos fósiles de plantas
vasculares como Rhynia .
Figura 4.1. Psilotum nudum.
Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia de la mayoría de las
pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.
Ophioglossum, Botrychium y afines[editar]
Artículo principal:
Ophioglossales
Poseen esporofitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación plegada en lugar de
circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de crecimiento. La fronde consta de un sector basal, fértil, y uno
apical, que es la lámina fotosintética (en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son
divididos). Al sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los encuentra en
márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a lo largo del esporoforo.
Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen
gametofito axial subterráneo heterótrofo micotrófico, no fotosintético.
Fig ura 4.5.
Ophiog los s um
vulg a tum . Nótese la fronde
con una pina basal fértil y una
pina apical estéril.
Fig ura 4.6. B otryc hium
luna ria . En esta planta joven
puede observarse la
prefoliación plegada
característica de las
ophioglossaceae.
Marattia y afines[editar]
Artículo principal:
Marattiopsida
Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.
Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas adaptadas para crecer en
el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo
de las hojas), por lo que son fácilmente reconocibles. Angiopteris es conocida en los jardines botánicos que la consideran
atractiva debido a sus frondes de gran porte.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : El esporofito posee un rizoma con una estela característica, única, llamada
"polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son de tipo eusporangiado.
Fig ura 4.7. A ng iopte ris
e ve c ta . Trofofilo.
Fig ura 4.8. A ng iopte ris
e ve c ta . Fronde joven,
prefoliación circinada.
Osmunda y afines[editar]
Artículo principal:
Osmundales
Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen esporangios de tipo
leptosporangiado.
Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes tienen algunas pinas fértiles
(más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical
o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero
no se pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las marattiáceas
tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora, los esporangios son de
tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: con anillo de dehiscencia lateral
(parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada).
Fig ura 4.9. Os munda
re g a lis . Trofoesporofilos
sectoriales.
Fig ura 4.10. Os munda
ja ponic a . Fronde joven,
prefoliación circinada.
Hymenophyllum y afines[editar]
Artículo principal:
Hymenophyllales
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen
una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que
les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más
altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como
sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero
siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas.
Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.
Figura 4.11. Hymenophyllum. Lámina
de una sola capa de células.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Todos los helechos que veremos
a partir de aquí tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera
un carácter más avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es
transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después.
Gleichenia y afines[editar]
Artículo principal:
Gleicheniales
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características
frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo
que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas
laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto
de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas
tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Poseen leptosporangios con anillo
entero (no interrumpido en niguna parte de su recorrido) oblicuo.
Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris
linearis. Lámina dividida.
Schizaea, Lygodium, Anemia y afines[editar]
Artículo principal:
Schizaeales
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes ( Schizaea , Anemia y Lygodium)
difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las
basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como
"doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser
un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho
trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical,
considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.
Fig ura 4.12. Lyg odium
ja ponic um . Helecho
trepador japonés.
Fig ura 4.13. E s porofito
de A ne mia me xic a na .
Este género es conocido en la
zona subtropical de Sudamérica
como "doradilla". Nótense los
trofoesporofilos sectoriales, las
pinas basales fértiles reducidas,
formando un "racimo" que se
eleva por encima de las pinas
apicales fotosintéticas.
Marsilea, Salvinia, Azolla y afines[editar]
Artículo principal:
Salviniales
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este
grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un
conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante,
adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente como grupo
es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no
funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
Fig ura 4.15. Ma rs ile a .
Pinas apicales fotosintéticas.
Fig ura 4.16. S a lvinia
na ta ns . Hábito.
Fig ura 4.17. A z olla
c a rolinia na . Hábito.
Cyathea, Dicksonia y afines[editar]
Artículo principal:
Cyatheales
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de
altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo.
Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes
con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay
haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna
parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.
Fig ura 4.18. D ic ks onia
a nta rc tic a . Tallo formando
un estípite.
Fig ura 4.19.
C ya the a c e a e . Hábito. Tallo
formando un estípite de porte
alto. Nótense las frondes de
prefoliación circinada.
Helechos típicos[editar]
Artículo principal:
Polypodiales
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de
familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.
2004a), se sabe que son monofiléticos.
C a rá c te r de importa nc ia ta xonómic a : Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con
estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso
asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que
este tipo de leptosporangio es el más avanzado.
Fig ura 4.20. Pte ris .
Fig ura 4.21. A s ple nium .
Fig ura 4.22.
Polypodium .
Morfología: El esporofito de las
pteridofitas[editar]
El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos conservado
evolutivamente. El esporofito es un c ormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos, con vástago fotosintético,
raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el
resto de las plantas vasculares.
El vá s ta g o del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hoja s que se originan en el tallo pueden
estar o no vascularizadas, en las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el
cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas lic ofilos , son características de
Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los e ufilos , son característicos de la
división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más
desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se
observan en el corte transversal del tallo (estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo
del órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta descripción de su morfología.
Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y vascularización, y en general coincidían los licofilos con lo que se
llamaba "microfilos", y los eufilos con lo que se llamaba "megafilos".[4] Solo hay dos clados de monilofitas que tienen sus
eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, entre los que se encuentra la "cola de caballo", y
Psilotaceae.
La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en helechos eusporangiados) o no (en
helechos leptosporangiados), pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las
ra íc e s a dve ntic ia s , originadas en el vástago.
El s is te ma va s c ula r de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no tiene crecimiento secundario
(con la excepción de la licofita Isoetes, que adquirió el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).
La c orte z a de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que es un tejido (primario)
característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las espermatofitas debido a que se pierde durante el
crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o
escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias. Protegiendo a la epidermis se
encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en
la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los
estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las
condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.
Hacia el interior de la corteza se encuentra el c ilindro c e ntra l donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el
xile ma , que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos),
y el floe ma , también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas cribosas en sus
paredes laterales.
En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "e s te la ") se observa que los haces vasculares
de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas,
poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento
secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.
En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más diversificada y de
valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la
protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con
"médula" -región central sin haces compuesta por diferentes tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es
derivado de la sifonostela y se llama dictiostela.
Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente
cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas",
que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay especies que carecen
de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).
La reproducción en las pteridofitas[editar]
En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son
células con capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras
formadoras de esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de
importancia sistemática. En las licofitas ( Lycopodium, Selaginella ), los esporangios
se ubican sobre los licofilos, en su cara adaxial. En las monilofitas, los esporangios
se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los eufilos. Las hojas con
esporangios se llaman "esporofilos".
Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas
haploides, primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se
nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una
cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas
maduran. Los esporangios pueden ser sólo de 2 tipos: eusporangios (originados de
varias células meristemoides, forman una pared del esporangio con varias capas
de células y con estomas, más de 2.000 esporas por esporangio), o
leptosporangios (que dieron origen al grupo monofilético de "helechos
leptosporangiados", cada esporangio originado de sólo una célula meristemoide,
que forma un pie de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporofito y una cápsula
dentro de la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del
esporangio con una sola capa de células y sólo 32 o 64 esporas funcionales por
esporangio). Los helechos leptosporangiados son la mayoría de las especies de
helechos que hoy viven.
Figura 2. Diagrama esquemático
del ciclo de vida de las plantas
vasculares sin semilla
(Pteridophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas
veces están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado,
cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como la forma del indusio son útiles en la determinación de las
familias. A veces los esporangios están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a
simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian
diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio.
Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio (eusporangio,
leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por anillo lateral,
por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o sin
perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinación de las familias y especies.
Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.
Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el
gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la
fecundación que depende del agua. El gametofito de las pteridofitas es
llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en
tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe agua
por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas
del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus
tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del
esporofito para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo,
aunque podemos encontrar familias con gametofito saprófito micorrícico
("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para
determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayoría de
Figura 3. Gametofito de Dicksonia
los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón
antartica.
(como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada,
filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las
estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darán las gametas femeninas inmóviles, y anteridios que darán
anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los
rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en
la superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios
toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que
darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los
espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman
a partir de una célula superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula
y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El mucílago atrae a los espermatozoides por
quimiotaxis.
Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino,
dará el embrión primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de
un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero su raíz embrionaria nunca se
desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es unipolar: sólo posee el meristema apical.
La reproducción en pteridofitas heterosporadas[editar]
La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un
"ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un
solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un
ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y
esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que
sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que sólo producen anteridios o
"gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas,
los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser
liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos
(anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por
la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.
Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado -grupo monofilético con un
ancestro común- en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado
de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta). La heterosporía se desarrolló en forma independiente en estos dos
clados.
Taxonomía y filogenia de pteridofitas[editar]
La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo monofilético (con un solo
ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe que esta división es un grupo parafilético
que contiene un ancestro común a todas las plantas vasculares (que a su vez poseen un ancestro común con todas las
briofitas). Se lo sigue estudiando por razones didácticas, como grupo contrapuesto a las espermatofitas (plantas con semilla
donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).
Avances en filogenia[editar]
Introducción teórica en Filogenia
En los últimos años se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafilético que contiene dos líneas filogenéticas,
Lycophyta y Monilophyta. Los últimos avances en filogenia (2013) dan el siguiente resultado:[6]
Trachaeophyta
Lyc ophyta (licopodios)
Euphyllophyta M onilophyta
Equisetopsida (equisetos)
Pte ridophyta
Filicopsida (helechos)
Spermatophyta (plantas con semilla)
Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", así como el taxón
"Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas agrupaciones no monofiléticas de plantas según estudios
anteriores, como en el siguiente cuadro:
Acerca de la
filogenia de
pteridofitas,
todavía no
hay
consenso,
pero el futuro
se ve
promisorio
debido a los
recientes
avances en
materia de
análisis
moleculares
que, junto
con los
análisis
clásicos de
morfología,
están
permitiendo
clarificar en
mayor
medida las
relaciones
entre los
diferentes
grupos.
Figura 1. Plantas vasculares: Árbol filogenético consensuado al año 2004, y su correspondencia con los
nombres comúnmente usados que no corresponden a grupos monofiléticos. Dibujado y traducido al
español a partir de Pryer et al. 2004a.
Con respecto
a eso, Pryer
et al. (2001), basados en diferencias de ADN y morfológicas entre representantes de los diferentes grupos de pteridófitos,
concluyen que:
Las divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constituyen un único grupo monofilético y son los parientes
más cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla), con lo que se descarta aparentemente la hipótesis de que los
Psilotophyta y Equisetophyta sean grupos primitivos, o que sean eslabones evolutivos intermedios entre los briofitos y
los Pterophyta (helechos con megafilos). Los primeros en sugerir la presencia de este grupo monofilético o "clado"
fueron Kenrick y Crane (1997) basados en un carácter morfológico por el que llamaron al clado Infradivisión
Moniliformopses (derivado del latín moniliformis: "forma de collar", debido a los lóbulos de protoxilema inmersos en el
haz xilemático). Pryer et al. (2001) lo confirmaron como grupo monofilético aislado del resto de los clados, y
posteriormente Judd et al. (2002) prefirieron darle el estatus de división y propusieron el nombre Monilophyta.
En cambio la división Lycophyta se mantiene como grupo monofilético, pariente más lejano de las plantas con semilla
y los demás grupos de pteridofitas.
En conclusión, la publicación divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofiléticos o "clados": 1) Lycopodiophyta, 2)
Spermatophyta, y 3) Monilophyta (nombre usado hoy en día).
En otra publicación que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos análisis moleculares de los taxones
de monilophytas concluyen:
Dentro de Monilophyta, reconocen a partir de varios estudios publicados por primera vez en 1995 y avalados por
varios grupos de investigación, que la primera línea filogenética que difiere del resto es la que reúne a Psilotaceae con
Ophioglossaceae, relación que se mantuvo en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificación
presente en el esporofito de las dos familias. Los caracteres morfológicos más importantes que permiten reunir a los
dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales,
mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y
subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado, entre
otros caracteres. Las evidencias moleculares parecían concluyentes a este respecto.
Dentro de Monilophyta, los helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo monofilético, manteniéndose
aparte de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de helechos eusporangiados con frondes, cuya estela
característicamente es una polistela).
Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd et al., con agregados. En resumen el siguiente árbol
filogenético:
Visión
Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los
demás grupos de plantas terrestres (2002).
histórica[editar]
Los distintos grupos de pteridofitas se han clasificado taxonómicamente de acuerdo con el siguiente resumenː
Eichler 1883 Engler 1924 G. Smith 1955 A. Smith 2006 Christenhusz 2011 descripción
Equisetinae Sphenopsida Calamophyta
Equisetidae
Equisetum
Polypodiidae
helechos leptosporangiados
Filicinae
Filicopsida Pterophyta
Monilophyta Marattiidae
helechos eusporangiados
ofioglosales
Ophioglossidae
Psilotopsida Psilophyta
psilotales
Lycopodinae
Lycopsida
Lepidophyta
Lycophyta
Lycopodiidae
licopodiofitas
El término Pte ridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", referido a un género de
helecho) y equivale aproximadamente a Filic e s del Sistema de Jussieu (1774). De acuerdo con el s is te ma E ic hle r se
clasificó del siguiente modo:[7]
subreino A. Cryptogamae
división III. Pte ridophyta
clase 1. Equisetinae (colas de caballo)
clase 2. Lycopodinae (licopodios)
clase 3. Filicinae (helechos)
Este sistema es similar al de Bessey (1907), que usó tres phylaː Calamophyta, Pteridophyta y Lepidophyta, equivalentes a las
tres clases de pteridofitas de Eichler.
Engler, a su división Embryophyta asiphonogama, subdivisión Pteridophyta, añadió la cuarta clase Psilotopsida sensu Engler
(1924), similar al moderno Sistema Kubitzki.
De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales fueron llamados
luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Durante
un tiempo se creyó que Pterophyta constituía una línea parafilética más reciente que los demás grupos de helechos sin
megafilos, que eran llamados "grupos primitivos" y se creyó que algunos helechos sin megafilos (como los equisetos) los
habrían perdido de forma secundaria (después de haberlos adquirido).
Los taxones con representantes vivos que se podían encontrar hasta hace poco (Smith 1955, Bold 1957, Zimmerman 1959
[1]) son los siguientes:
División Ps ilotophyta (Psilotae si clase). Comprende a la familia actual sin hojas Psilotaceae. También se le llamó
Rhyniophyta (Zimmerman 1976), pues se especulaba una relación con pteridofitas fósiles.
División Lyc opodiophyta , Lycophyta o Lepidophyta (Lycopodiatae si clase). Comprende a los taxones actuales
Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes.
División E quis e tophyta , Sphenophyta o Calamophyta (Equisetatae si clase). Comprende al género actual Equisetum.
División Pte rophyta . (Pteropsida o Filicatae si clase). Comprende a todos los helechos con megafilos. Este taxón
recibió una gran variedad de nombres a lo largo de la historia, incluyendo el mismo "Pteridophyta" y también
"Filicopsida" (sensu Engler).
Algunas clasificaciones modernizaron la ubicación de Ophioglossaceae (tradicionalmente ubicada junto a los
"helechos verdaderos"), ubicándola en una división aparte (Ophioglossophyta) además de las 4 mencionadas (por
ejemplo en wikispecies), clasificación que se acerca más a lo que se sabe hoy en día de sistemática de pteridofitas.
Hay que tener en cuenta que los estudios filogenéticos más recientes avalan a los sistemas de A. Smith 2006 y Christenhusz
2011.
Taxonomía[editar]
Introducción teórica en Taxonomía
Christenhusz et al. 2011,[1] [2] [3] basada en Smith et al. 2006,[4] 2008;[5] que también provee una secuencia lineal de las
licofitas y monilofitas.
Las divisiones y clases son las siguientes:
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos"), que contiene a las clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida u Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
Importancia económica[editar]
La mayoría de las pteridofitas sólo tienen importancia para los sistemáticos, siendo el uso económico más valorado el uso
como ornamentales: los helechos arborescentes adornan los jardines botánicos tropicales y templados de todo el mundo, y
muchas polipodiales se utilizan como plantas de hoja de interior, como los helechos serrucho y las especies de Adiantum,
también son valoradas las diferentes especies llamadas "doradillas", y los helechos trepadores como Lygodium japonicum. El
helecho acuático Ceratopteris es conocido por los acuaristas de todo el mundo. También hay helechos cuyas frondes se
extraen para adornar ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata [8] ).
Las especies de Marsilea son fácilmente confundibles con tréboles de 4 hojas por los no iniciados, y a veces son vendidas
como tales.
Salvinia es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema económico,
actualmente se están estudiando sus enemigos naturales para intentar controlarlo mediante control biológico de plagas.
Azolla es un helecho flotante cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. También a veces es considerado
maleza.
En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en ciertos
lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de ampe o "perritos".[8] [9]
Adiantum capillus-veneris posee actividad analgésica y antitusígena. Se emplea abundantemente en la España Mediterránea
como remedio muy específico.[10]
Cultivo de helechos[editar]
El cultivo de estas plantas a través de tallos es el método de cultivo más común. Pero existen otros métodos de cultivo, como
el cultivo por esporas, por ejemplo. A continuación se explicará el cultivo por esporas. Solo se necesita: esporas de helecho,
tierra, lámina flexible de plástico transparente, agua y material orgánico de cualquier tipo (hojas, tallos, etc.).
Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o marrones que se
encuentran debajo de algunas de sus hojas.
En un tiesto o maceta, colocar el material orgánico entre la tierra del fondo y la tierra de arriba. Siendo la capa de
tierra superior bastante fina.
Esparcir las esporas por toda la superficie de la tierra de la maceta. Sin cubrirlas con más tierra.
Esparcir agua en forma de gotas o "spray", sobre la tierra y las esporas.
Finalmente, cubrir la maceta con la lámina plástica flexible, para evitar la evaporación del agua y retener el dióxido de
carbono de que el material orgánico libera mientras se descompone. El dióxido de carbono es vital para el crecimiento
de nuevos helechos, ya que los helechos aparecieron en una época donde en la atmósfera era común este gas.
Los helechos pueden tardar mucho en crecer, a veces más de 4 semanas, dependiendo de las condiciones donde se
encuentre la maceta y la especie del helecho.
cuando empiecen a brotar, se debe perforar con una aguja el plástico que los cubre para que se vayan acostumbrando poco
a poco a su nueva atmósfera, luego de brotar. Cuando crezcan lo suficiente, pueden ser trasplantados a cualquier jardín o
maceta.
Véase también[editar]
Desarrollo de los helechos
Embriogénesis en pteridófitas
Clasificación de los organismos vegetales
Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
Taxones que comprenden a las pteridofitas:
Lycophyta
Monilophyta
Taxón superior que abarca a las pteridofitas y las espermatofitas:
Tracheophyta
Notas[editar]
1. ↑ a b Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19:
7-54.
2. ↑ a b Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns,
gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
3. ↑ a b Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
4. ↑ a b c A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant
ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
5. ↑ a b Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–
467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge
University Press.
6. ↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
7. ↑ Oudemans, C.A.J.A. (1896). Rangschikking der Planten. in Oudemans, C.A.J.A. & Hugo de Vries. Leerboek der
plantenkunde, ten gebruike bij het hooger onderwijs. volume 2(2).
8. ↑ a b Smith-Ramírez, Cecilia (1994). «Usos artesanales del bosque nativo. La extracción silenciosa». Revista Ambiente
y Desarrollo X (2). p. 71-76 Artículo en línea . Archivado desde el original |urlarchivo= requiere |url= (ayuda) el 27 de
noviembre de 2015.
9. ↑ Hoffmann Jacoby, Adriana (1999). El bosque chilote. Historia natural del archipiélago de Chiloé. Conservación y
desarrollo sustentable de sus bosques y biodiversidad. Santiago: Defensores del Bosque Chileno. ISBN 956-7721-22-X.
10. ↑ Rivera, D. et al. 1998. Manual de Teoría y Prácticas de Etnobotánica , Ed. Diego Marín. ISBN 84-95095-06-8
Bibliografía[editar]
General[editar]
Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora de la provincia de Jujuy. Parte II: Pteridophyta. Colección Científica, Instituto Nacional de
Tecnología Agropecuaria, Tomo XIII.
Tryon, R.M. & A.F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag,
Nueva York.
H. C. Bold, C.J. Alexopoulos & Th. Delevoryas (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911
pp., ISBN 84-282-0754-2
Moran, R.C. 2003. Los Géneros de Helechos y Licofitas Neotropicales. Una guía para Estudiantes. Edición Especial para
Sistemática de Plantas Tropicales (OET 2003-28). Organización para Estudios Tropicales.
Elsa L. Cabral de Ferber, Daniel Cian. 2003. "Pteridófitos, guía de consultas". Editado por: Elsa L. Cabral de Ferber,
Cátedra Diversidad Vegetal (Botánica II), Facultad de Ciencias Exactas y Agrimensura, Universidad Nacional del
Nordeste, Argentina. (contenido online aquí)
Ramón Palacios. 2006. "Pteridofita: guía y glosario." Cátedra Sistemática de Plantas Vasculares (Biodiversidad de
tracheophyta), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Buenos Aires, Argentina.
Sistemática[editar]
Engler, A. 1926. Die natürlichen Pflanzanfamilien. 2º Ed.
Engler, A. Prantl y continuadores. 1887-1915. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 23 tomos. Leipzig.
Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA
70874-4490 USA. http://plants.usda.gov
Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes.
2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618622 (resumen en inglés aquí, pdf aquí).
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach,
Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004a.
"Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American
Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
Pryer, K. M., Schneider, H, y Magallón, S. 2004b. "The radiation of vascular plants". En J. Cracraft y J. M. Donoghue
(editores), Assembling the tree of life, 138-153. Oxford Univ. Press, New York.
Enlaces externos[editar]
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Pte ridophyta . Commons
Wikispecies tiene un artículo sobre Pte ridophyta . Wikispecies
Dr. David T. Webb, Courses, http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/
Palacios-Rios, M. 2007. http://www.helechos.com.mx
Cursos introductorios a la diversidad de plantas y algas (en inglés).
2001 - 2006. Dra. Ma. Mercedes Arbo, Dra. Ana Maria González. "Hipertextos de Morfología de Plantas Vasculares".
http://www.biologia.edu.ar/botanica/ En: J. S. Raisman, Ana M. González, Hipertextos del área de la Biología .
http://www.biologia.edu.ar/
Sitio con textos muy completos y con muchas ilustraciones. En español, actualizado regularmente.
Gran web de botánica de la Universidad de Extremadura lecciones hipertextuales de botánica
James D. Mauseth, Plant Anatomy Laboratory, Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory text.
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ Sitio con fotos al microscopio de células y tejidos de plantas. (en inglés)
Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde
entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Gómez P., Luis D., 1971. Contribuciones a la Pteridología Costarricense en: Revista de Biología Tropical. (20)1: 31-43,
1972.