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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYTSECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYTFONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYTCENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS -CECONFACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA -USAC-
INFORME FINAL
“IDENTIFICACIÓN Y EVALUACIÓN DE ESPECIES DE HELECHOS
(MONILOPHYTA) AMENAZADAS DE EXTINCIÓN A NIVEL NACIONAL Y
PROPUESTAS PARA SU CONSERVACIÓN”
PROYECTO FODECYT No. 07-2011
JORGE B. JIMÉNEZ BARRIOS
Investigador Principal
GUATEMALA, NOVIEMBRE DE 2012
AGRADECIMIENTOS:
La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del
Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por la Secretaría
Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología -CONCYT-.
OTROS AGRADECIMIENTOS:
Se agradece al personal del Herbario BIGU de la Escuela de Biología de la
Universidad de San Carlos de Guatemala por facilitar el acceso y revisión de los
especímenes de helechos presentes en la colección de referencia. También se
agradece al personal administrativo de la Biblioteca Central de la Universidad de
San Carlos de Guatemala por proporcionar las instalaciones para realizar el taller
de divulgación de los resultados de este proyecto.
CONTENIDO
RESUMEN ...............................................................................................................I ABSTRACT ........................................................................................................... II PARTE I .................................................................................................................. 1 I.1 INTRODUCCIÓN ............................................................................................ 1 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ....................................................... 3 I.2.1 ANTECEDENTES EN GUATEMALA ............................................................................. 3 I.2.2 JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO DE INVESTIGACIÓN .................................................... 4 I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ........................................................................... 5 I.3.1 OBJETIVOS ............................................................................................................... 5 I.3.1.1 General ............................................................................................................ 5 I.3.1.2 Específicos ....................................................................................................... 5 I.3.2 HIPÓTESIS ................................................................................................................ 5 I.4 METODOLOGÍA ............................................................................................. 6 I.4.1 LOCALIZACIÓN ........................................................................................................ 6 I.4.2 DISEÑO .................................................................................................................... 6 I.4.2.1 Población y muestra ........................................................................................ 6 I.4.2.2 Variables .......................................................................................................... 6 I.4.3 MATERIALES............................................................................................................ 7 I.4.4 MÉTODOS ................................................................................................................ 8 I.4.4.1 Elaboración de la lista de especies de helechos.............................................. 8 I.4.4.2 Obtención y tabulación de la información de las especies de helechos ........ 10 I.4.4.3 Análisis estadístico y elaboración de índices ................................................ 10 I.4.4.4 Elaboración de listas de especies de helechos amenazados y vulnerables ... 12 I.4.4.5 Análisis de propuestas de conservación de especies ..................................... 13 I.4.4.6 Divulgación de los resultados obtenidos ....................................................... 13 PARTE II .............................................................................................................. 14 II.1 MARCO TEÓRICO ..................................................................................... 14 II.1.1 HISTORIA NATURAL DE GUATEMALA ................................................................... 14 II.1.2 LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN GUATEMALA........................................................ 15 II.1.3 LOS HELECHOS (MONILOPHYTA) ........................................................................... 17 II.1.4 ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LOS HELECHOS EN GUATEMALA ........................ 22 II.1.5 HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DEL RIESGO DE EXTINCIÓN ...................... 23 II.1.6 UNA PERSPECTIVA DEL CAMBIO CLIMÁTICO ......................................................... 25 II.1.7 HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DE LA VULNERABILIDAD DE LAS ESPECIES
AL CAMBIO CLIMÁTICO .................................................................................................. 26 II.1.8 LA CONSERVACIÓN DE ESPECIES VEGETALES........................................................ 27 II.1.9 LA CONSERVACIÓN DE LA NATURALEZA EN GUATEMALA .................................... 28 PARTE III ............................................................................................................. 30 III.1 RESULTADOS ............................................................................................ 30 III.1.1 LA LISTA DE ESPECIES DE HELECHOS DE GUATEMALA ........................................ 30 III.1.2 LA CURACIÓN DE ESPECÍMENES DE HERBARIO Y LAS BASES DE DATOS
RELACIONADAS .............................................................................................................. 30 III.1.3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO E ÍNDICES DE RIESGO DE EXTINCIÓN Y
VULNERABILIDAD .......................................................................................................... 30 III.1.4 LAS LISTAS DE ESPECIES DE HELECHOS AMENAZADOS Y VULNERABLES.............. 36 III.1.5 ANÁLISIS DE PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN DE ESPECIES ................................ 37 III.1.6 DIVULGACIÓN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS ................................................. 38 III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS .............................................................. 39 III.2.1 EL IMPACTO Y LA IMPORTANCIA DE ESTE PROYECTO........................................... 39 III.2.2 LAS PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN DE ESPECIES DE HELECHOS EN
GUATEMALA .................................................................................................................. 42 PARTE IV ............................................................................................................. 49 IV.1 CONCLUSIONES........................................................................................ 49 IV.2 RECOMENDACIONES ............................................................................. 51 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................... 52 IV.4 ANEXOS ....................................................................................................... 57 IV.4.1 Anexo 1. Lista de especies de helechos registradas en Guatemala y su
clasificación botánica actualizada. .......................................................................... 58 IV.4.2 Anexo 2. Categorías de riesgo de extinción de especies de helechos
con base en características biológicas propias de su ciclo de vida y categorías
de vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático. ......................................... 74 IV.4.3 Anexo 3. Trifoliar con los resultados del proyecto, para divulgación
popular. .................................................................................................................... 87 IV.4.4 Anexo 4. Fotografías tomadas durante el taller de divulgación de
resultados. ................................................................................................................. 89 IV.4.5 Anexo 5. Resumen científico propuesto para presentarse durante el
XVI Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la
Conservación, en Panamá, Septiembre de 2012. ..................................................... 90 IV.4.6 Anexo 6. Carta de aceptación del resumen científico para ser
presentado en el XVI Congreso de la SMBC, en Panamá, septiembre de 2012....... 91 IV.4.7 Anexo 7. 47 especies de helechos prioritarias para la conservación en
Guatemala. ................................................................................................................ 92 PARTE V............................................................................................................... 93 V.1 INFORME FINANCIERO ........................................................................... 93 RESUMEN
Identificación y evaluación de especies de helechos (Monilophyta) amenazadas de
extinción a nivel nacional y propuestas para su conservación
Jorge B. Jiménez Barrios1, Lourdes del Rosario Rodas Duarte2 y José Juan Vega Pérez3.
Herbario USCG, Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de
Guatemala. Avenida Reforma 0-63 Zona 10. Apartado Postal 01010, Ciudad de
Guatemala, Guatemala. Teléfono (502) 2332-2985. [email protected],
2
[email protected], [email protected].
Guatemala se considera un país megadiverso por la alta biodiversidad que alberga. Por lo
menos 706 especies de helechos se han registrado en el país, aunque se desconoce su
estado de conservación. Fuera de la legislación sobre el comercio de helechos
arborescentes, no existen estrategias de conservación específicas. El riesgo de extinción
de cada especie reportada en el país fue evaluado considerando información ecológica de
dos fuentes: distribución geográfica y características intrínsecas del ciclo de vida. En las
etapas del ciclo de vida de los helechos, la capacidad de dispersión, colonización o
perpetuación de las poblaciones se relaciona en grado variable con la presencia de
distintos caracteres morfológicos o ecológicos. Caracteres como el color de las esporas o
la capacidad de reproducción asexual fueron analizados buscando su correlación con una
medida indirecta de la abundancia de los helechos en la naturaleza: su frecuencia en las
colecciones de herbario. De esta manera se logró determinar el grado en que el estado de
un carácter es favorable o no para la supervivencia de un helecho. Con esta información
se construyó un índice que fundamentó la elaboración de una lista de especies de
helechos con categorías de riesgo de extinción. También se evaluó a las especies
utilizando un índice de vulnerabilidad ante el cambio climático. Este índice considera
aspectos ecológicos del hábitat, fisiológicos y fenológicos. Se propone el uso de este
índice para evaluar especies vegetales distintas de los helechos. Estas dos herramientas,
más el criterio de conservación de especies endémicas, por representar estas parte del
patrimonio natural de la humanidad, fueron utilizados para proponer especies prioritarias
para esfuerzos de conservación específicos. Se analizó la factibilidad de distintas
estrategias de conservación, incluyendo el manejo in situ por medio de la conservación de
áreas protegidas y ex situ por medio de técnicas de cultivo especializadas.
i
ABSTRACT
Country level extinction risk evaluation of endangered fern species (Monilophyta)
and conservation proposals.
Jorge B. Jiménez Barrios1, Lourdes del Rosario Rodas Duarte2 y José Juan Vega Pérez3.
Herbario USCG, Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de
Guatemala. Avenida Reforma 0-63 Zona 10. Apartado Postal 01010, Ciudad de
Guatemala, Guatemala. Teléfono (502) 2332-2985. [email protected],
2
[email protected], [email protected].
Due to its high biologic diversity, Guatemala is known as a megadiverse country. At least
706 fern species had been recorded, but conservation status is unknown. There are no
specific conservation strategies out of the international trade treaty on tree ferns.
Extinction risk of every fern species recorded is evaluated, based on geographic
distribution and lifecycle intrinsic features. Dispersing, colonizing and perpetuating
capacities of fern populations are variably related to morphological and ecological
features. Spore color and asexual reproduction capability are some of the lifecycle
features analyzed in search of evidence of its relation with ferns wild abundance,
indirectly measured as herbarium records frequency. Relationship magnitude of different
states of a same feature to fern survival was determined. Upon these relationships an
extinction risk index and list of endangered species were built. It was also built a climate
change associated vulnerability index. This last considers ecological, physiological and
phenological features of vascular plant species, so it is intended to evaluate fern species
and other plants. The two indexes and endemic species conservation criterion, due to its
pertinence as human heritage, were used to guide focus on conservation prioritary
species. Conservation strategies viability is analyzed, including wild protected areas as in
situ management and specialized culture techniques as ex situ conservation.
ii
PARTE I
I.1 INTRODUCCIÓN
La mayor riqueza de Guatemala es su diversidad biológica. Esta riqueza puede ser
apreciada de varias maneras, como la cantidad de organismos que viven en su territorio
(Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011), la variedad de plantas comestibles,
cultivadas y silvestres (Azurdia, Williams, Williams, Van Damme, Jarvis, & Castaño,
2011), y la diversidad de ecosistemas (Castañeda, 2008) que se encuentran en sus
montañas, llanuras, lagos y costas. Estos son frecuentemente los tres niveles de
diversidad biológica con que se valora determinada región, y Guatemala es rica en
diversidad de especies, genes y ecosistemas, lo que le ha valido la calificación de país
megadiverso.
La diversidad biológica es un recurso amenazado en todo el mundo, y Guatemala no
es una excepción. Las principales amenazas hacia la diversidad biológica son la pérdida
de cobertura forestal, la degradación de la calidad ambiental y el cambio climático
(Ranganathan & Daily, 2007). Ante estas amenazas, la conservación de los recursos
naturales debe ser una prioridad nacional. Esta es la motivación de las distintas iniciativas
conservacionistas en Guatemala, ya que es el patrimonio natural el medio más importante
para lograr la adaptación al cambio climático, mejorar las condiciones nacionales y
disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental (Consejo Nacional de Áreas Protegidas,
2011).
Durante poco más de veinte años de trabajo por parte del Consejo Nacional de Áreas
Protegidas han sido varias las acciones que se encaminan hacia la conservación en
general de los ecosistemas y las especies de Guatemala. Estas acciones pueden
clasificarse en dos grupos según su enfoque: los estudios e iniciativas de carácter general
que abarcan a todas las especies y ecosistemas del país, como la Política Nacional de
Diversidad Biológica (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011), evaluaciones de
representatividad del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (Consejo Nacional de Áreas
Protegidas, 2010) y el estado de la conservación in situ y ex situ (Consejo Nacional de
Áreas Protegidas, 2005); estudios e iniciativas de carácter específico, enfocadas a la
protección y conservación de pocas especies especiales, generalmente las amenazadas
por la extracción selectiva, con importancia comercial, o endémicas (Consejo Nacional
de Áreas Protegidas, 2009).
Los esfuerzos de conservación específicos generalmente se han enfocado en aquellas
especies notorias, con importancia comercial nacional e internacional, pero se ha
descuidado la generación de conocimiento respecto a la mayoría de las especies. Existen
varias especies que son afectadas por la extracción de especies comerciales, las cuales no
son protegidas, y algunas veces, se ignora su estado de conservación. Este es el caso de
los helechos, los cuales son frecuentemente pasados por alto, ya que la mayoría no
presenta una demanda comercial, pero son igualmente afectados por las actividades
comerciales. Existen vacíos de conocimiento en cuanto a la identidad de las especies que
1
se distribuyen en Guatemala, por lo tanto, las autoridades no saben qué especies son las
que deben proteger, y en general no se hace una valoración de esta riqueza biológica.
Este era el caso de los helechos, hasta la realización de este proyecto.
Los helechos son plantas vasculares, que no producen flores ni semillas, sino que se
reproducen por esporas. Actualmente se reconocen como un grupo monofilético, llamado
Monilophyta, el cual abarca en el mundo cerca de 9,000 especies. El ciclo de vida de los
helechos incluye la dispersión por esporas, la colonización por medio de la germinación
de estas en gametofitos y el establecimiento de una población, que se reproduce por
esporas.
En este proyecto se estudió la riqueza de especies de helechos distribuidas en
Guatemala, como un primer paso para su valoración y conservación. Se generó una lista
de las especies reportadas a lo largo de la historia de tres siglos en el país y se analizó su
clasificación. Es Guatemala el segundo país más rico en especies de helechos de la región
mesoamericana, después de Costa Rica y sobre México.
Se hizo una valoración de las colecciones de referencia almacenadas en los Herbarios
de Guatemala, apoyando su curación y corrección en cuanto a identidad taxonómica. Los
Herbarios constituyeron la fuente de información principal para la siguiente fase del
proyecto, la evaluación del riesgo de extinción con base en las características biológicas
de los helechos y la evaluación de la vulnerabilidad de las especies ante los efectos
relacionados al cambio climático.
Las evaluaciones practicadas en este proyecto constituyen una innovación en cuanto a
las metodologías de evaluaciones de riesgo y vulnerabilidad de especies. La evaluación
del riesgo de extinción es la primera en la región que valora el riesgo inherente a las
características del ciclo de vida de los helechos, y la evaluación de vulnerabilidad ante el
cambio climático es la primera en el mundo formulada específicamente para plantas
vasculares. La lista de especies de helechos de Guatemala junto con las evaluaciones de
riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático constituyen herramientas
para la conservación, que además permiten a Guatemala, como país miembro del
Convenio sobre Diversidad Biológica, alcanzar parte de las metas fijadas para esta
década.
Estas herramientas se complementan con las propuestas de conservación de especies
de helechos presentadas en este proyecto. La conservación de especies de helechos puede
ser atendida desde dos enfoques: la conservación in situ y la conservación ex situ. La
contribución final del proyecto toma en cuenta antecedentes de experiencias de
conservación en distintas partes del mundo, evalúa las capacidades y experiencias
nacionales, y sugiere actividades con la finalidad de conservar las especies de helechos,
ante las amenazas actuales y sobre todo, ante las amenazas relacionadas al cambio
climático.
2
I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
I.2.1 Antecedentes en Guatemala
Durante la décima reunión de la Conferencia de las Partes (COP) en relación al
Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) se declaró a Guatemala como uno de los 19
países Megadiversos, lo que significa que forma parte del territorio que, a nivel global,
sustenta el 70% de la diversidad biológica conocida (CDB, 2010). En esa misma reunión
se actualizaron las metas de la Estrategia Mundial para la Conservación de las Especies
Vegetales (GSPC), entre las que se resaltan:
Meta 1: Elaborar una lista de flora de todas las especies vegetales conocidas.
Meta 2: Evaluar el estado de conservación de todas las especies vegetales conocidas,
para guiar las medidas de conservación.
Estas metas son adoptadas a nivel mundial, pero proporcionan orientación para
establecer metas para Guatemala, ya que es uno de los países miembros de la CDB desde
1995. Indirectamente orientado a alcanzar estas metas (específicas), pero sobre todo, a
cumplir con los compromisos adquiridos por el país (CDB), en 2011 el Consejo Nacional
de Áreas Protegidas publicó la Política Nacional de Diversidad Biológica. Ésta constituye
un marco orientador, ordenador y articulador de los sectores del Estado y la sociedad
guatemalteca para la conservación y uso sostenible de la diversidad biológica (Consejo
Nacional de Áreas Protegidas, 2011).
Otros esfuerzos aislados para propiciar la conservación y uso sostenible de la
diversidad biológica han sido realizados por diferentes actores gubernamentales y no
gubernamentales. En 2009 el Consejo Nacional de Áreas Protegidas publicó la Lista de
Especies amenazadas, en la cual no se realiza una evaluación del estado de conservación
de las especies, sino se enumeran las especies amenazadas de extinción o vulnerables con
base en su aprovechamiento local e internacional (Consejo Nacional de Áreas Protegidas,
2009). Esta Lista considera especies protegidas por la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y otras
especies sujetas a aprovechamiento local.
En 2006, se publicó una evaluación del riesgo de extinción de algunos árboles de
Guatemala (Vivero, Szejner, Gordon, & Magin, 2006), la cual fue elaborada siguiendo
los lineamientos propuestos por la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN). En esta evaluación se consideraron aspectos de distribución
geográfica de 154 especies de árboles, incluyéndose sobre todo aquellas sujetas al
aprovechamiento maderero. Habiendo sido generadas con la misma metodología (UICN,
2001), pero a escala global, se han publicado evaluaciones de cinco especies vegetales
más que se distribuyen en Guatemala, de estas cuatro son helechos y una es una planta
vascular acuática sumergida (UICN, 2012). Las evaluaciones generalmente son
elaboradas por investigadores extranjeros que reportan sus conclusiones con base en
observaciones realizadas en otros países del continente, como ocurre con las evaluaciones
de vertebrados, de las cuales, se reportan más de 2,000 especies evaluadas en Guatemala
3
(UICN, 2012). Estas evaluaciones necesitan ser validadas a nivel nacional, utilizando
criterios locales y regionales (UICN, 2003).
I.2.2 Justificación del trabajo de investigación
Guatemala es un país megadiverso, aún existen lugares donde se desconoce la riqueza
vegetal y en gran medida se desconoce también el estado de conservación de las especies
de flora. El país es parte de la Convención sobre Diversidad Biológica, por lo mismo
participante de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales, lo que
implica que el Estado ha aceptado compromisos concretos para la conservación y uso
sostenible de la diversidad vegetal.
De acuerdo con la Política Nacional de Diversidad Biológica, la conservación y
utilización sostenible de la diversidad biológica, unidas a la distribución justa y equitativa
de beneficios provenientes de sus bienes y servicios, constituyen la base del bienestar
humano. Es la diversidad biológica (genética, de especies y de ecosistemas) el medio más
importante para lograr la adaptación al cambio climático, mejorar las condiciones
nacionales y disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental.
La diversidad biológica en Guatemala enfrenta riesgos crecientes originados en la
degradación ambiental, especialmente vinculada al proceso acelerado de deforestación y
el cambio climático. Es necesario realizar evaluaciones del riesgo de extinción de las
especies vegetales con base en criterios biológicos, ya que no se han realizado antes en el
país. Las únicas evaluaciones realizadas consideran aspectos geográficos de especies de
importancia comercial, con lo que se desatiende a más del 90% de las especies
nacionales. Esta evaluación proporcionará la orientación para que se puedan establecer
metas de conservación a nivel nacional y poder contribuir con los esfuerzos de
conservación a nivel mundial.
4
I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS
I.3.1 Objetivos
I.3.1.1 General
Identificar y evaluar especies de Helechos (Monilophyta) amenazadas de extinción a
nivel nacional y propuestas para su conservación.
I.3.1.2 Específicos
a) Identificar y evaluar especies de helechos (Monilophyta) amenazadas de extinción a
nivel nacional.
b) Evaluar aspectos biológicos de la supervivencia de los helechos en Guatemala y
analizar la distribución de los helechos con base en colecciones de herbario.
c) Asignar las especies de helechos a categorías ordinales de amenaza de extinción a
nivel nacional.
d) Identificar y evaluar las amenazas del cambio climático hacia la supervivencia de las
poblaciones de helechos en Guatemala.
e) Proponer estrategias de conservación aplicables a los helechos de Guatemala.
f) Generar herramientas que faciliten la conservación de la diversidad de helechos de
Guatemala ante las amenazas del cambio climático.
g) Divulgar a las autoridades, actores sociales e instituciones en el campo de su
competencia la información obtenida.
I.3.2 Hipótesis
Las especies de helechos amenazadas de extinción a nivel nacional pueden ser
identificadas al analizar los aspectos biológicos relativos a su supervivencia y los
registros de distribución almacenados en herbarios, lo que permitirá plantear propuestas
para su conservación efectiva, adaptándose a los efectos del cambio climático.
5
I.4 METODOLOGÍA
I.4.1 Localización
La ejecución del proyecto de investigación se circunscribe al territorio nacional de
Guatemala, sobre la superficie terrestre emergida, entre los 13.74° y 17.817° de latitud
norte y los 88.22° y 92.231° de longitud oeste, entre 0 y 4,220 msnm.
I.4.2 Diseño
I.4.2.1 Población y muestra
La población de interés del proyecto está constituida por los helechos pertenecientes a
todas las especies presentes en Guatemala. La muestra está constituida por todos los
especímenes de helechos almacenados en los Herbarios USCG y BIGU, los que se
supone representan a la población de helechos en cuanto a su distribución en el territorio
nacional y en cuanto a la abundancia, reflejada como la frecuencia con que son
colectadas las distintas especies en la naturaleza.
I.4.2.2 Variables
Las variables de este estudio son numerosas, siendo la única que se puede nombrar
como variable independiente la especie de cada helecho, la cual es una variable
categórica nominal con 706 estados.
Un conjunto de variables dependientes se obtuvo a partir del estudio de las
colecciones de referencia de los Herbarios USCG y BIGU. Estas son variables numéricas
como conteos: una es el número de especímenes registrados para cada especie; otra es el
número de departamentos de la República en que se ha registrado cada especie.
El tercer conjunto de variables está constituido por las características biológicas del
ciclo de vida de los helechos (cinco variables) y las características relacionadas a la
vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático (catorce variables). Estas son
variables categóricas nominales, generalmente multiestado. Estas variables fueron
utilizadas para construir dos índices, el de riesgo de extinción y el de vulnerabilidad ante
el cambio climático, que constituyen variables de escala numérica porcentual continua, el
cuarto conjunto de variables. Por último, los índices fueron transformados en categorías
ordinales de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático, lo que
constituye el quinto conjunto de variables (Figura 1).
6
Figura 1. Essquema anallítico de las variables
F
v
utilizadas en laa identificaciión y evaluaación
de especiees de helechoos amenazaddas de extincción a nivel nacional.
n
Fueente: Proyeccto
FO
ODECYT 07-2011.
Variaable independiente
E
Especies de h
helechos (caategórica nominal)
Variaables depeendientes
Caaracterísticas biológicas del ciclo de vida y relacionad
das a los efecctos de camb
bio clim
mático (categgóricas)
Distrib
bución geogrráfica y No. d
de especím
menes de herbario (conteeos)
Variaables depeendientes
Índicess de riesgo d
de extinción y vulnerabilidad al camb
bio climático
o (numéricass contín
nuas como p
porcentajes)
Variaables depeendientes
Categoría de amenazaa de riesgo d
de extinción y de vulneraabilidad al caambio climático
I..4.3 Materia
ales
E
Equipo
y matteriales de heerbario:
 Especímeenes de herbaario
 Estereosccopios
(
de disección,
d
pinnzas finas, luupas)
 Equipo dee disección (Agujas
os con tinta liibre de ácidoo
 Bolígrafo
Mickel & Beiitel, Pteridopphyte Flora of
o Oaxaca, 1988; Mickell & Smith, The
T
 Floras (M
Pteridoph
hytes of Mexxico, 2004; Moran
M
& Ribba, 1995; Sm
mith, 1981; Stolze,
S
Ferns and
fern alliess of Guatemaala, Part I, 1976; Stolze, Ferns and fern
f
allies off Guatemala, Part
II, 1981; Stolze,
S
Ferns and fern alllies of Guattemala, Part III, 1983)
Equipo y matteriales de officina:
E
 Computad
doras
 Impresoraa HP Laser Jet
J 1320
nta para imppresora
 Papel y tin
 Bibliografía especializada (ver Reeferencias Bibliográficas
B
s)
7
I.4.4 Métodos
I.4.4.1 Elaboración de la lista de especies de helechos
El primer paso del proyecto consistió en elaborar una lista de especies de helechos
reportados en Guatemala a través de la historia. Esta lista se alimentó de tres fuentes de
información:
 A partir de bibliografía publicada, que cita especímenes colectados en Guatemala,
aunque posiblemente almacenados en herbarios extranjeros, como las siguientes
Floras y artículos:
o Ferns and fern allies of Guatemala (Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala,
Part I, 1976; Stolze, Ferns and fern allies of Guatemala, Part II, 1981; Stolze,
Ferns and fern allies of Guatemala, Part III, 1983)
o Pteridophytes of Chiapas (Smith, 1981)
o Pteridophyte Flora of Oaxaca (Mickel & Beitel, Pteridophyte Flora of Oaxaca,
1988)
o Flora Mesoamericana, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae (Moran & Riba,
1995)
o The Pteridophytes of Mexico (Mickel & Smith, The Pteridophytes of Mexico,
2004)
o Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz (Jiménez, Los
helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz, 2010)
o Dos nuevos registros de helechos de la subcuenca de Río Chocón (Jiménez &
Rodas, Dos nuevos registros para Guatemala de helechos descubiertos en
antiguas colectas de la subcuenca de Río Chocón, 2010)
o Seis nuevos registros de helechos en Guatemala (Jiménez & Rodas, Seis
nuevos registros de helechos (Monilophyta) en Guatemala, 2010)

A partir de los especímenes colectados, identificados y almacenados en colecciones
nacionales de los Herbarios USCG y BIGU (Figura 2) que constituyen nuevos
registros que aún no han sido publicados formalmente. Para esto fue necesario revisar
la identificación taxonómica de todos los especímenes de helechos, y corregir la
misma cuando esta estuviera incorrecta o incompleta.

A partir de los especímenes colectados en Guatemala pero identificados y
almacenados en herbarios extranjeros, que constituyen nuevos registros que aún no
han sido publicados formalmente. Las bases de datos de los Herbarios consultados
fueron las siguientes:
o Herbario del Missouri Botanical Garden (www.tropicos.org)
o Herbario del Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos
(botany.si.edu/colls/collections_overview.htm)
o Herbario del Real Jardín Botánico de Kew
(apps.kew.org/herbcat/navigator.do)
8
Figura 2. Espécimen del Herbario USCG número 36,469, correspondiente a la especie
Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) Benham & Windham, utilizado como fuente de
información en el proyecto. Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
9
I.4.4.2 Obtención y tabulación de la información de las especies de helechos
Se construyeron cuatro bases de datos que se alimentaron de distintas fuentes de
información. Cada una de las bases de datos presentaba información distinta, fue
construida de manera independiente y fue integrada durante la construcción de índices en
el análisis de la información. Las cuatro bases de datos construidas y las fuentes que las
alimentaron son las siguientes:
 Base de datos de especies de helechos en Guatemala. Contiene las especies
registradas en Guatemala según las fuentes citadas en el inciso I.4.4.1, pero ordenadas
según la clasificación actual (Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider, & Wolf,
2006).

Base de datos de especímenes de Herbario. Contiene la información del número de
especímenes registrados para cada especie y el número de departamentos de la
República en que se ha registrado cada especie según las colecciones de referencia de
los Herbarios USCG y BIGU. Para esto fue necesario revisar todos los especímenes.

Base de datos de características biológicas del ciclo de vida de los helechos. Esta base
de datos fue construida con base en la información publicada en trabajos florísticos
(ver inciso I.4.4.1) y otros libros especializados (Mehltreter, Walker, & Sharpe, 2010;
Ranker & Haufler, 2008). Contiene cinco variables categóricas (Cuadro 1) con
información sobre las siguientes características del ciclo de vida de los helechos:
o Color de las esporas
o Tipo de rizoma
o Capacidad de reproducción asexual
o Tipo de sustrato en que crece
o Nivel de carga genética

Base de datos de características relacionadas a la vulnerabilidad ante el cambio
climático. Esta base de datos fue construida con base en información publicada en
trabajos florísticos (ver inciso I.4.4.1), libros especializados, índices preliminares
propuestos por distintas organizaciones (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith
& Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011) y la
experiencia de los investigadores. Contiene catorce variables categóricas como se
muestra en el Cuadro 2.
I.4.4.3 Análisis estadístico y elaboración de índices
La primera parte de análisis consistió en identificar cual de los estados de cada una de
las características biológicas del ciclo de vida de los helechos (Cuadro 1) es más o
menos favorable para propiciar su supervivencia. Para esto se tomó como variable de
respuesta en los análisis el número de especímenes presentes en colecciones de herbario.
Las pruebas estadísticas utilizadas fueron diferentes según el número de estados de cada
una de las variables, de la siguiente manera: Dos estados (e.g. color de las esporas,
aclorofílico y clorofílico), pruebas de Mann-Whitney y Kolmogorov-Smirnov; mas de
dos estados (e.g. tipo de rizoma, ascendente/erecto, corto rastrero y largo rastrero),
pruebas de Kruskal-Wallis y Kolmogorov-Smirnov.
10
Cuadro 1. Características biológicas del ciclo de vida de los helechos. Constituyen cinco
variables categóricas. Fuente: Colecciones de referencia de los Herbarios USCG y BIGU.
Característica
Color de las esporas
Estados
Especies
Aclorofílico
457
Clorofílico
74
Tipo de rizoma
Ascendente/erecto
250
Corto rastrero
149
Largo rastrero
132
Reproducción asexual Ausente
472
Presente
59
Tipo de sustrato
Terrestre/epipétrico
327
Epifito
120
Terrestre o epifito
75
Acuático
9
Nivel de carga genética Diploide
189
Haploide
122
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
En esta fase se analizaron inicialmente las 706 especies, pero la falta de efectividad
en la búsqueda de significancia estadística de las pruebas llevó a que el análisis se
realizara solamente con 531 especies (N = 531), que fueron las que presentaban número
de especímenes en Herbarios nacionales y número de departamentos de la República
mayores de cero (>= 1). La puntuación final con la que cada uno de los estados
contribuiría finalmente al índice de riesgo de extinción fue calculada utilizando seis
parámetros para cada característica. Los seis parámetros, que se exponen con mayor
detalle en los Resultados, fueron los siguientes: Media observada, Mediana, Valor
máximo, Significancia de las dos pruebas estadísticas y Número de especies.
Con los valores calculados para cada una de las características biológicas y una
bonificación agregada con base en el número de departamentos de la República en que se
distribuye cada especie, se calculó el índice de riesgo de extinción el cual fue ponderado
para rendir un valor porcentual de 0 a 100%. La ponderación matemática utilizada se
expone con más detalle en los Resultados, sección III.1.3.
La segunda parte del análisis consistió en elaborar un índice de vulnerabilidad de las
especies ante los efectos del cambio climático. Para este índice se utilizó la base de datos
con las catorce variables relacionadas al cambio climático (Cuadro 2). Las variables aquí
presentadas pertenecen a uno de tres tipos, según los estados que presentan: a) un estado
hace a las especies vulnerables y otro hace que no sean afectadas por el cambio climático;
b) un estado hace a las especies vulnerables y otro hace que sean favorecidas por el
cambio climático; c) un estado hace a las especies vulnerables, otro hace que no sean
afectadas por el cambio climático y otro hace que sean favorecidas por el cambio
climático.
11
Las variables de relación al cambio climático fueron agregadas en un índice, el cual
fue ponderado para rendir un valor porcentual de 100% (muy afectada por el cambio
climático) a -100% (favorecida por el cambio climático) pasando por 0% (no afectada por
el cambio climático). El detalle de este procedimiento matemático se expone en los
Resultados, sección III.1.3.
Cuadro 2. Características relacionadas a la vulnerabilidad ante los efectos del cambio
climático. Fuente: Modificado, adaptado y enriquecido a partir de índices similares
(Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall,
Hammerson, & Redder, 2011).
Grupo
Hábitat
Característica
Vulnerabilidad
+
=
Disminuirá
Permanecerá
Silvicultura,
Áreas no
agrocombustibles
estratégicas
Componentes
Componentes
disminuirán
permanecerán
Calidad
No
declinante
dependiente
Baja
Normal
Aumentará
Favorecida
por adaptación
Componentes
aumentarán
Calidad
creciente
Alta
Área de distribución
Distribución afectada
por la adaptación
Dependiente de
componentes del háb.
Dependiente de
calidad del hábitat
Capacidad de
colonización
Distribución
Endémicos,
Generalistas
restringida
especialistas
Fisiología Dependiente de
Cambios
No afectada
Cambios
umbrales fisiológicos
desfavorables
favorables
Fluctuaciones
Presentes
Ausentes
poblacionales
Adaptable a recursos
No adaptable
Adaptables
fluctuantes
Tasa metabólica
Alta
Media
Baja
Fenología Fenología asociada al
Dependiente
No
ambiente
dependiente
Frecuencia
Una vez o menos
Varias veces
reproductiva
al año
al año
Ecología Simbiontes
Vulnerables al
No vulnerables Favorecidos
vulnerables al cambio
cambio
por el cambio
Competidores
Favorecidos por No vulnerables Vulnerables al
vulnerables al cambio
el cambio
cambio
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
I.4.4.4 Elaboración de listas de especies de helechos amenazados y vulnerables
Los índices de riesgo de extinción y de vulnerabilidad ante los efectos del cambio
climático fueron codificados en la forma de categorías de amenaza y de vulnerabilidad al
cambio climático. Para construir las categorías fue necesario dividir en intervalos los
índices y formular categorías fáciles de comprender, como las utilizadas en otras listas
12
(Galbraith & Price, 2009; UICN, 2001; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, &
Redder, 2011). La categorización de las especies y la elaboración de listas se presentan
con mayor detalle en los resultados.
I.4.4.5 Análisis de propuestas de conservación de especies
Las herramientas y propuestas para la conservación de especies de helechos fueron
analizadas atendiendo a cuatro criterios:
o Los índices de riesgo de extinción y vulnerabilidad ante el cambio climático
o Una lista de especies prioritarias para la conservación en Guatemala, la que
además de los criterios anteriores consideraba el aspecto de especies con
distribución restringida
o Las tendencias de extinción sobre las especies terrestres y su relación con el
cambio climático
o Viabilidad de la conservación in situ respecto a la conservación ex situ.
Este análisis no implicó cálculos estadísticos, solamente revisión e interpretación de
la información científica publicada. Como parte de este proceso se presentaron tres
herramientas más para la conservación de helechos: a) lista de especies prioritarias para
la conservación; b) caracterización de las amenazas hacia la supervivencia de los
helechos; c) propuestas de conservación de especies de helechos.
I.4.4.6 Divulgación de los resultados obtenidos
La divulgación de los resultados se realizó por tres medios, dirigida a diferente
público en cada uno. El primer medio consistió en la elaboración de un trifoliar, dirigido
a un público amplio, con los principales resultados del Proyecto, y los fundamentos
teóricos y justificaciones que apoyan su realización.
El segundo medio de divulgación consistió en la presentación oral durante un taller
planificado con ese fin, el cual se realizó durante la última semana de julio de 2012 y
estuvo dirigido a las autoridades gubernamentales, actores sociales e instituciones
académicas. El tercer medio de divulgación consistió en la elaboración de un resumen
científico, el cual fue propuesto y aceptado como una ponencia oral a presentarse en el
XVI Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en
Panamá, dirigido a la divulgación entre los científicos de Mesoamérica.
13
PARTE II
II.1 MARCO TEÓRICO
II.1.1 Historia natural de Guatemala
Según Iturralde-Vinent, la diversidad de la biota actual de cualquier territorio es el
resultado de la interacción entre complejos procesos cósmicos, geológicos y biológicos
en un tiempo prolongado. La suma de estas interacciones determina, para cada intervalo
del tiempo geológico, el marco fisiográfico y el régimen climático que condicionan el
desarrollo de los ecosistemas y sus componentes bióticos (Iturralde-Vinent, 2006).
Hace millones de años, las características geográficas de Guatemala no eran las
mismas de ahora. Actualmente Guatemala forma parte de América Central septentrional,
con el Océano Pacífico al oeste y el Mar Caribe al este. Analizando la geografía actual de
Guatemala, como consecuencias de la posición estructural y la evolución geológica de
Guatemala, relacionadas ambas con la tectónica de placas, se puede describir su historia
en cinco etapas (Iturralde-Vinent, 2006):
1. De Pangea hasta los bloques Maya y Chortí (205 a 75 millones de años, Jurásico
Inferior a Cretácico Superior)
2. La colisión de los bloques Maya y Chortí (75 a 60 millones de años, Cretácico
Superior a Cenozoico Inferior)
3. El impacto extraterrestre del final del Cretácico (~65 millones de años, límite entre el
Cretácico y el Terciario)
4. La evolución del territorio durante el Cenozoico (60 a 35 millones de años, Paleoceno
a Eoceno Superior)
5. La formación de Guatemala actual (< 35 millones de años, Oligoceno Superior a la
actualidad)
La historia geológica de Guatemala inicia en el supercontinente Pangea, ya que
pueden encontrarse en el subsuelo rocas de esa antigüedad. Fue de ese supercontinente
que se separaron, desde distintas zonas, los bloques Maya y Chortí. En ese tiempo se
desarrollaban los peces, anfibios, reptiles, dinosaurios y protomamíferos, aunque eran los
dinosaurios quienes se encontraban en radiación adaptativa y dispersión geográfica. Los
principales grupos de plantas eran las gimnospermas, como coníferas y Bennettitales, y
los helechos (Willis & McElwain, 2002).
Hacia el final del Cretácico, el movimiento de la placa del Caribe hacia el este
respecto a la placa de Norteamérica produjo el choque frontal de los bloques Maya y
Chortí, produciéndose el plegamiento de la corteza terrestre en ambos terrenos. Producto
de este choque se formaron dos sistemas montañosos: la Sierra de Santa Cruz al norte del
Lago de Izabal en el bloque Maya y las montañas cerca del municipio de Sanarate, en el
bloque Chortí (Iturralde-Vinent, 2006).
El impacto de un meteorito hace aproximadamente 65 millones de años provocó la
extinción de numerosas especies al exterminar gran cantidad de seres vivos. El impacto
ocurrió en el extremo noroccidental del bloque Maya, relativamente cerca de lo que hoy
14
es Guatemala, por lo que sus efectos debieron sentirse con bastante intensidad (IturraldeVinent, 2006).
Durante los inicios del Terciario la parte suroeste de Guatemala se mantuvo
emergida, mientras la parte norte se encontraba parcialmente sumergida. El terreno
presentaba conexión con América del Norte, por lo que debió compartir parte de su biota.
Desde unos 35 millones de años hasta la actualidad el terreno ha tendido a estar
emergido, los movimientos tectónicos formaron los sistemas montañosos actuales, entre
estos, la cadena volcánica. De este tiempo se han rescatado varios fósiles de mamíferos
de América del Norte. Por la evidencia fósil se sabe que animales desde América del Sur
empezaron a llegar a Guatemala desde hace unos 15 millones de años, aumentando el
flujo hace unos 2.5 millones de años, cuando se cerró el istmo en Panamá (IturraldeVinent, 2006).
La historia de la vegetación de Guatemala se conoce parcialmente desde el Cretácico.
Según evidencia fósil encontrada en las Verapaces, durante el Cretácico se encontraba un
bosque abierto de gimnospermas, con el suelo cubierto por helechos y cicadáceas,
principalmente a lo largo de ríos y riachuelos. El impacto del asteroide al final de este
período destruyó las antiguas comunidades vegetales y la recuperación de la vegetación
bajo cambios climáticos constantes facilitó la introducción de: elementos tropicales
(Paleoceno y Eoceno Inferior); templados (Mioceno y Plioceno); de altas altitudes y
secos (Plioceno y Cuaternario) (Graham, 2006).
Aun en tiempos cercanos, poco se sabe de la vegetación de la mayor parte de
Guatemala. Hacia final del Pleistoceno (36,000 a 14,000 años), la vegetación en Petén
consistía de bosques con elementos templados como pinos, encinos y vegetación
herbácea. Durante la época glacial tardía (14,000 a 10,000 años) el área de Petén estaba
cubierta por bosque de encino, y se conoce evidencia de alta incidencia de incendios
forestales naturales. En el Holoceno Inferior (10,500 a 5,600 años) se identifica, según
los registros polínicos, un aumento de elementos arbóreos de afinidad tropical y la selva
se establece alrededor de los 8,500 años. Desde ese tiempo, se cuenta con registros que
sugieren una cobertura vegetal de afinidad tropical y algunas sabanas, hasta hace 4,000
años, cuando se hacen evidentes los impactos de la cultura maya (Islebe & Leyden,
2006).
II.1.2 La diversidad biológica en Guatemala
La diversidad biológica se expresa generalmente en tres niveles: ecosistemas,
especies y genes. Guatemala es un país importante en los tres niveles de diversidad
biológica. Como causantes de la alta diversidad biológica se han identificado los
siguientes aspectos (Castañeda, 2008; IARNA, 2012; Véliz, 2008):
 Origen geológico antiguo y diversidad fisiográfica
 Ubicación geográfica entre dos regiones biogeográficas diferentes (neártica y
neotropical), en medio de dos océanos
 Variabilidad altitudinal y climática
15
La diversidad de ecosistemas incluye las comunidades de organismos dentro de
hábitats particulares, así como las condiciones físicas bajo las cuales viven. A nivel
ecológico la biodiversidad se manifiesta como la riqueza y abundancia de las especies
que se encuentran en el área; también se manifiesta como la heterogeneidad en un paisaje
local en un gradiente ambiental; y a nivel geográfico o regional (Halffter, Moreno, &
Pineda, 2001).
En este sentido resulta útil la clasificación de las áreas como ecorregiones, que es un
concepto ampliamente adoptado y utilizado en el mundo. Una ecorregión es un área
geográfica caracterizada por contar con condiciones climáticas similares, edáficas,
florísticas y faunísticas en estrecha interdependencia, delimitable y distinguible una de
otra. En Guatemala han sido identificadas 14 de las ecorregiones descritas a nivel
mundial (Castañeda, 2008), las cuales se listan a continuación:














Bosques húmedos del Atlántico Centroamericano
Bosques montanos centroamericanos
Bosques montanos de Chiapas
Bosques húmedo de Petén-Veracruz
Bosques húmedos de la Sierra Madre de Chiapas
Bosques húmedos de Yucatán
Bosques secos centroamericanos
Bosques secos de la depresión de Chiapas
Bosques de pino-encino centroamericanos
Arbustal espinoso del valle del Motagua
Manglares de la costa beliceña
Manglares del bosque seco de la costa del Pacífico
Manglares de Tehuantepec-El Manchón
Manglares del norte de Honduras
En cuanto a la diversidad, medida por el número de especies, en Guatemala se
incluyen más de 10,000 especies vegetales considerando plantas vasculares, no
vasculares, hongos y algas (Véliz, 2008). Esta valoración contribuyó a la declaratoria del
país como uno de los 19 países megadiversos. Este reconocimiento fue otorgado
recientemente a Guatemala, en el año 2010, e implica la consideración de que forma parte
del territorio, que a nivel mundial, sustenta el 70% de la diversidad biológica (CDB,
2010).
Para analizar la importancia de la diversidad biológica expresada como genes, es
necesario considerar aspectos de la ecología de poblaciones (Noss, 1990). Este nivel se
puede abordar desde dos perspectivas: la cantidad de especies que ubican en Guatemala
en alguna población aislada y la cantidad de especies y variedades de parientes silvestres
de plantas alimenticias. Bajo la primera perspectiva se pueden reconocer todas las
especies vegetales que se distribuyen en el país, adicionando la cantidad de poblaciones
de una misma especie que se encuentran aisladas reproductivamente.
16
La alta diversidad de genes relacionados a cultivos alimenticios también es
importante. Se han documentado 105 especies y variedades de parientes silvestres
relacionados a 29 cultivos de alta importancia económica. Entre estos cultivos se
encuentra el maíz, frijol, aguacate y papaya (Azurdia, Williams, Williams, Van Damme,
Jarvis, & Castaño, 2011).
II.1.3 Los helechos (Monilophyta)
Los helechos son plantas vasculares, que no producen flores ni semillas, sino que se
reproducen por esporas. Es difícil nombrar un conjunto de características que sean
comunes a todos los helechos, ya que constituyen un grupo muy variado (Moran, A
natural history of ferns, 2004). Por el hecho de reproducirse por esporas y presentar
tejidos vasculares, desde principios del siglo XVIII, se llamó a este grupo Pteridophyta, el
cual era obviamente distinto al de las briofitas (que no presentan tejidos vasculares) y el
de las plantas con semillas.
A mediados del siglo XVIII otra fuente de evidencia apoyó la formulación que dio
origen al grupo llamado Pteridophyta: la alternancia de generaciones. La alternancia de
generaciones se refiere al ciclo reproductivo de las plantas, hongos y protistas en que
cada una de las dos fases o generaciones consiste de un organismo, ocasionalmente de
vida libre: un gametofito, que es generalmente haploide y un esporofito, que es
generalmente diploide (Sheffield, 2008). La alternancia de generaciones fue considerada
otra obvia diferencia entre las Pteridofitas y las briofitas y plantas con semilla, ya que en
las primeras cada fase tenía una vida independiente, en cambio en las segundas, una fase
estaba sujeta y dependía de la otra para sobrevivir (Moran, A natural history of ferns,
2004).
En realidad el ciclo de vida de los helechos y las otras plantas vasculares sin semillas
es similar. El análisis de la alternancia de generaciones puede partir del esporofito de un
helecho maduro (la planta que generalmente se observa), el cual produce por meiosis
esporas haploides (como un polvillo fino) localizadas en los esporangios del envés de las
hojas. Estas esporas son liberadas y dispersadas generalmente por el viento, hasta llegar a
un sustrato en el que germinan y producen un gametofito (prótalo, la planta independiente
generalmente inconspicua). Los gametofitos producen por mitosis gametos, células
sexuales que generalmente necesitan del agua para movilizarse y fertilizar al gameto
opuesto en un gametofito vecino. Al ocurrir la fertilización de los gametos se forma un
cigoto diploide, que crece sobre el gametofito y forma un esporofito como la planta
inicial (Figura 3).
La presencia de dos diferentes fases independientes en el ciclo de los helechos
permite a cada uno explotar diferentes ambientes. Las pequeñas esporas de los helechos
permiten a los genes viajar muy lejos de la vecindad de la planta parental. Esto permite a
una generación del organismo cumplir un papel de exploración. Las dos generaciones
permiten a un organismo explotar más eficientemente un ambiente comparado con un
organismo de una sola generación (Sheffield, 2008).
17
Figura 3. El ciclo de vida de los helechos. Sporophyte = Esporofito; Sporangium =
Esporangio; Spores = Esporas; Gametophyte = Gametofito. Fuente: Tomado de Large &
Braggins, 2004.
Las etapas del ciclo de vida plantean oportunidades para el análisis de la
supervivencia de las especies de helechos en poblaciones. En 2008, Benniamin,
Irudayaraj y Manickam propusieron que se podían identificar helechos raros y
18
am
menazados a partir del análisis de la coloracióón de las espporas, el tipo de rizomaa y el
nivel de cargaa genética. Su
S suposicióón parte de que
q en estas tres etapas radica
r
el éxiito de
dispersión y establecimie
e
ento de una población
p
dee una especiee determinadda.
En este proyecto se considera
c
estta idea (Bennniamin, Iruddarayaj, & Manickam,
M
2
2008)
y se enriquece con otros aspectos
a
crítticos del cicllo de vida dee los helechoos relacionaados a
laa dispersión
n, colonizacción, estableecimiento y perpetuación de las poblacionees de
helechos (Meehltreter, Ferrn conservattion, 2010). Las cinco característic
c
as biológicaas del
ciiclo de vida de los helecchos relacionnadas con loss aspectos crríticos en la supervivenccia de
laas poblacion
nes que se coonsideran en el proyecto son (Figura 4):





El color de
d las esporras, posiblem
mente relacionado con la
l capacidadd de dispersiión y
viabilidad
d de estas a lo
l largo del tiempo.
t
El tipo dee rizoma, poosiblemente relacionado
r
con la capaacidad para establecimie
e
nto y
perpetuacción de una población.
p
La preseencia de esstructuras paara la reprroducción asexual,
a
relaacionada coon la
capacidad
d de perpetuaación de unaa población.
El tipo dee sustrato que coloniza, relacionado
r
c las dificcultades en el
con
e establecim
miento
de un esporofito.
El nivel de
d carga gennética, con relaciones
r
poco claras con
c el éxito en general de la
superviveencia de una población.
Figura 4. Pro
F
ocesos críticoos de la disppersión, coloonización, establecimientto y perpetuaación
de una pob
blación de heelechos relaccionados a caaracterísticass del ciclo de vida. Fuennte:
Proyectto FODECY
YT 07-2011.
Al dejar a un lado laas similitudees del ciclo de vida de los helechoos y otras pllantas
n semillas, y centrarse en
e las relaciiones filogennéticas (de parentesco)
p
vasculares sin
entre
19
los grupos actuales de plantas vasculares, se encuentra una diferencia fundamental entre
estos. La evidencia encontrada consiste en tres diferencias a nivel molecular. Estas tres
características son comunes a los helechos y todas las plantas con semillas, separándolas
del grupo de las licofitas (Lycophyta), constituido principalmente por los licopodios y
selaginelas. Este nuevo grupo, llamado Euphyllophyta, es monofilético, es decir, abarca a
todos los descendientes de un ancestro común, y se caracteriza por compartir una
inversión única de 30,000 pares de bases en el genoma del cloroplasto y secuencias de
ARN ribosomal y ADN mitocondrial comunes (Kenrick & Crane, 1997).
Esta nueva evidencia sitúa al grupo llamado Pteridophyta como un grupo parafilético
al solamente incluir a los helechos y licofitas. Este nombre perdió su vigencia de casi dos
siglos a la luz del análisis filogenético molecular, por lo que actualmente no se acepta su
uso en el ámbito científico. Dentro de Euphyllophyta se reconocen dos grupos, el de las
plantas con semillas, caracterizadas por la presencia de semillas, crecimiento secundario
y ramificación axilar, y el de los helechos. El grupo de los helechos, actualmente llamado
Monilophyta, constituye el grupo hermano de las plantas con semillas (Figura 5), y se
caracteriza por una vascularización característica, en la que el protoxilema se distribuye
en los lóbulos de los haces de xilema, con apariencia moniliforme (del latín monilis,
como collar de cuentas) y por una inserción de nueve nucleótidos en el gen rps4 de los
plastidios (Pryer, Schuettpelz, Wolf, Schneider, Smith, & Cranfill, 2004).
Figura 5. Representación de la filogenia de los mayores linajes de plantas vasculares. Se
observa en la divergencia más basal a Lycophyta (Lycophytes) y como grupos hermanos
a las plantas con semillas (Spermatophytes) y los helechos (Monilophytes). Fuente:
Tomado de Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider & Wolf, 2006.
La clasificación de los helechos ha cambiado numerosas veces durante los últimos 70
años, hasta alcanzar un relativo consenso durante la primera década del siglo XXI.
Actualmente se estima que existen alrededor de 9,000 especies en el mundo dentro de
Monilophyta, lo que equivale al 3.5% de la riqueza de especies de plantas vasculares.
Este grupo incluye helechos leptosporangiados, eusporangiados, heterospóricos y colas
20
de caballo. La clasificación actual de los helechos considera cuatro clases, once órdenes y
37 familias (Smith, Pryer, Schuettpelz, Korall, Schneider, & Wolf, 2006).
La mayor diversidad de especies y formas de helechos se distribuye hacia los
trópicos, atendiendo a un gradiente latitudinal. En las regiones tropicales el número de
especies de helechos puede ser hasta 30 veces el número de especies encontradas en
regiones más septentrionales o australes. Además del gradiente latitudinal, a escalas
regionales y locales los factores que favorecen la alta diversidad de helechos son la
moderada estacionalidad, la alta precipitación pluvial y la alta heterogeneidad
topográfica. Algunos otros factores que podrían afectar la diversidad de helechos, aunque
con efectos parcialmente conocidos son la radiación solar, la diversidad de nichos y
ecosistemas y las enfermedades (Moran, A natural history of ferns, 2004).
Además de las relaciones de herbivoría, los helechos funcionan como huéspedes para
plantas e invertebrados que colonizan la materia orgánica acumulada en sus raíces
(Janssen & Schneider, 2005) e incluso estructuras vegetativas especializadas (Gómez,
1974) o adaptadas por insectos (Mehltreter, Rojas, & Palacios-Ríos, Moth larvaedamaged giant leather-fern Acrostichum danaeifolium as Host for secondary colonization
by ants, 2003). Algunos helechos presentan nectarios foliares, que aparentemente
funcionan como fuente de carbohidratos para insectos (Koptur, Smith, & Baker, 1982;
Tempel, 1983). Existen varias especies que colonizan el terreno descubierto de
vegetación después de alguna perturbación, y contribuyen con la recuperación del suelo
(Riba & Reyes, 1990; Bernabe, Williams-Linera, & Palacios-Ríos, 1999). En los bosques
donde el sotobosque presenta alta densidad de helechos, se ha sugerido su función como
un filtro biológico que selecciona las plántulas más saludables, que llegarán a formar
parte de los estratos superiores del bosque (Bellingham & Richardson, 2006; George &
Bazzaz, 1999).
Existen varias especies tóxicas para los humanos y los animales al ingerirse (CooperDriver, 1990), otras de uso medicinal (Cáceres, 2009) y algunas comestibles (helecho
vegetal, Diplazium esculentum (Retz.) Sw., nativo de Asia, no cultivado en Guatemala),
aunque generalmente no tienen mayor importancia económica. El helecho exótico
conocido como leather leaf tiene importancia como un producto ornamental de
exportación, se cultiva en Guatemala, lo que representa una amenaza para la cobertura
forestal natural en las áreas montañosas, por el cambio de la cobertura vegetal y por los
agroquímicos tóxicos necesarios para su cultivo. Existen otros helechos ornamentales,
algunos nativos, que son poco explotados comercialmente. La extracción de fibras
radicales de helechos arborescentes (Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae) desde
el bosque, conocida popularmente como chut o chipe, para ser utilizada como sustrato
para el cultivo de orquídeas y bromeliáceas, ha situado a estos helechos en las listas de
especies amenazadas, y su extracción, comercialización y uso es ilegal (Consejo Nacional
de Áreas Protegidas, 2009). En algunas localidades se utilizan los tallos de helechos
arborescentes como elementos estructurales de edificaciones rústicas (Véliz & Vargas,
Helechos arborescentes de Guatemala, 2006).
21
II.1.4 Estado del conocimiento de los helechos en Guatemala
Los helechos generalmente han sido incomprendidos y hasta ignorados durante
mucho tiempo, incluso en la actualidad. Exceptuando a los botánicos especializados, las
personas conocen apenas una decena de especies de helechos, los medicinales, los tóxicos
y los ornamentales, sin siquiera asumir algún parentesco o asociación entre estos. A lo
largo de la historia y en la actualidad la mayoría de estudiosos de la vegetación prefieren
no colectar ni identificar helechos, lo que podría haber llevado al desconocimiento de la
diversidad de helechos. Es notable el interés de algunas personas que han trabajado y
desarrollado el conocimiento sobre los helechos y plantas afines, por lo que en orden
cronológico se exponen algunos aspectos históricos destacados.
En el Nuevo Mundo el conocimiento sobre helechos inició tardíamente. Uno de los
ejemplos más pintorescos es narrado por Francisco de Fuentes y Guzmán (1883), quien
en el siglo XVII describió dos plantas por su distribución, forma y relación con el ganado
sin llamarlos siquiera helechos. Este es el registro histórico más antiguo sobre helechos
en Guatemala, el primero llamado culantrillo (Adiantum sp., posiblemente A. concinnum)
y el segundo llamado saetilla (Pteridium sp.), un nombre no utilizado en la actualidad. En
la Historia Natural del Reino de Guatemala, escrita en el siglo XVII por fray Francisco
Ximénez (1967) describe más de 35 plantas, pero ningún helecho.
Es notable como trabajos que sirven de referencia botánica e histórica como el de
Mociño no representan una contribución importante para el conocimiento de los helechos
de Guatemala. En el caso de la primera Flora de Guatemala, de José M. Mociño alrededor
de 1804 (Fernández, Puig-Samper, & Sánchez, 1993), no se mencionan especies de
helechos, la contribución de este autor respecto a la pteridoflora nacional se rescata de la
Flora Mexicana (Sessé & Mociño, 1894), donde se mencionan 10 especies de helechos
que se distribuyen también en Guatemala. Moore (1857) en su índice de las especies de
helechos del mundo reconoce 62 especies de helechos distribuidas en Guatemala,
mientras Hooker y Baker (1868) en su sinopsis de todos los helechos conocidos
mencionan 94 especies en el país. En la Biología Centrali-Americana (Hemsley, 1888), el
trabajo taxonómico de las criptógamas vasculares estuvo a cargo de Baker, quien reporta
255 especies de helechos identificados a partir de colectas botánicas realizadas en
Guatemala. J.D. Smith, en 1889, publicó el listado de especies identificadas a partir de las
colectas de Hans von Tuerckheim en Guatemala y describió cuatro nuevas especies.
En la segunda mitad del siglo XX Robert G. Stolze (1976, 1981, 1983) escribió uno
de los trabajos más importantes en pteridoflora de Guatemala, quién además de las
colecciones presentes en herbarios internacionales, en 1977 visitó el Herbario USCG de
la Universidad de San Carlos de Guatemala, donde identificó varios especímenes que se
almacenan allí. La información contenida en el trabajo de Stolze continúa vigente y
actualizada en buen porcentaje, lista 599 taxones de helechos y otras 53 licofitas.
Doce años después del trabajo de Stolze, se publicó la Flora Mesoamericana (Moran
& Riba, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae, 1995), que abarca la región mesoamericana y
un poco más al sur hasta el Río Chocó en Panamá. Aquí se reportan 641 especies
distribuidas en Guatemala.
22
Otras floras que sirven de referencia para estudiar los helechos de Guatemala fueron
escritas a finales del siglo XX. Las más pertinentes corresponden a los territorios de
Chiapas (Smith, Pteridophytes, 1981) y Oaxaca (Mickel & Beitel, Pteridophyte Flora of
Oaxaca, 1988) en México, y de Costa Rica (Lellinger, 1989). En lo que va del siglo XXI
tres trabajos importantes se han realizado en la región mesoamericana, que también
constituyen referencias importantes para Guatemala. Se han escrito las pteridofloras de
México (Mickel & Smith, The Pteridophytes of Mexico, 2004), Nicaragua (Gómez &
Arbeláez, Tomo IV: Helechos, 2009) y El Salvador (Monterrosa, Peña-Chocarro,
Escobar, & Knapp, 2009).
A nivel nacional, los trabajos más recientes en cuando al conocimiento de los
helechos de Guatemala han sido realizados en el presente siglo. Se han publicado nuevos
registros (Jiménez, Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz,
2010; Jiménez & Rodas, Dos nuevos registros para Guatemala de helechos descubiertos
en antiguas colectas de la subcuenca de Río Chocón, 2010; Jiménez & Rodas, Seis
nuevos registros de helechos (Monilophyta) en Guatemala, 2010) y una nueva especie
(Jiménez, Bolbitis moranii (Dryopteridaceae), a new species from southern Guatemala,
2012).
II.1.5 Herramientas para la evaluación del riesgo de extinción
Uno de los primeros pasos en la conservación de las especies es la evaluación del
riesgo de extinción. La metodología más importante en este sentido, es la de la UICN
(2001), cuyo fin es brindar una estructura objetiva y explícita para la clasificación de la
gama más amplia de especies según su riesgo de extinción. La aplicación de este sistema,
junto a la consulta con especialistas, ha permitido comprobar que es aplicable a varios
organismos.
Durante casi 30 años, hasta 1994, la UICN empleó categorías subjetivas de especies
amenazadas en los Libros Rojos y Listas Rojas. A partir de 1989 la misma organización,
a través de la Comisión de Superviviencia de las Especies inició a desarrollar un enfoque
más objetivo, el cual fue adoptado en 1994.




Las nuevas categorías de la UICN (2001) tienen varios fines:
Aportar un sistema que pueda ser empleado coherentemente por personas
Mejorar la objetividad ofreciendo una guía clara para evaluar con base en factores
que conducen al riesgo de extinción
Ofrecer un sistema que facilite las comparaciones entre taxones
Proporcionar una guía que facilite la comprensión de cómo fue evaluada cada especie
Como resultado de la evaluación propuesta por la UICN (2001) las especies son
asignadas a categorías ordinales de riesgo de extinción (Figura 6). Las categorías más
importantes, y que son incluidas en las Listas Rojas son: En Peligro Crítico, En Peligro y
Vulnerable. Las otras categorías no se consideran prioritarias para guiar esfuerzos de
conservación.
23
La asignación de las especies en categorías de riesgo de extinción parte de una
evaluación que considera cinco criterios (Cuadro 3), que se pueden agrupar en
información de las poblaciones e información geográfica. Para cada uno de los criterios
se han establecido valores previos que llevan a la asignación de las especies en categorías
de amenaza. Las categorías de Extinto y Extinto en Estado Silvestre necesitan
información de campo fidedigna y un período de tiempo en años sin que se haya
registrado la especie en la naturaleza.
Figura 6. Esquema de las categorías de riesgo de extinción. Fuente: UICN, 2001.
Cuadro 3. Muestra del sistema de evaluación de categorías de amenaza con base en los
criterios propuestos en la metodología de la UICN.
Criterio
A. Reducción de la población
B. Distribución geográfica (Extensión de
la presencia)
C. Pequeño tamaño de la población
D. Población muy pequeña o restringida
E. Análisis cuantitativo (probabilidad de
extinción)
Fuente: UICN, 2001.
En Peligro
Crítico
>= 90%
< 100 km2
En Peligro
Vulnerable
>= 70%
< 5,000 km2
>= 50%
< 20,000 km2
< 250
< 50
>= 50%
< 2,500
< 250
>= 20%
< 10,000
< 1,000
>= 10%
24
Frecuentemente se ha comentado que estas categorías y criterios son únicamente
útiles para evaluar especies de vertebrados, sobre todo, aquellas muy bien estudiadas. Las
Categorías A, C, D y E se alimentan con datos de poblaciones, los cuales se desconocen
en casi la totalidad de las especies vegetales. El único criterio utilizable con especies
vegetales es el B, que se basa en información geográfica, un aspecto no biológico.
Para la aplicación de las Categorías y Criterios de la UICN a nivel nacional, se
utilizan dos categorías más, y otras medidas más pertinentes en este ámbito. Toda
evaluación que no sea global debe observar las recomendaciones para las evaluaciones a
nivel regional y local, entre las que se incluyen la adopción de la categoría de Extinto a
nivel regional y No aplica para la evaluación regional (UICN, 2003).
II.1.6 Una perspectiva del cambio climático
El clima en la tierra siempre ha cambiado, por ejemplo, en la escala de tiempo
geológico reciente, por los periodos glaciales e interglaciales. El cambio climático se
puede definir como la variación del valor medio del estado del clima que ha persistido
durante largos periodos, generalmente decenios o más años, y que es identificable
mediante pruebas estadísticas (IARNA, 2011).
El cambio climático en la Tierra puede deberse a procesos internos naturales, a
forzamientos externos o a cambios antropogénicos constantes en la composición de la
atmósfera o del uso de la tierra. Según la Convención Marco sobre el Cambio Climático
de las Naciones Unidas, el cambio climático es el cambio del clima atribuido directa o
indirectamente a la actividad humana, que altera la composición de la atmósfera mundial
y que se suma a la variabilidad natural del clima observada durante periodos de tiempo
comparables (IPCC, 2007).
La evidencia más frecuentemente presentada del cambio climático, con tendencia
hacia el calentamiento global es la siguiente (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008;
IARNA, 2011):
 La temperatura promedio global ha aumentado 0.74°C durante los últimos 100 años,
con la tasa de aumento de temperatura dos veces más alta durante los últimos 50 años.
 Ha disminuido la cobertura de los glaciares en un 2.7% y el mar ha crecido un
promedio de 3mm/año desde 1993.
 Ha aumentado la precipitación pluvial.
Entre otros efectos del cambio climático se observan: la atmósfera es más húmeda, lo
que también se relaciona con la mayor precipitación pluvial; los eventos climáticos
extremos han aumentado en un 87% en la última década respecto a la anterior; el número
de huracanes de categorías 4 y 5 se ha duplicado en los últimos 30 años (Hawkins,
Sharrock, & Havens, 2008).
El impacto del cambio climático en los sistemas biológicos es evidente en los
siguientes hechos: por lo menos 420 procesos físicos en especies y comunidades
biológicas presentan cambios inducidos por el cambio climático; enfermedades
tropicales, como la malaria, se han dispersado a regiones dónde antes no se reportaba; se
reportan efectos directos sobre la salud humana, relacionados a temperaturas extremas,
25
que han llevado, por ejemplo en el año 2,000, a más de 150,000 muertes; la diversidad
biológica ha declinado y existe el riesgo de una extinción en masa de especies (Hawkins,
Sharrock, & Havens, 2008; Lewis, 2006).
Las causas del cambio climático son antropogénicas principalmente, y se relacionan
con la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Estos gases (dióxido
de carbono, metano, óxido nitroso y ozono) provocan el aumento de la temperatura de la
atmósfera, lo que a su vez aumenta la concentración de estos gases. Dos procesos
provocan el aumento de estos gases: el crecimiento económico mundial, que aumenta la
cantidad de emisiones de gas y requiere del cambio del uso del suelo hacia la agricultura,
sobre todo, intensiva; y la disminución de la eficiencia en la fijación de dióxido de
carbono (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008; IARNA, 2011).
El cambio climático tendrá profundos efectos para Centroamérica, que se considera
una de las regiones más vulnerables. Esta vulnerabilidad se debe a su posición
geográfica, como una franja angosta de tierra rodeada por dos océanos, lo que aumenta su
susceptibilidad a los efectos del aumento de precipitación y la proliferación de huracanes
(EuropeAid, 2009). El cambio climático dará nueva forma a la distribución de los
recursos, creará una nueva dinámica rural y hará que los desafíos actuales de la pobreza y
el gobierno sean más difíciles de encarar, lo que tendrá repercusiones sociales, políticas y
económicas (MARN-CONAP, 2011).
Se espera que la emisión de gases de efecto invernadero continúe o aumente, por lo
que se espera un aumento de la temperatura de 0.2°C por década. Con base en estos
escenarios de emisión de gases a nivel global (IPCC, 2000), se han modelado mapas de
condiciones ambientales en Guatemala proyectadas a 50 años en el futuro (IARNA,
2011). Ante estos procesos se han planteado estrategias de mitigación y adaptación al
cambio climático. La mitigación consiste en atacar las causas del cambio climático, como
políticas para reducir la emisión de gases de efecto invernadero. La adaptación consiste
en acciones para ayudar a las personas y a los países a sobrellevar los efectos del cambio
climático (Prowse & Snilstveit, 2010).
II.1.7 Herramientas para la evaluación de la vulnerabilidad de las especies al
cambio climático
Existen varias líneas de evidencia que apuntan hacia variados impactos del aumento
de la temperatura y las temperaturas extremas sobre las especies y los procesos de los
ecosistemas. El análisis de esta evidencia permite a los científicos de la conservación
diseñar e incorporar estrategias de planificación y manejo. Según la escala espacial, a
nivel regional, como corresponde a Guatemala, la investigación en cuanto a
vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático debería funcionar evaluando índices
de vulnerabilidad, para plantear estrategias de adaptación sobre el clima, la topografía y
el uso del suelo, en plazos de 5 a 10 años (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011).
Además de los índices de vulnerabilidad, otras formas de estudiar la vulnerabilidad
ante los efectos del cambio climático incluyen el modelamiento de la distribución
geográfica de las especies y la observación de impactos directamente a través de
26
evidencia paleoecológica e histórica. La evaluación de índices de vulnerabilidad presenta
ventajas sobre otros métodos, ya que se puede realizar en menos tiempo, requiere menos
información, lo que podría ser una limitación en especies poco documentadas, y requiere
menor capacidad computacional. Metodologías de este tipo son una adición relativamente
reciente a las herramientas de planificación de la adaptación (Rowland, Davison, &
Graumlich, 2011).
Tres son los índices de evaluación de la vulnerabilidad de las especies ante el cambio
climático que más han sido probados y corregidos. Estos índices consideran aspectos de
la sensibilidad intrínseca de las especies, su exposición ante los efectos del cambio
climático y escenarios de cambio climático. Los índices han sido planteados por
organizaciones gubernamentales (Bagne, Friggens, & Finch, 2011; Galbraith & Price,
2009) y no gubernamentales (Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder,
2011) relacionadas con la conservación de la naturaleza. Todos los índices han sido
diseñados para trabajar con especies de vertebrados, que representan la minoría de las
especies conocidas, y presentan diferentes fortalezas y debilidades, como se expone en el
Cuadro 4.
Cuadro 4. Análisis de los investigadores del proyecto sobre las propiedades de los
índices de vulnerabilidad de las especies al cambio climático.
Índice
Propiedades
NatureServe1 Considera la exposición directa e indirecta al cambio climático, la
sensibilidad específica de las especies a la temperatura, la precipitación,
características del hábitat y las interacciones con otras especies.
2
SAVS
Considera la distribución geográfica, las características del hábitat, las
respuestas fenológicas al clima y las interacciones con otras especies.
3
EPA
Considera datos de las poblaciones naturales, evidencia documentada de
sensibilidad al cambio climático y analiza la tendencia de las poblaciones
con relación a los escenarios de cambio climático.
Fuentes: 1Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, & Redder, 2011, 2Bagne, Friggens,
& Finch, 2011 y 3Galbraith & Price, 2009.
II.1.8 La conservación de especies vegetales
Las plantas son componentes fundamentales de los ecosistemas terrestres,
constituyendo la base productiva y estructural, que propicia la supervivencia del resto de
diversidad biológica. La cobertura vegetal afecta el clima, el suministro de agua y la
estabilidad del suelo. Las plantas proveen alimento y otros materiales esenciales para la
humanidad y están, además, involucradas en otros procesos ecológicos que la benefician.
Las relaciones entre las plantas y la humanidad han cambiado durante siglos, pero el
cambio ha sido más drástico desde hace unos 50 años. El aumento de la población
humana ha aumentado la presión sobre los recursos naturales, provocando la extinción de
organismos y la degradación ambiental (Hamilton & Hamilton, 2006).
27
Estas condiciones llevan a la necesidad de conservar. La conservación tiene dos
significados, uno activo y otro pasivo. En sentido activo, la conservación consiste en
tomar acciones para asegurar que determinado grupo vegetal tenga una mejor
oportunidad de persistir en el futuro. Existen distintos niveles de diversidad en el mundo
de las plantas que pueden ser sujetos de atención especial, como las especies vegetales, la
diversidad genética dentro de cada especie y las plantas como componentes de diferentes
tipos de vegetación. La conservación en sentido activo está cercanamente relacionada a la
restauración, que además de conservar las plantas como un atributo del ecosistema, trata
de mejorar el valor y funcionamiento de este. En el sentido pasivo, la conservación se
refiere a las acciones benéficas para las plantas que son realizadas por las personas,
mientras carecen de una intención o tienen solamente una idea parcial de conservación
(Hamilton & Hamilton, 2006).
Para cada nivel de la diversidad vegetal existen distintas amenazas y se proponen
distintas estrategias de conservación. Entre las preocupaciones al nivel de especie se
encuentra el alto grado de desconocimiento de la historia natural sobre la mayoría de
plantas, lo que ha llevado a desconocer cuales son las plantas amenazadas de extinción y
cuales ya se han extinto. La alta tasa de deforestación provoca que más especies se
pierdan, varias de las cuales, jamás fueron descubiertas por la ciencia. Ante estos
problemas se han planteado varias iniciativas conservacionistas, entre estas la más
importante es el Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB), que propone una
aproximación ecosistémica (Hamilton & Hamilton, 2006).
El enfoque de conservación ecosistémico del CDB toma en cuenta todas las
dimensiones de un ecosistema: biológica, ecológica, social, económica, cultural y
política. Esto implica trabajar en diferentes escalas geográficas, según cada problema a
resolver, y conocer el funcionamiento de cada ecosistema. Una ventaja de este enfoque es
el análisis de la relación entre plantas y gente de manera balanceada. Por ejemplo, analiza
a la gente como parte de la amenaza, pero también como parte de la solución. Según
algunos autores, los botánicos deberían formar alianzas con políticos, agricultores y
silvicultores para hacer viable la conservación.
II.1.9 La conservación de la naturaleza en Guatemala
Guatemala es un país megadiverso, con importantes recursos biológicos a conservar
en materia de diversidad de especies, ecosistemas y genes. Estos recursos se encuentran
en peligro por distintas amenazas de tipo antropogénico. La supervivencia humana
depende de la diversidad biológica, de esta obtiene su alimentación, medicina, materiales
industriales y otros beneficios que aportan al desarrollo social. En este sentido, en
Guatemala se realizan distintas acciones de conservación in situ y ex situ. La
conservación in situ de la diversidad biológica ocurre en el medio natural en que se
distribuye, en el caso de Guatemala, a través del Sistema Guatemalteco de Áreas
Protegidas (SIGAP), que cuenta con más de 162 áreas protegidas, con una extensión del
30.83% del territorio nacional (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2005).
28
En la conservación ex situ se mantienen componentes de la diversidad biológica fuera
de sus hábitats naturales en instalaciones diseñadas para este efecto. En Guatemala la
conservación de la diversidad vegetal se realiza a través de dos bancos de germoplasma,
un jardín botánico, 57 viveros de flora ornamental y cuatro herbarios. En el país, ambas
modalidades de conservación encuentran similares dificultades: escaso presupuesto, falta
de presupuesto para la conservación, registros escasos y poco consistentes, poco personal,
equipo e infraestructura inadecuados, débil institucionalidad y escasa planificación,
ordenación y orientación del uso y manejo de la diversidad biológica (Consejo Nacional
de Áreas Protegidas, 2005).
29
PARTE III
III.1 RESULTADOS
III.1.1 La lista de especies de helechos de Guatemala
Como parte de los productos del proyecto se presenta una lista de helechos de
Guatemala actualizada. La lista, además de presentar las especies de helechos, presenta
una clasificación filogenética actual, según es aceptada por los especialistas en helechos a
nivel mundial. En la lista se presentan 706 especies distribuidas en Guatemala, agrupadas
en cuatro clases, once órdenes y 34 familias botánicas. Diez de las especies encontradas
no son nativas de Guatemala. Cinco de las especies exóticas se encuentran de manera
naturalizada y cinco de manera cultivada (Anexo 1).
III.1.2 La curación de especímenes de herbario y las bases de datos relacionadas
En el proyecto se construyeron y analizaron cuatro bases de datos. Producto de la
primera base de datos es la lista de especies de helechos de Guatemala, presentada en el
Anexo 1. Para la elaboración de la primera base de datos y de la base de datos de
especímenes almacenados en herbarios nacionales, fue necesaria la revisión y corrección
de la identificación taxonómica de todos los especímenes. En el proyecto se revisaron
7,412 especímenes de herbario, y se corrigió la identidad de 1,012 especímenes de la
siguiente manera: Herbario USCG, 5,198 especímenes revisados, 104 (2%) especímenes
corregidos; Herbario BIGU, 2,214 especímenes revisados, 908 (41%) especímenes
corregidos. Las otras bases de datos fueron construidas de la manera expuesta en la
sección I.4.4.2., conteniendo el total de especies del proyecto y las variables relacionadas
en cada tema.
III.1.3 Análisis estadístico e índices de riesgo de extinción y vulnerabilidad
Se realizaron pruebas estadísticas y análisis que trataron de identificar cual de los
estados de cada una de las características biológicas del ciclo de vida de los helechos
(Cuadro 1) es más o menos favorable para propiciar su supervivencia. Para esto se tomó
como variable de respuesta en los análisis el número de especímenes presentes en
colecciones de herbario. Las pruebas estadísticas utilizadas fueron diferentes según el
número de estados de cada una de las variables, de la siguiente manera: Dos estados (e.g.
color de las esporas, aclorofílico y clorofílico), pruebas de Mann-Whitney y
Kolmogorov-Smirnov; mas de dos estados (e.g. tipo de rizoma, ascendente/erecto, corto
rastrero y largo rastrero), pruebas de Kruskal-Wallis y Kolmogorov-Smirnov.
Se analizaron solamente 531 especies (N = 531), que fueron las que presentaban
número de especímenes en Herbarios nacionales y número de departamentos de la
República mayores de cero (>= 1), por las razones expuestas en la sección I.4.4.3. Se
elaboró un índice en el que cada una de las características podría sumar como máximo un
punto a la puntuación de cada especie, aunque ese único punto depende de la
significancia estadística de la relación de cada característica y el número de especímenes
observados. Para hacer más sensible el índice, se dividió este punto en distintas
fracciones (seis fracciones de 0.17 punto), que aseguraron expresar la magnitud de la
30
significancia estadística en seis factores (Media observada, Mediana, Valor máximo,
Significancia de las dos pruebas estadísticas y Número de especies). El ejemplo más
básico se puede observar en el análisis del color de las esporas, como se observa en el
Cuadro 5.
Cuadro 5. Análisis de la contribución del carácter Color de las esporas al índice de
riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala.
Especímenes
Punteo
Aclorofílica Clorofílica Aclorofílica Clorofílica
μ (media observada)
8.15
5.39
0.17
0
Mediana
5
4
0.17
0
Máximo
63
23
0.17
0
p (Mann-Whitney)
0.088
0.17
0
p (Kolmogorov-Smirnov)
0.039
0.17
0
N (especies)
457
74
0.17
0
Total
≈1
0
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
Factor
En el análisis del carácter sobre la capacidad de reproducción asexual, no se encontró
una relación estadísticamente significativa con el éxito de las especies de helechos en la
naturaleza, tomado a partir de la medida indirecta de su abundancia, el número de
especímenes de herbario. En los caracteres en que encontró un empate en la Mediana o en
el valor Máximo del rango, se consideró disminuir el impacto de la característica en el
índice final, asignando en estos casos el valor de cero. En los casos en que no hubo
diferencia significativa en los valores de p, se consideró que se repartiría el peso del
factor entre los dos estados de la característica Cuadro 6.
Cuadro 6. Análisis de la contribución del carácter Reproducción asexual al índice de
riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala.
Especímenes
Punteo
Asexual No asexual Asexual No asexual
μ (media observada)
8.14
7.75
0.17
0
Mediana
4
4
0
0
Máximo
60
63
0
0
p (Mann-Whitney)
0.828
0.08
0.08
p (Kolmogorov-Smirnov)
1
0.08
0.08
N (especies)
59
472
0
0.17
Total
0.33
0.33
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
Factor
El cálculo del índice se hizo más complejo al analizar características biológicas con
más de dos estados. Los punteos de índice para los distintos tipos de rizoma se calcularon
de la manera representada en el Cuadro 7.
31
Cuadro 7. Análisis de la contribución del carácter Tipo de rizoma al índice de riesgo de
extinción de las especies de helechos en Guatemala.
Especímenes
Punteo
Ascendente Corto Largo Ascendente Corto Largo
μ (media observada)
7.34
7.66
8.70
0
0
0.17
Mediana
4
5
5
0
0.08
0.08
Máximo
60
63
60
0
0
0
p (Mann-Whitney)
0.421
0.08
0.08
0.08
p (Kolmogorov-Smirnov)
0.441
0.08
0.08
0.08
N (especies)
250
149
132
0.17
0
0
Total
0.33
0.25
0.42
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
Factor
La última característica analizada para todas las especies fue el tipo de sustrato en que
crecen. En los análisis exploratorios se encontró que dos de los tipos de sustrato podían
representar el mismo estado, por lo que se unieron los estados: terrestre y epipétrico.
También se encontró que había una diferencia significativa en la relación entre el número
de especímenes en colecciones de herbario y las especies que presentaban los estados
combinados de terrestre y epífito, por lo que se formó el estado Combinado (helechos con
distribución en sustratos terrestres y epífitos). Por ser cuatro los estados de esta
característica se dio un valor de punteo al estado que tenía el mayor número de
especímenes y al estado que tenía el segundo mejor valor, si este se acercaba al mayor. El
cálculo del punteo para esta característica se presenta en el Cuadro 8.
Cuadro 8. Análisis de la contribución del carácter Tipo de sustrato al índice de riesgo
de extinción de las especies de helechos en Guatemala.
Especímenes
Factor
Terr./
Epip.
Punteo
Epífito Comb. Acuá.
μ (media
7.6
6.33
11.04
observada)
Mediana
4
4
8
Máximo
63
31
60
p (Mann0.05
Whitney)
p
(Kolmogorov0.05
Smirnov)
N (especies)
327
120
75
Total
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
32
Terr./
Epip.
Epífito Comb. Acuá.
5.67
0.08
0
0.17
0
4
20
0
0.17
0
0
0.17
0.08
0
0
0
0
0.17
0
0
0
0.17
0
0.17
0.42
0.08
0.08
0
0.75
0
0
9
Debido a que no se contaba con la información de la carga genética de todas las
especies, se decidió utilizar esta característica como un bono para las especies en las
cuales se conocía la carga genética en estado poliploide. Se asumió que todas las especies
sobre las que se desconocía la carga genética eran diploides y los poliploides tuvieron un
punteo ligeramente superior por la moderada evidencia de mayor capacidad de
sobrevivencia reflejada en el número de especímenes de herbario revisados. El cálculo se
realizó con N=311 especies, de la manera indicada en el Cuadro 9.
Cuadro 9. Análisis de la contribución del carácter Nivel de carga genética al índice de
riesgo de extinción de las especies de helechos en Guatemala.
Especímenes
Punteo
Diploide Poliploide Diploide Poliploide
μ (media observada)
7.16
8.11
0
0.17
Mediana
4
4.5
0
0.17
Máximo
60
63
0
0
p (Mann-Whitney)
0.775
0.08
0.08
p (Kolmogorov-Smirnov)
0.995
0.08
0.08
N (especies)
189
122
0.17
0
Total
0.33
0.5
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
Factor
Hasta este punto, el valor máximo del índice es de 3 puntos y el valor mínimo posible
es de 0.91 punto. Para enriquecer el índice se utilizó información geográfica, que
considera el número de departamentos de Guatemala en que se distribuye cada especie,
como una bonificación al punteo de capacidad de supervivencia. Se calculó una forma
lineal de asignar distintas fracciones de un punto considerando como valor máximo en el
número de departamentos 15 y como valor mínimo 0. Los valores de bonificación se
asignaron como se muestra en el Cuadro 10.
Cuadro 10. Bonificación al índice de riesgo de extinción de las especies de helechos en
Guatemala con base en el número de departamentos del país en que se distribuyen.
No. Departamentos Punteo
0
0
1‒3
0.13
4‒6
0.33
7‒9
0.53
10‒12
0.73
13‒15
0.93
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
Considerando la bonificación de la información geográfica al índice, los valores
máximo y mínimo son 3.93 y 0.91 respectivamente. A partir de esta información se
calculó el índice de riesgo de extinción basado en características biológicas propias del
33
ciclo de vida de los helechos. El cálculo final del porcentaje de riesgo se realizó
utilizando la siguiente ecuación:
í
0.91
%
1
100
3.93 0.91
El porcentaje de riesgo de extinción obtenido presenta una distribución característica
(Figura 7), con un valor mínimo de 5.63%, máximo de 97.35%, media en 48.22% y
desviación estándar de 18.15%. 75 especies presentan riesgo de extinción superior al
80%, 59 especies riesgo superior al 85%, 32 especies riesgo superior al 90% y 2 especies
riesgo superior al 95%.
Figura 7. Distribución de frecuencias (especies) del porcentaje de riesgo de extinción
calculado a partir del índice de riesgo de extinción de helechos en Guatemala, N=706.
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
La segunda parte del análisis consistió en elaborar un índice de vulnerabilidad de las
especies ante los efectos del cambio climático. Para este índice se utilizó la base de datos
con las catorce variables relacionadas al cambio climático (Cuadro 2), especificadas en
34
la sección I.4.4.3. Fue necesario procesar el resultado de este índice, ya que no existe la
misma cantidad de punteos positivos y negativos (14 positivos y 11 negativos). Para
ponderar esta diferencia se utilizó la siguiente ecuación:
100
14
%
100
11
El resultado de esta ecuación se interpreta como un porcentaje que va desde 100%
(muy afectada por el cambio climático) a -100% (favorecida por el cambio climático)
pasando por 0% (no afectada por el cambio climático). Los valores obtenidos para las
especies analizadas en este trabajo van desde 38.96% hasta -40.26%, con media en 8.23%
y desviación estándar de 13.7%. La distribución del índice se observa en la Figura 8.
Figura 8. Distribución de frecuencias (especies) del porcentaje de vulnerabilidad ante los
efectos del cambio climático en especies de helechos de Guatemala, N=706. Fuente:
Proyecto FODECYT 07-2011.
35
III.1.4 Las listas de especies de helechos amenazados y vulnerables
El índice de riesgo de extinción fue codificado en la forma de categorías ordinales de
amenaza. Para construir las categorías fue necesario dividir en intervalos el índice y
formular categorías fáciles de comprender, como las utilizadas en las listas de UICN
(2001) y NatureServe (2009). La categorización de las especies y los intervalos de cada
uno de los índices porcentuales de riesgo de extinción se muestran en el Cuadro 11.
También se analizó la relación de estas categorías con categorías utilizadas en otras
listas, como las ya mencionadas, y la lista CONAP (2009). No se utilizaron las categorías
de CONAP, ya que al ser solamente tres, permiten poca resolución y solamente
consideran información de distribución y aprovechamiento. La categoría a la que
pertenece cada especie de helecho en Guatemala se presenta en el Anexo 2.
Cuadro 11. Categorización de las especies de helechos de Guatemala en categorías de
riesgo de extinción a partir del índice porcentual calculado. Las categorías se relacionan
con tendencias observadas relacionadas con características biológicas propias de su ciclo
de vida y su abundancia en la naturaleza. Se presenta un análisis de su relación con otras
categorías publicadas por la UICN (2001), NatureServe (2009) y CONAP (2009).
Categoría
Altamente
amenazada
%
riesgo
Significado
>90%
Especies epífitas, sin capacidad para la
reproducción asexual, esporas clorofílicas y
escasa abundancia en la naturaleza. 32 spp.
Amenazada
80‒90% Especies epífitas, sin capacidad para la
de extinción
reproducción asexual, esporas clorofílicas y
baja abundancia en la naturaleza. 43 spp.
Vulnerable
50‒79% Especies con alguna o varias características
favorables (esporas aclorofílicas, hábito
terrestre o combinado, reproducción
asexual) o con moderada abundancia en la
naturaleza. Algunas especies raras o con
información insuficiente se listan aquí. 170
spp.
Casi
35‒49% Especies con alta abundancia en la
amenazada
naturaleza, aunque con alguna característica
que lo podría hacer vulnerable en el futuro.
337 spp.
Especie
0‒34% Especies con alta abundancia en la
común
naturaleza y con características biológicas
que propician la supervivencia de sus
poblaciones. 124 spp.
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
36
UICN;
NatureServe;
CONAP
CR; N1; C1
EN; N2; C1
VU o DD; N3;
C2
NT; N4; C3
LC; N5
Las categorías de vulnerabilidad ante los efectos relacionados al cambio climático se
construyeron por comparación con otras propuestas anteriormente (Bagne, Friggens, &
Finch, 2011; Galbraith & Price, 2009; Young, Byers, Gravuer, Hall, Hammerson, &
Redder, 2011). La mayor innovación en este índice es su adaptación y especificidad para
la evaluación de especies vegetales, lo cual no había sido propuesto anteriormente por
ninguna metodología. Las categorías propuestas se presentan en el Cuadro 12 y las
especies asignadas a cada categoría se presentan en el Anexo 2.
Cuadro 12. Categorización de las especies de helechos de Guatemala en categorías de
vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático, a partir del índice porcentual
calculado. Las categorías se relacionan con características de vulnerabilidad observadas
en cada especie. CC = Cambio climático.
Categoría
%
Significado
vulnerabilidad
Extremadamente
>80%
Especies 13 o más características que las hacen
vulnerable
vulnerable al CC. 0 spp.
Altamente
60‒80%
Especies con 12 características que las hacen
vulnerable
vulnerables y 1 característica que la hace
adaptable. 0 spp.
Moderadamente
5‒59%
Especies por sus características vulnerables al
vulnerable
CC, por lo que su distribución y abundancia
tenderá a disminuir moderadamente. 561 spp.
Estable
-25‒4%
Especies cuya distribución y abundancia podría
no variar por causas relacionadas al CC. 131 spp.
Favorecida
-100‒
Su distribución y abundancia podría aumentar por
-26%
causas relacionadas al CC. 14 spp.
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
III.1.5 Análisis de propuestas de conservación de especies
En este proyecto se proveen varias herramientas para propiciar la conservación de
especies de helechos en Guatemala. Algunas herramientas ya han sido presentadas en las
secciones anteriores: La lista de especies de helechos en Guatemala, y las categorías de
riesgo de extinción y vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático.
Atendiendo a las tendencias de extinción en las especies terrestres, sobre todo en
regiones tropicales, se evaluó la viabilidad de estrategias de conservación de especies
vegetales. Como resultado de este proyecto, se proponen las siguientes cuatro estrategias
de conservación de especies de helechos, las cuales constituyen una herramienta más para
la conservación de las mismas:

Conservación in situ
o Aproximación desde la biología de la conservación clásica
o La conservación de paisajes
37

Conservación ex situ
o El cultivo de especies dependientes de esfuerzos de conservación
o La reintroducción y reubicación de especies cultivadas para conservación ex
situ
Debido a que este análisis no implicó cálculos estadísticos, solamente revisión e
interpretación de la información científica publicada, sus resultados e interpretación se
exponen en la sección III.2.2, en la Discusión de resultados.
III.1.6 Divulgación de los resultados obtenidos
La divulgación de los resultados se realizó por tres medios, dirigida a diferente
público en cada uno. Un resumen de los medios utilizados para la divulgación, el público
al que se dirigió y los resultados obtenidos se encuentra en el Cuadro 13.
Cuadro 13. Medios utilizados para divulgar los resultados del proyecto FODECYT 072011.
Medio de divulgación
Trifoliar informativo
con resultados del
proyecto
Taller de divulgación
de los resultados del
proyecto
Resumen científico y
presentación oral en
XVI Congreso SMBC
Público objetivo
Público en general, no
especializado
Autoridades
gubernamentales, actores
sociales e instituciones
académicas
Sociedad de ciencias
biológicas de Mesoamérica
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
38
Resultados
Trifoliar impreso a color, con
materiales biodegradables
(Anexo 3)
Taller presentado el día 25 de
julio de 2012 con más de 50
participantes (Anexo 4)
Resumen elaborado (Anexo 5) y
aprobado (Anexo 6) para
presentarse durante septiembre
de 2012 en Panamá
III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS
III.2.1 El impacto y la importancia de este proyecto
El impacto de este proyecto se puede observar en dos aspectos: el desarrollo del
conocimiento y la innovación. En cuanto al desarrollo del conocimiento, este es un
proyecto muy importante para Guatemala. Es bien conocido que no se puede apreciar o
valorar lo que no se conoce (Gaston, 2010), y es aquello que se aprecia lo que finalmente
se conserva. El uso sostenible de los recursos naturales y su conservación, sobre todo de
los recursos biológicos, permitirá a la sociedad guatemalteca sobrevivir, y adaptarse ante
las adversidades venideras, sobre todo aquellas relacionadas al cambio climático
(Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2011).
La importancia de la construcción de conocimiento sobre los recursos biológicos ya
ha sido notada por parte de los científicos a nivel mundial y los representantes de
distintos países miembros del Convenio sobre Diversidad Biológica. En este sentido, pero
especialmente para las plantas, la primera meta de la Estrategia Mundial para la
Conservación de Especies Vegetales para el año 2010 dice: “Elaborar un inventario
provisional ampliamente accesible de las especies vegetales conocidas…”. Estas metas
son adoptadas a nivel mundial, pero proporcionan orientación para establecer metas para
Guatemala, ya que es uno de los países miembros de la CDB desde 1995.
Como país, y respecto a los helechos, se puede decir que la Meta 1 de la Estrategia
Mundial para la Conservación de Especies Vegetales para el año 2010 ha sido alcanzada.
En este proyecto se compiló conocimiento y se generó nuevo a partir de la revisión de
especímenes almacenados en Herbarios nacionales, lo que permitió elaborar la Lista de
especies de helechos de Guatemala (Anexo 1). Esta lista presenta todas las especies que
han sido registradas en el país a lo largo de la historia, considerando los hallazgos más
recientes también. No podían conservarse las especies de helechos si, en principio, no se
conocía que especies se encontraban en Guatemala. Un ejemplo claro de esta afirmación
se encuentra en la Lista de Especies Amenazadas de Guatemala (Consejo Nacional de
Áreas Protegidas, 2009), en la cual se propone proteger especies de helechos
suramericanas e incluso una especie europea, que no se distribuyen en el país.
La lista de especies de helechos de Guatemala reporta un total de 706 especies, de las
cuales, 696 son nativas. En trabajos publicados anteriormente, solamente se reportan 641
especies en Guatemala (Moran & Riba, Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae, 1995). Esta
diversidad de especies puede compararse con otros países de la región Cuadro 14, siendo
Guatemala el segundo país con más especies totales, solamente superado por Costa Rica,
pero superando a México, incluso a su centro de diversidad de especies vegetales,
Oaxaca. Los helechos en Guatemala además representan una buena parte de la diversidad
filogenética del mundo. En Guatemala se encuentran las cuatro clases taxonómicas
presentes en el mundo (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida), y
también las once órdenes conocidas a nivel mundial. En cuanto al número de especies de
helechos, en Guatemala se distribuye el 7.8% de las 9,000 especies mundiales, lo que
hace pensar que es obvia la valoración del país como megadiverso. Es cierto que el
número de especies en Guatemala es superado por el de Costa Rica, pero esto responde a
un gradiente latitudinal, el cual ha sido objeto de estudio por varios científicos (Moran, A
39
natural history of ferns, 2004), correspondiendo a las latitudes más cercanas al ecuador
los valores más altos de especies, y disminuyendo hacia zonas más septentrionales.
Pero las metas de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales
fueron actualizadas en 2010. Aun bajo esta actualización, y respecto a los helechos, en
Guatemala se ha alcanzado la Meta 1 mencionada con anterioridad, pero también la Meta
2, que dice: “Evaluar el estado de conservación de … las especies vegetales conocidas,
… para guiar medidas de conservación”. Esta meta fue alcanzada gracias a la
compilación de información biológica sobre características del ciclo de vida de los
helechos guatemaltecos y su análisis, lo que generó nuevo conocimiento, el cual se
resume en las categorías de riesgo de extinción (Cuadro 11 y Anexo 2). Además de
haberse construido conocimiento por medio del análisis de información, esta evaluación
del riesgo de extinción constituye también una forma innovadora de evaluar el estado de
conservación de las especies, más apegada a sus características biológicas intrínsecas y
relacionada con la ecología de las poblaciones.
Cuadro 14. Comparación del número de especies (Monilophyta) en países de
Mesoamérica. Se muestra la latitud de su ubicación geográfica respecto al ecuador y su
extensión.
País
No. taxones Latitud (°) Área (km2) Especies/km2x10-4
México
9031
21
1 972 550
4.58
2
Oaxaca (México)
569
17
96 952
58.69
Guatemala
6963
15
108 889
63.91
El Salvador
3684
13.5
21 040
174.90
Nicaragua
5105
12.5
130 373
39.12
6
Costa Rica
1025
10
51 100
200.59
Fuente: 1Mickel & Smith, 2004, 2Tejero-Diez & Mickel, 2004, 3Proyecto FODECYT
07-2011, 4Monterrosa, Peña-Chocarro, Escobar & Knapp, 2009, 5Gómez & Arbeláez,
2009, 6Hammel, Grayum, Herrera & Zamora, 2004; Lellinger, 1989.
Las categorías de riesgo de extinción (Altamente amenazada, Amenazada de
extinción y Vulnerable) rindieron un total de 245 especies bajo algún tipo de riesgo de
extinción relacionado a sus características biológicas. Las otras 461 especies fueron
consideradas Casi amenazadas o como Especies comunes, esto debido a que presentan
características biológicas que propician su supervivencia y su distribución en el país es
amplia (Figura 9). Estas categorías deben interpretarse como una guía, para prestar
atención sobre las especies que, debido a sus características biológicas relacionadas a la
dispersión, colonización, establecimiento y crecimiento de sus poblaciones, presentan un
mayor riesgo de extinción.
Existen varias especies con distribuciones muy restringidas o en las que Guatemala
representa el extremo de su distribución, por lo tanto no han sido colectadas en varias
décadas. Son 175 las especies que solamente han sido registradas una vez en una sola
localidad. Es posible que algunas de estas especies ya no se distribuyan más en
Guatemala, aunque la mayoría de estas, son especies comunes hacia el sur del continente,
40
por lo que su conservación a nivel nacional no representa demasiada importancia
mundial. En cambio, existen otras especies poco frecuentes, cuyas mayores poblaciones
se encuentran en Guatemala, muchas veces restringidas al país o a lo más a otro país
vecino. La conservación de estas últimas especies si es un tema de importancia mundial,
ya que es en Guatemala dónde se deben emprender las acciones de conservación mundial
para estas especies. Temas relacionados a estas especies se desarrollan con mayor detalle
en la siguiente sección.
Figura 9. Pteris pungens Willd., un helecho creciendo en la Sierra Caral, Morales,
Izabal. Su clasificación de riesgo de extinción es Casi amenazado y en cuanto al cambio
climático es Moderadamente vulnerable. Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
La innovación es aún más contundente en lo relacionado a la evaluación de la
vulnerabilidad de las especies ante el cambio climático. Esta línea de conocimiento
empezó a desarrollarse hace aproximadamente una década (Rowland, Davison, &
Graumlich, 2011), por lo que los procedimientos, cálculos y resultados obtenidos
implican un esfuerzo de innovación con importancia mundial. Es la primera vez que se
propone una forma de evaluación de vulnerabilidad de especies de plantas vasculares ante
el cambio climático. La mayor cantidad de evaluaciones propuestas tratan especies de
vertebrados muy bien conocidas (Rowland, Davison, & Graumlich, 2011), pero estas
41
especies apenas representan una pequeñísima fracción de la diversidad biológica
mundial.
La evaluación de la vulnerabilidad de las especies rindió resultados no esperados por
los investigadores en un inicio. Se observó que ninguna de las especies distribuidas en
Guatemala se encuentra asignada a las categorías Extremadamente vulnerable ni
Altamente vulnerable. La mayoría de las especies se ubica en la categoría
Moderadamente vulnerable (Figura 9) y una proporción importante en la categoría
Estable. Esto puede deberse a que los helechos son en realidad especies aparentemente
raras, aunque se distribuyen en amplia variedad de hábitats. También presentan varias
características propias de su biología (hábitat, fisiología, fenología, ecología) que las
hacen más resistentes al cambio climático respecto a otras especies de plantas vasculares.
Las principales características de resistencia son:

Los helechos generalmente presentan amplia capacidad de dispersión, sus tasas
metabólicas son bajas y se reproducen varias veces al año.

Los helechos no son dependientes de relaciones con otros organismos (polinizadores,
dispersores o micorrizas), lo que provoca que no se agregue la vulnerabilidad de estos
organismos a su punteo propio de vulnerabilidad.

Existen varios helechos resistentes a cambios en la temperatura y la humedad
ambiental, y en general, no dependen de factores ambientales determinantes para
completar su ciclo de vida.
Los helechos en general enfrentan las mismas amenazas que enfrentan todas las otras
plantas: el cambio de uso del suelo, la degradación de la calidad ambiental, los incendios
forestales y el cambio climático (Bush & Mosblech, 2012; Mehltreter, Fern conservation,
2010). A diferencia de las otras plantas, el análisis permite suponer que la amenaza con
menor importancia para la supervivencia de los helechos es la relacionada al cambio
climático. Para poder superar las estas amenazas, considerando también la priorización de
especies cuya principal área de distribución a nivel mundial es Guatemala, se han
evaluado y propuesto cuatro estrategias de conservación de especies de helechos en
Guatemala. Se espera que estas propuestas tengan un impacto importante en la
conservación de la diversidad biológica nacional, y que sean evaluadas y adoptadas por
las autoridades gubernamentales y los actores sociales en esta materia.
III.2.2 Las propuestas de conservación de especies de helechos en Guatemala
Las amenazas que enfrenta la diversidad biológica para su supervivencia son
numerosas. La mayor amenaza podría ser la pérdida de cobertura forestal (Bush &
Mosblech, 2012; UICN, 2001; Ranganathan & Daily, 2007), que lleva a la disminución
en el área de distribución de todas las especies, sin discriminar. Junto con esta amenaza
palpable, desde hace pocas décadas se ha propuesto que el cambio climático también
representa una amenaza importante para toda la diversidad biológica, y resulta más
interesante por el hecho de que, aún no es posible entender completamente su
comportamiento, ni es posible detener su avance (Hawkins, Sharrock, & Havens, 2008).
42
Cualquiera que sea la causa principal (pérdida de cobertura forestal o cambio climático),
es evidente que los cambios observados en los sistemas biológicos son distintos a los
observados en la antigüedad, y es muy posible que esta diferencia se deba a un efecto
antropogénico (Brook & Barnosky, 2012).
Se estima que las plantas y animales que viven en la actualidad representan el 1‒2%
de todos los organismos que han existido en el planeta en los últimos 450 millones de
años. Las extinciones en masa han eliminado el 75‒95% de las especies vivientes en cada
momento, en períodos muy cortos en la escala de tiempo geológico, pero el 90‒96% de
todas las extinciones han ocurrido en los periodos intermedios entre las extinciones en
masa. Después de cada extinción en masa, la diversidad biológica se recupera en 1‒8
millones de años, por la radiación adaptativa. De la misma manera, la extinción y
especiación provocan el reemplazo del 16‒26% de todas las especies cada millón de
años, con lo que cada especie tiene una duración de 5‒10 millones de años desde su
origen hasta su extinción. Si se aplican estas estimaciones al total de especies de helechos
estimado en la actualidad, 11,000 especies, se esperaría la extinción natural y especiación
de una especie de helecho cada 500 años (Mehltreter, Fern conservation, 2010).
Durante las últimas cinco décadas, los helechos han enfrentado un nuevo grupo de
amenazas respecto a los siglos anteriores, la modificación de sus hábitats naturales y la
perturbación ambiental en general (Mehltreter, Fern conservation, 2010). Como puede
observarse en los resultados de este proyecto, algunas especies adaptables a condiciones
de perturbación serán incluso favorecidas por el cambio climático, pero las especies de
hábitats prístinos o con requerimientos muy específicos serán más vulnerables en general.
Los helechos son conocidos por su valor ornamental y medicinal, pero frecuentemente se
subestima su importancia ecológica. Es posible que esto se deba a que la mayor cantidad
de investigación se ha realizado en regiones templadas, donde la diversidad e impacto de
los helechos en los ecosistemas es bajo.
Los helechos forman una parte fundamental de relaciones ecológicas específicas, con
importancia en los procesos generales de funcionamiento de los ecosistemas tropicales
(Bellingham & Richardson, 2006; George & Bazzaz, 1999; Riba & Reyes, 1990). Es
debido a esto que, la conservación de las especies de helechos es indispensable para la
supervivencia de otros organismos, y permitirá la adaptación de la diversidad biológica
ante las amenazas que llevan a la extinción de las especies, ya sea por vía de la pérdida de
cobertura forestal, o por vía del cambio climático, lo que podría mejorar las condiciones
nacionales y disminuir la vulnerabilidad socio-ambiental (Consejo Nacional de Áreas
Protegidas, 2011).
Considerando la importancia de la conservación vegetal, y en especial la conservación
de especies de helechos, en este proyecto se han evaluado distintas metodologías de
conservación de especies utilizadas en todo el mundo y se concluye presentando cuatro
propuestas de conservación para Guatemala. Las cuatro propuestas parten de la
evaluación de la capacidad técnica, institucional y científica ya instalada en el país, y
proponen estrategias a manera de guiar acciones de conservación, específicas para
helechos guatemaltecos, pero también evaluables para su aplicación en otros grupos de
43
plantas. Las propuestas son clasificadas en dos tipos, conservación in situ y ex situ, y se
evaluaron dos para cada tipo, las cuales se presentan detalladamente a continuación.
III.2.2.1 Aproximación desde la biología de la conservación clásica
En la biología de la conservación clásica se emplean un grupo de prácticas que
atienden a una amplia gama de amenazas, además del cambio climático. En el pasado
estas prácticas han considerado soluciones in situ para problemas locales. Actualmente,
estas soluciones contribuyen a reducir otras amenazas distintas al cambio climático, de
manera que los individuos, poblaciones o especies puedan lidiar mejor adaptándose a
este. Algunas de las prácticas específicas en este tipo de conservación incluyen la
remoción de especies invasivas, la protección respecto a la herbivoría y el control de la
perturbación ambiental. La práctica más general ha sido la adquisición y protección de
tierras, para contener grandes poblaciones de organismos y superar de esta forma las
amenazas asociadas a las poblaciones pequeñas o fragmentadas (Hellmann, Meretsky, &
McLachlan, 2012).
Una idea básica en la biología de la conservación clásica es la construcción de
corredores biológicos, para mejorar la conectividad entre áreas protegidas. Los corredores
biológicos también aumentan las oportunidades de las especies de modificar sus áreas de
distribución, atendiendo a los cambios ambientales (Hellmann, Meretsky, & McLachlan,
2012). La efectividad de los corredores ambientales en la conservación de especies de
helechos ya ha sido investigada en Guatemala, encontrándose evidencia de que propician
la conservación de poblaciones de helechos, permitiendo suponer el intercambio efectivo
de genes entre estas (Jiménez, Diversidad de helechos (Monilophyta) en las áreas
protegidas del Corredor del Bosque Nuboso, en Purulhá, Baja Verapaz, 2009).
La conservación in situ en Guatemala, como una aproximación desde la biología de la
conservación clásica, se da por varios medios (Consejo Nacional de Áreas Protegidas,
2005), aunque solo dos, las áreas naturales protegidas y los corredores biológicos,
propician la conservación de helechos. Las principales ventajas de la conservación in situ
respecto a las examinadas en las próximas secciones son las siguientes: es bien conocida
y entendida por los administradores y autoridades nacionales; beneficia a varias especies
optimizando la inversión de recursos frente a las especies conservadas; no requiere
entrenamiento especial para extender su uso en la conservación frente al cambio
climático.
Son dos las recomendaciones o acciones necesarias, que constituyen la propuesta en
sí, para mejorar la conservación in situ a través de la administración de áreas naturales
protegidas. La primera ya ha sido resaltada con anterioridad, y corresponde a mejorar la
representación de los ecosistemas en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SIGAP).
Se han propuesto, con base en la baja representación en el SIGAP y la alta diversidad
biológica, cuatro regiones prioritarias para aumentar los esfuerzos de conservación. Las
zonas propuestas son (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2010):
 Partes altas de Huehuetenango y Quiché
44



Bosque Seco del Valle del Motagua
Zona norte de Izabal
Cadena volcánica occidental
Estas zonas presentan alta heterogeneidad ambiental y alta riqueza de especies de
helechos, o pocas especies, pero con alta proporción de especies endémicas. La
representación de los ecosistemas debería enfocarse hacia alcanzar las metas de la
Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales, que respecto a
representación dice: “Asegurar la protección de por lo menos el 15% de cada región
ecológica o tipo de vegetación…” (CDB, 2010). Esta meta se relaciona con otra, que
propone para 2020, conservar in situ por lo menos el 75% de las especies vegetales
amenazadas.
La segunda recomendación también se incluye en la biología de la conservación
clásica. Se recomienda fortalecer la investigación en materia de evaluar de manera
integral, y no aislada por áreas, la efectividad del manejo in situ en la conservación de
especies vegetales, por medio de estudios de monitoreo formales y estandarizados. Para
la realización de estudios de monitoreo se propone un diseño serialmente alternado,
utilizando parcelas permanentes de vegetación distribuidas de manera sistemática en las
áreas protegidas del SIGAP. El diseño serialmente alternado es utilizado para estudios de
monitoreo biológico en distintos países, y consiste en diseñar series de visitas alternadas a
los sitios de estudio del monitoreo en años distintos, para optimizar la detección de
cambios en los ecosistemas respecto a la inversión de recursos (Manly, 2009).
III.2.2.2 La conservación de paisajes
El paisaje rural es un factor crítico, no solo para el futuro de la diversidad biológica y
los servicios ecológicos que presta, sino también para los beneficios sociales derivados de
sus ecosistemas y la diversidad biológica que contienen (Ranganathan & Daily, 2007). La
fragmentación del paisaje actúa como un vector de cambio en los bosques, y distintos
tipos de perturbación (transformación agrícola, urbanización) producen distintas
interacciones, que es necesario entender para mitigar los efectos del impacto humano
sobre estos (Finegan & Bouroncle, 2007).
Bajo estas consideraciones, es importante promover la conservación en paisajes con
amplios rangos climáticos y ecológicos, que permitan el cambio en el rango geográfico
de las especies. Es útil planificar los corredores biológicos en función de la conectividad
de migración, enfocándose en las posibles rutas que conecten hábitats relacionados en
función de gradientes. Esta planificación es útil para todas las plantas vasculares, las
cuales, al igual que los animales, pueden sufrir de aislamiento en los remanentes
boscosos de paisajes altamente industrializados, urbanizados o bajo regímenes de
agricultura intensiva (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). En referencia a los
efectos del cambio climático, esta planificación debe permitir el movimiento de las
poblaciones vegetales en los siglos venideros (Adams, 2010).
45
El manejo de paisajes es la mayor estrategia en la escala geográfica, pero también la
que brinda más oportunidades para la cooperación entre la iniciativa privada y pública. Es
importante ofrecer incentivos para la conservación a los propietarios de tierras en áreas
de interés para la conservación de paisajes, con la idea de propiciar el movimiento de las
comunidades vegetales (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). Los programas ya
establecidos en Guatemala por la Ley de Incentivos Forestales brindan una oportunidad
para esta modalidad de conservación, y también para dar un empuje a la construcción de
conocimiento en cuanto al manejo de paisajes para la conservación, tema aún poco
desarrollado de la biología de la conservación.
Debido a que esta estrategia también pone interés en las regiones que presentan alta
heterogeneidad climática y de ecosistemas, las áreas propuestas anteriormente como poco
representadas en el SIGAP, son buenas candidatas para la conservación de paisajes. Para
hacer funcional esta estrategia es necesario considerar los aspectos de la multiculturalidad
guatemalteca, ya que es un tipo de manejo que involucra a todos los elementos del
paisaje, naturales y humanos.
III.2.2.3 El cultivo de especies dependientes de la conservación
La conservación in situ debe ser el objetivo primario para la conservación de especies
amenazadas, y la conservación ex situ un complemento. La falta de conocimiento sobre la
ecología de las especies de helechos ha limitado el éxito en su cultivo (Mehltreter, Fern
conservation, 2010). En algunos casos, cuando una especie o una población no puede ser
conservada en su rango actual o proyectado a futuro, la propagación y preservación ex
situ es la opción más importante. La conservación ex situ presenta varias dificultades
debido a sus metodologías y tiende a reducir la variabilidad genética de las especies
cultivadas (Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012).
La conservación ex situ de helechos ha sido practicada utilizando varias técnicas. Las
técnicas más frecuentes son la propagación y cultivo por medio de esporas, reproducción
asexual y cultivo de tejidos. Otra técnica experimental, que no ha rendido buenos
resultados en helechos es la criopreservación de esporas, gametofitos y esporofitos, que
además implica altos costos monetarios (Mehltreter, Fern conservation, 2010; Pence,
2004).
Con fines recreativos, varios jardines botánicos han construido colecciones
importantes de helechos, que es la más frecuente forma de conservación ex situ (Pence,
2004). En Guatemala no se encuentra ninguna colección notable de helechos, por
ejemplo, el Jardín Botánico del Centro de Estudios Conservacionistas solamente presenta
doce especies de estos, siendo tres especies naturalizadas y una exótica cultivada, aunque
si se encuentra la capacidad para construir una colección, ya que posee un invernadero
que reúne las requisitos para conservar helechos.
El cultivo de esporas y tejidos de helechos con fines de conservación ha sido
practicado en Guatemala. Durante los últimos diez años, en los laboratorios de la
46
Facultad de Agronomía de la Universidad de San Carlos se han propagado y cultivado
exitosamente varias plantas, entre estas una especie de helecho arborescente (datos no
publicados). A nivel mundial, el cultivo de tejidos es la principal fuente de materiales
para usos ornamentales, el cual además de no afectar las poblaciones naturales, propicia
la conservación de especies amenazadas (Pence, 2004).
La meta de la Estrategia Mundial para la Conservación de Especies Vegetales en la
que Guatemala está más atrasada es la relacionada a la conservación ex situ. La meta
propuesta para el año 2020 indica que el 75% de las especies amenazadas debería ser
parte de un programa de conservación ex situ (CDB, 2010). Para guiar los esfuerzos de
conservación de especies posiblemente dependientes de la conservación ex situ en este
proyecto se propone una lista de especies prioritarias para la conservación (Anexo 7).
Esta lista incluye las especies que reúnen los siguientes requisitos: a) son especies con
alto riesgo de extinción estimado por este proyecto; b) presentan alta vulnerabilidad ante
los efectos del cambio climático; c) son especies cuyas poblaciones más importantes se
encuentran en Guatemala, por lo tanto la mayor diversidad genética, o son especies
endémicas del país. Estas especies podrían considerarse dependientes de los esfuerzos de
conservación para su supervivencia, ya que reúnen características biológicas
desfavorables y sus áreas de distribución son restringidas. Otras especies con alto riesgo
de extinción o vulnerabilidad ante el cambio climático fueron excluidas de la lista porque
sus poblaciones en Guatemala, representan el extremo de su rango de distribución,
encontrándose las poblaciones más importantes para cada especie en otros países o
regiones.
La manera sugerida de implementar esta estrategia incluye dos acciones. La primera
consiste en ubicar en Guatemala las poblaciones naturales que aún existen de las especies
de la lista de prioritarias (Anexo 7), y documentar las condiciones ambientales en que se
desarrollan. La segunda acción consiste en construir una colección de helechos
amenazados ex situ, utilizando las capacidades ya instaladas, como las disponibles en el
Jardín Botánico del Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San
Carlos de Guatemala. La construcción de colecciones vivas de referencia, además de
contribuir con los fines científicos y de conservación, también contribuye con la
educación, esparcimiento y formación de conciencia ambiental en la sociedad
guatemalteca, que permitirá la valoración de los recursos biológicos del país.
III.2.2.4 La reintroducción y reubicación de especies cultivadas para conservación ex situ
Una vez que una especie amenazada ha sido cultivada exitosamente ex situ, varios
pasos pueden ser seguidos para su reintroducción a la naturaleza. Según sea la situación
de cada especie, se puede dar un reforzamiento si las plantas propagadas se retornan a su
población original, una reintroducción si las plantas se retornan a localidades históricas
donde ya se encuentran extintas o una introducción si las plantas se siembran en nuevos
sitios, como en áreas protegidas. Debido a que esta es una práctica muy costosa y poco
investigada en plantas, la conservación in situ es la mejor opción, para evitar la extinción
local (Mehltreter, Fern conservation, 2010).
47
La reintroducción y reubicación de especies puede tener un efecto adverso en las
poblaciones naturales. Por ejemplo, se ha encontrado evidencia de que las plantas de una
reintroducción pueden afectar las proporciones génicas de otras poblaciones, ya que
intercambian unos pocos genes en gran cantidad de esporas, contribuyendo
frecuentemente a la dispersión de genes menos favorables. Las recomendaciones en este
sentido han sido que si la reintroducción ocurre cerca de otra población, las plantas
propagadas deben provenir de esa población natural, mientras que si la reintroducción
ocurre alejada de otras poblaciones, las plantas propagadas deben provenir de múltiples
poblaciones naturales. Las plantas reintroducidas generalmente requieren riego artificial y
otros cuidados especiales por algunos meses, presentando más ventaja las plantas grandes
sobre las pequeñas (Mehltreter, Fern conservation, 2010).
La introducción de plantas en nuevas áreas es también una medida de adaptación ante
el cambio climático. La manera de actuar en este caso consiste en planificar la
reintroducción a la naturaleza en zonas que presentarán las condiciones óptimas para el
crecimiento de la especie en las décadas futuras, propiciando así su supervivencia
(Hellmann, Meretsky, & McLachlan, 2012). Esta es una estrategia que se propone aquí
como una sugerencia al futuro, posiblemente será viable dentro de una o dos décadas.
Debería ser practicada con los helechos de la lista de especies prioritarias para la
conservación (Anexo 7). Los primeros pasos son los mismos que los sugeridos para el
cultivo de especies dependientes de la conservación, agregando el tercer paso, que
consiste en la planificación de la reintroducción.
La reintroducción de helechos cultivados amenazados de extinción debería realizarse
en áreas naturales protegidas, que presentan mayor estabilidad en cuanto a la persistencia
de la cobertura vegetal y presentan más facilidades para la investigación. Deben
considerarse los aspectos resaltados en la sección de conservación de paisajes, como por
ejemplo, la movilización de las especies vegetales por presiones relacionadas a los
efectos del cambio climático.
48
PARTE IV
IV.1 CONCLUSIONES
a) Se han identificado especies de helechos con algún riesgo de extinción a nivel
nacional, además, sean evaluado las mismas de manera diferencial, identificando
algunas más amenazadas que otras. 75 especies de helechos presentan un riesgo de
extinción superior al 80%.
b) La identificación y evaluación de especies amenazadas de extinción se realizó con
base en el análisis de cinco características propias del ciclo de vida de los helechos, y
la relación de estas características con la distribución y abundancia de las especies en
Guatemala. Las características más importantes al momento de determinar la
supervivencia de las especies fueron el color de las esporas y el tipo de sustrato que
colonizan. Las especies y el resultado de su evaluación se presentan en el Anexo 2.
c) Para hacer más comprensible y operativa la identificación y evaluación del riesgo de
extinción de las especies de helechos, se formularon categorías ordinales de riesgo de
extinción, lo que constituye una medida del estado de conservación de las especies en
Guatemala. Se evaluaron como Altamente amenazadas (riesgo de extinción del 90%)
a 32 especies de helechos y como Amenazadas de extinción (riesgo de extinción entre
80 y 90%) a 43 especies de helechos.
d) Se identificaron catorce fuentes de amenaza hacia las plantas vasculares, originadas
en efectos relacionados al cambio climático y se evaluaron las especies de helechos
de Guatemala respecto a su vulnerabilidad y capacidad de supervivencia frente a estos
efectos. Entre las principales fuentes de amenaza para los helechos se identificó a la
disminución de su área de distribución, el deterioro de la calidad del hábitat y la baja
adaptabilidad ante fluctuaciones ambientales. A pesar de esto, no se identificaron
especies Extremada ni Altamente vulnerables, aunque 561 especies fueron
identificadas como Moderadamente vulnerables.
e) Se evaluaron estrategias de conservación vegetal y se propusieron cuatro adecuadas
para la conservación de especies de helechos en Guatemala: dos propuestas de
conservación in situ, la conservación clásica y la conservación de paisajes; y dos
propuestas de conservación ex situ, el cultivo de especies dependientes de
conservación y la reintroducción y reubicación de especies de helechos.
f) Se generaron herramientas que facilitarán la conservación de las especies de helechos
amenazadas de extinción o vulnerables ante el cambio climático en Guatemala. Las
herramientas producidas son: i) la lista de especies de helechos de Guatemala, que
reconoce 706 especies; ii) las listas de especies en cuanto al riesgo de extinción y
vulnerabilidad ante el cambio climático; iii) una lista de especies prioritarias para la
conservación en Guatemala; iv) cuatro propuestas para la conservación in situ y ex
situ de especies de helechos en Guatemala.
49
g) Se propusieron cuatro estrategias para la conservación in situ y ex situ de especies de
helechos en Guatemala. Las estrategias propuestas son: i. mejorar la representación y
conexión entre las áreas protegidas; ii. conservación de paisajes; iii. cultivo de
especies dependientes de la conservación; iv. reintroducción y reubicación de
especies cultivadas para la conservación ex situ.
h) Se realizaron tres actividades de divulgación de los resultados del proyecto, cada una
dirigida a distintos públicos y utilizando diferentes canales. Para el público en general
se produjo un trifoliar con la información más relevante del proyecto. Para las
autoridades gubernamentales, los actores sociales y las instituciones relacionadas con
la conservación, se realizó un taller informativo y de presentación de resultados. Para
la sociedad científica de Mesoamérica se ha preparado una presentación en el XVI
Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en
Panamá.
50
IV.2 RECOMENDACIONES
a) Se recomienda invertir recursos económicos y humanos en el enriquecimiento de las
colecciones de referencia en Guatemala, sobre todo aquellas de plantas, ya que
permiten evaluar los cambios en la cobertura vegetal del país y en la distribución de
especies, así como realizar evaluaciones rápidas del estado de conservación de la
flora y los ecosistemas.
b) Se recomienda poner en práctica las propuestas de conservación de especies de
helechos planteadas por este proyecto de la siguiente manera: fortalecer el Sistema
Nacional de Áreas Protegidas, que realiza la conservación in situ que ya se da en el
país, e iniciar la conservación ex situ de especies prioritarias utilizando planes piloto
en colaboración con jardines botánicos.
c) Se recomienda el uso de las metodologías utilizadas en este proyecto para evaluar el
riesgo de extinción de otras plantas vasculares, pero sobre todo, la vulnerabilidad de
las especies ante los efectos del cambio climático.
d) Se recomienda la investigación y documentación de la flora presente en Guatemala y
la evaluación de su estado de conservación, ya que además de ser un compromiso
internacional del Estado, es la única forma de valorar los recursos florísticos y
propiciar su uso equitativo y sostenible, lo que permitirá la adaptación de la sociedad
ante los cambios ambientales.
e) Se recomienda la divulgación de la información sobre la diversidad biológica de
Guatemala, ya que es patrimonio de todos sus habitantes, y por medio del
empoderamiento e identificación con estos recursos por parte de la sociedad, se
logrará su conservación.
51
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Adams, J. (2010). Vegetation-climate interaction (Segunda ed.). Chichester: Praxis
Publishing.
Azurdia, C., Williams, K. A., Williams, D. E., Van Damme, V., Jarvis, A., &
Castaño, S. E. (2011). Atlas of Guatemalan crop wild relatives. Recuperado el
2012,
de
Atlas
of
Guatemalan
crop
wild
relatives:
www.ars.usda.gov/ba/atrlascwrguatemala
Bagne, K. E., Friggens, M. M., & Finch, D. M. (2011). A system for assessing
Vulnerability of Species (SAVS) to climate change. Fort Collins: United States
Departament of Agriculture, Forest Service.
Bellingham, P. J., & Richardson, S. J. (2006). Tree seedling growth and survival
over 6 years across different microsites in a temperate rain forest. Canadian
Journal of Forest , 36, 910-918.
Benniamin, A., Irudarayaj, V., & Manickam, V. S. (2008). How to identify rare and
endangered ferns and fern allies. Ethnobotanical leaflets , 12, 108-117.
Bernabe, N., Williams-Linera, G., & Palacios-Ríos, M. (1999). Tree fern in the
interior and at the edge of a Mexican cloud forest remnant: spore germination
and sporophyte survival and stablishment. Biotropica , 31, 83-88.
Brook, B. W., & Barnosky, A. D. (2012). Quaternary extinctions and their link to
climate change. En L. Hannah, Saving a million species (págs. 179-198).
Whashington: Island Press.
Bush, M. B., & Mosblech, N. A. (2012). Quaternary tropical plant extinction: a
paleoecological perspective from the neotropics. En L. Hannah, Saving a million
species (págs. 199-214). Whashington: Island Press.
Cáceres, A. (2009). Vademécum Nacional de plantas medicinales. Guatemala:
Editorial Universitaria, USAC.
Castañeda, C. (2008). Diversidad de ecosistemas en Guatemala. En C. N.
Protegidas, Guatemala y su biodiversidad: un enfoque histórico, cultural,
biológico y económico (págs. 181-229). Guatemala: CONAP.
CDB. (2010). Report of the tenth meeting of the Conference of the Parties.
Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity (págs.
1‒353). Nagoya: CDB.
Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2010). Biodiversidad terrestre de
Guatemala: Análisis de vacíos y estrategias para su conservación. Guatemala:
TNC-WWF-CI-CONAP.
Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2009). Lista de Especies Amenazadas de
Flora y Fauna de Guatemala. Guatemala: CONAP.
Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2011). Política Nacional de Diversidad
Biológica. Guatemala: CONAP.
Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2005). Situación actual de la
conservación ex situ de la biodiversidad en Guatemala. Guatemala: CONAP.
Consejo Nacional de Áreas Protegidas. (2005). Situación actual de la
conservación in situ de la biodiversidad en Guatemala. Guatemala: CONAP.
Cooper-Driver, G. (1990). Defense strategies in bracken, Pteridium aquilinum (L.)
Kuhn. Annals of the Missouri Botanical Garde , 77, 281-286.
52
18. EuropeAid. (2009). Climate Change in Latin America. Les Isnes: EuropeAid.
19. Fernández, J., Puig-Samper, M. A., & Sánchez, F. J. (1993). Guatimalensis Prima
Flora. Fontqueria , 37, 1-140.
20. Finegan, B., & Bouroncle, C. (2007). Patrones de fragmentación de los bosques de
tierras bajas, su impacto en las comunidades vegetales y propuestas para su
mitigación. En C. A. Harvey, & J. C. Sáenz, Evaluación y conservación de
biodiversidad en paisajes fragmentados de Mesoamérica (págs. 139-178). Santo
Domigo de Heredia: InBio.
21. Fuentes y Guzmán, F. (1883). Recordación florida. Madrid: Luis Navarro.
22. Galbraith, H., & Price, J. (2009). A framework for categorizing the relative
vulnerability of threatened and endangered species to climate change.
Washington: United States Evironmental Protection Agency.
23. Gaston, K. J. (2010). Biodiversity. En N. S. Sodhi, & P. R. Ehrlich, Conservation
biology for all (págs. 27-44). Oxford: Oxford University Press.
24. George, L. O., & Bazzaz, F. A. (1999). The fern understory as an ecological filter:
growth and survival of canopy-tree seedlings. Ecology , 80 (3), 846-56.
25. Gómez, L. D. (1974). Biology of the potato-fern, Solanopteris brunei. Brenesia , 4,
37-61.
26. Gómez, L. D., & Arbeláez, A. L. (2009). Tomo IV: Helechos. En W. D. Stevens, O.
M. Montiel, & A. Pool, Flora de Nicaragua (págs. 1-517). Missouri: Missouri
Botanical Garden.
27. Graham, A. (2006). The history of the vegetation of Guatemala: Cretaceous and
Tertiary. En E. B. Cano, Biodiversidad de Guatemala, Volumen 1 (págs. 7-14).
Guatemala: Universidad del Valle de Guatemala.
28. Halffter, G., Moreno, C. E., & Pineda, E. O. (2001). Manual para la evaluación de
la biodiversidad en reservas de la biósfera. Zaragoza: Manuales y tesis.
29. Hamilton, A., & Hamilton, P. (2006). Plant Conservation: An ecosystem approach.
Londres: People and Plants.
30. Hammel, B. E., Grayum, M. H., Herrera, C., & Zamora, N. (2004). Manual de
plantas de Costa Rica. Volumen I. Missouri: Missouri Botanical Garden.
31. Hawkins, B., Sharrock, S., & Havens, K. (2008). Plants and climate change: wich
future? Richmond: Botanic Gardens Conservation International.
32. Hellmann, J. J., Meretsky, V. J., & McLachlan, J. S. (2012). Strategies for reducing
extinction risk under a changing climate. En L. Hannah, Saving a million species
(págs. 363-387). Washington: Island Press.
33. Hemsley, W. B. (1888). Botany Vol. IV. En F. D. Godman, & O. Salvin, Biologia
Centrali-Americana (págs. 1-711). Londres: R.H. Porter.
34. Hooker, W. J., & Baker, J. G. (1868). Synopsis Filicum. Londres: Robert
Hardwicke.
35. IARNA. (2012). Biodiversidad: nuestra dote despreciada. Observatorio Ambiental
(7), 2-11.
36. IARNA. (2011). Cambio climático y biodiversidad. Guatemala: Instituto de
Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad Rafael Landívar.
37. IPCC. (2007). Cambio climático 2007: Informe de síntesis. Ginebra:
Intergovernmental Panel on Climate Change, Organización Meteorológica
Mundial y PNUMA.
53
38. IPCC. (2000). Reporte especial de los escenarios de emisiones. Nueva York:
Intergovernmental Panel on Climate Change.
39. Islebe, G. A., & Leyden, B. (2006). La vegetación de Guatemala durante el
Pleistoceno Terminal y Holoceno. En E. B. Cano, Biodiversidad de Guatemala,
Volumen 1 (págs. 15-23). Guatemala: Universidad del Valle de Guatemala.
40. Iturralde-Vinent, M. A. (2006). El origen paleogeográfico de la biota de
Guatemala. En E. B. Cano, Biodiversidad de Guatemala, Volumen 1 (págs. 1-6).
Guatemala: Universidad del Valle de Guatemala.
41. Janssen, T., & Schneider, H. (2005). Janssen T. y H. Schneider Exploring the
evolution of humus collecting leaves in drynarioid ferns (Polypodiaceae,
Polypodiidae) based on phylogenetic evidence. Plant systematics and evolution ,
252, 175-197.
42. Jiménez, J. B. (2012). Bolbitis moranii (Dryopteridaceae), a new species from
southern Guatemala. Brittonia , 64 (2), 149-152.
43. Jiménez, J. B. (2009). Diversidad de helechos (Monilophyta) en las áreas
protegidas del Corredor del Bosque Nuboso, en Purulhá, Baja Verapaz.
Guatemala: USAC, tesis de Licenciatura en Biología.
44. Jiménez, J. B. (2010). Los helechos del Corredor del Bosque Nuboso de Baja
Verapaz. San José: InBio.
45. Jiménez, J. B., & Rodas, L. R. (2010). Dos nuevos registros para Guatemala de
helechos descubiertos en antiguas colectas de la subcuenca de Río Chocón.
Ciencia y Conservación , 1, 12-14.
46. Jiménez, J. B., & Rodas, L. R. (2010). Seis nuevos registros de helechos
(Monilophyta) en Guatemala. Brenesia , 73-74, 129-130.
47. Kenrick, P., & Crane, P. R. (1997). The origin and early evolution of plants on land.
Nature , 389, 33-39.
48. Koptur, S., Smith, A. R., & Baker, I. (1982). Nectaries in some neotropical species
of Polypodium (Polypodiaceae): preliminary observations and analyses.
Biotropica , 14, 108-113.
49. Large, M. F., & Braggins, J. E. (2004). Tree ferns. Cambridge: Timber Press.
50. Lellinger, D. B. (1989). The ferns and fern-allies of Costa Rica, Panama and the
Chocó. Pteridologia , 2, 1-364.
51. Lewis, S. L. (2006). Tropical forests and the changing earth system. Philosophical
Transactions of The Royal Society B , 361, 195-210.
52. Manly, B. F. (2009). Environmental science and management (Segunda ed.). Boca
Ratón: Chapman & Hall.
53. MARN-CONAP. (2011). Evaluación preliminar de los posibles impactos del
cambio climático sobre la diversidad biológica y los bosques en Guatemala.
Guatemala: Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales.
54. Mehltreter, K. (2010). Fern conservation. En K. Mehltreter, L. R. Walker, & J. M.
Sharpe, Fern ecology (págs. 323-359). Nueva York: Cambridge University
Press.
55. Mehltreter, K., Rojas, P., & Palacios-Ríos, M. (2003). Moth larvae-damaged giant
leather-fern Acrostichum danaeifolium as Host for secondary colonization by
ants. American Fern Journal , 93, 49-55.
54
56. Mehltreter, K., Walker, L. R., & Sharpe, J. M. (2010). Fern ecology. Nueva York:
Cambridge University Press.
57. Mickel, J. T., & Beitel, J. M. (1988). Pteridophyte Flora of Oaxaca. Memoirs of the
New York Botanical Garden , 46, 1-568.
58. Mickel, J. T., & Smith, A. R. (2004). The Pteridophytes of Mexico. Memoirs of the
New York Botanical Garden , 88, 1-1054.
59. Monterrosa, J. A., Peña-Chocarro, M. C., Escobar, R., & Knapp, S. (2009). Guía de
identificación de helechos de El Salvador. El Salvador: Jardín Botánico La
Laguna.
60. Moore, T. (1857). Index Filicum. Londres: William Pamplin.
61. Moran, R. C. (2004). A natural history of ferns. Portland: Timber Press.
62. Moran, R. C., & Riba, R. (1995). Vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae. En G. Davidse,
M. Sousa, & S. Knapp, Flora Mesoamericana (págs. 1-470). México: UNAM.
63. NatureServe. (2 de Febrero de 2009). NatureServe Explorer. Recuperado el 30 de
Julio
de
2012,
de
NatureServe
Explorer:
http://www.natureserve.org/explorer/ranking.htm#interpret
64. Noss, R. F. (1990). Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.
Conservation Biology , 4 (4), 355-364.
65. Pence, V. C. (2004). Ex situ conservation methods for bryophytes and pteridophytes.
En E. O. Guerrant, K. Havens, & M. Maunder, Ex situ plant conservation (págs.
206-230). Washington: Island Press.
66. Prowse, M., & Snilstveit, B. (2010). Impact evaluation and interventions to address
climate change: a scoping study. Nueva Delhi: International Initiative for Impact
Evaluation.
67. Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Wolf, P. G., Schneider, H., Smith, A. R., & Cranfill,
R. (2004). Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on
early leptosporangiate divergences. Americal Journal of Botany , 91 (10), 15821598.
68. Ranganathan, J., & Daily, G. C. (2007). La biogeografía del paisaje rural:
oportunidades de conservación para paisajes de Mesoamérica manejados por
humanos. En C. A. Harvey, & J. C. Sáenz, Evaluación y conservación de
biodiversidad en paisajes fragmentados de Mesoamérica (págs. 15-30). Santo
Domingo de Heredia: InBio.
69. Ranker, T. A., & Haufler, C. H. (2008). Biology and evolution of ferns and
lycophytes. Nueva York: Cambridge University Press.
70. Riba, R., & Reyes, I. (1990). Pityrogramma calomelanos (L.) Link (Adiantaceae) on
layers of volcanic ash in Los Tuxtlas, State of Veracruz, México. Annals of the
Missori Botanical Garden , 77, 287-289.
71. Rowland, E. L., Davison, J. E., & Graumlich, L. J. (2011). Approaches to evaluating
climate change impacts on species: a guide to initiating the adaptation planning
process. Environmental Management , 47, 322-337.
72. Sessé, M., & Mociño, J. M. (1894). Sessé M y J.M. Mociño. 1894. Flora Mexicana
(Segunda ed.). México: Oficina Tipográfica de la Secretaría de Fomento.
73. Sheffield, E. (2008). Alternation of generations. En T. A. Ranker, & C. H. Haufler,
Biology and evolution of ferns and lycophytes (págs. 49-74). Nueva York:
Cambridge University Press.
55
74. Smith, A. R. (1981). Pteridophytes. En D. E. Breedlove, Flora of Chiapas, Part 2
(págs. 1-370). San Francisco: California Academy of Sciences.
75. Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P. G.
(2006). A classification for extant ferns. Taxon , 55 (3), 705-731.
76. Smith, J. D. (1889). Enumeratio plantarum Guatemalesium. Oquawka: H.N.
Patterson.
77. Stolze, R. G. (1976). Ferns and fern allies of Guatemala, Part I. Fieldiana Botany ,
39, 1-149.
78. Stolze, R. G. (1981). Ferns and fern allies of Guatemala, Part II. Fieldiana Botany
New Series , 6, 1-522.
79. Stolze, R. G. (1983). Ferns and fern allies of Guatemala, Part III. Fieldiana Botany
New Series , 12, 1-91.
80. Tejero-Diez, D., & Mickel, J. T. (2004). Pteridofitas. En A. J. García-Mendoza, M.
J. Ordóñez, & M. Briones-Salas, Biodiversidad de Oaxaca (págs. 121-139).
México: UNAM.
81. Tempel, A. S. (1983). Bracken fern (Pteridium aquilinum) and nectra-feeding ants: a
nonmutualistic interaction. Ecology , 64, 1411-1422.
82. UICN. (2001). Categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN versión 3.1.
Cambridge: Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN.
83. UICN. (2003). Directrices para emplear los criterios de la Lista Roja de la UICN a
nivel nacional y regional versión 3.0. Gland: Comsión de Superviviencia de
Especies de la UICN.
84. UICN. (3 de Agosto de 2012). The IUCN Red List of Threatened Species.
Recuperado el 3 de Agosto de 2012, de The IUCN Red List of Threatened
Species: www.iucnredlist.org
85. Véliz, M. E. (2008). Diversidad florística de Guatemala. En C. N. Protegidas,
Guatemala y su biodiversidad: un enfoque histórico, cultural, biológico y
económico (págs. 261-299). Guatemala: CONAP.
86. Véliz, M. E., & Vargas, J. M. (2006). Helechos arborescentes de Guatemala.
Guatemala: Herbario BIGU, USAC.
87. Vivero, J. L., Szejner, M., Gordon, J., & Magin, G. (2006). The red list of trees of
Guatemala. Cambridge: Flora & Fauna International.
88. Willis, K. J., & McElwain, J. C. (2002). The evolution of plants. Nueva York:
Oxford University Press.
89. Ximénez, F. (1967). Historia natural del Reino de Guatemala. Guatemala: Sociedad
de Geografía e Historia de Guatemala.
90. Young, B., Byers, E., Gravuer, K., Hall, K., Hammerson, G., & Redder, A. (2011).
Guidelines for using the NatureServe Climate Change Vulnerability Index.
Arlington: NatureServe.
56
IV.4 ANEXOS
57
IV.4.1 Anexo 1. Lista de especies de helechos registradas en Guatemala y su
clasificación botánica actualizada. * = especies naturalizadas, ! = especies cultivadas.
Clase
Psilotopsida
Orden
Ophioglossales
Familia
Ophioglossaceae
Psilotales
Psilotaceae
Equisetopsida
Equisetales
Equisetaceae
Marattiopsida
Marattiales
Marattiaceae
Polypodiopsida
Osmundales
Osmundaceae
Hymenophyllales
Hymenophyllaceae
58
Especie
Botrychium decompositum M. Martens et
Galeotti
Botrychium schaffneri Underw.
Botrychium underwoodianum Maxon
Botrychium virginianum (L.) Sw.
Cheiroglossa palmata (L.) C. Presl
Ophioglossum crotalophoroides Walter
Ophioglossum engelmannii Prantl
Ophioglossum nudicaule L. f.
Ophioglossum reticulatum L.
Psilotum complanatum Sw.
Psilotum nudum (L.) P. Beauv.
Equisetum giganteum L.
Equisetum hyemale ssp. affine (Englem.)
Calder et Roy L. Taylor
Equisetum myriochaetum Schltdl. et Cham.
Equisetum Xhaukeanum Mickel et A.R.
Sm.
Equisetum Xschaffneri J. Milde
Danaea cuspidata Liebm.
Danaea elliptica Sm.
Danaea nodosa (L.) Sm.
Marattia excavata Underw.
Marattia interposita H. Christ
Marattia laxa Kunze
Marattia weinmanniifolia Liebm.
Osmunda cinnamomea L.
Osmunda regalis L.
Hymenophyllum abruptum Hook.
Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw.
Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze
Hymenophyllum crispum Kunth
Hymenophyllum elegans Spreng.
Hymenophyllum fendlerianum J.W. Sturm
Hymenophyllum fragile (Hedw.) C.V.
Morton
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.
Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw.
Hymenophyllum lanatum Fée
Hymenophyllum lineare (Sw.) Sw.
Hymenophyllum maxonii H. Christ ex C.V.
Morton
Hymenophyllum microcarpum Desv.
Hymenophyllum myriocarpum Hook.
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
Hymenophyllum pulchellum Schltdl. et
Cham.
Hymenophyllum sieberi (C. Presl) Bosch
Hymenophyllum siliquosum H. Christ
Hymenophyllum tegularis (Desv.) Proctor
et Lourteig
Polypodiopsida
Hymenophyllales
Hymenophyllaceae
Gleicheniales
Gleicheniaceae
Schizaeales
Lygodiaceae
Anemiaceae
Schizaeaceae
59
Hymenophyllum trapezoidale Liebm.
Hymenophyllum trichophyllum Kunth
Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm.
Hymenophyllum undulatum (Sw.) Sw.
Trichomanes anadromum Rosenst.
Trichomanes capillaceum var. capillaceum
L.
Trichomanes collariatum Bosch
Trichomanes crispum L.
Trichomanes curtii Rosenst.
Trichomanes diaphanum Kunth
Trichomanes diversifrons (Bory) Mett. ex
Sadeb.
Trichomanes galeottii E. Fourn.
Trichomanes godmanii Hook.
Trichomanes hymenoides Hedw.
Trichomanes hymenophylloides Bosch
Trichomanes krausii Hook. et Grev.
Trichomanes lucens Sw.
Trichomanes membranaceum L.
Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess. Boer
Trichomanes pellucens Kunze
Trichomanes petersii A. Gray
Trichomanes pinnatum Hedw.
Trichomanes polypodioides L.
Trichomanes punctatum ssp. sphenoides
(Kunze) Wess. Boer
Trichomanes pyxidiferum L.
Trichomanes radicans Sw.
Trichomanes reptans Sw.
Trichomanes rigidum Sw.
Trichomanes rupestre (Raddi) Bosch
Trichomanes tuerckheimii H. Christ
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw.
Dicranopteris pectinata (Willd.) Underw.
Diplopterygium bancroftii (Hook.) A.R.
Sm.
Sticherus bifidus (Willd.) Ching
Sticherus brevipubis (H. Christ) A.R. Sm.
Sticherus palmatus (J.H. Schaffn. ex
Underw.) Copel.
Sticherus underwoodianus (Maxon) Nakai
Lygodium heterodoxum Kunze
Lygodium venustum Sw.
Lygodium volubile Sw.
Anemia adiantifolia (L.) Sw.
Anemia cicutaria Poepp. ex Spreng.
Anemia guatemalensis Maxon
Anemia hirsuta (L.) Sw.
Anemia hirta (L.) Sw.
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw.
Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl
Anemia phyllitidis (L.) Sw.
Anemia speciosa C. Presl
Actinostachys germanii Fée
Schizaea elegans (Vahl) Sm.
Polypodiopsida
Salviniales
Marsileaceae
Salviniaceae
Cyatheales
Culcitaceae
Plagiogyriaceae
Cibotiaceae
Cyatheaceae
Dicksoniaceae
Polypodiales
Metaxyaceae
Lindsaeaceae
Saccolomataceae
Dennstaedtiaceae
60
Marsilea ancylopoda A. Braun
Marsilea deflexa A. Braun
Marsilea polycarpa Hook. et Grev.
Azolla filiculoides Lam.
Azolla microphylla Kaulf.
Salvinia auriculata Aubl.
Salvinia minima Baker
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon
Plagiogyria pectinata (Liebm.) Lellinger
Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ
Cibotium regale Verschaff. et Lem.
Alsophila firma (Baker) D.S. Conant
Alsophila salvinii Hook.
Alsophila tryoniana (Gastony) D.S. Conant
Cnemidaria decurrens (Liebm.) R.M. Tryon
Cnemidaria mutica var. mutica (H. Christ)
R.M. Tryon
Cyathea bicrenata Liebm.
Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn)
Domin
Cyathea divergens var. tuerckheimii
(Maxon) R.M. Tryon
Cyathea fulva (M. Martens et Galeotti) Fée
Cyathea godmanii (Hook.) Domin
Cyathea microdonta (Desv.) Domin
Cyathea multiflora Sm.
Cyathea myosuroides (Liebm.) Domin
Cyathea schiedeana (C. Presl) Domin
Sphaeropteris horrida (Liebm.) R.M. Tryon
Dicksonia sellowiana Hook.
Lophosoria quadripinnata var. quadripinnata
(J.F. Gmel.) C. Chr.
Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl
Lindsaea arcuata Kunze
Lindsaea divaricata Klotzsch
Lindsaea klotzschiana Moritz
Lindsaea lancea var. lancea (L.) Bedd.
Lindsaea quadrangularis ssp. subalata K.U.
Kramer
Lindsaea stricta var. stricta (Sw.) Dryand
Lonchitis hirsuta L.
Odontosoria guatemalensis H. Christ
Odontosoria schlechtendalii (C. Presl) C.
Chr.
Saccoloma elegans ssp. chartaceum G.B.
Nair ex Cremers et K.U. Kramer
Saccoloma inaequale (Kunze) Mett.
Dennstaedtia arborescens (Willd.) E. Ekman
ex Maxon
Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon
Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore
Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore
Dennstaedtia distenta (Kunze) T. Moore
Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron.
Dennstaedtia spinosa Mickel
Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.
Polypodiopsida
Polypodiales
Dennstaedtiaceae
Pteridaceae
61
Hypolepis blepharochlaena Mickel et Beitel
Hypolepis nigrescens Hook.
Hypolepis repens (L.) C. Presl
Hypolepis thysanochlaena Mickel et Beitel
Hypolepis viscosa Mett.
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon
Pteridium caudatum (L.) Maxon
Pteridium feei (W. Schaffn. ex Fée) Faull
Acrostichum aureum L.
Acrostichum daneaefolium Langsd. et
Fisch.
Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée
Adiantopsis radiata (L.) Fée
Adiantum andicola Liebm.
Adiantum braunii Mett. ex Kuhn
Adiantum capillus-veneris L.
Adiantum caryotideum H. Christ
Adiantum concinnum Humb. et Bonpl. ex
Willd.
Adiantum decoratum Maxon et Weath.
Adiantum deflectens Mart.
Adiantum feei T. Moore ex Fée
Adiantum fructuosum Poepp. ex Spreng.
Adiantum latifolium Lam.
Adiantum lucidum (Cav.) Sw.
Adiantum lunulatum Burm. f.
Adiantum macrophyllum Sw.
Adiantum obliquum Willd.
Adiantum patens Willd.
Adiantum petiolatum Desv.
Adiantum poiretii Wikstr.
Adiantum polyphyllum Willd.
Adiantum princeps T. Moore
Adiantum pulverulentum L.
Adiantum raddianum C. Presl
Adiantum seemannii Hook.
Adiantum tenerum Sw.
Adiantum terminatum Kunze ex Miq.
Adiantum tetraphyllum Humb. et Bonpl. ex
Willd.
Adiantum trapeziforme L.
Adiantum trichochlaenum Mickel et Beitel
Adiantum tricholepis Fée
Adiantum urophyllum Hook.
Adiantum wilesianum Hook.
Adiantum wilsonii Hook.
Adiantum Xvariopinnatum Jermy et T.G.
Walker
Adiatum villosum L.
Aleuritopteris aurea (Baker) Ching
Aleuritopteris farinosa (Forssk.) Fée
Ananthacorus angustifolius (Sw.) Underw.
et Maxon
Anetium citrifolium (L.) Splitg
Anogramma chaerophylla (Desv.) Link
Anogramma leptophylla (L.) Link
Polypodiopsida
Polypodiales
Pteridaceae
62
Argyrochosma formosa (Liebm.) Windham
Argyrochosma incana (C. Presl) Windham
Astrolepis laevis (M. Martens et Galeotti)
Mickel
Astrolepis sinuata ssp. mexicana D.M.
Benham
Astrolepis sinuata ssp. sinuata (Lag. ex Sw.)
D.M. Benham et Windham
Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn.
Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
Cheilanthes angustifolia Kunth
Cheilanthes bolborrhiza Mickel et Beitel
Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor
Cheilanthes brachypus (Kunze) Kunze
Cheilanthes chaerophylla (M. Martens et
Galeotti) Kunze
Cheilanthes complanata A.R. Sm.
Cheilanthes cucullans Fée
Cheilanthes cuneata Kaulf. ex Link
Cheilanthes decurrens Mickel
Cheilanthes harrisii Maxon
Cheilanthes hirsuta Link
Cheilanthes kaulfussii Kunze
Cheilanthes lendigera (Cav.) Sw.
Cheilanthes lerstenii Mickel et Beitel
Cheilanthes lozanii var. seemannii (Hook.)
Mickel et Beitel
Cheilanthes marginata Kunth
Cheilanthes membranacea (Davenp.)
Maxon
Cheilanthes mexicana Davenp.
Cheilanthes microphylla var. fimbriata A.R.
Sm.
Cheilanthes microphylla var. microphylla
(Sw.) Sw.
Cheilanthes myriophylla Desv.
Cheilanthes notholaenoides (Desv.) Maxon
ex Weath.
Cheilanthes pyramidalis Fée
Cheilanthes skinneri (Hook.) T. Moore
Cheilanthes tomentosa Link
Cheilanthes tryonii T. Reeves
Cheiloplecton rigidum var. rigidum (Sw.)
Fée
Doryopteris concolor var. concolor (Langsd.
et Fisch.) Kuhn
Doryopteris palmata (Willd.) J. Sm.
Eriosorus flexuosus var. flexuosus (Kunth)
Copel.
Eriosorus hirtus var. hirtus (Kunth) Copel.
Eriosorus hispidulus var. hispidulus
(Kunze) Vareschi
Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm.
Hemionitis palmata L.
Hemionitis pinnatifida Baker
Polypodiopsida
Polypodiales
Pteridaceae
Aspleniaceae
63
Hemionitis rufa (L.) Sw.
Hemionitis subcordata (D.C. Eaton ex
Davenp.) Mickel
Jamesonia alstonii A.F. Tryon
Llavea cordifolia Lag.
Mildella fallax (M. Martens et Galeotti)
G.L. Nesom
Mildella intramarginalis var. intramarginalis
(Kaulf. ex Link) Trevis
Notholaena candida var. candida (M.
Martens et Galeotti) Hook.
Notholaena galeottii Fée
Notholaena meridionalis Mickel
Notholaena sulphurea (Cav.) J. Sm.
Pellaea atropurpurea (L.) Link
Pellaea ovata (Desv.) Weath.
Pellaea sagittata (Cav.) Link
Pellaea ternifolia var. ternifolia (Cav.) Link
Pityrogramma calomelanos var.
calomelanos (L.) Link
Pityrogramma dealbata (C. Presl) R.M.
Tryon
Pityrogramma ebenea (L.) Proctor
Pityrogramma ferruginea (Kunze) Maxon
Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon
Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict.
Polytaenium chloroposrum (Mickel et
Beitel) E.H. Crane
Polytaenium feei (W. Schaffn. ex Fée)
Maxon
Polytaenium lineatum (Sw.) Desv.
Pteris altissima Poir.
Pteris biaurita L.
Pteris cretica L.
Pteris grandifolia L.
Pteris longifolia L.
Pteris muricata Hook.
Pteris muricella Fée
Pteris orizabae M. Martens et Galeotti
Pteris paucinervata Fée
Pteris podophylla Sw.
Pteris propinqua J. Agardh
Pteris pulchra Schltdl. et Cham.
Pteris pungens Willd.
Pteris quadriaurita Retz.
Pteris vittata L. *
Radiovittaria stipitata (Kunze) E.H. Crane
Scoliosorus ensiforme (Hook.) T. Moore
Vittaria graminifolia Kaulf.
Vittaria lineata (L.) Sm.
Asplenium abscissum Willd.
Asplenium achilleifolium (M. Martens et
Galeotti) Liemb.
Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech.
Asplenium alatum Humb. et Bonpl. ex
Willd.
Polypodiopsida
Polypodiales
Aspleniaceae
64
Asplenium auriculatum Sw.
Asplenium auritum Sw.
Asplenium barbaense Hieron.
Asplenium blepharophorum Bertol.
Asplenium breedlovei A.R. Sm.
Asplenium bulbiferum G. Forst. !
Asplenium castaneum Schltdl. et Cham.
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
Asplenium cladolepton Fée
Asplenium cristatum Lam.
Asplenium cuneatum Lam.
Asplenium cuspidatum var. cuspidatum
Lam.
Asplenium cuspidatum var. triculum
Lellinger
Asplenium delicatulum C. Presl
Asplenium delitescens (Maxon) L.D.
Gómez
Asplenium dentatum L.
Asplenium dissectum Sw.
Asplenium divaricatum Kunze
Asplenium excelsum Lellinger
Asplenium exiguum Bedd.
Asplenium feei Kunze ex Fée
Asplenium flabellulatum var. flabellulatum
Kunze
Asplenium flabellulatum var. partitum
Klotzsch
Asplenium formosum Willd.
Asplenium fragrans Sw.
Asplenium harpeodes Kunze
Asplenium heterochroum Kunze
Asplenium hoffmannii Hieron.
Asplenium holophlebium Baker
Asplenium juglandifolium Lam.
Asplenium lacerum Schltdl. et Cham.
Asplenium laetum Sw.
Asplenium lamprocaulon Fée
Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch
Asplenium minimum M. Martens et
Galeotti
Asplenium miradorense Liemb.
Asplenium monanthes L.
Asplenium monodon Liemb.
Asplenium myriophyllum (Sw.) C. Presl
Asplenium obesum Baker
Asplenium olivaceum A.R. Sm.
Asplenium palmeri Maxon
Asplenium polyphyllum Bertol.
Asplenium potosinum Hieron.
Asplenium pteropus Kaulf.
Asplenium pumilum Sw.
Asplenium radicans L.
Asplenium resiliens Kunze
Asplenium rigidum Sw.
Asplenium riparium Liemb.
Polypodiopsida
Polypodiales
Aspleniaceae
Thelypteridaceae
65
Asplenium rutaceum (Willd.) Mett.
Asplenium salicifolium var. salicifolium L.
Asplenium seileri C.D. Adams
Asplenium serra Langsd. et Fisch.
Asplenium serratum L.
Asplenium sessilifolium Desv.
Asplenium solmsii Baker ex Hemsl.
Asplenium sphaerosporum A.R. Sm.
Asplenium tenerrimum Mett. ex Kuhn
Asplenium tuerckheimii Maxon
Asplenium uniseriale Raddi
Asplenium virillae H. Christ
Asplenium volubile N. Murak et R.C.
Moran
Schaffneria nigripes Fée
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.)
Ching *
Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor
Thelypteris atrovirens (C. Chr.) C.F. Reed
Thelypteris augescens (Link) Munz et I.M.
Johnst.
Thelypteris balbisii (Spreng.) Ching
Thelypteris blanda (Fée) C.F. Reed
Thelypteris blepharis A.R. Sm.
Thelypteris caucaensis (Hieron.) Alston
Thelypteris cheilanthoides var.
cheilanthoides (Kunze) Proctor
Thelypteris cinerea (Sodiro) A.R. Sm.
Thelypteris concinna (Willd.) Ching
Thelypteris cretacea A.R. Sm.
Thelypteris decussata var. decussata (L.)
Proctor
Thelypteris deflexa (C. Presl) R.M. Tryon
Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John *
Thelypteris falcata (Liebm.) R.M. Tryon
Thelypteris ghiesbreghtii (Hook.) C.V.
Morton
Thelypteris glandulosa var. brachyodus
(Kunze) A.R. Sm.
Thelypteris hatchii A.R. Sm.
Thelypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed
Thelypteris hondurensis L.D. Gómez
Thelypteris imbricata (Liebm.) C.F. Reed
Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats.
Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton
Thelypteris linkiana (C. Presl) R.M. Tryon
Thelypteris melanochlaena (C. Chr.) C.F.
Reed
Thelypteris meniscioides var. meniscioides
(Liebm.) C.F. Reed
Thelypteris meniscioides var. ternata A.R.
Sm.
Thelypteris minor (C. Chr.) A.R. Sm.
Thelypteris nicaraguensis (E. Fourn.) C.V.
Morton
Thelypteris nubigena A.R. Sm.
Polypodiopsida
Polypodiales
Thelypteridaceae
Woodsiaceae
66
Thelypteris oaxacana A.R. Sm.
Thelypteris obliterata (Sw.) Proctor
Thelypteris oligocarpa (Humb. et Bonpl. ex
Willd.) Ching
Thelypteris ovata var. lindheimeri (C. Chr.)
A.R. Sm.
Thelypteris patens var. patens (Sw.) Small
Thelypteris patens var. smithiana Ponce
Thelypteris paucipinnata (Donn. Sm.) C.F.
Reed
Thelypteris pellita (Willd.) Proctor et
Lourteig
Thelypteris pilosa (M. Martens et Galeotti)
Crawford
Thelypteris pilosohispida (Hook.) Alston
Thelypteris pilosula (Klotzsch et H. Karst.
ex Mett.) R.M. Tryon
Thelypteris poiteana (Bory) Proctor
Thelypteris praetermissa (Maxon) A.R. Sm.
Thelypteris proctorii A.R. Sm. et Lellinger
Thelypteris puberula var. puberula (Baker)
C.V. Morton
Thelypteris reptans (J.F. Gmel.) C.V.
Morton
Thelypteris resiliens (Maxon) A.R. Sm.
Thelypteris resinifera (Desv.) Proctor
Thelypteris rudis (Kunze) Proctor
Thelypteris sancta (L.) Ching
Thelypteris scalaris (H. Christ) Alston
Thelypteris serrata (Cav.) Alston
Thelypteris skinneri (Hook.) C.F. Reed
Thelypteris standleyi (Maxon et C.V.
Morton) R.M. Tryon
Thelypteris stolzeana A.R. Sm.
Thelypteris struthiopteroides (C. Chr.) C.F.
Reed
Thelypteris tetragona (Sw.) Small
Thelypteris thomsonii (Jenman) Proctor
Thelypteris toganetra A.R. Sm.
Thelypteris tuerckheimii (Donn. Sm.) C.F.
Reed
Athyrium filix-femina (L.) Roth
Athyrium palmense (H. Christ) Lellinger
Athyrium skinneri (Baker) C. Chr.
Cystopteris fragilis (L.) Bernh.
Cystopteris membranifolia Mickel
Diplazium brausei Rosenst.
Diplazium cristatum (Desr.) Alston
Diplazium diplazioides (Klotzsch et H.
Karst.) Alston
Diplazium donnell-smithii H. Christ
Diplazium drepanolobium A.R. Sm.
Diplazium expansum Willd.
Diplazium franconis Liemb.
Diplazium grandifolium (Sw.) Sw.
Diplazium hians Kunze ex Klotzsch
Polypodiopsida
Polypodiales
Woodsiaceae
Blechnaceae
Onocleaceae
Dryopteridaceae
67
Diplazium ingens H. Christ
Diplazium lindbergii (Mett.) H. Christ
Diplazium lonchophyllum Kunze
Diplazium neglectum (H. Karst.) C. Chr.
Diplazium obscurum H. Christ
Diplazium plantaginifolium (L.) Urb.
Diplazium prominulum Maxon
Diplazium riedelianum (Bong. ex Kuhn)
Kuhn ex C. Chr.
Diplazium striatastrum Lellinger
Diplazium striatum (L.) C. Presl
Diplazium ternatum Liemb.
Diplazium urticifolium H. Christ
Diplazium werckleanum H. Christ
Diplazium wilsonii (Baker) Diels
Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl
Woodsia mollis (Kaulf.) J. Sm.
Blechnum appendiculatum Willd.
Blechnum brasiliense Desv.
Blechnum divergens (Kunze) Mett.
Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr.
Blechnum falciforme (Liebm.) C. Chr.
Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton
Blechnum glandulosum x B. gracile Kaulf.
ex Link x Kaulf.
Blechnum gracile Kaulf.
Blechnum lherminieri (Bory) C. Chr.
Blechnum occidentale L.
Blechnum polypodioides Raddi
Blechnum schiedeanum (Schltdl. et Cham.)
Hieron.
Blechnum serrulatum Rich.
Blechnum stoloniferum (Mett. ex E. Fourn.)
C. Chr.
Blechnum varians (E. Fourn.) C. Chr.
Blechnum wardiae Mickel et Beitel
Blechnum xcaudatum Cav.
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm.
Woodwardia spinulosa M. Martens et
Galeotti
Onocleopsis hintonii F. Ballard
Adenoderris sororia Maxon
Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
Bolbitis hastata (E. Fourn.) Hennipman
Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman
Ctenitis bullata A.R. Sm.
Ctenitis equestris var. equestris (Kunze)
Ching
Ctenitis equestris var. erosa Stolze
Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor
Ctenitis grisebachii (Baker) Ching
Ctenitis hemsleyana (Baker ex Hemsl.)
Copel.
Ctenitis interjecta (C. Chr.) Ching
Ctenitis lanceolata (Baker) A.R. Sm.
Ctenitis melanosticta (Kunze) Copel.
Polypodiopsida
Polypodiales
Dryopteridaceae
68
Ctenitis nigrovenia (H. Christ) Copel.
Ctenitis salvinii (Baker) Stolze
Ctenitis strigilosa (Davenp.) Copel.
Ctenitis submarginalis (Langsd. et Fisch.)
Ching
Cyrtomium falcatum (L. f.) C. Presl !
Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
Dryopteris futura A.R. Sm.
Dryopteris karwinskyana (Mett.) Kuntze
Dryopteris maxonii Underw.
Dryopteris nubigena Maxon et C.V. Morton
Dryopteris patula (Sw.) Underw.
Dryopteris pseudofilix-mas (Fée) Rothm.
Drypteris wallichiana ssp. wallichiana
(Spreng.) Hyl.
Elaphoglossum affine (M. Martens et
Galeotti) T. Moore
Elaphoglossum alansmithii Mickel
Elaphoglossum albomarginatum A.R. Sm.
Elaphoglossum amygdalifolium (Mett. ex
Kuhn) H. Christ
Elaphoglossum auricomum (Kunze) T.
Moore
Elaphoglossum crinitum (L.) H. Christ
Elaphoglossum decoratum (Kunze) T.
Moore
Elaphoglossum engelii (H. Karst.) H. Christ
Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore
Elaphoglossum eximium (Mett.) H. Christ
Elaphoglossum glaucum T. Moore
Elaphoglossum gratum (Fée) T. Moore
Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) T.
Moore
Elaphoglossum hartwegii (Fée) T. Moore
Elaphoglossum herminieri (Bory ex Fée) T.
Moore
Elaphoglossum huacsaro (Ruíz) H. Christ
Elaphoglossum lanceum Mickel
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.
Elaphoglossum latum (Mickel) Atehortúa
ex Mickel
Elaphoglossum leporinum L.D. Gómez
Elaphoglossum lindenii (Bory ex Fée) T.
Moore
Elaphoglossum lonchophyllum (Fée) T.
Moore
Elaphoglossum mathewsii (Fée) T. Moore
Elaphoglossum muelleri (E. Fourn.) C. Chr.
Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore
Elaphoglossum paleaceum (Hook. et Grev.)
Sledge
Elaphoglossum pallidum (Baker ex Jenman)
C. Chr.
Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb.
Elaphoglossum petiolatum (Sw.) Urb.
Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T.
Polypodiopsida
Polypodiales
Dryopteridaceae
69
Moore
Elaphoglossum pusillum (Mett. ex Kuhn) C.
Chr.
Elaphoglossum revolutum (Liebm.) T.
Moore
Elaphoglossum rubescens H. Christ
Elaphoglossum seminudum Mickel
Elaphoglossum setigerum (Sodiro) Diels
Elaphoglossum setosum (Liebm.) T. Moore
Elaphoglossum siliquoides (Jenman) C.
Chr.
Elaphoglossum squamipes (Hook.) T.
Moore
Elaphoglossum squamocostatum A. Rojas
Elaphoglossum squarrosum (Klotzsch) T.
Moore
Elaphoglossum tectum (Humb. et Bonpl. ex
Willd.) T. Moore
Elaphoglossum tenuiculum (Fée) T. Moore
ex C. Chr.
Elaphoglossum tenuifolium (Liebm.) T.
Moore
Elaphoglossum vestitum (Schltdl. et Cham.)
T. Moore
Lastreopsis effusa ssp. divergens (Willd. ex
Schkuhr) Tindale
Lastreopsis exculta ssp. exculta (Mett.)
Tindale
Maxonia apiifolia var. dualis (Donn. Sm.)
C. Chr.
Megalastrum lunense (H. Christ) A.R. Sm.
et R.C.Moran
Megalastrum pulverulentum var. heydei (C.
Chr.) A.R. Sm. et R.C.Moran
Megalastrum pulverulentum var.
pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Megalastrum subincisum (Willd.) A.R. Sm.
et R.C.Moran
Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ)
R.C. Moran, Labiak et Sundue
Mickelia nicotianifolia (Sw.) R.C. Moran,
Labiak et Sundue
Mickelia pergamentacea (Maxon) R.C.
Moran, Labiak et Sundue
Olfersia cervina (L.) Kunze
Phanerophlebia haitiensis C. Chr.
Phanerophlebia juglandifolia (Humb. et
Bonpl. ex Willd.) J. Sm.
Phanerophlebia macrosora (Baker) Underw.
Phanerophlebia nobilis var. remotispora (E.
Fourn.) Yatsk.
Phanerophlebia pumila (M. Martens et
Galeotti) Fée
Polybotrya caudata Kunze
Polybotrya osmundacea Humb. et Bonpl. ex
Polypodiopsida
Polypodiales
Dryopteridaceae
Lomariopsidaceae
Tectariaceae
Oleandraceae
Polypodiaceae
70
Willd.
Polybotrya polybotyoides (Baker) H. Christ
Polystichum alfarii (H. Christ) Barrington
Polystichum distans E. Fourn.
Polystichum erythrosorum A.R. Sm.
Polystichum fournieri A.R. Sm.
Polystichum furfuraceum A.R. Sm.
Polystichum hartwegii (Klotzsch) Hieron.
Polystichum mickelii A.R. Sm.
Polystichum muenchii (H. Christ) C. Chr.
Polystichum muricatum (L.) Fée
Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy et
Fée
Polystichum ordinatum (Kunze) Liemb.
Polystichum rachichlaena Fée
Polystichum speciosissimum (A. Braun ex
Kunze) Copel.
Polystichum turrialbae H. Christ
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching !
Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C.
Chr.
Stigmatopteris sordida (Maxon) C. Chr.
Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm.
Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm.
Lomariopsis maxonii (Underw.) Holtum
Lomariopsis recurvata Fée
Lomariopsis vestita E. Fourn.
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl
Nephrolepis exaltata (L.) Schott *
Nephrolepis multiflora (Roxb.) F.M. Jarrett
ex C.V. Morton *
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott
Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm.
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm.
Dictyoxiphium panamense Hook.
Tectaria heracleifolia var. heracleifolia
(Willd.) Underw.
Tectaria heracleifolia var. trichodes C.V.
Morton
Tectaria incisa Cav.
Tectaria mexicana (Fée) C.V. Morton
Tectaria nicotianifolia (Baker) C. Chr.
Tectaria rivalis (Mett. ex Kuhn) C. Chr.
Tectaria transiens (C.V. Morton) A.R. Sm.
Tectaria vivipara Jermy et T.G. Walker
xPleuroderris michleriana (D.C. Eaton)
Maxon
Oleandra articulata (Sw.) C. Presl
Oleandra guatemalensis Maxon
Campyloneurum amphostenon (Kunze ex
Klotzsch) Fée
Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée
Campyloneurum aphanophlebium (Kunze)
T. Moore
Polypodiopsida
Polypodiales
Polypodiaceae
71
Campyloneurum brevifolium (Lodd. ex
Link) Link
Campyloneurum costatum (Kunze) C. Presl
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl
Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl
Campyloneurum tenuipes Maxon
Campyloneurum xalapense Fée
Ceradenia jungermannioides (Klotzsch)
L.E. Bishop
Ceradenia kalbreyeri (Baker) L.E. Bishop
Ceradenia Kookenamae (Jenman) L.E.
Bishop
Ceradenia margaritata (A.R. Sm.) L.E.
Bishop
Ceradenia pruinosa (Maxon) L.E. Bishop
Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex
C. Chr.
Cochlidium rostratum (Hook.) Maxon ex C.
Chr.
Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop
Enterosora parietina (Klotzsch) L.E. Bishop
Enterosora trichosora (Hook.) L.E. Bishop
Enterosora trifurcata (L.) L.E. Bishop
Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch)
A.R. Sm. et R.C.Moran
Lellingeria delitescens (Maxon) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Lellingeria dissimulans (Maxon) A.R. Sm.
et R.C.Moran
Lellingeria limula (H. Christ) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Lellingeria mitchellae (Baker ex Hemsl.)
A.R. Sm. et R.C.Moran
Lellingeria myosuroides (Sw.) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Lellingeria phlegmaria var. phlegmaria (J.
Sm.) A.R. Sm. et R.C.Moran
Lellingeria prionodes (Mickel et Beitel)
A.R. Sm. et R.C.Moran
Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr.
Melpomene anfractuosa (Kunze ex
Klotzsch) A.R. Sm. et R.C.Moran
Melpomene deltata (Mickel et Beitel) A.R.
Sm. et R.C.Moran
Melpomene firma (J. Sm.) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Melpomene leptostoma (Fée) A.R. Sm. et
R.C.Moran
Melpomene melanosticta (Kunze) A.R. Sm.
et R.C.Moran
Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.)
A.R. Sm. et R.C.Moran
Melpomene pilosissima (M. Martens et
Galeotti) A.R. Sm. et R.C.Moran
Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R.
Sm. et R.C.Moran
Polypodiopsida
Polypodiales
Polypodiaceae
72
Microgramma lycopodioides (L.) Copel.
Microgramma nitida (J. Sm.) A.R. Sm.
Microgramma percussa (Cav.) de la Sota
Microgramma piloselloides (L.) Copel.
Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm.
Microgramma tecta var. nana (Liebm.)
Mickel et Beitel
Microphlebodium munchii (H. Christ) L.D.
Gómez
Micropolypodium basiattenuatum (Jenman)
A.R. Sm.
Micropolypodium cookii (Underw. ex
Maxon) A.R. Sm.
Micropolypodium taenifolium (Jenman)
A.R. Sm.
Micropolypodium trichomanoides (Sw.)
A.R. Sm.
Microsorum punctatum (L.) Copel. !
Neurodium lanceolatum (L.) Fée
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger
Niphidium oblanceolatum A. Rojas
Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price
Pecluma atra (A.M. Evans) M.G. Price
Pecluma consimilis var. consimilis (Mett.)
M.G. Price
Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price
Pecluma divaricata (E. Fourn.) E. Fourn.
Pecluma ferruginea (M. Martens et Galeotti)
M.G. Price
Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price
Pecluma plumula (Humb. et Bonpl. ex
Willd.) M.G. Price
Pecluma ptilodon var. caespitosa (Jenman)
Lellinger
Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm.
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger
Platycerium bifurcatum (Cav.) C. Chr. !
Pleopeltis angusta Humb. et Bonpl. ex
Willd.
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn.
Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore
Pleopeltis macrocarpa var. interjecta
(Weath.) A.R. Sm.
Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa
(Bory ex Willd.) Kaulf.
Pleopeltis macrocarpa var. trichophora
(Weath.) Pic. Serm.
Polypodium aequale Maxon
Polypodium alansmithii R.C. Moran
Polypodium christensenii Maxon
Polypodium cryptocarpon Fée
Polypodium diplotrichum Mickel et Beitel
Polypodium dulce Poir.
Polypodium echinolepis Fée
Polypodium fallax Schltdl. et Cham.
Polypodium fissidens Maxon
Polypodiopsida
Polypodiales
Polypodiaceae
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
73
Polypodium fraternum Schltdl. et Cham.
Polypodium furfuraceum Schltdl. et Cham.
Polypodium fuscopetiolatum A.R. Sm.
Polypodium hartwegianum Hook.
Polypodium hispidulum Bartlett
Polypodium lepidotrichum (Fée) Maxon
Polypodium lindenianum Kunze
Polypodium longepinnulatum E. Fourn.
Polypodium platylepis Mett. ex Kuhn
Polypodium plebeium Schltdl. et Cham.
Polypodium pleolepis Maxon et Copel.
Polypodium plesiosorum Kunze
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.
Polypodium polypodioides var. aciculare
Weath.
Polypodium polypodioides var.
michauxianum Weath.
Polypodium polypodioides var.
polypodioides (L.) Watt.
Polypodium remotum Desv.
Polypodium rhachipterygium Liemb.
Polypodium rhodopleuron Kunze
Polypodium sanctae-rosae (Maxon) C. Chr.
Polypodium subpetiolatum Hook.
Polypodium thyssanolepis var.
thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch
Polypodium ursipes Moritz ex C. Chr.
Serpocaulon dissimile (L.) A.R. Sm.
Serpocaulon falcaria (Kunze) A.R. Sm.
Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A.R. Sm.
Serpocaulon sessilifolium (Desv.) A.R. Sm.
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm.
Terpsichore alfarii (Donn. Sm.) A.R. Sm.
Terpsichore asplenifolia (L.) A.R. Sm.
Terpsichore cultrata (Bory ex Willd.) A.R.
Sm.
Terpsichore delicatula (M. Martens et
Galeotti) A.R. Sm.
Terpsichore lehmanniana (Hieron.) A.R.
Sm.
Terpsichore mollissima (Fée) A.R. Sm.
Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R.
Sm.
Terpsichore senilis (Fée) A.R. Sm.
Terpsichore spathulata A.R. Sm.
Terpsichore subtilis (Kunze ex Klotzsch)
A.R. Sm.
IV.4.2 Anexo 2. Categorías de riesgo de extinción de especies de helechos con base en
características biológicas propias de su ciclo de vida y categorías de vulnerabilidad ante
los efectos del cambio climático. Aa = Altamente amenazada, Ae = Amenazada de
extinción, V = Vulnerable, Ca = Casi amenazada, Ec = Especie común; MVu =
Moderadamente Vulnerable, E = Estable, F = Favorecido.
Riesgo
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Familia
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Pteridaceae
Equisetaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Especie
Hymenophyllum abruptum
Hymenophyllum elegans
Hymenophyllum fendlerianum
Hymenophyllum trapezoidale
Hymenophyllum trichophyllum
Hymenophyllum tunbrigense
Trichomanes curtii
Trichomanes lucens
Trichomanes petersii
Trichomanes pyxidiferum
Ceradenia jungermannioides
Ceradenia Kookenamae
Ceradenia pruinosa
Cochlidium linearifolium
Lellingeria apiculata
Lellingeria dissimulans
Lellingeria limula
Lellingeria mitchellae
Lellingeria myosuroides
Lellingeria phlegmaria var. phlegmaria
Melpomene firma
Melpomene leptostoma
Melpomene melanosticta
Micropolypodium basiattenuatum
Micropolypodium cookii
Terpsichore alfarii
Terpsichore delicatula
Terpsichore lehmanniana
Terpsichore mollissima
Terpsichore senilis
Terpsichore subtilis
Polytaenium chloroposrum
Equisetum Xschaffneri
Hymenophyllum asplenioides
Hymenophyllum crassipetiolatum
Hymenophyllum crispum
Hymenophyllum fragile
Hymenophyllum hirsutum
Hymenophyllum lanatum
Hymenophyllum lineare
Hymenophyllum maxonii
Hymenophyllum microcarpum
Hymenophyllum myriocarpum
Hymenophyllum pulchellum
Hymenophyllum sieberi
Hymenophyllum siliquosum
Hymenophyllum tegularis
Trichomanes anadromum
Trichomanes capillaceum var. capillaceum
74
Vulnerabilidad
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
Ae
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Osmundaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Dennstaedtiaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Trichomanes collariatum
Trichomanes diaphanum
Trichomanes godmanii
Trichomanes hymenoides
Trichomanes hymenophylloides
Trichomanes polypodioides
Trichomanes punctatum ssp. sphenoides
Trichomanes reptans
Trichomanes rupestre
Osmunda cinnamomea
Ceradenia margaritata
Cochlidium rostratum
Enterosora parietina
Enterosora trichosora
Enterosora trifurcata
Lellingeria delitescens
Lellingeria prionodes
Loxogramme mexicana
Melpomene anfractuosa
Melpomene deltata
Melpomene pilosissima
Melpomene xiphopteroides
Micropolypodium taenifolium
Micropolypodium trichomanoides
Terpsichore asplenifolia
Terpsichore cultrata
Anemia cicutaria
Anemia hirta
Asplenium breedlovei
Asplenium bulbiferum
Asplenium cladolepton
Asplenium delicatulum
Asplenium divaricatum
Asplenium holophlebium
Asplenium juglandifolium
Asplenium obesum
Asplenium seileri
Asplenium solmsii
Asplenium tenerrimum
Asplenium tuerckheimii
Asplenium virillae
Asplenium volubile
Blechnum brasiliense
Blechnum fragile
Dennstaedtia spinosa
Adenoderris sororia
Ctenitis equestris var. erosa
Ctenitis strigilosa
Ctenitis submarginalis
Dryopteris karwinskyana
Dryopteris maxonii
Elaphoglossum affine
Elaphoglossum alansmithii
Elaphoglossum amygdalifolium
Elaphoglossum auricomum
Elaphoglossum crinitum
75
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
Mvu
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Equisetaceae
Equisetaceae
Equisetaceae
Equisetaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Lindsaeaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Marsileaceae
Marsileaceae
Marsileaceae
Oleandraceae
Oleandraceae
Onocleaceae
Elaphoglossum decoratum
Elaphoglossum engelii
Elaphoglossum eximium
Elaphoglossum glaucum
Elaphoglossum herminieri
Elaphoglossum huacsaro
Elaphoglossum lanceum
Elaphoglossum latum
Elaphoglossum leporinum
Elaphoglossum muelleri
Elaphoglossum revolutum
Elaphoglossum rubescens
Elaphoglossum setigerum
Elaphoglossum setosum
Elaphoglossum siliquoides
Elaphoglossum squamipes
Elaphoglossum squamocostatum
Elaphoglossum tenuifolium
Elaphoglossum vestitum
Mickelia bernoullii
Mickelia nicotianifolia
Polybotrya caudata
Polybotrya osmundacea
Polystichum alfarii
Polystichum furfuraceum
Polystichum muenchii
Equisetum giganteum
Equisetum hyemale ssp. affine
Equisetum myriochaetum
Equisetum Xhaukeanum
Hymenophyllum fucoides
Hymenophyllum polyanthos
Hymenophyllum undulatum
Trichomanes crispum
Trichomanes diversifrons
Trichomanes galeottii
Trichomanes krausii
Trichomanes membranaceum
Trichomanes ovale
Trichomanes pellucens
Trichomanes pinnatum
Trichomanes rigidum
Trichomanes tuerckheimii
Odontosoria schlechtendalii
Lomariopsis japurensis
Lomariopsis maxonii
Lomariopsis recurvata
Lomariopsis vestita
Nephrolepis pendula
Nephrolepis undulata
Marsilea ancylopoda
Marsilea deflexa
Marsilea polycarpa
Oleandra articulata
Oleandra guatemalensis
Onocleopsis hintonii
76
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Osmundaceae
Plagiogyriaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Botrychium schaffneri
Botrychium underwoodianum
Cheiroglossa palmata
Osmunda regalis
Plagiogyria semicordata
Campyloneurum aphanophlebium
Campyloneurum repens
Ceradenia kalbreyeri
Cochlidium serrulatum
Melpomene moniliformis
Microgramma nitida
Microgramma piloselloides
Microgramma reptans
Microgramma tecta var. nana
Microsorum punctatum
Neurodium lanceolatum
Phlebodium decumanum
Platycerium bifurcatum
Pleopeltis crassinervata
Polypodium aequale
Polypodium christensenii
Polypodium diplotrichum
Polypodium dulce
Polypodium fallax
Polypodium lepidotrichum
Serpocaulon dissimile
Serpocaulon sessilifolium
Terpsichore semihirsuta
Terpsichore spathulata
Acrostichum aureum
Acrostichum daneaefolium
Adiantum caryotideum
Adiantum deflectens
Adiantum lunulatum
Adiantum obliquum
Adiantum polyphyllum
Adiantum trichochlaenum
Adiantum urophyllum
Adiatum villosum
Aleuritopteris aurea
Anetium citrifolium
Argyrochosma incana
Astrolepis sinuata ssp. mexicana
Ceratopteris pteridoides
Ceratopteris thalictroides
Cheilanthes chaerophylla
Cheilanthes skinneri
Cheilanthes tryonii
Doryopteris palmata
Eriosorus hispidulus var. hispidulus
Hemionitis rufa
Hemionitis subcordata
Polytaenium cajenense
Polytaenium feei
Polytaenium lineatum
Pteris propinqua
77
E
E
Mvu
Mvu
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
E
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
Mvu
Mvu
F
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
Mvu
Mvu
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Pteridaceae
Pteridaceae
Saccolomataceae
Salviniaceae
Salviniaceae
Salviniaceae
Salviniaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Anemiaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Radiovittaria stipitata
Vittaria lineata
Saccoloma elegans ssp. chartaceum
Azolla filiculoides
Azolla microphylla
Salvinia auriculata
Salvinia minima
Tectaria heracleifolia var. trichodes
xPleuroderris michleriana
Thelypteris angustifolia
Thelypteris blepharis
Thelypteris caucaensis
Thelypteris cinerea
Thelypteris decussata var. decussata
Thelypteris glandulosa var. brachyodus
Thelypteris pellita
Thelypteris praetermissa
Thelypteris reptans
Thelypteris skinneri
Thelypteris standleyi
Thelypteris stolzeana
Athyrium palmense
Athyrium skinneri
Diplazium drepanolobium
Diplazium neglectum
Diplazium prominulum
Diplazium riedelianum
Diplazium striatastrum
Anemia adiantifolia
Anemia guatemalensis
Anemia hirsuta
Anemia oblongifolia
Anemia pastinacaria
Anemia speciosa
Asplenium achilleifolium
Asplenium alatum
Asplenium barbaense
Asplenium blepharophorum
Asplenium castaneum
Asplenium cirrhatum
Asplenium cuneatum
Asplenium cuspidatum var. triculum
Asplenium delitescens
Asplenium dentatum
Asplenium dissectum
Asplenium excelsum
Asplenium exiguum
Asplenium feei
Asplenium flabellulatum var. flabellulatum
Asplenium flabellulatum var. partitum
Asplenium formosum
Asplenium heterochroum
Asplenium hoffmannii
Asplenium lacerum
Asplenium lamprocaulon
Asplenium minimum
78
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
E
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
E
E
E
E
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
E
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Mvu
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
Ca
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Ca
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Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Culcitaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dicksoniaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Asplenium olivaceum
Asplenium palmeri
Asplenium polyphyllum
Asplenium potosinum
Asplenium pteropus
Asplenium pumilum
Asplenium resiliens
Asplenium rigidum
Asplenium riparium
Asplenium rutaceum
Asplenium sphaerosporum
Asplenium uniseriale
Schaffneria nigripes
Blechnum divergens
Blechnum ensiforme
Blechnum glandulosum x B. gracile
Blechnum gracile
Blechnum lherminieri
Blechnum polypodioides
Blechnum serrulatum
Blechnum stoloniferum
Blechnum varians
Blechnum wardiae
Blechnum xcaudatum
Salpichlaena volubilis
Culcita coniifolia
Alsophila tryoniana
Cnemidaria decurrens
Cnemidaria mutica var. mutica
Cyathea microdonta
Cyathea multiflora
Cyathea myosuroides
Cyathea schiedeana
Dennstaedtia arborescens
Dennstaedtia bipinnata
Dennstaedtia dissecta
Dennstaedtia distenta
Dennstaedtia globulifera
Histiopteris incisa
Hypolepis blepharochlaena
Hypolepis nigrescens
Hypolepis repens
Hypolepis thysanochlaena
Hypolepis viscosa
Dicksonia sellowiana
Bolbitis hastata
Bolbitis portoricensis
Ctenitis bullata
Ctenitis excelsa
Ctenitis grisebachii
Ctenitis hemsleyana
Ctenitis interjecta
Ctenitis lanceolata
Ctenitis melanosticta
Ctenitis nigrovenia
Ctenitis salvinii
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Dryopteridaceae
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Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
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Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Gleicheniaceae
Gleicheniaceae
Gleicheniaceae
Gleicheniaceae
Gleicheniaceae
Gleicheniaceae
Hymenophyllaceae
Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Cyrtomium falcatum
Didymochlaena truncatula
Dryopteris futura
Dryopteris nubigena
Dryopteris patula
Dryopteris pseudofilix-mas
Elaphoglossum albomarginatum
Elaphoglossum erinaceum
Elaphoglossum gratum
Elaphoglossum guatemalense
Elaphoglossum hartwegii
Elaphoglossum lindenii
Elaphoglossum lonchophyllum
Elaphoglossum mathewsii
Elaphoglossum pallidum
Elaphoglossum peltatum
Elaphoglossum petiolatum
Elaphoglossum pusillum
Elaphoglossum seminudum
Elaphoglossum squarrosum
Elaphoglossum tectum
Elaphoglossum tenuiculum
Lastreopsis effusa ssp. divergens
Lastreopsis exculta ssp. exculta
Maxonia apiifolia var. dualis
Megalastrum lunense
Megalastrum pulverulentum var. heydei
Megalastrum pulverulentum var. pulverulentum
Megalastrum subincisum
Mickelia pergamentacea
Olfersia cervina
Phanerophlebia haitiensis
Phanerophlebia macrosora
Phanerophlebia nobilis var. remotispora
Phanerophlebia pumila
Polybotrya polybotyoides
Polystichum distans
Polystichum erythrosorum
Polystichum mickelii
Polystichum muricatum
Polystichum orbiculatum
Polystichum ordinatum
Polystichum rachichlaena
Polystichum turrialbae
Rumohra adiantiformis
Stigmatopteris longicaudata
Stigmatopteris sordida
Dicranopteris flexuosa
Dicranopteris pectinata
Diplopterygium bancroftii
Sticherus brevipubis
Sticherus palmatus
Sticherus underwoodianus
Trichomanes radicans
Lindsaea arcuata
Lindsaea divaricata
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Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Lindsaeaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lygodiaceae
Lygodiaceae
Marattiaceae
Marattiaceae
Marattiaceae
Marattiaceae
Marattiaceae
Marattiaceae
Metaxyaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Ophioglossaceae
Plagiogyriaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Psilotaceae
Psilotaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Lindsaea klotzschiana
Lindsaea lancea var. lancea
Lindsaea quadrangularis ssp. subalata
Lindsaea stricta var. stricta
Lonchitis hirsuta
Odontosoria guatemalensis
Cyclopeltis semicordata
Nephrolepis cordifolia
Nephrolepis exaltata
Nephrolepis rivularis
Lygodium heterodoxum
Lygodium volubile
Danaea cuspidata
Danaea elliptica
Danaea nodosa
Marattia interposita
Marattia laxa
Marattia weinmanniifolia
Metaxya rostrata
Botrychium decompositum
Botrychium virginianum
Ophioglossum crotalophoroides
Ophioglossum engelmannii
Ophioglossum nudicaule
Ophioglossum reticulatum
Plagiogyria pectinata
Campyloneurum costatum
Microgramma lycopodioides
Microgramma percussa
Microphlebodium munchii
Niphidium oblanceolatum
Pecluma atra
Pecluma consimilis var. consimilis
Pecluma divaricata
Pecluma ferruginea
Pecluma hygrometrica
Pecluma ptilodon var. caespitosa
Pleopeltis macrocarpa var. interjecta
Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa
Polypodium cryptocarpon
Polypodium fissidens
Polypodium furfuraceum
Polypodium lindenianum
Polypodium pleolepis
Polypodium polypodioides var. michauxianum
Polypodium rhachipterygium
Polypodium ursipes
Psilotum complanatum
Psilotum nudum
Adiantopsis chlorophylla
Adiantopsis radiata
Adiantum braunii
Adiantum capillus-veneris
Adiantum decoratum
Adiantum feei
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Pteridaceae
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Pteridaceae
Adiantum lucidum
Adiantum macrophyllum
Adiantum patens
Adiantum petiolatum
Adiantum poiretii
Adiantum princeps
Adiantum pulverulentum
Adiantum raddianum
Adiantum seemannii
Adiantum tenerum
Adiantum terminatum
Adiantum tetraphyllum
Adiantum trapeziforme
Adiantum tricholepis
Adiantum wilesianum
Adiantum wilsonii
Adiantum Xvariopinnatum
Aleuritopteris farinosa
Anogramma chaerophylla
Anogramma leptophylla
Argyrochosma formosa
Astrolepis laevis
Astrolepis sinuata ssp. sinuata
Bommeria pedata
Cheilanthes angustifolia
Cheilanthes bolborrhiza
Cheilanthes complanata
Cheilanthes cucullans
Cheilanthes cuneata
Cheilanthes decurrens
Cheilanthes harrisii
Cheilanthes hirsuta
Cheilanthes kaulfussii
Cheilanthes lendigera
Cheilanthes lerstenii
Cheilanthes lozanii var. seemannii
Cheilanthes membranacea
Cheilanthes mexicana
Cheilanthes microphylla var. fimbriata
Cheilanthes microphylla var. microphylla
Cheilanthes notholaenoides
Cheilanthes pyramidalis
Cheilanthes tomentosa
Cheiloplecton rigidum var. rigidum
Doryopteris concolor var. concolor
Eriosorus flexuosus var. flexuosus
Eriosorus hirtus var. hirtus
Hecistopteris pumila
Hemionitis palmata
Hemionitis pinnatifida
Jamesonia alstonii
Llavea cordifolia
Mildella fallax
Notholaena candida var. candida
Notholaena galeottii
Notholaena meridionalis
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Pteridaceae
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Pteridaceae
Pteridaceae
Saccolomataceae
Schizaeaceae
Schizaeaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
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Tectariaceae
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Thelypteridaceae
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Thelypteridaceae
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Thelypteridaceae
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Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Notholaena sulphurea
Pellaea atropurpurea
Pellaea ovata
Pellaea ternifolia var. ternifolia
Pityrogramma dealbata
Pityrogramma ferruginea
Pteris biaurita
Pteris cretica
Pteris grandifolia
Pteris longifolia
Pteris muricata
Pteris muricella
Pteris podophylla
Pteris pulchra
Pteris pungens
Scoliosorus ensiforme
Saccoloma inaequale
Actinostachys germanii
Schizaea elegans
Dictyoxiphium panamense
Tectaria heracleifolia var. heracleifolia
Tectaria incisa
Tectaria nicotianifolia
Tectaria rivalis
Tectaria transiens
Tectaria vivipara
Thelypteris atrovirens
Thelypteris augescens
Thelypteris balbisii
Thelypteris blanda
Thelypteris cheilanthoides var. cheilanthoides
Thelypteris concinna
Thelypteris cretacea
Thelypteris deflexa
Thelypteris dentata
Thelypteris falcata
Thelypteris ghiesbreghtii
Thelypteris hatchii
Thelypteris hondurensis
Thelypteris imbricata
Thelypteris interrupta
Thelypteris kunthii
Thelypteris linkiana
Thelypteris meniscioides var. meniscioides
Thelypteris meniscioides var. ternata
Thelypteris minor
Thelypteris nicaraguensis
Thelypteris nubigena
Thelypteris oaxacana
Thelypteris obliterata
Thelypteris oligocarpa
Thelypteris ovata var. lindheimeri
Thelypteris patens var. patens
Thelypteris patens var. smithiana
Thelypteris paucipinnata
Thelypteris pilosa
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Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Anemiaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Cibotiaceae
Cyatheaceae
Thelypteris pilosohispida
Thelypteris poiteana
Thelypteris proctorii
Thelypteris resiliens
Thelypteris rudis
Thelypteris sancta
Thelypteris scalaris
Thelypteris serrata
Thelypteris struthiopteroides
Thelypteris thomsonii
Thelypteris toganetra
Thelypteris tuerckheimii
Athyrium filix-femina
Cystopteris membranifolia
Diplazium brausei
Diplazium diplazioides
Diplazium donnell-smithii
Diplazium expansum
Diplazium grandifolium
Diplazium hians
Diplazium ingens
Diplazium lindbergii
Diplazium lonchophyllum
Diplazium obscurum
Diplazium plantaginifolium
Diplazium ternatum
Diplazium urticifolium
Diplazium wilsonii
Hemidictyum marginatum
Anemia phyllitidis
Asplenium abscissum
Asplenium aethiopicum
Asplenium auriculatum
Asplenium auritum
Asplenium cristatum
Asplenium cuspidatum var. cuspidatum
Asplenium fragrans
Asplenium harpeodes
Asplenium laetum
Asplenium macilentum
Asplenium miradorense
Asplenium monanthes
Asplenium monodon
Asplenium myriophyllum
Asplenium radicans
Asplenium salicifolium var. salicifolium
Asplenium serra
Asplenium serratum
Asplenium sessilifolium
Blechnum appendiculatum
Blechnum falciforme
Blechnum occidentale
Blechnum schiedeanum
Woodwardia spinulosa
Cibotium regale
Alsophila firma
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Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
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Cyatheaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dennstaedtiaceae
Dicksoniaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Gleicheniaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lomariopsidaceae
Lygodiaceae
Marattiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Alsophila salvinii
Cyathea bicrenata
Cyathea costaricensis
Cyathea divergens var. tuerckheimii
Cyathea fulva
Cyathea godmanii
Sphaeropteris horrida
Dennstaedtia cicutaria
Pteridium arachnoideum
Pteridium caudatum
Pteridium feei
Lophosoria quadripinnata var. quadripinnata
Arachniodes denticulata
Ctenitis equestris var. equestris
Drypteris wallichiana ssp. wallichiana
Elaphoglossum latifolium
Elaphoglossum muscosum
Elaphoglossum paleaceum
Elaphoglossum piloselloides
Phanerophlebia juglandifolia
Polystichum fournieri
Polystichum hartwegii
Polystichum speciosissimum
Sticherus bifidus
Nephrolepis biserrata
Nephrolepis multiflora
Nephrolepis pectinata
Lygodium venustum
Marattia excavata
Campyloneurum amphostenon
Campyloneurum angustifolium
Campyloneurum brevifolium
Campyloneurum phyllitidis
Campyloneurum tenuipes
Campyloneurum xalapense
Niphidium crassifolium
Pecluma alfredii
Pecluma dispersa
Pecluma plumula
Phlebodium pseudoaureum
Pleopeltis angusta
Pleopeltis astrolepis
Pleopeltis macrocarpa var. trichophora
Polypodium alansmithii
Polypodium echinolepis
Polypodium fraternum
Polypodium fuscopetiolatum
Polypodium hartwegianum
Polypodium hispidulum
Polypodium longepinnulatum
Polypodium platylepis
Polypodium plebeium
Polypodium plesiosorum
Polypodium pleurosorum
Polypodium polypodioides var. aciculare
Polypodium polypodioides var. polypodioides
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Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Tectariaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Woodsiaceae
Polypodium remotum
Polypodium rhodopleuron
Polypodium sanctae-rosae
Polypodium subpetiolatum
Polypodium thyssanolepis var. thyssanolepis
Serpocaulon falcaria
Serpocaulon fraxinifolium
Serpocaulon triseriale
Adiantum andicola
Adiantum concinnum
Adiantum latifolium
Ananthacorus angustifolius
Cheilanthes bonariensis
Cheilanthes brachypus
Cheilanthes marginata
Cheilanthes myriophylla
Mildella intramarginalis var. intramarginalis
Pellaea sagittata
Pityrogramma calomelanos var. calomelanos
Pityrogramma ebenea
Pityrogramma trifoliata
Pteris altissima
Pteris orizabae
Pteris paucinervata
Pteris quadriaurita
Pteris vittata
Vittaria graminifolia
Tectaria mexicana
Macrothelypteris torresiana
Thelypteris hispidula
Thelypteris melanochlaena
Thelypteris pilosula
Thelypteris puberula var. puberula
Thelypteris resinifera
Thelypteris tetragona
Cystopteris fragilis
Diplazium cristatum
Diplazium franconis
Diplazium striatum
Diplazium werckleanum
Woodsia mollis
Fuente: Proyecto FODECTY 07-2011.
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IV.4.3 Anexo 3. Trifoliar con los resultados del proyecto, para divulgación popular.
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IV
V.4.4 Anex
xo 4. Fotogrrafías tomaddas durante el taller dee divulgacióón de resulttados.
T
Taller
realizaado el día miércoles 25 de
d julio de 20012.
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IV.4.5 Anexo 5. Resumen científico propuesto para presentarse durante el XVI Congreso
de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, en Panamá,
Septiembre de 2012.
90
IV.4.6 Anexo 6. Carta de aceptación del resumen científico para ser presentado en el
XVI Congreso de la SMBC, en Panamá, septiembre de 2012.
91
IV.4.7 Anexo 7. 47 especies de helechos prioritarias para la conservación en Guatemala.
Familia
Especie
Aspleniaceae
Asplenium breedlovei
Aspleniaceae
Asplenium obesum
Aspleniaceae
Asplenium olivaceum
Aspleniaceae
Asplenium solmsii
Aspleniaceae
Asplenium tuerckheimii
Cyatheaceae
Alsophila tryoniana
Cyatheaceae
Cnemidaria decurrens
Dennstaedtiaceae
Hypolepis thysanochlaena
Dryopteridaceae
Adenoderris sororia
Dryopteridaceae
Ctenitis bullata
Dryopteridaceae
Ctenitis equestris var. erosa
Dryopteridaceae
Ctenitis interjecta
Dryopteridaceae
Ctenitis lanceolata
Dryopteridaceae
Ctenitis salvinii
Dryopteridaceae
Ctenitis strigilosa
Dryopteridaceae
Dryopteris futura
Dryopteridaceae
Dryopteris nubigena
Dryopteridaceae
Megalastrum pulverulentum var. heydei
Hymenophyllaceae Hymenophyllum crassipetiolatum
Hymenophyllaceae Hymenophyllum maxonii
Lindsaeaceae
Odontosoria guatemalensis
Lomariopsidaceae Lomariopsis recurvata
Marattiaceae
Marattia laxa
Oleandraceae
Oleandra guatemalensis
Onocleaceae
Onocleopsis hintonii
Polypodiaceae
Ceradenia margaritata
Polypodiaceae
Lellingeria dissimulans
Polypodiaceae
Melpomene deltata
Polypodiaceae
Micropolypodium cookii
Polypodiaceae
Polypodium aequale
Polypodiaceae
Polypodium christensenii
Polypodiaceae
Polypodium diplotrichum
Polypodiaceae
Polypodium rhachipterygium
Pteridaceae
Aleuritopteris aurea
Pteridaceae
Cheilanthes bolborrhiza
Pteridaceae
Cheilanthes tryonii
Pteridaceae
Llavea cordifolia
Pteridaceae
Polytaenium chloroposrum
Tectariaceae
Tectaria heracleifolia var. trichodes
Thelypteridaceae
Thelypteris augescens
Thelypteridaceae
Thelypteris blepharis
Thelypteridaceae
Thelypteris meniscioides var. ternata
Thelypteridaceae
Thelypteris nubigena
Thelypteridaceae
Thelypteris proctorii
Thelypteridaceae
Thelypteris skinneri
Thelypteridaceae
Thelypteris stolzeana
Woodsiaceae
Cystopteris membranifolia
Fuente: Proyecto FODECYT 07-2011.
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PARTE V
V.1 INFORME FINANCIERO
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