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30/05/2016
Introducción a la Botánica 2016
23º clase teórica: 1/6/2016
Plantas vasculares sin
semilla. II: Monilophyta
Sitios web para explorar
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ fotos de cortes
anatómicos
http://phytoimages.siu.edu/ con buscador, muy buenas fotos de todas
las familias de plantas vasculares
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Plantas vasculares sin semilla. II
Raven Biology of Plants 2103
Un bosque del Carbonífero
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
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Clasificación de los “helechos”
Caracteres en común de las licofitas y los helechos:
• Ciclo de vida con dos generaciones independientes, con dominancia
del esporofito
• Esporofitos vasculares con grado de organización cormofítico;
crecimiento secundario ausente o escaso
• Producen embriones pero no semillas (dispersión por esporas)
 Tradicionalmente Div. PTERIDOPHYTA  cuatro clases:
1: Helechos (Filicopsida)
2-4: plantas afines a los helechos (Psilotopsida, Lycopodiopsida y
Equisetopsida).
Pero las licofitas y el resto presentan diferencias notables:
• microfilo uninervado en las Lycophyta
En el resto (Euphyllophyta):
MONILOPHYTA
• megafilo irrigado por varios haces conductores
• estructura del genoma del cloroplasto
(inversión génica de 30 kb)
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Clasificación tradicional vs. cladística
http://escalera.bio.ucm.es/
Dos interpretaciones de las relaciones entre licofitas y helechos:
Según la clasificación tradicional (izq.), comparten tantos caracteres que
es posible reunirlos en una sola División  Pteridophyta.
Según las interpretaciones más recientes las licofitas son más antiguas y
diferentes a las demás plantas vasculares
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Clado Monilophyta
Plantas vasculares con megafilos y sin semillas
Con anterozoides multiflagelados
Homo- o heterosporados
La filogenia del grupo todavía está en discusión
Equisetum
Varios grupos con diferente rango taxonómico:
•Sphenophyta = Equisetophyta
•Psilotales
•Helechos: Polypodiales
Ophioglossaceae
Marattiales
Psilotum
Ophioglossum
Marattiales
Polypodium
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Tipos de estela y de apéndice foliar
En las Euphyllophyta los apéndices foliares son megafilos (con laguna
foliar), asociados a sifonostelas
médula
haz
vascular
rastro
foliar
laguna
foliar
apéndice
corteza
Protostela
Sifonostela
sin lagunas foliares
Ej. Selaginella
presentan microfilos
Raven Biology of Plants 2103
Sifonostela
con lagunas foliares
Ej. helechos
Eustela
en plantas con megafilos
laguna = intersticio foliar
rastro = traza foliar
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Tipos de estela
PROTOSTELAS
tejido fundamental
xilema
haplostela
(protostela)
actinostela
plectostela
SIFONOSTELAS
solenostela
dictiostela
pueden ser anfifloicas: floema rodeando el
xilema, en plantas primitivas
eustela
atactostela
(otra forma de eustela)
floema y xilema en haces, floema
hacia afuera
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http://en.wikipedia.org/wiki/Stele_(biology)
floema
Microfilos y megafilos: se diferencian por su
relación con la vasculatura del tallo
En todas las Euphylophyta
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El origen de los megafilos: teoría del teloma
lámina foliar
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culminación
planación
concrescencia
Beerling y Fleming 2007
W. Zimmerman, 1930: Origen de las hojas a partir de modificaciones de
una estructura de telomas (tallos)  un sistema de ramas que se
modifica
Los megafilos se habrían originado partir de una serie de procesos
• culminación (superación): una de las ramas dicotómicas crece más que
sus vecinas  tallo principal
• planación: las ramas superadas se disponen en un solo plano
• concrescencia: el espacio entre las ramas se llena por proliferación de
tejido intercalante
 se forma una lámina foliar con nervaduras
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El origen de los megafilos: teoría del teloma
• No se conoce un solo linaje de
plantas que presente los tres
pasos cruciales
• En cambio, cada paso aparece
independientemente en varios
linajes fósiles
• Hay pasos intermedios
representados en varios taxones
fósiles
Beerling y Fleming. Zimmermann’s telome theory of megaphyll leaf evolution:
a molecular and cellular critique. Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:4–12
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El origen de los megafilos: teoría del teloma
culminación
planación
concrescencia
Beerling y Fleming 2007
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Ejemplos de formas intermedias en el registro fósil
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El origen de los megafilos: teoría del teloma
Los megafilos se originaron independientemente en al menos
tres linajes (helechos, Equisetales y plantas con semilla)
 CONVERGENCIA EVOLUTIVA = HOMOPLASIA
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http://escalera.bio.ucm.es/
Clase Psilotopsida
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Psilotales: características intremedias?
15 especies distribuidas en dos géneros
solamente:
Psilotum: distribuidos en todo el mundo
y Tmesipteris: en Australia y Pacífico
sur
Esporofito con ramificación dicotómica
Enaciones no vascularizadas
Tallo con protostela: actinostela
Sin raíces, tallo con parte rizomatosa y
parte erecta
Gametofito subterráneo, con hongos en
simbiosis (micorrícico)
Tradicionalmente agrupados con las
Lycopodiophyta pero ahora se
considera que la ausencia de raíces es
una característica derivada
En la disposición de los esporangios son
similares a las Ophioglossaceae
Psilotum
Tmesipteris
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Psilotales: Psilotum sp.
enaciones no vascularizadas
CT de tallo: actinostela
Ausencia de raíces, con rizoides
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Psilotales: Psilotum sp.
http://janelle.commcourt.com/Psilotum/Stomata.html
Estomas en epidermis del tallo  la fotosíntesis ocurre en
el tallo
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Psilotales: Psilotum sp.
sinangio compuesto por tres
eusporangios fusionados
Isosporados
corte longitudinal
tapete
cubierta
corte transversal
tej. esporogénico/esporas
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Psilotales: Psilotum sp.
Gametofito taloso, cilíndrico, dicotómico, en simbiosis con hongos
Isosporados: gametofito hermafrodita
esporofito joven
Gametofito en cultivo
gametofito
Anteridios y
arquegonios
en el
gametofito
http://bioimages.vanderbilt.edu/pages/non-seed-plants.htm
Raven Biology of Plants 2103
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Psilotales: Psilotum sp.
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Psilotales: Tmesipteris sp.
Psilotales epífitas de bosques
tropicales
sinangio compuesto por tres
eusporangios fusionados
Estructuras similares a hojas,
con una nervadura central,
pero serían derivadas de
tallos aplanados
Portan los sinangios
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http://escalera.bio.ucm.es/
Div. Equisetophyta = Sphenophyta
También como Div. Arthrophyta
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
En el Carbonífero llegaron a tener gran tamaño
En la actualidad un único género: Equisetum
En Sudamérica dos especies: E. giganteum y E. bogotense
http://www.plantsystematics.org/
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
Esporofito
• Rizoma con raíces adventicias
en los nudos
• Tallo erecto con nudos y
entrenudos, fotosintético,
carenado: carenas y valéculas
• Eustela
• Ramificación y filotaxis ambas
verticiladas
• Megafilos (con laguna foliar)
reducidos, no fotosintéticos,
soldados formando una vaina
• Estróbilos portadores de
esporangióforos
http://www.plantsystematics.org/
tallo
vegetativo
ramificación
verticilada
estróbilo
tallo
reproductivo
nudo
entrenudo
vainas del
tallo principal
vaina
vainas de las
ramificaciones
rizoma
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
E. giganteum: ramificaciones
verticiladas con estróbilos en
los ápices de las
ramificaciones
tallo
vegetativo
ramificación
verticilada
estróbilo
tallo
reproductivo
nudo
entrenudo
vainas del
tallo principal
vaina
vainas de las
ramificaciones
rizoma
http://www.plantsystematics.org/
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
CT del tallo a nivel de un entrenudo
valécula
carena
canal central
canal valecular
Raven Biology of Plants 2013
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
CT tallo con detalle
de clorénquima
Ryan McMillen
Vista superficial de un estoma del tallo
(con deposición de material silíceo en la
epidermis)
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
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Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
Esporangióforo peltado
Estróbilo inmaduro
Estróbilo maduro
Esporangios
CL del estróbilo
Esporangióforo
peltado
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Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
Son isosporados
Esporas con elaterios
para la dispersión
ambiente húmedo
ambiente seco
http://www.plantsystematics.org/
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Ciclo de vida de Equisetum sp.
Homosporados  gametofito monoico, con anteridios y arquegonios
tallo
vegetativo
tallo fértil
estróbilo
esporangióforo
esporofito joven
gametofito
esporangio
arquegonio
oósfera
dentro del
esporangio
se producen
esporas por
meiosis
esporas (n)
anterozoides
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anteridio
gametofito fotosintético
de vida libre
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Ciclo de vida de Equisetum sp.
Homosporados  gametofito monoico = con
anteridios y arquegonios en el mismo talo
Gametofito
anterozoide
multiflagelado
http://bioimages.vanderbilt.edu/pages/non-seed-plants.htm
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Gametofito de Equisetum
gametofitos
esporofito joven
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Calamites: Equisetales arbóreas
Abundantes en el Carbonífero, extintos
Hasta 18 m altura, 30 cm diámetro
La misma organización del cormo que en Equisetum actual: rizoma, parte erecta,
ramificación verticilada
Tenían crecimiento secundario
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Calamites: Equisetales arbóreas
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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http://escalera.bio.ucm.es/
Lo que llamamos “helechos”
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Orden Polypodiales
Orden Polypodiales: Los más
abundantes 1200 especies vivientes
Esporofito:
Raíz adventicia a partir de rizoma
subterráneo
Sifonostela: solenostela o dictiostela
Hoja (fronde): megafilo
puede ser de lámina dividida
(raquis + pinnas) o entera
Prefoliación circinada
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Polypodiales: Morfología del esporofito
lámina (pinnada)
raquis (cuando el fronde es
pinnado)
fronde (megafilo)
pecíolo
rizoma
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
raíces adventicias
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Polypodiales: Anatomía del tallo (rizoma)
Solenostela: sifonostela formada por un anillo de tejido
vascular anfifloico (con xilema rodeado de floema) con
una médula central
floema
Solenostela con rastro foliar
médula
fibras
parénquima
xilema
http://phytoimages.siu.edu/
Adiantum sp.
http://botweb.uwsp.edu/anatomy/steletypesnew.htm /
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Polypodiales: Anatomía del tallo (rizoma)
Dictiostela: sifonostela formada por dos anillos de
meristelas anfifloicas (con xilema rodeado de floema)
meristela
Detalle de una meristela
xilema (traqueidas)
floema
fibras
Pteridium aquilinum
http://phytoimages.siu.edu/
periciclo
endodermis
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Polypodiales: Morfología del fronde
Frondes con prefoliación circinada
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Partición de la lámina del fronde: entera
Asplenium antiquum
Pyrrosia
Micrograma
Asplenium nidus
http://www.phytoimages.siu.edu/
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Partición de la lámina del fronde: en dos
Dipteris conjugata
http://www.phytoimages.siu.edu/
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30/05/2016
Partición de la lámina del fronde: pinnada
Taenitis blechnoides
Arthropteris repens
http://www.phytoimages.siu.edu/
Nephrolepis falcata
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Partición de la lámina del fronde: bi-pinnada
fronde bipinnado
pínula
raquis
pinna
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
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30/05/2016
Partición de la lámina del fronde: tri-pinnada
fronde tri-pinnado: tres
niveles de partición
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
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Frondes fértiles y vegetativos (estériles)
cara abaxial con soros
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
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Polypodiales: esporangios
Leptosporangios pedunculados en la cara abaxial del megafilo,
agrupados en soros
Soros regulares o irregulares, cubiertos o no por indusios (forma de
sombrilla, de copa, etc.)
Homosporados
desnudo
cubierto por
indusio
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
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Polypodiales: esporangios
Indusios protegiendo el soro
indusio
indusio
Woodsia obtusa
indusio
peltado
CT de hoja
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Polypodiales: esporangios
Falsos indusios: plegamiento del fronde hacia el interior que recubre la
zona de los esporangios
Adiantum
falso indusio
http://www.phytoimages.siu.edu/
Pellaea
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Desarrollo del leptosporangio
Raven Biology of Plants 2103
Origen unicelular: Una única célula inicial
Una única capa de células estériles que rodea al tejido esporogénico
Característico de helechos
leptosporangiados
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Polypodiales: esporangios
CT de fronde a nivel del soro
lámina del fronde
esporangios
indusio
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
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Polypodiales: esporangios
CT de fronde a nivel del soro
lámina del fronde
esporas
esporangio
anillo
http://phytoimages.siu.edu/
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30/05/2016
Polypodiales: esporangios
CL de un
esporangio
anillo
esporas (n)
estomio
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
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Polypodiales: esporangios
Leptosporangio
deshiscencia del leptosporangio
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Polypodiales: germinación de las esporas
Pasos iniciales del desarrollo del gametofito
rizoide
Paloma Cubas, Aulados Botánica
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Polypodiales: Morfología del gametofito
Gametofito (o protalo):
Simple, con forma acorazonada, de una o pocas capas de células,
fotosintético, con rizoides
Contiene arquegonios con oósfera, anteridios que producen
esporofito joven
anterozoides flagelados
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gametofitos
(varios
agrupados)
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Gametangios en helechos
protalo
Polypodium feuillei
célula opercular
rizoides
anterozoides
célula basal
http://escalera.bio.ucm.es/
anteridio
arquegonios
protalo
cuello
rizoides
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Gametangios en helechos
arquegonios
oósfera
anteridios
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
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Fecundación en helechos
anterozoide
multiflagelado
anteridios
http://escalera.bio.ucm.es/
http://phytoimages.siu.edu/
Para garantizar la fecundación cruzada: los anteridios se diferencian antes
arquegonios
anterozoides
rodeando un
arquegonio
http://escalera.bio.ucm.es/
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Embrión en helechos
antigua
pared del
arquegonio
gametofito
Vista del gametofito a
alta magnificación (el
embrión se ve por
transparencia)
embrión
tejido del
gametofito
http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
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Ciclo de vida de un helecho homospórico
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Ejemplos de helechos leptosporangiados
Adiantum: frondes
bipinnadas, soros con falso
indusio
Nephrolepis: frondes
pinnadas, soros con indusio
arriñonado
Asplenium: frondes con
lámina entera, soros
alargados con indusio
inserto lateralmente
Rumohra: frondes varias
veces pinnadas, soros con
indusio peltado
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Helechos arborescentes
Cyathea
Porte similar al de las palmeras
Tallo de hasta 25 m, dictiostela
Frondes pinnadas
Muy abundantes en el Jurásico
Dicksonia
http://www.forestferns.co.uk/tree-ferns
Cyathea
Diversidad: Helechos arborescentes
Cyathea
Dictiostela
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Helechos acuáticos: Fam. Azollaceae
Pequeños, tallos cubiertos con hojas bilobadas
Azolla
Heterospórico: megasporangios y
microsporangios en esporocarpos
separados
Azolla
Azolla en campos de arroz
La parte dorsal de las hojas bilobadas tiene
una cavidad con cianobacterias simbiontes
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Helechos acuáticos: Fam. Marsileaceae
Marsilea
fronde
Marsilea
www.phytoimages.siu.edu
rizoma
raíces
esporocarpos
(con esporangios)
Regnellidium
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30/05/2016
Helechos acuáticos: Fam. Salviniaceae
Salvinia
Salvinia: libritos de agua
Azolla
Heterospórico: megasporangios y
microsporangios en esporocarpos
separados
fronde con tricomas
Salvinia
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• Alrededor de 80 especies
• Fronde dividido en porción vegetativa
aplanada que puede ser entera o pinnada, y
porción fértil que porta los eusporangios
• Gametofitos subterráneos, no fotosintéticos,
parecidos a tubérculos y con hongos en
simbiosis, hermafroditas
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Eusporangiados: Ophioglossaceae
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Eusporangiados: Marattiales
•
•
•
•
•
Alrededor de 160 especies
Muchas más en el registro fósil
Principalmente en zonas tropicales
Esporofito con frondes muy grandes (hasta 9m X 4m)
Gametofito subterráneo, no fotosintético, parecidos a
tubérculos y con hongos en simbiosis
• Eusporangios en la cara abaxial del fronde
Eusporangio
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Plantas vasculares: resumen de la terminología
Ciclo de vida haplodiplonte, fecundación por oogamia, gameta
masculina flagelada  requiere medio acuático
Esporofitos (2N) y gametofitos (N) ambos de vida independiente
Gametofito pequeño, sin tejido vascular
El esporofito produce esporas (N) por meiosis
en estructuras multicelulares  esporangios (eusporangios o
leptosporangios)
portadas en una hoja  esporofilo (filosporía)
Las hojas fértiles pueden estar agrupadas en conos o estróbilos
Homosporados: un solo tipo de esporas  gametofito hermafrodita
Heterosporados: producen microsporas y megasporas, los micro- y
megagametofitos son diferentes (unisexuados)
Microsporas (masculinas)  al germinar producen microgametofitos
con anteridios, anterozoides (gametas masculinas flageladas)
Megasporas (femeninas)  al germinar producen megagametofitos
con arquegonios, oósfera (gameta femenina)
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
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Características principales de las plantas
vasculares sin semilla
Raven Biology of Plants 2103
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